Muitas das alterações fisiológicas e bioquímicas em espécies germinadas sob condições salinas devem-se aos efeitos tóxicos dos íons, que podem ser absorvidos e
armazenados. Os teores dos íons Na+, K+ e Cl-, bem como a relação Na+/K+, são apresentados
na Figura 16. Como esperado, os teores de Na+ e Cl- foram superiores em todos os EDs nos
tratamentos com NaCl a 50 e 100 mM, em relação aos observados no tratamento controle (NaCl a 0 mM), sendo os teores de ambos elevados com o aumento da salinidade (Figura 16A, B). Em relação às sementes quiescentes (ED 0), os teores de Na+ e Cl- nos tratamentos
com NaCl a 50 e 100 mM foram significativamente superiores, diferentemente do tratamento controle (NaCl a 0 M), cujos teores desses íons não variaram (caso do Na+) ou sofreram
pequenas reduções (caso do Cl- nos ED 1 e ED 2). Portanto, pode-se destacar que o aumento
da salinidade resultou no acúmulo dos íons cloreto e sódio nos tecidos de reserva de gergelim durante a germinação em condições salinas, e que isso foi maior ao longo do desenvolvimento e com o aumento do nível de salinidade.
Figura 16 - Teores de sódio (Na+, A), cloreto (Cl-, B), potássio (K+, C) e valores da relação Na+/K+ (D) de
sementes quiescentes [estádio de desenvolvimento (ED) 0, ] e germinadas (sem a raiz e/ou o hipocótilo) em água destilada [NaCl a 0 mM ( )] ou solução de NaCl a 50 ( ) e 100 mM ( ), nos estádios ED 1, ED 2 e ED 3. Letras maiúsculas iguais em um mesmo ED ou minúsculas iguais em um mesmo tratamento não diferem significativamente entre si (p ≤ 0,05). Os asteriscos indicam que houve diferença significativa entre a semente quiescente (ED 0) e o tratamento em determinado ED (p ≤ 0,05). As barras em cada coluna representam o erro padrão.
Os teores de K+ não variaram significativamente com os tratamentos, exceto nas
plântulas do ED 3, em que os teores desse íon no tratamento com NaCl a 100 mM causou redução de 14,3%, em relação àqueles do controle (Figura 16C). Os teores desse íon nas reservas das sementes oriundas de plântulas nos ED 2 e ED 3, sob condições de salinidade (a 50 ou 100 mM), foram inferiores àquele do controle (NaCl a 0 mM) ou da semente quiescente (ED 0). A relação Na+/K+ apresentou comportamento semelhante ao observado para os teores
de Na+, tendo aumentado com o incremento da concentração de NaCl, bem como com o ED
(Figura 16D). Portanto, essa relação foi fortemente influenciada pelos teores de sódio, que aumentaram com a salinidade, enquanto que os teores de potássio apresentaram pequenas variações com a salinidade ou com os diferentes EDs.
O aumento da concentração de sais no meio externo, além de gerar alterações no gradiente de potencial hídrico, também resulta no desbalanço do equilíbrio iônico do meio intracelular (KOSOVÁ et al., 2011). Marques (2009) observou que, em cotilédones de cajueiro anão precoce, os teores dos íons Na+, K+ e Cl- reduziram ao longo do
desenvolvimento devido ao transporte desses íons para o embrião juntamente com o produto da mobilização das reservas.
O aumento no conteúdo dos íons Na+ e Cl-, bem como a redução nos de K+,foi
observado em plântulas de sorgo (Sorghum bicolor) crescidas em solução de NaCl a 100 mM (OLIVEIRA et al., 2011b). Isso também foi observado em Schinopsis quebracho colorado, nas quais o conteúdo de Na+ e K+ aumentou e diminuiu, respectivamente, tanto na parte aérea,
quanto nas raízes de suas plântulas sob condições de salinidade, em comparação com o controle (MELONI; GULOTTA; MARTÍNEZ, 2008). Embora os teores dos íons sódio, cloreto e potássio, apresentados na Figura 15, tenham sido determinados nas reservas da sementes, eles apresentaram comportamento semelhantes aos observados pelos autores citados acima.
A manutenção do equilíbrio iônico na célula é fundamental para o ajustamento osmótico, bem como para evitar a toxicidade dos íons, que prejudica a atividade enzimática e o metabolismo (DIAS; BLANCO, 2010). Segundo Sidare, Mallamaci e Muscolo (2008), a inibição do metabolismo dos lipídeos foi decorrente do efeito tóxico dos íons sódio e cloreto na atividade das enzimas do ciclo do glioxilato; especificadamente o acúmulo de Cl- inibiu a
liase do isocitrato (JOHANSON et al., 1974 apud SIDARE; MALLAMACI; MUSCOLO, 2008). Isto não ocorreu no presente trabalho, em que apesar do aumento da concentração de
Cl- nos tecidos de reserva de gergelim, cv. BRS Seda, não houve inibição na atividade dessa
enzima (Figura 15A).
Para Silveira et al. (2010), as plantas dispõem de diferentes mecanismos para o ajustamento osmótico, como a síntese de solutos orgânicos ou seu acúmulo proveniente de outros tecidos, ou até mesmo acúmulo de solutos inorgânicos, como os íons salinos. No entanto, a manutenção de altas concentrações de K+ e baixas de Na+ no interior das células é
importante para a sobrevivência à salinidade, como na fase de desenvolvimento e crescimento do embrião. A capacidade de manter baixa a relação Na+/K+ pode apresentar-se como uma
característica de plantas tolerantes à salinidade, como foi observado em estudo realizado por Guo et al. (2012), com as espécies Thellungilla halophila e Arabidopsis thaliana. Esses autores observaram que, apesar do aumento da concentração de Na+ ter ocorrido em ambas as
espécies em estudo, a relação K+/Na+ foi maior em Thellungilla halophila do que em
Arabidopsis thaliana, que esteve relacionado com o fato de a primeira ter apresentado menor
acúmulo de Na+ com o aumento da salinidade em comparação com a Arabidopsis thaliana,
4 CONCLUSÕES
A germinação das sementes de gergelim, cv. BRS Seda, foi comprometida pelo aumento da salinidade, que ocasionou redução da velocidade de germinação e inibição desse processo, ao passo que a etapa de desenvolvimento da plântula foi pouco afetada, especialmente a massa seca da parte aérea e da radícula.
A análise citoquímica mostrou intensas alterações citomorfológicas e nos componentes de reserva da semente, tanto em decorrência da salinidade, quanto do desenvolvimento da plântula, contudo não se pôde estabelecer uma relação forte entre essas observações e a quantificação das reservas por métodos analíticos.
Os lipídeos extraídos das sementes quiescentes ou germinadas de gergelim se apresentaram na forma de um líquido (óleo), o que se deve ao elevado teor dos ácidos graxos insaturados oleico e linoleico (cerca de 90% do total dos ácidos graxos).
A atividade das enzimas-chave do ciclo do glioxilato aumentou gradualmente ao longo do desenvolvimento da plântula, porém apenas a atividade da liase do isocitrato foi influenciada pela salinidade, tendo sido aumentada, especialmente no ED 3.
O aumento da salinidade interferiu na homeostase iônica de sementes quiescentes e germinadas de gergelim, tendo em visto que houve um acúmulo excessivo dos íons tóxicos Na+ e Cl-, que pode ter inibido a mobilização das reservas e contribuído para a inibição do
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