(HYMENOPTERA: POMPILIDAE) EM UMA ÁREA DE MATA ATLÂNTICA DO LITORAL PARANAENSE
3.3 TEMPO DE DESENVOLVIMENTO, RAZÃO SEXUAL E TAMANHO DOS ADULTOS
Houve emergência de cinco fêmeas e três machos, a razão sexual foi de 1,7 fêmeas: 1 macho, mas não foi significativamente diferente da proporção 1:1. A diferença da largura máxima da cabeça entre machos e fêmeas não variou significativamente (p= 0,3618) (Tabela 1). Também não houve correlação entre tamanho da cabeça e a célula de cria (p= 0,4925).
Não foi determinado o tempo de duração entre oviposição e emergências dos adultos, no entanto o intervalo médio entre as coletas e emergência foi de 20 dias. Não houve registro de diapausa em fase de pré-pupa.
3.4 MORTALIDADE E INIMIGOS NATURAIS
De 19 células aprovisionadas, houve mortalidade em 11 delas (57,8%) sendo que em seis foram por morte desconhecida (31,6%), uma foi atacada por fungos (5,2%) e três por parasitoides (15,7%). Eulophidae sp. (Hymenoptera)
parasitou duas células (10,5%) e Photocryptus sp. (Hymenoptera:
Ichneumonidae) uma célula (5,2%). Um adulto não conseguiu quebrar o fechamento do ninho morrendo lá dentro (5,2%).
4. DISCUSSÃO
_____________________________________________________________
De maneira geral, a arquitetura do ninho de A. tarsatus, o material usado
para construção e o aprovisionamento, não se diferenciaram muito do que é encontrado para outras espécies do gênero (Krombein 1967; Zanette et al. 2004; Buschini et al. 2007). No entanto, diferenças na coloração dos ninhos de uma mesma espécie podem ocorrer, conforme observado neste estudo e
naquele realizado por Zanette et al. (2004) com A. militaris. Estes autores
também encontraram diferença na textura das células, o que relacionou com os diferentes tipos de barro coletados por esta espécie. Já no estudo realizado
por Buschini et al. (2007) com cinco espécies de Auplopus, a variação de cor
foi encontrada apenas entre os ninhos de espécies diferentes. Os ninhos com coloração distinta foram provenientes de áreas distantes entre si. A RNSM possui quatro tipos de solos, variando das cores de marrom escuro até cinza esbranquiçado (FGBPN 2011). Segundo Evans e Shimizu (1996) a distância
percorrida para a coleta de recursos em Auplopus é relativamente curta,
portanto a presença desta espécie em áreas com solos diferentes deve ter causado a diferença de coloração nas células.
Também podem ocorrer diferenças na arquitetura do ninho dependendo do diâmetro da cavidade utilizada, como foi observado neste trabalho e na
espécie Auplopus sp1 no estudo feito por Buschini et al. (2007). Além das
características de formato celular, foi observado que o comprimento das células
de A. tarsatus são inversamente proporcionais ao diâmetro da cavidade
(quanto menor o diâmetro, mais longa a célula). Este padrão também já foi
descrito para a espécie de vespa social Stenogaster concinna Van der Vecht,
que possui dois tipos de ninhos, um com células longas e estreitas e outros com células curtas e largas (Spradbery 1975; Turillazzi 2012). Vespas que nidificam em cavidades preexistentes, sofrem com a limitação de sítios de nidificação (Coville 1982) e também com a competição intra e interespecífica (Krombein 1967). Sugere-se que esta adaptação nas células seja útil para lidar com esses fatores, já que o alongamento celular proporciona um volume significativamente igual independente do diâmetro usado.
Os ninhos coletados neste estudo não apresentavam células intercalares
ou vestibulares, uma característica observada para outras espécies como: A.
militaris (Zanette et al. 2004), Auplopus caerulescens Dahlbom, 1843 e
Auplopus mellipes mellipes Say, 1836 (Krombein, 1967). Porém parece ser
uma característica variável dentro do gênero, pois células intercalares e vestibulares foram observadas em outras espécies (Buschini et al. 2007). Ainda não se sabe ao certo qual seria a função das células intercalares e vestibulares. Alguns autores propõem que estas estruturas atuam na defesa do ninho contra parasitoides, predadores ou contaminantes (Krombein 1967; Staab et al. 2014). No entanto, nem todas as espécies de vespas solitárias se beneficiam com as reduções de ataque de predadores e parasitoides (Asís et al. 2007).
A razão sexual de A. tarsatus não foi significativamente diferente da
proporção 1:1. Segundo Buschini e Bergamaschi (2014) a explicação mais aceita para proporção 1:1 é da Fisher (1930). Este modelo assume que quando machos e fêmeas são produzidos com gasto energético semelhante, a produção de ambos os sexos será proporcional. Isto possivelmente aconteceu com a espécie aqui estuda, logo que o volume das células e o tamanho dos adultos não foram significativamente diferentes entre machos e fêmeas.
Zanette et al. (2004) analisaram a razão sexual de A. militaris em relação às semanas, meses e anos, sendo que poucas vezes a razão sexual foi significativamente diferente de 1:1. Logo no trabalho de Buschini (2007), as
espécies Auplopus sp3 e Auplopus sp5 apresentaram razão sexual de 1:1,
entre as outras espécies a razão sexual variou.
A diapausa é uma importante adaptação para sobrevivência de muitas espécies insetos as mudanças sazonais (Nylin 2013). Este fenômeno pode ocorrer tanto nas fases larvais e de pupa, como em adultos (Nylin 2013). A
presença de diapausa em pré-pupas no gênero Auplopus é variável. Em
Auplopus mellipes Say os juvenis apresentam diapausa (Krombein 1967), já
em A. militaris (Zanette et al. 2004) como a espécie aqui estudada apresentam
diapausa nos adultos. No trabalho de Buschini et al. (2007) espécies coletadas na mesma localidade e ao mesmo tempo também apresentam variação. Mesmo a estratégia de diapausa em pré-pupa sendo a mais comum para vespas e abelhas, existem algumas exceções e às vezes pode ser variável dentro da mesma espécie (Steiner 1968; Aguiar e Garófalo 2004; Buschini e Wolff 2006; Buschini et al. 2007).
A taxa de parasistimo nos ninhos de A. tarsatus são altas, quando
comparados aos ninhos de Auplopus esmeraldus Banks (19% das células
parasitadas) (Kimsey 1980) e que A. militaris (28% das células parasitadas)
(Zanette et al. 2004). A porcentagem de células parasitadas nos ninhos de A.
tarsatus em nosso trabalho é o dobro da porcentagem das outras espécies
coletadas na mesmo período e região (observações pessoais). Vários fatores são responsáveis pelas variações na taxa de parasitismo, tais como aumento da riqueza e abundância de inimigos naturais de inimigos naturais e hospedeiros (Veddeler et al. 2010), resistência do casulo (Evans 1966 apud O’Neill 2001) e diferença na arquitetura do ninho para proteção (fechamentos
ou paredes fortes, células intercalares e vestibulares) (Krombein 1967; O’Neill
2001).
É importante ressaltar que Eulophidae sp não parasitou nenhuma outra espécie de vespas nesta mesma região no período de estudo. Os ninhos
comunais de Auplopus semialatus Dreisbach, na Costa Rica foram
(Diptera: Chloropidae) e Irenangelus eberhard Evans (Hymenoptera:
Pompilidae) (Wcislo et al. 1988). A. esmeraldus no Panamá teve células
atacadas por Ephuta sp (Hymenoptera: Mutillidae) e outros insetos (Kimsey
1980). Para o Brasil, na região sudoeste A. militaris teve células parasitadas
por Ephuta pocinga Casal (Hymenoptera: Mutillidae), Colpotrichia (Colpotrichia)
sp (Hymenoptera: Ichneumonidae) e Photocryptus sp, para região sul brasileira
Auplopus rufipes Banks foi parasitado por Caenochrysis armata Mocsáry
(Hymenoptera: Chrysididae), Photocryptus sp1 e Photocryptus sp2 (Nether
2014); a espécie Auplopus subaurarius Dreisbach por Polysphincta sp
(Hymenoptera: Ichneumonidae) (Iantas 2013). Espécies do gênero
Photocryptus Viereck parecem estar fortemente associadas às espécies
brasileiras de Auplopus, no entanto não há como afirmar que exista uma
especialização no grupo, pois espécies de Photocryptus também parasitam
outros gêneros de vespas e abelhas no Brasil (Iantas 2013; Nether 2014). Conclui-se que mesmo com o conhecimento limitado das espécies de
Auplopus, várias características deste gênero, principalmente de arquitetura,
desenvolvimento e razão sexual, são muito variáveis. Além disto, parece que estas variações não se restringem apenas as espécies diferentes, mas também
dentro das mesmas, como entrado na arquitetura do ninho A. tarsatus. Estas
informações são importantes para o entendimento bionômico, e também para possível auxilio na identificação de espécies.
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TABELAS
Tabela 1. Arquitetura dos ninhos e adultos de Auplopus tarsatus em
ninhos-armadilha com diferentes diâmetros. Os valores indicam: média ± desvio padrão (número ninhos/células).
Arquitetura do Ninho Diâmetro do ninho
1,3 cm
𝑥̅ =4,20 ± 1,80 (n=5) Comprimento total do ninho
(cm) 1,0 cm 𝑥̅ =3,40 ± 2,68 (n=2) 0,7 cm 1,80 (n=1) 1,3 cm 𝑥̅ =3,25 ± 1,5 (n=5) Número médio de células de
cria (n) 1,0 cm 𝑥̅ =2,50 ± 2,12 (n=2) 0,7 cm 1 (n=1) 1,3 cm 𝑥̅ =0,91 ± 0,32 (n=13) Volume das células de cria
(cm³) 1,0 cm 𝑥̅ =0,69 ± 0,16 (n=5) 0,7 cm 0,51 (n=1) 1,3 cm 𝑥̅ =0,95 ± 0,42 (n=4) Volume das células de fêmeas
(cm³) 1,0 cm 0,89 (n=1) 0,7 cm --- 1,3 cm 𝑥̅ =0,82 ± 0,29 (n=4) Volume das células de
machos (cm³) 1,0 cm --- 0,7 cm --- 1,3 cm 𝑥̅ =2,5 ± 0,11 (n=4) Largura máxima das cabeças
das fêmeas (mm) 1,0 cm 2,2 (n=1) 0,7 cm --- 1,3 cm 𝑥̅ =2,25 ± 0,50 (n=2) Largura máxima das cabeças
dos machos (mm) 1,0 cm
2,00 (n=1) 0,7 cm
FIGURAS
Fig. 1. Variação sazonal no número de ninhos de Auplopus tarsatus obtidos
nos meses de agosto/2013 a abril/2014 e temperatura mensal em graus Celsius (ºC).
Fig.2. Ninhos de Auplopus tarsatus construídos em armadilhas de diferentes
diâmetros. (A) ninho-armadilha com 1,3 cm de diâmetro; (B) ninho-armadilha com 1,0 cm de diâmetro. Escala de 1 cm.
.
CAPÍTULO IV
BIOLOGIA DE NIDIFICAÇÃO DE Podium sp (HYMENOPTERA: