Adaptação das folhas
TIPOS DE FOLHAS
Tipicamente, a folha é o órgão da fotossíntese e da transpiração. Suas células são ricas em cloroplastos e apresentam uma estrutura anatômica apropriada que otimiza a absorção da luz solar. Assim, uma folha típica é um órgão plano, alargado e verde.
Os ambientes, porém, não são iguais, e as folhas apresentam inúmeras adaptações ao meio em que vivem. Além disso, elas desempenham outras importantes funções nas plantas e por isso sofreram modifi cações, tornando difícil muitas vezes seu reconhecimento como folhas. Vamos conhecer agora um pouco da variação que existe no órgão folha. Você já viu que, para realizar fotossíntese, as folhas captam
radia-ção solar e CO2. Viu ainda que, para que ocorra a difusão de CO2 para
o interior das folhas, elas abrem os estômatos para receber esse gás. O
CO2, pois, se difunde pelas células até chegar aos cloroplastos, onde
é incorporado quimicamente pela RUBISCO na forma trioses. Essas moléculas são, então, convertidas em glicose e sacarose no citoplasma. Porém, inevitavelmente, a água sai pelos estômatos, em forma de vapor, pois a cavidade subestomática tem umidade de 100%. Quando há muita água disponível no solo, isso não é problema. Entretanto, nem sempre é assim e folhas de várias espécies precisam lidar com as difi culdades que o meio ambiente lhes impõem.
Dependendo do habitat, as plantas podem ser divididas em mesófi tas (mésicas), xerófi tas (xéricas) e hidrófi tas.
Mesófitas: plantas que vivem em ambiente com muita água disponível, e que otimizam a fotossíntese à custa da perda d’água. São as folhas típicas que você estudou na Aula 27.
Xerófitas: plantas que vivem em ambiente seco, onde a principal estratégia é minimizar a perda d’água, enquanto realizam a fotossíntese. Portanto, são plantas que sofrem com o estresse hídrico.
Hidrófitas: plantas que vivem em ambiente aquático, onde o problema não é a falta d’água e sim a de oxigênio para as raízes; ou seja, são plantas que sofrem anoxia.
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Com base nas características dessa classifi cação de tipos foliares, imagine como deve ser o formato das folhas, os tecidos que as constituem em termos de espessura e diferenciação celular, e as características dos estômatos, antes de dar prosseguimento à leitura da aula. Você pode se surpreender com o que é possível predizer de uma planta, a partir do ambiente em que ela vive. Dessa forma você estará aguçando sua capa-cidade de olhar as plantas à sua volta.
Mesófi tas
Como já foi observado anteriormente, as folhas mesófi tas apre-sentam caracteres gerais, já comentados em detalhes na Aula 27. A folha é dorsiventral, isto é, possui parênquima clorofi liano diferenciado em paliçádico e esponjoso e, em geral, apresenta estômatos apenas na super-fície abaxial (epiderme inferior).
Xerófi tas
As adaptações evolutivas das plantas aos diferentes ambientes, especialmente no que diz respeito à disponibilidade de água, podem assemelhar morfologicamente espécies de taxas distantes. Um caráter predominante em folhas de xerófi tas, por exemplo, é a redução da razão volume/superfície externa, daí suas folhas serem pequenas e compacta-das. Em geral, a redução da superfície externa em relação ao volume é acompanhada por mudanças na estrutura interna da folha, tais como:
– redução no tamanho das células;
– aumento no espessamento das paredes celulares; – cutícula mais espessa;
– maior densidade do sistema vascular; – maior densidade de estômatos;
– parênquima paliçádico em quantidade maior que o esponjoso; – tecido de reserva de água.
O sistema vascular bem desenvolvido das xerófi tas possui, às vezes, grande quantidade de esclerênquima, tanto na forma de esclereídes quanto na de fi broesclereídes. Os estômatos fi cam freqüentemente protegidos da exposição direta à atmosfera, através de diferentes mecanismos:
– eles podem ocorrer em depressões (sulcos) da epiderme; – a folha pode ter a capacidade de se enrolar, reduzindo a super-fície exposta;
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Em algumas Ciperáceas xerófitas e Dioscoreáceas, a folha, ao se enrolar, expõe os estômatos que estão situados em sulcos na superfície abaxial. É comum também a presença de estômatos nas duas superfícies, uma vez que eles apresentam mecanismos de controle de abertura e fechamento altamente
efi cientes, otimizando a captação de CO2 em
períodos favoráveis. Algumas xerófi tas, como espécies de Bromeliáceas e Crassuláceas, são suculentas (abundante reserva de água) e possuem a epiderme coberta por tricomas (pêlos foliares). O parênquima aqüífero dessas espécies consiste, usualmente, de células de paredes fi nas.
Hidrófi tas
As hidrófi tas também contêm uma série de caracteres que as distinguem de plantas de outros tipos de ambiente. Como exemplo, podemos citar a redução dos tecidos de sustentação e dos tecidos vas-culares, principalmente o xilema, além da presença de grandes espaços intercelulares.
Nas folhas submersas, a epiderme toma parte na absorção de nutrientes, possuindo delgadas parede celular e cutícula. Na epiderme abaxial de algumas espécies dessas folhas ocorrem hidropótios, isto é, estruturas secretoras que absorvem e eliminam sais.
– Folhas submersas: são altamente divididas e bastante fi nas (o mesófi lo é reduzido a poucas camadas de células); os estômatos podem estar ausentes e, usualmente, não há diferenciação entre parênquima paliçádico e esponjoso.
– Folhas fl utuantes: a lâmina foliar é, em geral, inteira e mais espessa, com estômatos restritos à superfície de cima (adaxial). Uma característica marcante é a grande quantidade de espaços entre as células do mesófi lo. Esses espaços são atravessados, muitas vezes, por diafragmas (tabiques) de uma ou duas camadas de células contendo cloroplasto. Algumas espécies podem, ainda, crescer tanto na água como na terra e apresentar diferentes formas. São denominadas anfíbias.
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a bFigura 30.2: (a) Bacopa monnieri (Scrophulariaceae) e (b) região alagada na restinga de Cabo Frio, RJ, onde é
encontrada circundando um laguinho.
Você se lembra de que anteriormente, antes de dar prosseguimen-to à leitura, lhe foi solicitado imaginar quais seriam as características de cada tipo foliar? Pois bem, veja o caso dos estômatos: em xerófi tas, eles estão protegidos em sulcos da epiderme ou sob tricomas, e isso é fundamental para a sobrevivência sob estresse hídrico. Já as hidrófi tas fl utuantes, em geral, não têm estômatos na face abaxial, o que também faz muito sentido, pois é a face adaxial que fi ca em contato com o ar.
As xerófi tas possuem, em geral, um denso sistema vascular, enquanto nas hidrófi tas ele é reduzido.