CAPÍTULO II – REVISÃO DA LITERATURA
2.5 O software educativo no ensino da música
2.5.1 Software de edição de partituras
4.1. Discussion générale
L'essentiel de la thèse étant écrit sous forme d'articles, une discussion des résultats apparaît déjà dans chacun d'eux. Toutefois, certaines questions qui n'ont pu être abordées dans les articles ou qui méritent d'être reconsidérées avec recul sont discutées à ce stade.
4.1.1. Comment estimer le taux d'autogamie d'une population génétiquement structurée?
Les coefficients de consanguinité sont régulièrement utilisés pour inférer le régime de reproduction, notamment chez les plantes. En effet, si on se situe dans les conditions d'un "mixed mating model", c'est-à-dire qu'on examine une population dans laquelle les individus pratiquent
l'autogamie à un taux s, et l'allogamie à un taux t suivant un mode panmictique (s+t= 1), le
coefficient de consanguinité individuel (c'est-à-dire la corrélation allélique moyenne entre gènes
homologues au sein d'un individu) vaut Fi = s/(2-s) à l'équilibre et sans sélection (Wright, 1943).
Ainsi le taux d'autogamie peut être calculé comme suit: s = 2Fi/(\+Fi). Dans ce modèle, les
croisements allogames sont supposés se réaliser entre individus pris au hasard dans la population, de sorte que ces individus ne sont pas apparentés en moyenne. Cependant, s'il y a un effet d'isolement par la distance, dû à une dispersion limitée des graines et du pollen, les croisements allogames se feront plus fréquemment entre individus apparentés (plus exactement entre individus plus apparentés que deux individus pris au hasard, car la notion d'apparentement, comme celle de consanguinité, est relative à une population considérée). Cette consanguinité biparentale va
s'ajouter à la consanguinité par autogamie, de sorte que le taux d'autogamie calculé sur base du Fi
sera surestimé.
Les méthodes d'analyse de la structure spatiale présentées dans le chapitre 2.2 permettent de tester dans quelle mesure il y a un effet d'isolement par la distance. Ces méthodes sont donc utiles pour vérifier si l'estimation du taux d'autogamie risque d'être biaisée en raison d'une consanguinité biparentale. Mais elles permettent également de corriger ce biais. Pour cela il suffit d'estimer la contribution relative de l'autogamie et des croisements entre apparentés à la consanguinité individuelle. Soit le coefficient de parenté moyen entre les individus qui se croisent (allogamie).
Ce Fji est nul dans un "mixed mating model". Le coefficient de consanguinité d'un individu étant
égal au coefficient de parenté entre ses parents (Maynard Smith, 1989), celui de la descendance
-111-Figure 4.1.1. Estimations du taux d'autogamie (^) à partir des coefficients de consanguinité, Fi, et de consanguinité biparentale, dans une population de haricot de Lima génotypée à l'aide de trois loci enzymatiques (ADH2, MDH2, PGM2) (données communiquées par I. Zoro Bi). s'max = f(Fi), ne tient pas compte de la consanguinité biparentale, Scor=
Chap. 4.1. Discussion générale
(Fî) vaudra Fi pour les individus issus d'une fécondation croisée, et F\ = (l+F{)/2 pour les
individus issus d'une autofécondation (car le coefficient de parenté d'un individu diploïde avec lui-
même vaut (l+Fi)/2, si Fi est le coefficient de consanguinité de cet individu). Ceci donne en
moyenne Fi = t.Fx+s.(l+F{)/2. A l'équilibre, F\ = Fi, de sorte que Fi = (2t.Fx+s)/(2-s), et
5 = 2(Fi-Fx)/(l+Fr2Fx), ces deux équations se réduisant à celles données plus haut pour un "mixed mating model" lorsque F^ = 0. En d'autres termes, il suffit de connaître F^, qui peut être interprété comme un coefficient de consanguinité biparentale, pour corriger l'estimation du taux d'autogamie basée sur le coefficient de consanguinité individuel.
Pour estimer F^, l'analyse de la structure spatiale est nécessaire. En effet, ime valeur positive n'est attendue que si, d'une part, les individus plus proches sont plus apparentés, d'autre part, les croisements allogames se font préférentiellement entre individus proches. Donc, une valeur de F^ positive n'apparaît qu'en présence d'une dispersion limitée des zygotes et des gamètes. Si les
distributions des coefficients de parenté, F(d), et des croisements allogames, P{d), sont connues en
00
fonction de la distance, d, on a: F^ = ^F(d)P(d)ôd. La distribution F(d) peut être estimée à
rf=0
l'aide de marqueurs génétiques et représentée sous forme d'un corrélogramme (chapitre 2.2). Pour
estimer la distribution P(d), il faut déterminer les distances de dispersion du pollen, ce qui nécessite
généralement un travail considérable. Toutefois on peut faire deux hypothèses: 1°) la dispersion du pollen est panmictique (Fx = 0), ce qui permet d'obtenir une estimation maximale du taux d'autogamie; 2°) les croisements allogames ne se font qu'entre individus adjacents (Fx = F(l) où 1 représente la distance moyenne entre individus adjacents), ce qui donne une estimation minimale du taux d'autogamie. Ici, les estimations minimale et maximale ne tiennent pas compte des intervalles de confiance des estimateurs. Notons qu'une approche très similaire pour estimer le taux d'autogamie a été développée par Van Dijk (1987).
La Figure 4.1.1 montre un exemple d'estimation du taux d'autogamie réalisée au sein d'une
population de haricot de Lima (Phaseolus lunatus L.) génétiquement structurée et dans laquelle la
dispersion du pollen se faisait essentiellement sur des distances de l'ordre de 1 à 2 mètres (Hardy et
al., 1997). Les individus avait été échantillonnés tous les 4 m, de sorte que le coefficient de parenté
à une distance de 1-2 m (correspondant au F^) a dû être estimé par extrapolation des courbes. Sans tenir compte de la consanguinité biparentale (F^), le taux d'allogamie (1-^) est considérablement sous-estimé (16% alors que la valeur corrigée est de 25%, Figure 4.1.1).
Il est possible d'estimer la distribution P{d) à l'aide d'une analyse de paternité lorsque tous les
individus peuvent être génotypés. Cependant, l'analyse de paternité fournirait alors elle-même une estimation du taux d'autogamie plus précise que celle basée sur un coefficient de consanguinité. La méthode proposée ci-dessus est donc surtout intéressante lorsqu'une analyse de paternité est
-112-infaisable faute de marqueurs suffisamment polymorphes ou parce que le nombre d'individus est trop élevé. Il existe aussi d'autres méthodes plus directes d'estimation du taux d'autogamie qui nécessitent les génotypes de familles de graines (Ritland & Jain, 1981). Ces algorithmes fournissent potentiellement des estimations plus précises que celles basées sur le coefficient de consanguinité, mais elles ne tiennent pas compte de la consanguinité biparentale. Il serait toutefois
possible de les transformer en y intégrant une valeur de F^, fournissant à nouveau une estimation de
5 maximale (F^=0), et minimale (F^=F(1)).
Notons que la méthode proposée peut être appliquée même si le coefficient de consanguinité
n'a pas atteint l'équilibre: soit Fj, la consanguinité à la génération parentale, F\, à la génération
descendante, s = 2(Fi-F^)/(l+Fi-2Fx).
Enfin, les équations proposées ci-dessus ne sont valables que pour un organisme diploïde.
Pour un A:-ploïde pratiquant une hérédité polysomique, k étant le nombre de chromosomes
homologues, le coefficient de parenté d'un individu avec lui-même est (H-(A:-l)Fi)/A:, de sorte que,
en l'absence de double réduction (Ronfort et al., 1998), F{ = t.Fx+s.{\+{k-\)F{)lk, ce qui donne
comme estimateur du taux d'autogamie 5= Æ(Fi'-Fxy(l+(^-l)Fi-A:Fx). Dans le cas particulier d'un
"mixed mating model", s = ^Fi'/(1+(â:-1)Fi), en accord avec Bennett (1968) pour un tétraploïde.
4.1.2. Que peuvent apporter les simulations à la caractérisation des flux de gènes?
Dans l'introduction générale, nous avons brièvement décrit quelques méthodes d'estimation indirectes des flux de gènes basées sur la structuration génétique (encadré 1.1.2). Ces méthodes reposent en général sur des modèles théoriques de populations dont l'analyse mathématique permet de prédire la structure génétique attendue en fonction de paramètres de flux génique. L'analyse mathématique a ainsi permis d'aboutir à des généralisations élégantes et sans conteste irremplaçables pour des modèles assez simples. Cependant, elle s'avère souvent trop complexe lorsque les modèles deviennent plus réalistes. De plus, elle n'a généralement pas permis d'obtenir
des solutions simples pour exprimer la variance stochastique de la structure génétique (Nei et al.,
1977). Cette variance est celle observée lorsque, pour des paramètres de flux génique donnés, le processus de structuration est réalisé plusieurs fois de manière indépendante (Slatkin & Arter, 1991). Nous avons vu au chapitre 2.4 que la variance stochastique pouvait être considérable et expliquer que différents caractères ou marqueurs génétiques soumis aux mêmes forces évolutives peuvent présenter des degrés de structuration spatiale très différents.
Des modèles de population complexes et la variance stochastique de la structure génétique peuvent toutefois être abordés à l'aide de simulations numériques de la dispersion et reproduction d'individus fictifs. En effet, de telles simulations peuvent s'accommoder de n'importe quel niveau de complexité, pour autant qu'on en décrive les règles, et fournissent directement la variance
M
O
R
A
N
'S
I(m
e
o
n
+
/-s
.e
.)
Figure 4.1.2. Structure génétique dans une population de Ipomopsis aggregata exprimée par
autocorrélation spatiale (tiré de Campbell et Dooley, 1992).
80
40
20
10
5
0.05 0.1 0.2 0.4
Probabilité
10.15-0.2
10.1-0.15
□ 0.05-0.1
□ 0-0.05
0.025
taux de migration (m )
Figure 4.1.3. Probabilité que la structure observée soit conforme avec les paramètres de flux génique (taille de voisinage et taux de migration) d'après simulations.
stochastique de la structure en répétant le processus de simulation. Elles permettent donc de résoudre des problèmes jusqu'alors inaccessibles à l'analyse mathématique. Cependant, elles présentent également certains inconvénients: les vitesses de calcul des ordinateurs limitent la taille des populations pouvant être simulées et surtout les simulations n'apportent pas de généralisation, mais simplement une distribution de fréquence (dont on peut tirer moyennes et variances) pour un ou plusieurs descripteurs de la structure génétique. Malgré ces restrictions, les simulations peuvent s'appliquer à des estimations de flux de gènes dans des populations de taille restreinte, notamment dans le cas d'une population à distribution continue. En particulier, elles permettent de tester dans quelle mesure une structure observée est conforme à des paramètres de flux génique donnés, et donc d'estimer un intervalle de confiance pour ces paramètres.
Nous avons tenté d'appliquer une telle approche pour estimer les distances de dispersion des
gènes dans une population de plantes (Jpomopsis aggregatd) dont la structure génétique dans une
aire de 30 m x 30 m avait été décrite par Campbell et Dooley (1992). Ces auteurs ont utilisé la statistique / de Moran (§ 1.1.3) sur des fréquences allozymiques définies par individu, fournissant
ainsi une estimation des coefficients de "relationship" entre individus en fonction de la distance
spatiale (chapitre 2.2). Leurs résultats sont présentés sous forme d'un corrélogramme (Figure 4.1.2). Ils ont également obtenu des estimations directes des flux de gènes (observation des déplacements des pollinisateurs et de la dispersion des graines, analyse de paternité). Le suivi de la dispersion des
graines et du pollen a abouti à une estimation de la taille efficace de voisinage {Nb) située entre 12
et 45 individus (Campbell & Dooley, 1992), et une analyse de paternité a révélé que dans une aire
de 10 m X 10 m, 37% du pollen fécondant provenait de l'extérieur (Campbell, 1991). Pour rappel,
Nb exprime l'étendue de la dispersion des gènes: dans un espace bi-dimensionnel, Nb » \2.56Dcr,
où D est la densité efficace (approximativement la densité des individus reproducteurs compte tenu
de la variance de leur succès reproducteur), et est la variance axiale des distances de dispersion des gènes entre deux générations.
Pour obtenir une estimation indirecte de ces flux de gènes, une population analogue à celle décrite par Campbell et Dooley a été simulée (chapitre 2.2). Le contrôle de la taille de voisinage (A^) se faisait en définissant les distances de dispersion des graines et du pollen, et celui du taux d'immigration de gènes (m) en définissant la proportion d'individus remplacés par génération à partir d'une population source. Cinquante générations suffisaient pour que la structure génétique atteigne un état de quasi équilibre (chapitre 2.2). La statistique / de Moran permettait ensuite
d'estimer les coefficients de "relationship", p{d), pour une suite de classes de distances {d). En
répétant 1000 simulations pour un grand nombre de couples de paramètres du flux génique (Nb et
m), des moyennes, p(d), et variances, cTp(d), sont calculées et, pour chaque répétition i, un écart
ABC
Figure 4.1.4. Trois modèles d'hétérogénéité spatiale des pressions de sélection. A) Gradient environnemental. B) Environnement en taches. C)
Environnement uniforme. La teinte indique la valeur du phénotype optimal qui est sélectionné pour un caractère dont les valeurs
2 _ y~' (Pi (^) ~
^ r <yl{d)
En comparant la statistique ^obs, correspondant à l'écart du
corrélogramme observé (Figure 4.1.2) par rapport à la moyenne simulée, à la distribution des pour les 1000 répétitions, on peut calculer la probabilité que la structure génétique observée par
Campbell et Dooley soit conforme à des paramètres Nb et m spécifiques. La Figure 4.1.3 représente
ces probabilités pour un espace de paramètres Nb et m. La probabilité maximale correspond au
maximum de vraisemblance de ces paramètres. A partir de cette figure, il est donc possible de
définir un intervalle de confiance pour Nb et m.
Les estimations indirectes ainsi obtenues sont en accord avec les estimations directes des
flux géniques. En effet, si on considère l'espace des valeurs de Nb et m contenant les probabilités
les plus élevées (P>0.15, Figure 4.1.3), les tailles de voisinage (Nb entre 8 à 21) correspondent à
celles mesurées par voie directe (Nb entre 12 à 45). Quant au taux de migration (estimé à
approximativement 0.2, Figure 4.1.3), il est en accord avec un taux d'immigration du pollen de 0.37 (Campbell, 1991), puisque celui-ci correspond à un taux d'immigration de gènes de 0.185 (le pollen
étant haploïde). Ce taux m doit s'interpréter comme la somme du taux d'immigration (gènes venant
de l'extérieur de la population considérée) et du taux de dispersion aléatoire des gènes au sein de la population (Chapitre 2.2). Il exprime donc la proportion de déplacements de gènes à "longue" distance par rapport à l'étendue d'où provient l'échantillon. Comme le montre l'exemple ci dessus, il
est intéressant d'exprimer le flux de gènes en terme de deux paramètres (Nb et m). Or, les méthodes
d'estimation basées sur une régression linéaire de coefficients d'apparentement en fonction de la distance spatiale (Rousset, 1997, 2000; chapitre 2.2) n'expriment les flux de gènes que par un seul
paramètre (un équivalent de Nb).
4.1.3. Quel est l'impact de la sélection sur la structure spatiale de caractères quantitatifs?
La structure spatiale de caractères quantitatifs peut être comparée à celle de marqueurs génétiques neutres en utilisant des statistiques appropriées (cff. chapitres 2.3 et 2.4), c'est-à-dire des statistiques ayant les mêmes espérances mathématiques pour des caractères quantitatifs et des marqueurs monogéniques en l'absence de sélection. Mais il n'a pas été précisé comment ees statistiques sont influencées par la présence de pressions de sélection. A priori on peut s'attendre à
deux types d'effet (Bonnin et al., 1996). Si les pressions de séleetion favorisent un même
phénotype à travers toute la population (sélection stabilisante), la structure spatiale devrait être atténuée par rapport à une situation neutre. Par contre, si des phénotypes très différents sont sélectionnés en différents lieux suite à une hétérogénéité environnementale (sélection directionnelle), on s'attendrait plutôt à une accentuation de la structure spatiale.
I
d e M o ra n/
d e M o ra nFigure 4.1.5. Structure génétique au sein d'une population eontinue pour des caractères quantitatifs soumis à différents modèles de structuration spatiale des pressions de sélection. Echelle de distance linéaire en haut, logarithmique en bas.
Un modèle de simulation et des statistiques descriptives analogues à ceux décris aux chapitres 2.3 et 2.4 peuvent être utilisés pour analyser l'impact de différents modes de sélection sur la structure spatiale de caractères quantitatifs. Il s'agit d'un modèle en "lattice" de 25 x 25 individus diploïdes avec une dispersion des gamètes limitée à un pas (ce qui correspond à une taille de
voisinage, Nb, de 9 individus). Un caractère quantitatif déterminé par 10 loci dialléliques (valeur du
caractère, Q, comprise entre 0 et 20) et sans composante environnementale est soumis à sélection.
La valeur adaptative relative des phénotypes est égale z W = e , où AQ est l'écart entre
le phénotype de l'individu et l'optimum sélectionné, et est l'intensité de la sélection (Turelli,
1984; Latta, 1998). En prenant cr/ = 20, on obtient une sélection forte, en effet: w = 1 pour AQ = 0,
w = 0.80 pour AQ = 3, w = 0.08 pour AQ = 10. Trois modèles d'hétérogénéité spatiale des pressions
de sélection sont simulés (Figure 4.1.4). 1°) Un gradient environnemental où le phénotype optimal varie graduellement de 5 à 15 d'une extrémité à l'autre de la population. 2°) Un environnement sous forme de "taches" où le phénotype optimal varie aléatoirement d'un carré de 5x5 individus à l'autre (valeur du phénotype optimal comprise entre 5 et 15). 3°) Un environnement uniforme où un phénotype unique correspondant à g = 10 est sélectionné partout (sélection stabilisante). Enfin, un marqueur non soumis à sélection est également utilisé comme référence. Chaque simulation est répétée 1000 fois afin d'obtenir des moyennes fiables ainsi que la variance stochastique du degré de structuration.
La Figure 4.1.5 montre comment la corrélation (statistique I de Moran, cff. § 1.1.3) entre
valeurs des phénotypes varie en fonction de la distance spatiale mesurée suivant une échelle linéaire ou logarithmique. En accord avec les prédictions intuitives, la structuration est atténuée sous une sélection stabilisante (environnement uniforme), et accentuée sous une sélection directionnelle (gradient environnemental) par rapport à un marqueur neutre. En accord également avec les prédictions théoriques (chapitre 2.2), le corrélogramme pour le marqueur neutre est approximativement linéaire sur une échelle de distance logarithmique, ce qui justifie l'utilisation de la pente de ce corrélogramme comme descripteur unique du degré de structuration génétique. Notons toutefois que cette pente n'est pas un descripteur idéal (c'est-à-dire qu'il y a perte d'information) lorsque le corrélogramme n'est pas linéaire, tel que c'est le cas en présence de sélection.
Le cas d'un environnement "en taches" est intéressant à considérer: pour les courtes distances il montre plus de structuration que le marqueur neutre, alors qu'il en montre moins pour les grandes distances. En d'autres mots, ce modèle engendre un mode de sélection directionnelle à courte distance, entre "taches" adjacentes, mais un mode de sélection stabilisante à grande échelle car il n'y a pas de gradient à cette échelle et les valeurs des phénotypes sélectionnés sont comprises dans
fr é q u e n c e I pente (-b)
Figure 4.1.6. Distribution de fréquence du degré de structuration d'un marqueur neutre et de caractères quantitatifs soumis à sélection dans différents modèles d'hétérogénéité environnementale. Le degré de structuration est exprimé par les pentes des corrélogrammes en fonction du logarithme de la distance (une pente égale à zéro signifie donc qu'il n'y a pas de structure). La largeur de ces distributions montre l'importance de la variance stochastique dans le degré de structuration spatiale.
un intervalle borné. L'impact des pressions de sélection sur la structure spatiale (accentuation ou atténuation) peut donc dépendre de l'échelle géographique observée.
La Figure 4.1.6 exprime la variance stochastique du degré de structuration (à partir de la pente des corrélogrammes) sous les différents modèles de sélection. Elle confirme que cette variance est très importante, notamment sous un modèle neutre. Ainsi, dans le modèle d'environnement uniforme ou en taches, un caractère soumis à sélection présenterait une structure généralement non distinguable d'un caractère neutre, et ceci malgré les fortes pressions de sélection et la dispersion des gènes très limitée. Seul le gradient environnemental doimerait pour tout caractère une structure nettement distinguable d'un modèle neutre, ceci restant vrai lorsque les pressions de sélection sont nettement moindres (résultat non montré). Dès lors, en comparant la structure spatiale d'un caractère quantitatif avec une série de marqueurs neutres dans une population de taille restreinte, un impact de la sélection ne pourrait être détecté que si l'hétérogénéité spatiale des pressions de sélection apparaissait sur une échelle de distance très supérieure aux distances de dispersion des gènes (Slatkin, 1978). Toutefois, si plusieurs caractères quantitatifs indépendants soumis au même modèle de sélection pouvaient être comparés à des marqueurs neutres, le pouvoir de détection d'un effet de la sélection serait considérablement accru.
4.1.4. Origine de la polyploïdie chez Centaurea jacea: auto- ou allopolyploïdie?
Un mode d'hérédité tétrasomique pour deux loci enzymatiques a été démontré chez les centaurées jacées tétraploïdes (chapitres 3.1 et 3.2). Ceci suggère une origine autopolyploïde de ce cytotype, au moins pour les populations que nous avons échantillonnées en Belgique. Gardou (1972) avait par contre conclu à une origine allopolyploïde. Elle s'était basée sur les observations suivantes relatives aux tétraploïdes: 1) les chromosomes morphologiquement identiques ne paraissent pas en nombre supérieur à deux; 2) seuls des bivalents sont formés lors des méioses dans les anthères; 3) les autotétraploïdes expérimentaux obtenus par traitement à la colchicine présentent des problèmes de fertilité et des tétravalents apparaissent à la méiose, alors que des tétraploïdes probablement issus de la fusion de gamètes non réduit lors d'un croisement entre deux diploïdes appartenant à des taxons différents (il s'agirait donc d'allotétraploïdes) sont fertiles et ont des méioses normales; 4) les tétraploïdes semblent former un complexe hybridogène avec tous les termes de passage entre taxons diploïdes.
Trois types de critères peuvent être utilisés pour définir auto- et allopolyploïdie (Stebbins,
1947; Lewis, 1980; Jackson & Casey, 1982; Soltis & Rieseberg, 1986; Wolf et al., 1989): 1)
taxonomique (autopolyploïdie si les génomes parentaux proviennent d'une même espèce, allopolyploïdie s'ils sont fournis par des espèces différentes); 2) génétique (hérédité polysomique
Chap. 4.1. Discussion générale
chez un autopolyploïde, disomique chez un allopolyploïde, cfr. encadré 1.2.2); 3) cytogénétique (formation de multivalents chez un autopolyploïde, pas chez un allopolyploïde).
Gardou (1972) se base donc sur des critères cytogénétiques (arguments 1 à 3) et taxonomique (argument 4, valide si les taxons diploïdes sont élevés au rang d'espèce), alors que nous nous basons sur un critère génétique. Comment expliquer la contradiction entre nos conclusions respectives?
Les arguments 2 et 3 de Gardou ne semblent pas incompatibles avec une hérédité