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O solo e o microbioma da rizosfera

O solo é um local de grande número e variedade de interações biológicas, incluindo competição, predação, parasitismo, comensalismo e mutualismo. As interações biológicas têm um papel fundamental no funcionamento do solo, o que lhe confere sua capacidade de sustentar a vida tanto das plantas como dos animais e outros seres que vivem no solo (BROWN, 2002).

O solo é considerado depósito de atividade microbiana, apesar de o espaço ocupado por micro-organismos vivos ser estimado em menos de 5% do espaço total. Portanto, a predominância de atividade microbiana é encontrada em hot spots, por exemplo, agregados com matéria orgânica acumulada e a rizosfera (PINTON et al., 2001).

Os micro-organismos presentes no solo são de suma importância para o funcionamento dos ecossistemas, sendo fundamentais nos processos de fragmentação e decomposição da matéria orgânica e na disponibilização de nutrientes do solo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

Estes, também têm papel importante na ciclagem de nutrientes (MARSCHNER et al., 2004) e na manutenção da fertilidade, além de desempenhar funções no controle biológico de doenças e pragas, biorremediação de poluentes (BURD et al., 2000) e promover o crescimento de plantas (GLICK, 1995). Devido essas características, para obtenção de uma boa qualidade do solo, é importante manter a diversidade microbiana (BORNEMAN et al., 1996).

A estrutura dos solos se modifica de acordo com a profundidade dos mesmos. Três horizontes principais (A, B e C) são reconhecidos em um perfil de solo típico. O horizonte A é a camada superior, onde se localiza a maior parte da matéria orgânica e encontra-se a maioria dos organismos vivos, o horizonte B ou subsolo é a zona de infiltração e de acumulação dos materiais provenientes do horizonte superior e, o horizonte C é a rocha original da qual o solo derivado (VORONEY, 2007).

O tipo de solo parece ser o fator primário na determinação da composição das espécies microbianas e/ou sua função (COLARES, 2010). Em solo árido, Kuske et al. (2002) observaram que a camada superior do solo (até 10 cm) contém significativamente mais bactérias do que em uma profundidade de aproximadamente 25 centímetros. Um grama de solo pode conter em torno de 10.000 espécies de bactérias (TORSVICK; ØVREÅS, 2002). De acordo com isto, pode-se dizer que a maior fonte de genes do planeta reside na fração microbiana da biodiversidade.

adaptabilidade genética, tornando-os uma importante fonte de recursos genéticos para o avanço biotecnológico e para o desenvolvimento sustentável. De acordo com Tiedje et al. (2001), estudos com a diversidade microbiana do solo têm tido um grande avanço das técnicas moleculares. Dessa forma, as ferramentas moleculares e tecnologias baseadas em sequências gênicas vêm revelando novas perspectivas sobre a diversidade dos micro- organismos (CANNAVAN, 2007). O principal argumento a favor dessas técnicas ocorre pelo fato de que a diversidade microbiana permanece naturalmente inalterada ao longo do ano (JOHNSON et al., 2003).

A rizosfera é definida como a porção do solo influenciada pelas raízes, sendo um ambiente dinâmico em que muitos parâmetros influenciam a estrutura de atividades e população das comunidades microbianas (RASCHE et al., 2006), sendo esta um nicho explorado por uma grande variedade de bactérias. É considerado um habitat mutável, já que a sua composição e a sua estrutura são influenciáveis pelo ciclo vegetativo da planta (DANTAS, 2009).

A diversidade e a estrutura de micro-organismos na rizosfera são influenciadas pelo tipo de planta e de solo (LATOUR et al., 1996). Além desses fatores, a espécie e idade da planta, quantidade e tipo de exsudatos radiculares, as condições do solo e do ambiente também influenciam a composição da rizosfera microbiana (ROVIERA, 1995; MARSCHNER et al., 2004).

Devido compostos secretados pelas raízes, como íons, enzimas, mucilagem, entre outros, a rizosfera possui intensa atividade microbiana (BAIS et al., 2006). Bactérias colonizadoras de rizosfera possuem um eficiente metabolismo para assimilar os compostos orgânicos presentes em exsudatos das raízes (BARRAQUIO, 2000).

A influência das raízes sobre os micro-organismos do solo é avaliada através da relação entre as densidades das populações microbianas, em diferentes distâncias da sua superfície e do solo adjacente à raiz. Desta forma, o número de micro-organismos na rizosfera normalmente é maior do que no solo livre de raízes (PELCZAR et al., 1997). Como as raízes se movem através do solo, suas características bióticas físicas e químicas são afetadas, e essas mudanças são acompanhadas por alterações na atividade da comunidade microbiana (DEANGELIS et al, 2009) .

O movimento das raízes através do solo cria gradientes ambientais dinâmicos que são constantemente reiterados com o novo crescimento da raiz, como a introdução de carbono, nutrientes e água, além de criar depósitos de compostos antimicrobianos e hormônios (HAWKES et al., 2007) através de escalas temporais que podem durar de horas a

dias (DEANGELIS et al., 2009). A resposta para as alterações induzidas pela raiz é rápida e aumentam a nutrição e reprodução dos micro-organismos (HERMAN et al., 2006). Esta atividade microbiana reforçada pode acelerar a ciclagem de nutrientes, bem como outras funções, como patogênese (DEANGELIS et al., 2009).

Mudanças nas propriedades químicas da rizosfera induzidas pelas raízes podem ocorrer de várias maneiras, podendo ser: alteração na concentração iônica (esgotamento ou acúmulo) como consequência direta de taxas diferenciadas de absorção de água e nutrientes; mudanças de pH em resposta a fontes de nitrogênio e deficiência de fósforo e ferro; exsudação de compostos de baixo peso molecular para melhorar a mobilização de nutrientes; excreção de enzimas como fosfatases, para a liberação de nutrientes minerais e, alterações no potencial redox do solo rizosférico (GAIAD et al., 2011).

Moreira e Siqueira (2002) consideram a rizosfera como sendo o “paraíso dos micro- organismos”, devido a espécies de Pseudomonas e Bacillus apresentarem tempos de geração menores na rizosfera do que no solo não rizosférico, pelo fato de haver maior disponibilidade de substratos.

As atividades das raízes criam um ambiente favorável para o desenvolvimento de populações fúngicas, entretanto, o efeito rizosférico sobre estas parecem ser mais limitados do que para as populações bacterianas, devido à proximidade das raízes resultarem na germinação dos esporos dormentes, que são predominantes no solo não rizosférico (DANTAS, 2009).

Os micro-organismos rizosféricos podem se dividir em oportunistas e estrategistas. Os oportunistas são pequenos, de crescimento rápido, têm alta capacidade competitiva e se localizam principalmente nas raízes mais novas. Os estrategistas são maiores, de crescimento mais lento e têm alta longevidade e predominam nas raízes mais velhas. Eles podem se dividir ainda em saprófitas, simbiontes e patógenos (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002).

De acordo com Melo (2001), os micro-organismos do solo podem ainda ser divididos com base na relação do efeito que causam nas plantas, podendo estes serem benéficos, prejudiciais ou neutros. Os micro-organismos benéficos podem influenciar o crescimento das plantas através do aumento da disponibilidade de nutrientes minerais, da produção de hormônios de crescimento e da supressão de microrganismos nocivos da rizosfera.

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