Sociabilidade

A ‘Sociabilidade’ tem impacto na variação da Alimentação (Z=5,117, P=0,040) e da Inatividade (Z=9,192, P=0,009), além dos níveis de MFG (Z=9,605, P=0,008). Em ambos os grupos (mais e menos sociáveis) há uma queda na alimentação logo após a mudança (fase 2), no entanto, os animais mais sociáveis apresentam menor variação, em relação a fase 1, e se alimentam com maior frequência nas fases subsequentes. Os

menos sociáveis, por sua vez, diminuem ainda mais a alimentação na fase 3, iniciando a recuperação apenas na fase 4 (Figura 1a).

Os animais menos sociáveis ficam inativos nas fases 2 e 3, retornando atividade apenas na fase 4. Os mais sociais, entretanto, permanecem mais estáveis na exibição de tal comportamento (Figura 1b). Além disso, quando olhamos os níveis de MFG, vemos que o pico de excreção nas fezes é muito maior para indivíduos menos sociáveis (fase 3 > fase 2 > fase 1), com animais mais sociáveis mantendo nível mais estável de excreção de MFG. Ambos os grupos, diminuem os níveis de MFG na fase 4 (Figura 1c).

4.2.2. VIGILÂNCIA

O eixo Vigilância mostra diferenças marcantes nas macrocategorias Alimentação (Z=13,418, P=0,003), BPIS Estado (Z=17,043, P=0,001) e nos níveis de MFG (Z=4,958, P=0,043). Na fase 2, como ocorre no eixo Sociabilidade, ambos os grupos diminuem a alimentação, com os menos vigilantes apresentando maior variação negativa. Estes, porém, logo tornam a se alimentar mais nas fases 3 e 4. Os mais vigilantes, contrariamente, continuam a limitar a alimentação, retomando variações positivas apenas na fase 4 (Figura 2a).

Em relação aos BPIS Estado, temos os animais mais vigilantes mantendo a exibição desses comportamentos à níveis basais na fase 2, os animais menos vigilantes, entretanto, intensificam a expressão dos mesmos. Nas fases 3 e 4, os BPIS Estado segue o mesmo padrão para ambos os grupos, com diminuição seguida de aumento na frequência (Figura 2b).

Os níveis de MFG são mais estáveis no grupo de indivíduos mais vigilantes, com um pico maior para indivíduos menos vigilantes, aumentando progressivamente

nas fases 2 e 3. Na fase 4, os dois grupos apresentam níveis de MFG menores (Figura 2c).

4.2.3. EXPLORAÇÃO

O eixo ‘Exploração’ apresenta maior numero de resultados significativos que os outros. Esse eixo influencia na Alimentação (Z=13,418, P=0,003), Locomoção (Z=13,418, P=0,003), BPIS Estado (Z=17,043, P=0,001), BPIS Evento (Z=13,418, P=0,003) e nos níveis de MFG (Z=4,958, P=0,043).

Semelhante ao ocorrido nos dois eixos anteriores, animais mais e menos exploradores se alimentam menos na fase 2, no entanto, a partir da fase 3 nota-se uma diferença progressiva: animais mais exploradores voltam a se alimentar com maior frequência. Os animais menos exploradores demoram mais a mostrar variações positivas (Figura 3a). Para a locomoção ocorre um pico positivo seguido de queda, nos dois grupos. É apenas na fase 4 que podemos notar diferença: os animais mais exploradores se locomovem mais no recinto novo (Figura 3b).

A exibição de BPIS Estado tem padrão semelhante tanto para indivíduos mais exploradores, quanto para indivíduos menos exploradores: há um pico na fase 2, seguido de queda na fase 3 e volta à níveis basais na fase 4. Os animais mais exploradores, porém, durante todas as fases, exibem mais BPIS Estado que os menos exploradores (figura 3c). Na exibição de BPIS Evento, houve aumento em ambos os grupos (fase 2), seguido de declínio (fase 3) e intensificação na fase 4, os animais mais exploradores, porém, foram mais afetados, com maior pico e menor estabilidade ao longo das fases (figura 3d).

Assim como para os animais mais sociáveis e mais vigilantes, os níveis de MFG são mais estáveis no grupo de indivíduos mais exploradores, com um pico maior para indivíduos menos exploradores, aumentando progressivamente nas fases 2 e 3. Na fase 4, os dois grupos apresentam níveis de MFG menores (Figura 3e).

4.2.4. ATIVIDADE

Dentro desse eixo existem diferenças significativas nas seguintes macrocategorias: Social (Z=6,805, P=0,021), Locomoção (Z=10,811, P=0,005), Inatividade (Z=4,278, P=0,058), BPIS Estado (Z=6,391, P=0,024).

Os comportamentos sociais aumentam progressivamente ao longo das fases para os dois grupos, é apenas na fase 4 que se nota que os animais mais ativos diminuem o contato social, enquanto que os menos ativos continuam expressando níveis cada vez mais altos.

Como esperado, animais mais ativos mantém estável o comportamento locomotivo, enquanto que os menos ativos, apesar do pico na fase 2, diminuem a locomoção nas fases subsequentes. A inatividade aumenta com o passar dos dias nos animais menos ativos, enquanto que nos animais mais ativos, o efeito é inverso, a inatividade diminui (fase 4 < fase 3 < fase 2 < fase 1).

No que se refere aos BPIS Evento, os animais mais ativos apresentam maior pico e menor estabilidade comportamental, os animais menos ativos, por sua vez, diminuem a frequência de exibição desses eventos progressivamente, a partir da fase 3.

5. DISCUSSÃO

Semelhantemente aos resultados encontrados na literatura de macacos prego (Dufour et al., 2011; Matheson et al., 2005), nosso estudo corrobora a existência de alterações marcantes à níveis comportamentais e fisiológicos causadas pela realocação de recinto.

À nível de grupo, podemos ver que o maior custo para os animais ocorre via diminuição acentuada do comportamento alimentar e aumento dos níveis de inatividade,

Dufour et al. (2011) encontrou o mesmo resultado ao estudar um grupo de Sapajus apella cativos. Crockett et al. (2000) viram que após eventos estressantes, tais como a sedação, o apetite de indivíduos de Macaca fascicularis e Macaca nemestrina também diminuía. Na presença de perigos desconhecidos e de baixo controle da situação, a supressão de certas atividades e aumento da inatividade pode vir a ser uma resposta adaptativa na qual os animais evitam o contato com a fonte estressora, nesse caso o próprio recinto (exemplos com suínos: Bolhuis et al., 2006; gatos-leopardo: Carlstead et al., 1993).

A maior frequência em comportamentos de vigilância, locomoção, exploração e BPIS, podem vir a ser outra estratégia utilizada por alguns indivíduos: a fim de enfrentar o estresse, os animais aumentam o comportamento de conhecimento do ambiente à custa da alimentação. Gatos de laboratório, por exemplo, ao serem submetidos a um período experimental de estresse, aumentam comportamentos de alerta (Carlstead et al., 1993).

As alterações ocorridas dentro da macrocategoria Social se assemelham aos resultados encontrados por Dufour et al., 2011, esses autores viram que os animais aumentaram a proximidade social após a realocação de S. apella. Matheson et al. (2005)

o número de episódios de catação diminuiu pós-mudança. Uma provável explicação para essa diminuição é a metodologia usada, uma vez que nesse estudo (Matheson et al., 2005) os episódios de catação subsequentes ao primeiro episódio não eram levados em consideração.

Todas essas mudanças comportamentais são acompanhadas de um aumento nos níveis de MFG indicando que a mudança de recinto é um evento estressor, conforme já descrito em outros trabalhos. O retorno a níveis basais de cortisol, exploração e vigilância ocorreram na segunda semana, sendo mantido aumento do comportamento social.

No entanto, verificamos que os indivíduos não reagem de maneira semelhante. Os dados corroboram nossa predição de que, dentro dos tipos comportamentais, a Sociabilidade parece conferir maior resiliência ao estresse. Animais mais sociáveis voltam a se alimentar mais rapidamente, mantendo a inatividade e os níveis de MFG em estados basais. O suporte social e os comportamentos afiliativos, tanto em humanos quanto em animais pode agir contra o estresse (DeVries, 2003). Exemplificando o impacto das interações positivais, Gutmann et al. (2015) mostram que vacas leiteiras mantêm relações diádicas importantes para a manutenção da estrutura hierárquica do rebanho e promoção do bem-estar das mesmas.. As interações sociais têm grande impacto no eixo HPA (DeVries, 2003), o que pode explicar a estabilidade fisiológica apresentada pelos animais mais sociáveis. A realocação de animais junto com seus companheiros de recinto apresenta um efeito tampão na excitação fisiológica dos indivíduos (Norcross e Newman, 1999; Galvão-Coelho et al., 2012).

No eixo Vigilância, animais mais vigilantes apresentaram menor variação no comportamento alimentar e nos níveis de MFG, quando comparados aos animais menos vigilantes. A estabilidade os níveis de MFG, no entanto, pode ser devida ao fato de que

(conforme visto no capitulo 1) esses indivíduos já apresentam maiores níveis de MFG e menor de alimentação antes da realocação de recinto. Os animais menos vigilantes são, portanto, mais impactados após a mudança, apresentando maior pico de MFG e maior queda de alimentação. Dettmer et al. (2012) ao estudar os efeitos de realocação em grupos de infantes de macacos rhesus submetidos a diferentes tipos de criação, viu que, contrário ao esperado, infantes criados em grupos na ausência de suas mães apresentavam maior cortisol antes da mudança, mas não após a mesma. Isso pode sugerir que indivíduos que já estão cronicamente estressados, sofrem menos ao passar por um estresse agudo.

Os animais mais exploradores, dentro do eixo Exploração, apresentam características do eixo proativo proposto por Koolhaas et al. (1999): comportamentalmente mais ousados e ativos, apresentando alta ativação emocional e fisiologicamente exibindo baixa atividade do eixo HPA. Esses indivíduos voltam a se alimentar e a se locomover mais rapidamente, têm maiores picos de exibição de BPIS (estado e evento), mantendo, todavia, maior estabilidade nos níveis de MFG quando comparados aos animais menos exploradores. Alguns autores sugerem que o comportamento exploratório indica maior capacidade adaptativa de um individuo em relação ao seu ambiente (Carlstead et al., 1993; Dembiec et al., 2004). Para macacos- prego juvenis, Byrne & Suomi (2002) encontraram uma correlação negativa entre o comportamento exploratório e a reatividade de cortisol entre os 2 meses e os 4 anos de idade. Sita (2016) verificou que macacos-pregos-preto mais exploradores e neófilos durante o cativeiro apresentaram maior sobrevivência após reintrodução na natureza. Nossos resultados então corroboram a ideia de animais mais exploradores aparentam ser menos susceptíveis à mudanças do ambiente no qual estão inseridos.

Conforme esperado, indivíduos mais ativos, dentro do eixo Atividade, mantêm estáveis os comportamentos de Locomoção e Inatividade, enquanto os menos ativos se tornam ainda mais inativos e diminuem o deslocamento dentro do recinto. Os animais mais ativos apresentam maior pico de exibição de BPIS. Em nível de grupo, o aumento concomitante de comportamentos de locomoção e exploração, junto aos comportamentos de inatividade, aparenta ser contraditórios, no entanto, a abordagem a partir de tipos comportamentais indica múltiplos padrões de reatividade. O mesmo ocorreu em um estudo sobre o comportamento de tigres cativos submetidos ao estresse de transporte: enquanto alguns animais reagiram mais ativamente (através de pacing e se deslocando em seu recinto), outros reagiram de maneira mais estacionária (deitando- se e permanecendo por mais tempo em um determinado lugar) (Dembiec et al., 2004).

6. CONCLUSÃO

Nosso estudo confirma que a mudança de recinto impactou o comportamento dos indivíduos, alterando seu orçamento de atividade por, pelo menos, 2 semanas, com animais mostrando uma drástica redução no seu comportamento alimentar e aumentando em até 3 vezes a inatividade. Sugerimos que, a fim de enfrentar e diminuir o estresse causado pelo evento houve um aumento na frequência de alguns comportamentos, como os BPIS e comportamentos sociais positivos. As alterações comportamentais e fisiológicas não são, no entanto, iguais para todos os indivíduos. Confirmando a hipótese de que o perfil comportamental influencia na maneira em que um dado individuo reage aos estímulos do ambiente. Estes dados indicam que as mudanças de recinto devem ser mantidas ao mínimo, de modo a evitar o estresse excessivo e prolongado nos animais. Além disso, considerar o tipo comportamental dos

animais pode prever as reações comportamentais em um novo ambiente, o que auxilia na seleção de indivíduos mais preparados para passar por esse manejo, quando necessário.

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Figuras 1a, b, c: Variação nas macrocategorias Alimentação, Inatividade e nos níveis de MFG segundo a classificação no eixo Sociabilidade (mais ou menos sociáveis).

Figuras 2a, b, c: Variação nas macrocategorias Alimentação, BPIS Estados e nos níveis de MFG segundo a classificação no eixo Vigilância (mais ou menos vigilantes).

Figuras 3a, b, c, d, e: Variação nas macrocategorias Alimentação, Locomoção, BPIS Estados, BPIS Eventos e nos níveis de MFG segundo a classificação no eixo Exploração (mais ou menos exploradores).

Figuras 4a, b, c, d: Variação nas macrocategorias Social, Locomoção, Inatividade e BPIS Eventos, segundo a classificação no eixo Atividade (mais ou menos ativos).

CONSIDERAÇÕES FINAIS GERAIS

O estudo das diferencas individuais é um atual tema de intenso debate nas ciências do comportamento, cognição, fisiologia, ecologia e evolução. A existência de tipos comportamentais estáveis (no tempo e/ou contexto) põe em dúvida o modelo da “média dourada”, um valor teórico ótimo de estratégia comportamental para o qual todos os indivíduos que vivem no mesmo ambiente convergiriam. Num nivel teórico, os diferentes perfis comportamentais ainda precisam ser mapeados nas diferentes espécies para verificar se existem eixos comuns que possam ter sido selecionados evolutivamente. Num nível prático, mapear os diferentes perfis podem auxiliar no manejo e no cuidado ao bem estar dos animais cativos ou em ambientes alterados.

Devido ao seu alto grau de encefalização e ao grande número de espécimens mantidos em centros de resgate e em zoológicos, macacos-prego constituem um excelente modelo teórico e prático para explorar esse tema. Neste trabalho testamos a hipótese de que existem diferencas nos perfis comportamentais de macacos-pregos- cativos e que estas diferencas podem ser vistas em condições de estresse crõnico e agudo. Destacamos os seguintes resultados:

CAPÍTULO 1

 Detectamos quatros eixos de GNB: Sociabilidade, Vigilância, Exploraçao e Locomoçao;

 Detectamos cinco eixos de BPIS: Autodirecionado, Inquieto, Ingestivo, Head Twirl e Body Twirl;

 Há correlações entre GNB e BPIS:

 Animais mais ativos exibem mais Head Twirl;  Animais que locomovem exibem BPIS mais rápidas;  Animais mais inativos exibem BPIS mais estacionarias;  Animais mais sociais apresentam menores níveis de MFG;

 Animais mais vigilantes se coçam mais e apresentam altos níveis de MFG;  Ambos os extremos do eixo atividade-inatividade apresentam elevados níveis de

CAPÍTULO 2

 A mudança de recinto impacta todas as macracotegorias comportamentais, tanto em nível de grupo, quanto à nível de tipo comportamental

 Animais sociáveis são mais resilientes após mudança de recinto

 Animais mais exploradores exibem uma estratégia proativa ao enfrentar o estresse agudo

 Animais mais vigilantes e ativos são os menos recomendáveis para a mudança de recinto

Nossos dados indicam a existencia de diferencas individuais que são observdas em nivel comportamental, mas que tem substratos fisiológicos. Ademais, os eixos encontrados (exploração, atividade e sociabilidade) assemelham-se aos eixos já descritas em outras espécies, e parecem corroborar a existência de traços comportamentais evolutivamente conservados.