Teorias da olfação

Quando inalamos, as moléculas de odor que estão flutuando no ar entram em con- tato com o epitélio olfativo e a partir deste contato as informações são passadas ao cérebro. A

sensação será tanto mais intensa quanto maior for a quantidade de receptores estimulados, o que dependerá da concentração da substância odorífera presente no ar.

Existe uma grande dificuldade em estudar o sistema olfativo devido a sua grande complexidade, e saber como a detecção, identificação e reconhecimento de um odor é feito pelo cérebro. Diante desta dificuldade várias teorias foram elaboradas e reformuladas com o passar do tempo na tentativa de fornecer respostas mais conclusivas.

Dentre as muitas, atualmente é aceito que as interações específicas entre molécu- las de odores e proteínas receptoras na superfície dos cílios das células olfativas geram um po- tencial de ação elétrico ao nível de receptor, e esse potencial elétrico gerado é monofásico, ne- gativo, único, dura alguns segundos e tem uma voltagem que se aproxima de 10 milivolts. Po- rém não existe um consenso como a partícula induz essa descarga elétrica ao nível de receptor.

Em 1959, Davies e Taylor sugeriram que a molécula olfativa se difunde através da membrana da célula do receptor e seu poder odorante estaria relacionado com sua capacidade de penetração mecânica na membrana do receptor. Os limiares de percepção dos odores seriam tanto mais baixos quanto maior o poder de rigidez e o peso das moléculas. Fortunato e Nicoline sugeriram a teoria energética ou óxido redutor, na qual admite que as moléculas de odores em contato com o muco realizam através de seu pode redutor, uma oxidação favorecida pela a- bundância de oxidase e peroxidase contida no interior deste muco [Davies e Taylor, 1959]. A seguir serão abordadas algumas das teorias formuladas, dentre elas a teoria dos odores primá- rios, a estereoquímica e a vibracional.

2.2.2.1 Teoria dos odores primários

Na teoria dos odores primários são analisados diferentes odores como combina- ções de um pequeno número de odores primários. Com o tempo pesquisadores criaram várias

classificações de odores primários, a maioria dos fisiologistas estava convencida de que as numerosas sens ações olfativas eram geradas por algumas poucas sensações primárias, assim como a visão e a gustação são geradas por algumas sensações selecionadas.

Em [Mueller, 1966] podem ser vistas várias classificações sugeridas para os odo- res primários. A mais antiga como a de um botânico Lineu, apresentou a classificação com- posta por uma lista com oito odores que foram denominados básico ou primários. Os odores sugeridos por Lineu foram: o aromático, fragrante, ambrosíaco, aliáceo, hircino, fétido, na u- seabundo e repulsivo. Henning, em 1924, propõe uma lista com apenas seis odores primários onde ele aceita apenas três odores propostos anteriormente e acrescenta mais três. Os odores sugeridos por ele foram: aromático, fragrante, pútrido, etéreo, resinoso e queimado. Já [Croc- ker e Henderson, 1927] propõem apenas quatro odores, aceitando apenas dois dos odores pro- posto por Henning, e acrescentando mais dois, os quais foram: o fragrante, ácido, queimado e coprílico [Ross e Harriman, 1949].

Com base em estudos psicológicos, na tentativa de classificar estas sensações, e- ram descritos os seguintes odores: cancoforado, almiscarado, floral, mentolado, Etéreo, pun- gente e pútrido. Essa classificação tem sido utilizada com base para outras propostas como a do inglês John Amoore [Amoore, 1971] que incorporou os conceitos destes odores primários e sugeriu a hipótese estereoquímica.

2.2.2.2 Teoria estereoquímica

Em meados dos anos 50 os químicos observaram que as cadeias C4-C8 de deter- minados aldeídos/álcoois tinham odores fortes e que tinham uma mudança no odor com o aumento do comprimento da cadeia. O anel de benzeno 6-C alterava extremamente seu cheiro de acordo com o local que suas correntes laterais estavam situadas e foi visto também que

seus anéis maiores (átomos 14-19C) poderiam ser rearranjados consideravelmente sem alterar seu odor. Então a partir dessas observações foi proposta uma teoria que estava baseada na forma molecular dos odores. Em 1951, Moncrieff formulou sua própria teoria com a hipótese de “chave e fechadura” onde ele fez uma relação com o princípio utilizado na enzimologia de “chave e fechadura”, nesse princípio os cientistas acreditam que a forma das moléculas enzi- máticas encaixe-se perfeitamente à forma dos substratos, como uma chave encaixa-se na fe- chadura correspondente. Moncrieff criou a hipótese de chave e fechadura adaptada ao odor, onde afirmava que os odores primários tinham locais ou sítios distintos no receptor olfativo. Em sua teoria, Moncrieff também afirma que uma substância para ser um odor deve possuir duas características: ter volatilidade e possuir uma configuração molecular que seja comple- mentar a determinados locais no sistema do receptor [Jacob, 2006; Moncrieff, 1951].

Em 1952, Amoore propôs a teoria estereoquímica do odor baseada no modelo chave fechadura de Moncrieff, analisando mais de 600 substâncias e incorporando o conceito dos odores primários, propôs que existiam sete odores primários devido a sua alta freqüência entre os 600 compostos orgânicos estudados. Segundo sua teoria as células olfativas distin- guem cinco odores primários baseados na forma que são: cancoforado, almiscarado, etéreo, floral e menta e dois com base nas cargas elétricas: picante e pútrido. Todas as substâncias dentro de uma dessas sete categorias teriam uma configuração molecular comum [Ferreira e Acar, 1975].

Amoore também afirmou que os receptores olfativos seriam dotados de cavidade cuja forma corresponderia ao modelo dos diversos tipos de moléculas odoríferas. Os odores que são percebidos seria uma mistura dos odores primários. Como por exemplo, o odor de amê ndoa seria a resultante de um odor cancoforado mais um odor floral mais um odor de menta, o odor de alho seria a resultante de um odor etéreo mais um odor picante mais um pú- trido [Jacob, 2006; Ferreira e Acar, 1975].

2.2.2.3 Teoria vibracional

A teoria vibracional foi proposta pela primeira por [Dyson, 1938], ele sugeriu que a freqüência de muitos odores está no infravermelho, e essa ressonância estaria associada ao seu cheiro, pois as diferentes freqüências de infravermelho podiam causar che iros diferentes. Um dos exemplos para explicar a teoria vibracional, foi observando que traças masculinas são atraídas às chamas de velas porque a emissão do infravermelho da chama de uma vela é idên- tica a do ferormônio, que é um odor característico das traças fêmeas para atrair os machos. Dyson acreditava que os receptores olfativos entravam seletivamente em ressonância com as moléculas de odor, as quais o cérebro interpretava como odor. Ele sugeriu que o cérebro seria capaz de interpretar padrões de ativação de detectores sintonizados vibracionalmente como odores.

Mais tarde, em 1954, esta teoria foi defendida também por Wright, o qual supôs que a característica de uma molécula responsável por seu odor poderia ser seu espectro infra- vermelho, semelhante à visão, audição e olfação que dependem de vibrações eletrônicas de diferentes grandezas [Wright, 1977].

Em 1996, Luca Turin, um investigador francês da University College of London, publicou um artigo na Revista Chemical Senses que apresentava a hipótese “vibratória” para o olfato. Turin se baseou nas definições de Dyson e Wright, diferindo apenas por apresentar um mecanismo detalhado e plausível para a transdução biológica de vibrações moleculares onde o elétron construiria um túnel pelo receptor. Turin afirmou que assim como a visão e a audição, o olfato se comportaria como um espectroscópio e que os receptores olfativos responderiam a vibração das moléculas e não a sua forma molecular. Ele realizou uma série de experimentos nos quais afirmava que duas substâncias de forma química muito similar, porém com diferen- tes vibrações mostravam-se diferentes e que duas substâncias de forma química diferentes,

mas com vibrações similares mostravam-se iguais [Miret, 2004; Turin e Yashii, 2003; Gard- ner e Persaud, 2000; Turin, 1996].

Turin mostrou o mecanismo como os receptores olfativos detectam a molécula de odor e ativam a proteína-G. Quando a proteína olfativa do receptor se liga a um odorante, a construção do túnel do elétron pode ocorrer através de um receptor específico se a energia vibracional igualasse a abertura de energia entre níveis preenchidos e vazios do elétron. O elétron que construísse o túnel no receptor da célula olfativa, então ativaria a proteína-G, que por sua vez ativa uma cascata de eventos para transmissão de impulso. Os Receptores conse- qüentemente “são ajustados” à freqüência vibracional de odorantes particulares [Gardner e Persaud, 2000]. O esquema de Turin pode ser visto em [Turin, 1996]