Teorias explicativas do bulking filamentoso

Foram formuladas várias hipóteses acerca de como se formavam lamas afectadas por bulking na tentativa de encontrar uma explicação generalista para este problema, contudo nenhuma delas conduz a uma solução definitiva e a algumas continua a faltar-lhes validação experimental. Ainda assim estas hipóteses formam a actual base teórica para abordar e compreender o fenómeno do bulking filamentoso e s (Martins et. al., 2004).

As hipóteses explicativas do fenómeno do bulking filamentoso, nomeadamente a selecção baseada na difusão, a teoria da selecção cinética, a teoria da selecção baseada na capacidade de armazenar substrato e a hipótese do ácido nítrico, são abordadas em pormenor de seguida:

i. Selecção baseada na difusão

Vários investigadores avançaram que a morfologia das bactérias filamentosas favorecia-as na obtenção de substrato em condições de baixas concentrações de nutrientes ou de oxigénio (Martins et. al., 2004).

Até ao inicio da década de 1970, a competição entre bactérias filamentosas e bactérias não filamentosas baseava-se no facto de a relação área/volume (A/V) ser superior para as bactérias filamentosas. Especialmente em condições de baixas concentrações de substrato, esta elevada

47

relação A/V fornece uma vantagem aos organismos, uma vez que a transferência de massa para células com uma elevada relação A/V se encontra mais facilitada, o que em condições de escassez de substrato se traduz numa taxa de crescimento mais elevada (Martins et. al., 2004). Em teorias mais recentes, foi constatado que os filamentos conseguem facilmente estender-se para lá da superfície do floco. Quando os flocos crescem em condições de baixas concentrações de substrato, as bactérias filamentosas deverão efectivamente absorver uma maior quantidade de substrato que as bactérias formadoras de floco no interior do floco (Martins et. al., 2004).

ii. Teoria da selecção cinética

A teoria da selecção cinética, apresentada por Chudoba et. al. (1973), explica a ocorrência ou a supressão de bactérias filamentosas em lamas activadas, tendo por base um critério de selecção para o substrato solúvel limitante para as bactérias filamentosas e para as formadoras de floco. A hipótese avançada para corroborar esta teoria, foi de que os microrganismos filamentosos (estrategas do tipo K) são microrganismos de crescimento lento que podem ser caracterizados como tendo uma taxa máxima de crescimento (μmax) e uma

constante de afinidade (Ks) menores que as bactérias formadoras de floco (estrategas do tipo r). Em sistemas em que a concentração de substrato é baixa (tipicamente Cs <Ks), como em sistemas em contínuo de mistura completa, as bactérias filamentosas têm uma taxa específica de crescimento superior às formadoras de floco, e desta forma ganham a competição pela obtenção de substrato (ver Figura 6-1). Em sistemas em que a concentração de substrato é mais elevada, como em reactores de fluxo pistão e sistemas SBR, as bactérias filamentosas deveriam ser suprimidas uma vez que seria expectável que a sua taxa de crescimento fosse inferior à das formadoras de floco (Martins et. al., 2004).

48

Figura 6-1 Curva de crescimento em função da concentração de substrato típica para organismos filamentosos e não filamentosos (adaptado de Metcalf & Eddy, 2003).

Martins et. al. (2004) referem que até ao momento ninguém conseguiu demonstrar inequivocamente que as bactérias filamentosas possuem uma taxa máxima de crescimento inferior à das outras bactérias presentes em lamas activadas. Estes autores também afirmam que a teoria da selecção baseada na difusão e a teoria da selecção cinética podem ser duas faces da mesma moeda.

iii. Teoria da selecção pela capacidade de armazenar substrato

Tradicionalmente, assume-se que os microrganismos não filamentosos apresentam a capacidade de armazenar substrato em condições de elevadas concentrações de substrato. Presumivelmente esta capacidade concede uma vantagem extra às bactérias não filamentosas em sistemas de lamas activas altamente dinâmicos como reactores de fluxo pistão, SBRs e selectores (Martins et. al., 2004).

Contudo esta capacidade de armazenamento de substrato não é uma característica exclusiva dos microrganismos não filamentosos, Beccari et. al. (1998) relatam a ocorrência nos seu ensaios de uma lama filamentosa com uma elevada capacidade de armazenar substrato e na qual dominava um tipo de microrganismo filamentoso. Contudo estes autores não avançam com a identificação do microrganismo filamentoso causador do bulking filamentoso nos seus

49

ensaios, referindo apenas que apesar de morfologicamente ser muito semelhante ao tipo 021N, geneticamente não o era.

Outros estudos (Andreasen e Nielsen, 2000; Nielsen et. al. 2002) demonstram que a Microthrix parvicella consegue apresentar uma grande capacidade de armazenamento em todas as condições de oxigenação (aeróbiose, anaerobiose e anóxia).

O material armazenado pode ser metabolizado para obtenção de energia ou para a produção de proteínas durante os períodos de escassez (famine), o que representa uma forte vantagem selectiva a favor dos microrganismos (filamentosos e não filamentosos) que possuem esta capacidade (Martins et. al., 2004).

iv. Hipótese do óxido nítrico

Casey et. al. (1992, 1994) avançaram com uma explicação para a ocorrência de bulking filamentoso associado a baixa F/M em instalações de remoção biológica de nutrientes com zonas anoxicas e anaeróbias, que segundo estes autores ocorre como resultado de uma competição por substrato entre organismos filamentosos e organismos formadores de floco. Estes autores afirmam que o factor que mais influencia este tipo de bulking é a alternância continua entre condições anoxicas e aeróbias, que ocorre nestas instalações, e que concede uma vantagem competitiva aos filamentosos de baixa F/M sobre os formadores de floco. Casey et. al. (1992, 1994) explicam que essa vantagem advém do facto de os microrganismos filamentosos apenas reduzirem nitrato a nitrito, enquanto os formadores de floco desnitrificam o nitrato a nitrito e no processo acumulam óxido nítrico intracelular que exerce um efeito inibitório na sua taxa de utilização de oxigénio na zona aeróbia subsequente, o que deixa os formadores de floco em desvantagem perante os filamentosos na competição por substrato.

Tsai et. al. (2003) desenvolveram uma teoria complementar à de Casey et. al. (1992, 1994), em que relacionaram a proliferação de microrganismos filamentosos associados a baixa F/M, em particular a M. parvicella, em instalações de remoção biológica de nutrientes com a concentração de amónia livre e salina no tanque aeróbio. Estes autores avançam com a hipótese de que a M. parvicella requer amónia livre ou salina como fonte de azoto para o seu crescimento e não consegue utilizar nitrato ou nitrito como alternativa, pelo que se a nitrificação for rápida e completa a M. parvicella encontra-se limitada no seu crescimento.

50