3. OBJETIVOS
6.2. Variáveis ambientais
6.2.2. Topografia e luminosidade
59 uma quantidade de cálcio e boro muito maior comparado com as plantas monocotiledôneas (Raven, 1999).
60 distribuição das espécies regenerantes, contudo a composição de espécies também é dependente da radiação. Na várzea alta, há uma dominância de espécies tolerantes à sombra, enquanto que na várzea baixa ocorrem ambas, espécies tolerantes à sombra e demandantes de luz.
Não foi encontrado um aumento gradual no número de espécies e na diversidade das cotas mais baixas para as mais altas de altitude na floresta de igapó estudada, apesar disso, as maiores riquezas foram encontradas nas cotas mais altas de altitude. Embora nem sempre a diversidade seja maior, como no levantamento dos indivíduos regenerantes, a maior diversidade foi encontrada na classe topográfica de 24 a 25 m, devido à distribuição mais igualitária das espécies. Foi encontrado um alto numero de espécies representadas por somente um individuo nas cotas superiores. Essas porções mais elevadas permanecem alagadas por um curto período de tempo, as espécies que colonizam essas áreas não necessitam de grandes adaptações para tolerar o stress da inundação.
Existe uma mudança na composição das espécies ao longo do gradiente topográfico da floresta de igapó do Lago Tupé. Contudo, não ha zonas definidas, as espécies vão se substituindo ao longo do gradiente, havendo muita sobreposição entre elas. Apesar de haver espécies que só ocorrem nas regiões mais baixas e outras que só ocorrem nas regiões mais altas, a amplitude de ocorrência ao longo do gradiente é variável entre espécies. Worbes (1997) destaca que há variações nas comunidades de igapó nos níveis baixos, médios e altos do gradiente topográfico e que transições entre essas comunidades são graduais.
Vários outros estudos também relatam mudanças na composição florística ao longo de gradientes de inundação em florestas de várzea (Ayres 1995, Campbell 1992, Junk 1989, Wittmann & Junk 2003) e igapó (Ferreira 1991 2000, Kell & Prance 1979, Piedade 1985). Keel & Prance (1979), estudando uma vegetação de igapó em solo de areia branca relata que embora haja uma zonação de espécies ao longo do gradiente de inundação, o limite entre essas zonas não é abrupto, ou seja, não existem zonas bem delimitadas. O autor salienta que essa
61 distribuição das espécies é provavelmente devido a diferentes requerimentos de luz e tolerância a inundação das espécies.
Ferreira (1991) encontrou uma nítida substituição de espécies da cota mais baixa para a cota mais alta do gradiente de inundação em uma floresta de igapó no Rio Tarumã-Mirim, relatando também um aumento no número de espécies e na diversidade, com a diminuição do período de inundação. Contudo, o autor amostra áreas situadas em cotas topográficas que vão de 21 a 28 m, as cotas situadas entre 21 e 23,9 m apresentaram baixa riqueza e diversidade de espécies comparado com as outras cotas. Este também definiu grupos de zonação ao longo do gradiente observado, com espécies restritas as cotas mais baixas, espécies que ocorrem ao longo de todo gradiente, e espécies restritas as regiões mais altas.
Ferreira (1997a) verificou que diferenças encontradas na estrutura florestal, na composição florística e na riqueza e diversidade de espécies entre três habitats de floresta de igapó (lago, rio e igarapé) no Parque Nacional do Jau podem estar correlacionados com variações no período de inundação, sendo que os habitats inundados por mais tempo apresentaram uma menor riqueza e diversidade de espécies. Contudo, os autores salientam que outros parâmetros que podem contribuir para explicar essas diferenças não foram analisados, como variação no tipo de solo e distância dos habitats para a floresta de terra firme.
Também foi encontrada uma mudança seqüencial na composição de espécies e na estrutura florestal em áreas de igapó com diferentes níveis topográficos no rio Jaú e Tarumã–Mirim, provavelmente devido a diferenças fisiológicas das espécies para tolerar o alagamento (Junk, 1989; Kozlowski, 1997), apesar de 33 a 37% das espécies encontradas no nível topográfico mais baixo poderem ser encontradas no nível topográfico médio, e de 15 a 23% dessas espécies de nível baixo poderem ser encontradas no nível topográfico mais alto.
Contudo apesar dessa mudança na composição florística, a riqueza de espécies não variou significantemente entre os três níveis topográficos analisados (Ferreira 2000).
62 Em florestas de várzea, Junk (1989) relata uma zonação de espécies das áreas mais baixas, que sofrem um maior período de inundação para áreas mais altas do gradiente. Wittmann & Junk (2003) também encontraram uma zonação de espécies regenerantes em uma floresta de várzea em Tefé, relatando que a riqueza de espécies e a densidade de indivíduos regenerantes diminuem com o aumento do período de inundação. Campbel et al. (1992) encontraram diferenças marcantes na composição e diversidade de espécies em três florestas de várzea no rio Juruá, sujeitas a diferentes períodos de inundação.
Na várzea isso é explicado pela dinâmica geomorfológica, onde os níveis de sedimentação são muito altos, essas áreas recém formadas apresentam baixa diversidade e são colonizadas por espécies pioneiras, sendo poucas as espécies que toleram essa alta deposição de sedimentos, tais como as árvores pioneiras Salix humboldtiana e Alchornea castaeinifolia. Segundo Junk (1989), estas espécies colonizam esses ambientes por serem capazes de produzir novas raízes laterais próximo a superfície do solo. Algumas espécies da comunidade arbustiva extremamente tolerantes à inundação, como Eugenia inundata, não toleram altas razões de sedimentação. As comunidades florestais ao longo do gradiente de inundação nas florestas de várzea representam estágios seriais de uma sucessão de comunidades de espécies pioneiras para uma floresta de inundação com uma maior diversidade de espécies nas regiões mais altas (Junk, 1989).
Na floresta de igapó onde os níveis de sedimentação são muito baixos, parece não haver zonas delimitadas assim como na várzea, há sim uma mudança na composição das espécies ao longo do gradiente de inundação, mas ela ocorre de forma gradual, também nesse ambiente ainda não é comprovado de fato, um aumento na diversidade de espécies das regiões mais baixas para as regiões mais altas do gradiente topográfico.
63 7. CONCLUSÕES
Leguminosae foi a família mais importante na floresta de igapó do lago Tupé, sendo sua riqueza muito superior a das outras famílias. O índice de diversidade para a regeneração natural foi maior que para a população adulta.
Isso se deve ao fato de algumas espécies de pequeno porte só poderem ser representadas nas parcelas da regeneração natural.
Dentre os macro e micronutrientes analisados, o ferro, o nitrogênio, o carbono e o potássio apresentaram as maiores correlações com a composição florística e densidade de indivíduos nas parcelas amostradas, tendo o magnésio a menor correlação de todos.
Foi encontrada uma maior correlação da altitude do terreno com a estrutura florística das parcelas comparado com a luminosidade.
Existe uma mudança na composição florística ao longo do gradiente topográfico analisado, porem não há zonas definidas, as espécies vão se substituindo de forma gradual com a elevação do terreno, havendo sobreposição entre elas, sendo a amplitude de ocorrência ao longo do gradiente variável entre espécies.
Quanto à riqueza e diversidade de espécies, não foi encontrado um aumento gradativo no número de espécies e na diversidade das cotas mais baixas para as cotas mais altas do gradiente topográfico analisado. Contudo, as maiores riquezas foram observadas nas cotas mais altas, tanto para os indivíduos arbóreos adultos, como para os regenerantes e espécies arbustivas.
64 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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68 Worbes, M. 1997. The Forest Ecosystem of the Floodplains in: Junk, W.J. (ed).
The Central Amazon floodplains. Ecology of pulsing system. Springer Verlag, Berlin
ANEXO 1
ANEXO 2
ANEXO 3
Número de indivíduos, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das espécies inventariadas no levantamento dos indivíduos ≥10cm DAP.
Espécie n° ind. Dens. rel. Dom. rel. Freq. rel. IVI IVC Ar. bas.
Sclerolobium sp. 197 23.04 42.01 14.50 79.56 65.05 144,721 Mabea nitida 139 16.26 9.06 11.83 37.15 25.32 31,201 Parkia discolor 70 8.19 6.32 7.44 21.95 14.51 21,772 Pouteria elegans 74 8.65 5.63 7.63 21.92 14.28 19,391 Macrolobium multijugum 26 3.04 3.62 4.01 10.67 6.66 12,464 Elvasia calophylla 30 3.51 1.60 4.01 9.12 5.11 0.5519 Astrocarium jauari 24 2.81 2.34 3.63 8.78 5.15 0.8069 Endlicheria macrophylla 24 2.81 2.31 3.63 8.74 5.12 0.7960 Swartzia polyphylla 7 0.82 6.29 1.34 8.44 7.10 21,653 Eschweilera albiflora 24 2.81 1.69 2.86 7.36 4.49 0.5812
Abarema sp. 17 1.99 1.42 2.86 6.27 3.41 0.4894
Duroia velutina 17 1.99 0.78 2.86 5.63 2.77 0.2687 Mollia cf speciosa 17 1.99 2.07 1.53 5.59 4.06 0.7146 Couepia paraensis 17 1.99 0.68 2.67 5.34 2.66 0.2327
Acosmium nitens 15 1.75 1.04 2.48 5.27 2.79 0.3578
Maprounea guianensis 15 1.75 0.58 2.10 4.43 2.33 0.1982
Lecythis sp. 13 1.52 0.73 2.10 4.35 2.25 0.2525
Licania heteromorpha 9 1.05 0.91 1.72 3.68 1.96 0.3133
Licania apetala 8 0.94 0.61 1.53 3.07 1.55 0.2108
Cynometra cf. spruceana 8 0.94 0.59 1.53 3.05 1.52 0.2028
Micropholis sp. 5 0.58 1.21 0.95 2.75 1.80 0.4178
Zygia cf. juruana 7 0.82 0.38 1.15 2.34 1.20 0.1308 Burdachia prismatocarpa 8 0.94 0.25 1.15 2.33 1.19 0.0872
Hevea spruceana 6 0.70 0.34 1.15 2.19 1.04 0.1166
Sacoglottis sp. 3 0.35 1.02 0.57 1.94 1.37 0.3505
Buchenavia sp. 6 0.70 0.21 0.95 1.87 0.91 0.0729
Pouteria gomphiifolia 5 0.58 0.29 0.95 1.83 0.88 0.1010 Guatteria cf. alata 5 0.58 0.28 0.95 1.82 0.87 0.0981
Duguetia sp. 5 0.58 0.31 0.76 1.66 0.90 0.1072
Macrolobium acaciaefolium 5 0.58 0.23 0.76 1.58 0.82 0.0793 Pentaclethra macroloba 4 0.47 0.65 0.38 1.50 1.11 0.2225 Peltogyne cf. venosa 3 0.35 0.71 0.38 1.44 1.06 0.2431 Aldina heterophylla 4 0.47 0.38 0.57 1.42 0.85 0.1322
Ormosia sp.2 4 0.47 0.17 0.76 1.40 0.63 0.0569
Ocotea cymbarum 3 0.35 0.44 0.57 1.36 0.79 0.1513
Stachyarrhenia spicata 4 0.47 0.11 0.76 1.34 0.58 0.0386 Calophyllum brasiliense 2 0.23 0.66 0.38 1.28 0.90 0.2288
Ormosia sp.1 2 0.23 0.66 0.38 1.27 0.89 0.2263
Ormosia excelsa 3 0.35 0.30 0.38 1.03 0.65 0.1038
Cybianthus spicatus 3 0.35 0.07 0.57 1.00 0.43 0.0258
Swartzia laevicarpa 2 0.23 0.12 0.38 0.74 0.35 0.0414
indet sp. 2 0.23 0.09 0.38 0.71 0.33 0.0327
Heterostemon mimosoides 2 0.23 0.08 0.38 0.69 0.31 0.0259 Himathanthus attenuata 2 0.23 0.05 0.38 0.67 0.28 0.0174 Panopsis rubescens 1 0.12 0.35 0.19 0.66 0.47 0.1204 Sclerolobium sp.1 1 0.12 0.07 0.19 0.38 0.19 0.0241
Miconia sp. 1 0.12 0.07 0.19 0.38 0.18 0.0232
Vatairia guianensis 1 0.12 0.05 0.19 0.36 0.17 0.0183 Caraipa grandiflora 1 0.12 0.05 0.19 0.35 0.16 0.0161 Malouetia furfuracea 1 0.12 0.03 0.19 0.34 0.15 0.0115
Licania sp.1 1 0.12 0.03 0.19 0.34 0.15 0.0103
Caryocar glabrum 1 0.12 0.03 0.19 0.33 0.14 0.0092
Myrcia sp. 1 0.12 0.02 0.19 0.33 0.14 0.0082
Número de indivíduos, número de espécies, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das famílias inventariadas no levantamento dos indivíduos ≥10cm DAP.
Família n° ind. n° spp Dens. Rel Dom. Rel Freq. Rel. IVI IVC Ar. Bas.
Leguminosae 380 20 44.44 65.17 24.68 134.29 109.61 224,483 Euphorbiaceae 160 3 18.71 9.97 17.99 46.68 28.69 34,349
Sapotaceae 86 4 10.06 7.19 12.08 29.33 17.24 24,753
Chrysobalanaceae 35 4 4.09 2.23 7.71 14.03 6.32 0.7672
Lecythidaceae 37 2 4.33 2.42 6.68 13.43 6.75 0.8337
Lauraceae 27 2 3.16 2.75 5.40 11.31 5.91 0.9472
Ochnaceae 30 1 3.51 1.60 5.40 10.51 5.11 0.5519
Arecaceae 24 1 2.81 2.34 4.88 10.03 5.15 0.8069
Rubiaceae 21 2 2.46 0.89 4.37 7.72 3.35 0.3073
Tiliaceae 17 1 1.99 2.07 2.06 6.12 4.06 0.7146
Annonaceae 10 2 1.17 0.60 2.31 4.08 1.77 0.2053
Malpighiaceae 8 1 0.94 0.25 1.54 2.73 1.19 0.0872
Combretaceae 6 1 0.70 0.21 1.29 2.20 0.91 0.0729
Humiriaceae 3 1 0.35 1.02 0.77 2.14 1.37 0.3505
Clusiaceae 3 2 0.35 0.71 0.77 1.83 1.06 0.2449
Myrsinaceae 3 1 0.35 0.07 0.77 1.20 0.43 0.0258
Proteaceae 1 1 0.12 0.35 0.26 0.72 0.47 0.1204
Melastomataceae 1 1 0.12 0.07 0.26 0.44 0.18 0.0232
Apocynaceae 1 1 0.12 0.03 0.26 0.41 0.15 0.0115
Caryocaraceae 1 1 0.12 0.03 0.26 0.40 0.14 0.0092
Myrtaceae 1 1 0.12 0.02 0.26 0.40 0.14 0.0082
ANEXO 4
Número de indivíduos, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das espécies inventariadas no levantamento de indivíduos >1m altura e <10cm DAP.
Espécie n° ind. Dens. rel. Dom. rel. Freq. rel. IVI IVC Ar. bas.
Pouteria elegans 42 6.21 10.84 5.14 22.18 17.05 0.2460 Leopoldina pulcra 57 8.43 7.12 5.95 21.49 15.55 0.1616
Mabea nitida 42 6.21 9.36 5.68 21.24 15.57 0.2124
Sclerolobium sp. 41 6.07 6.89 5.68 18.63 12.95 0.1563
Myrcia sp. 49 7.25 5.42 5.41 18.07 12.67 0.1230
Eugenia sp. 47 6.95 5.25 2.43 14.63 12.20 0.1191
Couepia paraensis 23 3.40 5.13 3.78 12.32 8.54 0.1166 Zigia cf juruana 34 5.03 1.32 5.95 12.29 6.35 0.0300 Eschweilera albiflora 20 2.96 4.11 3.24 10.31 7.07 0.0933 Eugenia patrisii 37 5.47 1.70 2.70 9.87 7.17 0.0386 Elvasia calophylla 17 2.51 4.58 2.70 9.79 7.09 0.1039 Duroia velutina 11 1.63 4.80 1.89 8.32 6.43 0.1090 Himathanthus attenuata 16 2.37 2.58 3.24 8.19 4.95 0.0586 Cynometra spruceana 21 3.11 1.83 3.24 8.18 4.94 0.0416 Swartzia polyphylla 23 3.40 0.13 3.51 7.04 3.53 0.0029 Maprounea guianensis 9 1.33 3.60 1.62 6.55 4.93 0.0818
Buchenavia sp. 10 1.48 3.60 1.35 6.43 5.08 0.0818
Burdachia prismatocarpa 9 1.33 3.03 1.89 6.25 4.36 0.0687 Virola elongata 16 2.37 0.83 2.43 5.63 3.19 0.0188
Parkia discolor 8 1.18 2.21 1.89 5.28 3.39 0.0501
Anacampta rupicola 18 2.66 0.37 1.89 4.92 3.03 0.0084
Trichilia sp. 10 1.48 1.20 2.16 4.84 2.68 0.0273
Acosmium nitens 9 1.33 1.46 1.08 3.88 2.80 0.0333
Hevea spruceana 6 0.89 0.96 1.62 3.47 1.85 0.0219
Licania sp. 6 0.89 0.55 1.62 3.06 1.44 0.0125
Peltogyne cf venosa 5 0.74 0.63 1.35 2.72 1.37 0.0143
Lecythis sp. 5 0.74 0.48 1.08 2.30 1.22 0.0109
Macrolobium multijugum 3 0.44 1.26 0.54 2.25 1.71 0.0287 Endlicheria macrophylla 4 0.59 0.56 1.08 2.23 1.15 0.0127
Rinorea sp. 8 1.18 0.12 0.81 2.11 1.30 0.0027
Pouteria gomphiifolia 3 0.44 0.81 0.81 2.06 1.25 0.0184 Macrolobium acacifolium 2 0.30 0.97 0.54 1.80 1.26 0.0219
Licania sp.1 4 0.59 0.13 1.08 1.80 0.72 0.0028
Crudia amazonica 3 0.44 0.76 0.54 1.74 1.20 0.0171
Mollia speciosa 4 0.59 0.43 0.54 1.56 1.02 0.0098
Quiina rhytidopus 3 0.44 0.24 0.81 1.49 0.68 0.0055 Casearia cf javitensis 4 0.59 0.03 0.81 1.44 0.63 0.0008
Ocotea cymbarum 2 0.30 0.60 0.54 1.44 0.90 0.0136
Eugenia sp.1 3 0.44 0.03 0.81 1.28 0.47 0.0006
Agonandra sp. 2 0.30 0.40 0.54 1.24 0.70 0.0091
Erisma cf calcaratum 2 0.30 0.28 0.54 1.12 0.58 0.0064
Eugenia sp.2 3 0.44 0.38 0.27 1.09 0.82 0.0086
Campsiandra comosa 3 0.44 0.10 0.54 1.09 0.55 0.0023
Licania sp2 2 0.30 0.17 0.54 1.01 0.47 0.0039
Licania sp3 2 0.30 0.16 0.54 1.00 0.46 0.0037
Malouetia furfuracea 2 0.30 0.11 0.54 0.95 0.41 0.0026
Casearia sp 2 0.30 0.08 0.54 0.92 0.38 0.0018
Ormosia sp 2 0.30 0.08 0.54 0.91 0.37 0.0018
Zygia inaequalis 2 0.30 0.04 0.54 0.88 0.34 0.0010
Duguetia surinamensis 1 0.15 0.33 0.27 0.74 0.47 0.0074
Licania apetala 1 0.15 0.29 0.27 0.71 0.44 0.0067
Alchornea sp. 1 0.15 0.26 0.27 0.68 0.41 0.0060
Licania heteromorpha 1 0.15 0.23 0.27 0.65 0.38 0.0052
Abarema sp. 1 0.15 0.20 0.27 0.62 0.35 0.0046
Sacoglottis sp. 1 0.15 0.20 0.27 0.62 0.35 0.0046
Moura paraensis 1 0.15 0.18 0.27 0.60 0.33 0.0040
Ocotea sp. 1 0.15 0.15 0.27 0.57 0.30 0.0035
Aldina sp. 1 0.15 0.15 0.27 0.57 0.30 0.0033
Inga sp. 1 0.15 0.06 0.27 0.48 0.21 0.0015
Indet sp. 1 0.15 0.05 0.27 0.47 0.20 0.0012
Cybianthus spicatus 1 0.15 0.04 0.27 0.46 0.19 0.0010 Vatairia guianensis 1 0.15 0.03 0.27 0.45 0.18 0.0006
Duguetia sp. 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0005
Gustavia augusta 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0005
Micropholis sp. 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0004
Caraipa grandiflora 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0003
Matayba sp. 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002
Heterostemon mimosoides 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002 Pentaclethra macroloba 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002
Número de indivíduos, número de espécies, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das famílias inventariadas no levantamento de indivíduos >1m altura e <10cm DAP.
Família n° ind. n° spp Dens. Rel Dom. Rel Freq. Rel. IVI IVC Ar. Bas.
Leguminosae 163 20 24.11 18.31 15.11 57.53 42.42 0.4157 Myrtaceae 139 5 20.56 12.77 11.51 44.84 33.33 0.2899 Euphorbiaceae 58 4 8.58 14.19 10.79 33.56 22.77 0.3221 Sapotaceae 62 4 9.17 14.24 8.63 32.05 23.41 0.3234
Arecaceae 57 1 8.43 7.12 7.91 23.46 15.55 0.1616
Chrysobalanaceae 39 7 5.77 6.67 8.99 21.43 12.44 0.1514 Lecythidaceae 26 3 3.85 4.61 6.12 14.57 8.46 0.1047
Ochnaceae 17 1 2.51 4.58 3.60 10.69 7.09 0.1039
Rubiaceae 11 1 1.63 4.80 2.52 8.95 6.43 0.1090
Combretaceae 10 1 1.48 3.60 1.80 6.88 5.08 0.0818
Malpighiaceae 9 1 1.33 3.03 2.52 6.88 4.36 0.0687
Apocynaceae 20 2 2.96 0.48 3.24 6.68 3.44 0.0110
Myristicaceae 16 1 2.37 0.83 3.24 6.43 3.19 0.0188
Meliaceae 10 1 1.48 1.20 2.88 5.56 2.68 0.0273
Lauraceae 7 3 1.04 1.32 2.52 4.87 2.35 0.0299
Flacourtiaceae 6 2 0.89 0.11 1.80 2.80 1.00 0.0026
Violaceae 8 1 1.18 0.12 1.08 2.38 1.30 0.0027
Quiinaceae 3 1 0.44 0.24 1.08 1.76 0.68 0.0055
Tiliaceae 4 1 0.59 0.43 0.72 1.74 1.02 0.0098
Opiliaceae 2 1 0.30 0.40 0.72 1.42 0.70 0.0091
Annonaceae 2 2 0.30 0.35 0.72 1.36 0.64 0.0079
Vochysiaceae 2 1 0.30 0.28 0.72 1.30 0.58 0.0064
Humiriaceae 1 1 0.15 0.20 0.36 0.71 0.35 0.0046
Indet 1 1 0.15 0.05 0.36 0.56 0.20 0.0012
Myrsinaceae 1 1 0.15 0.04 0.36 0.55 0.19 0.0010
Clusiaceae 1 1 0.15 0.01 0.36 0.52 0.16 0.0003
Sapindaceae 1 1 0.15 0.01 0.36 0.52 0.16 0.0002