Transmissão mecânica e com Cuscuta campestris

A transmissão do ToYVSV por inoculação mecânica e por C. campestris foi realizada somente com as plantas suscetíveis nos testes de transmissão de B. tabaci biótipo B. Quando se realizou a transmissão do ToYVSV mecanicamente, o número de plantas infectadas diminuiu drasticamente, sendo que somente uma planta de D. stramonium, entre doze inoculadas, foi infectada, em 3 experimentos realizados (Tabela 9, Figura 14). Isso é compreensível, pois a maioria dos begomovírus não são transmitidos mecanicamente. O mesmo ocorreu no trabalho de Idris e Brown (1998) que não obtiveram sucesso ao inocularem D. metel, D. stramonium, N. tabacum cv. Samsun, pimentão e tomateiro com extrato de tomateiro infectado com o STLCV. Costa e Bennett (1950) ao inocularem centenas de plantas de diferentes espécies com um begomovírus encontrado em E. prunifoliai conseguiram infectar somente D. stramonium, e mesmo assim em pequena porcentagem. Segundo esses autores o que pode contribuir para a baixa eficiência da transmissão mecânica seriam fatores como baixa concentração do vírus no extrato vegetal, a inativação do vírus na preparação do inóculo ou uma alteração na célula da planta inoculada. Sendo assim a possibilidade de contaminação acidental da única planta de D. stramonium que se mostrou positiva para o teste de inoculação mecânica não pode ser descartada.

Tabela 9 - Reação de algumas espécies vegetais ao ToYVSV após inoculação mecânica a partir de extrato de tomateiro infectado

Número de plantas positivas PCR/ inoculadas Espécie testada

Exp.1 Exp.2 Exp.3

C. annuum 0/12 0/12 0/12 C. amaranticolor 0/12 0/12 0/12 C. quinoa 0/12 0/12 0/12 D. stramonium 1/12 0/12 0/12 G. globosa 0/12 0/12 0/12 N. tabacum cv. TNN 0/12 0/12 0/12 N. clevelandii 0/12 0/12 0/12 L. esculentum 0/12 0/12 0/12

M 1 2 3 4 5 6 7 8 9

1.3 bp

Figura 14 -Detecção do DNA-A do ToYVSV nas plantas inoculadas mecanicamente. M: marcador molecular de 1Kb; 1: tomate inoculado mecanicamente (controle); 2: D. stramonium infectada com o ToYVSV; 3: planta tomateiro sadio; 4 a 9: plantas de C. amaranticolor, C. quinoa, G. globosa, C. annuum, N. tabacum cv. TNN e N. clevelandii, respectivamente

Colariccio et al. (2007) ao estudarem algumas características moleculares e biológicas de alguns isolados de ToYVSV, testaram a passagem deste vírus por meio de inoculação mecânica para plantas de C. amaranticolor, D. metel, D. stramonium, N. glutinosa e N. tabcum cv ‘White Burley. Os resultados foram similares ao do presente trabalho, visto que não houve sucesso na transmissão do ToYVSV para nenhuma das plantas testadas.

Existe porém trabalhos que obtiveram sucesso na transmissão mecânica de geminivirus. Fernandes et al. (2006) verificaram que a transmissão do ToRMV via extrato vegetal só é possível quando ocorre de tomateiro para N. benthamiana e desta para tomateiro, mas nunca de tomateiro para tomateiro. A mesma observação foi realizada por Costa, Oliveira e Silva (1977), que ao fazerem a transmissão mecânica do agente causal do mosaico dourado do tomateiro, a partir de folhas de tomate, para diversas espécies de plantas, perceberam que o tomate foi a que se teve menor porcentagem de infecção, uma planta susceptível em 94 inoculadas. Porem quando estes autores utilizavam outra espécie como fonte de inóculo, como Physalis sp., obtinha-se sucesso na inoculação do tomate (12 plantas susceptíveis dentre 40 testadas). No presente trabalho tentou-se infectar plantas de tomate mecanicamente a partir de extrato vegetal das hospedeiras identificadas. Nenhuma planta de tomate inoculada foi infectada (Tabela 10). Ribeiro et al. (2007b) também obtiveram sucesso na inoculação mecânica do TCMV em diferentes espécies vegetais. Das 13 espécies inoculadas 9 foram infectadas pelo vírus, dentre elas estão N. rustica, N. clevelandii e D. stramonium. Calegario et. al, (2007) também conseguiram transmitir,

a partir de inoculação mecânica, o Tomato yellow spot virus (ToYSV). Das 20 espécies testadas 11 foram infectadas e com alta porcentagem de infecção, por exemplo, 13 das 15 plantas de D. stramonium foram infectadas pelo vírus.

Tabela 10 - Reação de plantas de tomate ao ToYVSV após inoculação mecânica com extrato de diferente espécies vegetais infectadas com o vírus

Número de plantas de tomate positivas para PCR/ inoculadas Planta fonte Exp.1 Exp.2 C. annuum 0/16 0/18 C. quinoa 0/18 0/18 C. amaranticolor 0/18 0/18 D. stramonium 0/18 0/18 G. globosa 0/18 0/18 N. tabacum cv. TNN 0/16 0/18 N. clevelandii 0/16 0/18 L. esculentum 0/18 0/18

No teste de transmissão com a cuscuta somente uma planta-teste de tomateiro foi infectado (Tabela 11), em dois experimentos independentes. Análise de PCR indicou que o vírus estava presente no tecido da cuscuta, bem como no tomateiro usado como planta-teste (Figura 15). A figura 16 ilustra o estabelecimento da cuscuta em tomateiro e pimentão.

Um experimento complementar para avaliar a capacidade de multiplicação e retenção do ToYVSV pela cuscuta foi realizado. Para isso, fragmentos de cuscuta, que tiveram a presença do vírus confirmada por PCR, foram estabelecidos em plantas de berinjela (que não é hospedeira do vírus) e em plantas de tomate. Após 10 dias da transferência, a cuscuta estabelecida no tomateiro e na berinjela não apresentava mais o vírus em seu tecido indicando assim que o ToYVSV não parece multiplicar-se nesta planta. Assim sendo parece que a cuscuta usada neste estudo serviu apenas como um duto para a movimentação do vírus entre plantas. Porém esse movimento não parece ser eficiente, visto que apenas uma planta foi infectada. Há necessidade de mais análises para comprovar estes fatos.

Tabela 11 - Reação de algumas espécies vegetais ao ToYVSV no teste de transmissão por cuscuta

Número de plantas positivas no PCR/ inoculadas Espécie testada

Exp.1 Exp.2 Sintoma

C. annuum 0/3 0/3 SS C. quinoa 0/3 0/3 SS C. amaranticolor 0/3 0/3 SS D. stramonium 0/3 0/3 SS G. globosa 0/3 0/3 SS N. tabacum cv. TNN 0/3 0/3 SS N. clevelandii 0/3 0/3 SS L. esculentum 1/3 0/3 AN

AN: Amarelecimento de nervuras, SS: sem sintomas.

.

M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1.3 bp

Figura 15 - Detecção do DNA-A do ToYVSV nas plantas inoculadas com cuscuta. M: marcador molecular de 1Kb; 1: cuscuta estabelecida na fonte de inóculo 2: tomateiro infectado com o ToYVSV por cuscuta; 3 a 10: plantas de C. amaranticolor, C. quinoa, G. globosa, D. stramonium, C. annuum, N. tabacum cv. TNN, N. clevelandii, cuscuta sadia, respectivamente

Figura 16 - Planta de Capsicum annuum parasitada pela cuscuta (esquerda). Cuscuta estabelecida em planta de tomate (direita)

3 CONCLUSÕES

• Os períodos de aquisição e de inoculação do ToYVSV pela B. tabaci biótipo B foram

de no mínimo 30 e 10 minutos, respectivamente. Conforme há aumento em ambos os períodos há maior eficiência de transmissão do vírus pelo vetor.

• O período de latência do vírus no vetor foi de aproximadamente 16 horas.

• Não há passagem do ToYVSV para ninfas e adultos oriundos de insetos virulíferos.

• A B. tabaci biótipo B foi capaz de transmitir o ToYVSV até 20 dias após a aquisição

deste.

• Dentre as 34 espécies de plantas testadas, somente Capsicum annuum, Chenopodium

amaranticolor, C. quinoa, Datura stramonium, Gomphrena globosa, N. tabacum cv. TNN e N. clevelandii foram identificadas como suscetíveis ao ToYVSV a partir de inoculação utilizando B. tabaci biótipo B.

• Todas as plantas identificadas como susceptíveis ao ToYVSV servem como fonte de

inóculo do vírus para aquisição por B. tabaci biótipo B e posterior transmissão para tomateiro.

REFERÊNCIAS

AL-AQEEL, H.A. Characterization of two begomoviroses isolated from Sida santaremensis Monteiro and Sida acuta Burm. f. 2004. 67 p. Thesis (Master in Science) – University of Florida.

AMBROZEVICIUS, L.P.; CALEGARIO, R.F.; FONTES, E.P.B.; CARVALHO, M.G.; ZERBINI, F.M. Genetic diversity of begomovirus infecting tomato and associated weeds in Southeastern Brazil. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 27, p. 372-377, 2002.

ANDRADE, E.C.; ALFENAS ZERBINI, P.; MANHANI, G.G.; CALEGARIO, R.F.; LIMA, A.T.M.; FONTES, E.P.B.; ZERBINI, F.M. Tomato yellow spot virus (ToYSV), a novel tomato- infecting begomovirus from Brazil with a recombinant origin, is capable of forming viable pseudorecombinants with begomoviruses from tomato but not from Sida sp. In:

INTERNATIONAL GEMINIVIRUS SYMPOSIUM, 5.; INTERNATIONAL ssDNA

COMPARATIVE VIROLOGY WORKSHOP, 3., 2007, Ouro Preto. Resumos …Ouro Preto: UFV, 2007. p. 90.

ANTIGNUS, Y.; NESTEL, D.; COHEN, S.; LAPIDOT,M. Ultraviolet-deficient greenhouse environment affects whitefly attraction and flight-behavior. Journal of Economic Entomology, Berlin, v. 30, n. 2, p. 394-399, 2001.

ASSUNÇÃO, I.P.; LISTIK, A.F.; BARROS, M.C.S.; AMORIM, E.P.R.; SILVA, S.J.C.; IZAEL, O. S.; RAMALHO-NETO, C.E.; LIMA, G.S.A. Diversidade genética de begomovirus que infectam plantas invasoras na região nordeste. Planta Daninha, Rio de Janeiro, v. 24, n. 2, p. 239-244, 2006.

AZZAM, O.; FRAZEN, J.; DELAROSA, D.; BEAVER, J.S.; AHLQUIST, P.; MAXWELL, D. P.; Whitefly transmission and efficient ssDNA accumulation of Bean golden mosaic geminivirus require functional coat protein. Virology, New York, v. 204, p. 289-296, 1994.

BEDFORD, I.D.; BRIDDON, R.W.M.; ROSELL, R.C.; MARKHAM, P.G. Geminivirus transmission and biological characterization of Bemisia tabaci (Gennadius) biotypes from different geographic regions. Annals of Applied Biology, Inglaterra, v.125, p.311-325, 1994. BEZZERA, I.C.; RIBEIRO, S.G.; ÁVILA, A.C.; GIORDANO, L.B. Survey of geminivirus in tomato producing areas in Federal District. In: ENCONTRO NACIONAL E VIROLOGIA, 8., 1996, São Lourenço. Resumos ... São Lourenço: Sociedade Brasileira de Virologia, 1996. p.289 BEZZERA, I.C.; LIMA, M.F.; RIBEIRO, S.G.; GIORDANO, L.B.; ÁVILA, A.C. Occurence of geminivirus in tomato producing áreas in Submédio São Francisco. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v.22, p.331, 1997. Resumo.

BOSCO, D.; MASON, G.; ACCOTTO, G.P. TYLCSV DNA, but not infectivity, can transovarially inherited by the progeny of the whitefly vector Bemisia tabaci (Gennadius). Virology, New York, v. 323, p. 276-283, 2004.

BRIDDON, R. W.; PINNER M.S.; STALEY, J.; MARKHAL. P.G.; Geminivirus coat protein gene replacement alters insect specificity. Virology, New York, v. 177, p. 85-94, 1990.

BROWN, J.K. The biology and molecular epidemiology of the Geminiviridae subgroup III. In:

STACEY, G.E.; KEEN, N.T. (Ed.). Plant-microbe interactions. Saint Paul: APS Press,1997.

p. 125-195.

BROWN, J.K; BIRD, J. White fly transmitted geminiviruses and associated disorders in the Americas and the Caribbean basin. Plant Disease, Saint Paul, v. 76, n. 3, p. 220-225, 1992. BROWN. J.K.; NELSON, M.R. Transmission, host range, and virus-vector, relationships of Chino del tomate virus, a whitefly-transmitted geminivirus from Sinaloa, Mexico. Plant Disease, Saint Paul, v. 72, p. 866-869, 1988.

CALEGARIO, R.F.; FERREIRA, S.S.; ANDRADE, E.C.; ZERBINI, F.M. Characterization of Tomato yellow spot virus, a novel tomato-infecting begomovirus in Brazil. Pesquisa

Agropecuaria Brasileira, Brasília, v. 42, n. 9, p. 13335-1343, 2007.

CALEGARIO, R.F.; ANDRADE, E.C; FERREIRA, S.S; MANHANI, G.G.; ZERBINI, F.M. Caracterização de um isolado do begomovirus Sida micrantha virus (SimMV) obtido de

tomateiro. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 30, p. 180, 2005. Apresentado no CONGRESSO BRASILEIRO DE FITOPATOLOGIA, 38., 2005, Brasília.

COHEN, S.; ANTIGNUS, Y. Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV), a whitefly-borne geminivirus of tomatoes. Advances in disease Vector Resarch, New York, v. 10, p. 259-288, 1994.

COHEN, S.; NITZANY, F.E. Transmission and host range of Tomato yellow leaf curl virus. Phytopathology, Saint Paul, v. 56, p. 1127-1131, 1966.

COHEN, S.; DUFFUS, J.E.; LARSEN, R.C.; LIU, H.; FLOCK, R.A. Purification, serology and vector relationships of Squash leaf curl virus, a whitefly-transmitted geminivirus.

Phytopathology, Saint Paul, v. 73, p. 1669-1673, 1983.

COLARICCIO, A.; SOUZA-DIAS, J.A.C.; CHAGAS, C.M.; SAWAZAKI, H.E.; CHAVES,A. L.R.; EIRAS, M. Novo surto de geminivirus em Lycopersicon esculentum na região de

Campinas. Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 27, n. 1, p. 105, 2001.

COLARICIO, A.; EIRAS, M.; CHAVES, A.L.R.; BERGMAN, J.C.; ZERBINI,F. M.;

HARAKAVA, R.; CHAGAS, C.M. Toamato yellow vein streak virus, a new begomovirus on tomato from Brazil: complete DNA A sequence and some molecular and biological features. Journal of Plant Pathology, Oxford, v. 89, n. 3, p. 385-390, 2007.

COSTA, A.S. Whitefly-transmitted plant diseases. Annual Review of Phytopathology, Palo Alto, v. 14, p. 429-449, 1976.

COSTA, A.S.; BENNETT, C.W. Whitefly transmitted mosaic of Euphorbia prunifolia. Phytopathology, Saint Paul, v. 40, p. 266-283, 1950.

COSTA, A.S.; OLIVEIRA, A.R.; SILVA, D.M. Transmissão mecânica do mosaico dourado do tomateiro. Summa Phytopathologica, Piracicaba, v. 3, n. 1, p. 194-200, 1977.

COSTA, L.C. Vetores de vírus de plantas.1. Insetos. Revisão Anual de Patologia de Plantas, Passo Fundo, v. 6, p. 103-137, 1998.

COTRIM, M.A.A. Análise da diversidade genética de begomovírus em tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) no centro-oeste paulista. 2005. 42 p. Tese (Mestre em Fitopatologia) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista “Julia de Mesquita Filho”, Botucatu.

DELLA VECCHIA, M.G.S. Dinamica temporal e espacial da begomovirose causada por Tomato yellow vein streak virus em tomateiro na região de Campinas-SP. 2006. 91 p. Tese (Doutor em Fitopatologia) – Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba.

DELLAPORTA, S.L.; WOOD, J.; HICKS, J.B. A plant DNA minipreparation: version II. Plant Molecular Biology Reporter, Athens, v.1, n. 1, p. 19-21. 1983.]

EIRAS, M., COLARICCIO, A., CHAVES, A.L.R., TAVARES, C.A.M., HARAKAWA,R. Levantamento preliminar de geminiviroses em tomateiro no Estado de São Paulo. Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 28, n. 1, p. 97, 2002.

FARIA, C.F.; MAXWELL, D.P. Variability in geminivirus isolates associated with Phaseolus spp. in Brazil. Phytopathology, Saint.Paul, v. 89, n. 3, p.262-268, 1999.

FARIA, J.C.; SOUZA-DIAS, J.A.C.; SLACK, S.A.; MAXWELL, D.P. A new geminivirus associated with tomato in the State of São Paulo, Brazil. Plant Disease, Saint Paul, v. 81, p. 423, 1997.

FARIA, J.C.; BEZERRA, I.C.; ZERBINI, F.M.; RIBEIRO, S.G.; LIMA, M.F. Situação atual das geminiviroses no Brasil. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 25, n. 2, p. 25-137, 2000.

FAUQUET, C.M.; MAYO, M.A.; MANILOFF, J.; DESSELBERGER, V.; BALL, L.A. Virus taxonomy: classification and nomenclature of viruses; eighth report of the International Committee on the Taxonomy of Viruses. San Diego: Academic Press, 2005. 1259 p.

FERNANDES, J.J.; CARVALHO, M.G.; ANDRADE, E.C.; BROMMOSHENKEL, S.H.; FONTES, E.P.B.; ZERBINI, F.M. Biological and molecular properties of Tomato rugose mosaic virus (ToRMV), a new tomato-infecting begomovirus from Brazil. Plant Pathology, Oxford, v. 55, p. 513-522, 2006.

FERREIRA, P.T.O.; LEMOS, T.O.; FERNANDES, F.R.; INOUE-NAGATA, A.K. Tomato golden vein vírus – new begomovirus from Brazil. In: INTERNATIONAL GEMINIVIRUS SYMPOSIUM, 5.; INTERNATIONAL ssDNA COMPARATIVE VIROLOGY WORKSHOP, 3., 2007, Ouro Preto. Resumos …Ouro Preto: UFV, 2007. p. 67.

FRANÇA, F.H.; VILLAS BÔAS, G.L.V.; BRANCO, M.C. Ocorrência de Bemisia argentifolii Bellows & Perring (Homoptera: Aleyrodidae) no Distrito Federal. Anais da Sociedade

Entomológica do Brasil, Jaboticabal, v. 25, p. 369-372, 1996.

FNP CONSULTORIA & COMÉRCIO. Agrianual 2007: anuário da agricultura brasileira. São Paulo, 2007. 520 p.

FRANCO, C.M.; FERNANDES, F.R.; ALBUQUERQUE, L.B.; GIORDANO, L.B.; BOITEUX, L. S.; INOUE-NAGATA, A. K. Molecular characterization of the bibartite begomovirus Tomato mottle leaf curl vírus isolate DFM, from Brazil. In: INTERNATIONAL GEMINIVIRUS

SYMPOSIUM, 5.; INTERNATIONAL ssDNA COMPARATIVE VIROLOGY WORKSHOP, 3., 2007, Ouro Preto. Resumos …Ouro Preto: UFV, 2007. p. 71.

GALVÃO, R.M.; FERNADES, A.V.; ALMEIDA, J.D.; ALFENAS, P.F.; ANDRADE, E.C.; FONTES, E.P.B. Molecular characterization of two new tomato-infecting geminiviruses and the

Sida-infecting geminiviruses complex from Brazil. In: INTERNATIONAL WORKSHOP ON

BEMISIA AND GEMINIVIRAL DISEASES, 2., 1998, San Juan. Abstracts … San Juan: International Bemisia Working Group, 1998. p. 93.

GÁLVEZ, G.E.; MORALES, F.J. Whitefly-transmitted viruses. In: SCHWARTZ, H.F.; PASTOR-CORRALES, M.A. Bean production problems in the tropics. 2.ed. Cali: CIAT, 1989. p. 379-406.

GHANIM, M.; CZOSNEK, H. Tomato yellow leaf curl geminivirus (TYLCV-Is) Is Transmitted among Whiteflies (Bemisia tabaci) in a Sex-Related Manner. Journal of Virology, New York, v. 74, n.10, p. 4738–4745, 2000

GHANIM, M.; MORIN, S.; CZOSNEK, H. Rate of Tomato yellow leaf curl virus translocation in the circulative transmission pathway of its vector, the whitefly Bemisia tabaci. Phytopathology, Saint Paul, v. 91, p. 188-196, 2001.

HARRISON, B.D. Advances in geminivirus research. Annual Review of Phytopathology, Palo Alto, v. 23, p. 55-82, 1985.

HIDAYAT, S.H; RAHMAYANI, E. Transmission of Tomato leaf curl begomovirus by two different species of whitefly (Hemiptera: Aleyrodidae). Plant Pathology, Oxford, v. 23, n. 2, p. 57-61, 2007.

HÖFER, P.; BEDFORD, I.D.; MARKHAN, P.G.; JESKE, H.; FRISCHMUTH, T. Coat protein gene replacement results in whitefly transmission of an insect nontransmissible geminivirus isolate. Virology, New York, v. 236, p. 298-295, 1997.

HOLT, J.; COLVIN, J.; MUNIYAPPA, V. Identifying control strategies for tomato leaf curl virus disease using an epidemiological model. Journal of Applied Ecology, Boston, v. 36, p. 625-633, 1999.

HUNTER, W.B.; HIEBERG,E.; WEBB, S.E.; TSAI, J.H.; POLSTON, J.E. Location of geminiviruses in the whitefly Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae). Plant Disease, Saint Paul, v. 82, p. 1147-1151, 1998.

IDRIS, A.M.; BROWN, J.K. Sinaloa tomato leaf curl virus geminivirus: biological and molecular evidence for a new sub-group III virus. Phytopathology, Saint Paul, v. 88, p. 648-657, 1998. KRAUSE-SAKATE, R.; NOZAKI, D.N.; ZERBINI, F.M.; YUKI, V.A.; PAVAN, M.A.

Molecular and biological characterization of a Tomato severe rugose virus isolate collected from pepper (Capsicum annuum) plants in São Paulo State. In: INTERNATIONAL GEMINIVIRUS SYMPOSIUM, 5.; INTERNATIONAL DNA COMPARATIVE VIROLOGY WORKSHOP, 3., 2007, Ouro Preto. Resumos …Ouro Preto: UFV, 2007. p. 64.

KUROZAWA, C.; PAVAN; M.A. Doenças do tomateiro (Lycopersicon esculentum). In:

KIMATI, H.; AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIM FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A. Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4.ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 2005. v. 2, cap. 67, p. 607-626.

LAZAROWITZ, S.G. Geminiviruses: genome struture and gene function. Critical Reviews in Plants Sciences, Boca Raton, v. 11, p. 327-349, 1992.

LIMA, G.S.A.; ASSUNÇÃO, I.P.; RESENDE, L.V.; FERREIRA, M.A.J.; VIANA, T.H.P.; GALLINDO, F.A.T.; FREITAS, N.S.A. Detecção de begomovírus associados a plantas invasoras no estado de Pernambuco e caracterização molecular parcial de um isolado de Sida rhombifolia. Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 28, n. 4, 2002.

LIMA, M.F.; BEZERRA, I.C.; RIBEIRO, S.G.; ÁVILA, A.C. Distribuição de geminivírus nas culturas do tomate e pimentão em doze municípios do Submédio do Vale do São Francisco. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 26, p. 81-85, 2001.

MANSOUR, A; AL-MUSA, A. Tomato yellow leaf curl virus: host ranger and virus vector relationship. Plant Pathology, Oxford, v. 41, p. 122-125, 1992.

MASON, G.; RANCATI, M.; BOSCO, D. The effect of thiamethoxam, a second generation neonicotinoid insecticide, in preventing transmission of tomato yellow curl geminivirus

(TYLCV) by the whitefly B. tabaci (Gennadius). Crop Protection, Guildford, v. 19, p. 473-479, 2000.

MATYIS, J.C.; SILVA, D.M.; OLIVEIRA, A.A.R.; COSTA, A.S. Purificação e morfologia do mosaico dourado do tomateiro. Summa Phytopathologica, Jaboticabal, v. 1, p. 267-274, 1975.

MEHTA, P.; WYMAN, J. A.; NAKHLA, M. K.; MAXWELL, D. P. Transmission of Tomato yellow leaf curl geminivírus by Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae). Journal of Economic Entomology, Berlin, v.87, p. 1291-1297, 1994.

MELO, P.C.T. Mosca-branca ameaça produção de hortaliças.Campinas: Asgrow, 1992. 2 p. (Circular Técnico).

METHA, P.; WYMAN, J.A.; NAKHLA, M.K.; MAXWELL, D.P. Polymerase chain reaction detection of viruliferous Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae) with two tomato-infecting geminiviruses. Journal of Economic Entomology, Berlin, v. 87, n. 4, p. 1285-1290, 1994. MORIN, S.; GHANIM, M.; SOBOL, I.; CZOSNEK, H. The GroEL protein of whitefly B. tabaci interacts with the coat protein of transmissible and non-transmissible begomovirus in tha two hybrid siytem. Virology, New York, v. 276, p. 404-416, 2000.

NATESHAN, H. M.; MUNIYAPPA, V.; SWANSON, M. M.; HARRISON, B. D. Host range, vector and serological relationships of Cotton leaf curl virus from southern India. Annals of Applied Biology, London, v. 128, p. 233-244, 1996.

NOZAKI, D.N. Estudo biológico, moleculares e citológicos de begomovirus infectando pimentão (Capsicum annuum) no Estado de São Paulo. 2006. 87 p. Tese (Dutorado em Fitopatologia) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista “Julia de Mesquita Filho”, Botucatu, 2006.

PICÓ, B.; DIEZ, M.J.; NUEZ, F. Viral diseases causing the greatest economic losses to the tomato crop. II Tomato yellow leaf curl viruse review. Scientia Horticultureae, Amsterdam, v. 67, n. 1, p. 151-196, 1996.

POLSTON, J.E.; ANDERSON, P.K. The emergence of whitefly-transmitted geminiviruses in tomato in the Western Hemisphere. Plant Disease, Saint Paul, v. 81, n. 12, p. 1358-1369. 1997. POLSTON, J.E.; AL-MUSA, A.; PERRING, T.M.; DODDS, J.A. Association of the nucleic acid of Squash leaf curl geminivirus the whitefly Bemisia tabaci. Phytopathology, Saint Paul, v. 80, p. 850-856, 1990.

POLSTON, J.E.; COHEN, L.; SHERWOOD, T.A.; BEN-JOSEPH, R.; LAPIDOT, M. Capsicum species: Symptomless hosts and reservoirs of Tomato yellow leaf curl virus. Phytopathology, Saint Paul, v. 96, p. 447-452, 2006.

RABELO, A.R.; QUEIROZ, P.R.; SIMÕES, K.C.; HIRAGI, C.O.; LIMA, L.H.; OLIVEIRA, M.R.V.; MEHTA, A. Diferenciação de biótipos de Bemisia tabaci utilizando PCR-RFLP e seqüenciamento da região ITS1 rDNA. Disponível em:

RAJESHWARI, R.; REDDY, R.V.C.; MARUTHI,M. N.;COLVIN, J.; SEAL, S.E.;

MUNIYAPPA, V. Host range, vector relationships and sequence comparison of a begomovirus infecting hibiscus in India. Annals of Applied Biology, London, v. 147, p. 15–25, 2005. RAMAPPA, H.K.; MUNIYAPPA, V.; COLVIN, J. The contribution of tomato and alternative host plants to tomato leaf curl virus inoculum pressure in diferent areas of south India. Annals of Applied Biology, London, v. 133, p. 187-198, 1998.

REZENDE, E.A.; FILGUEIRA, F.A.R.; ZERBINI, F.M.; MACIEL-ZAMBOLIM, E.; FERNANDES, J.J.; GILBERTSON, R.L. Tomato infected wich geminivirus in greenhouse conditions at Uberlândia-MG, Brazil. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 21, p. 424, 1996. RIBEIRO, S.G.; INOUE-NAKATA, A.K.; DANIELS, J.; ÁVILA, A.C. Potato deforming mosaic disease is caused by na isolate of Tomato yellow vein streak virus. Disponível em: <http://www.bspp.org.uk/ndr/jan2006/2005-70.asp>. Acesso em: 14 mar. 2007a.

RIBEIRO, S.G.; BEZERRA, I.C.; LIMA, M.F.; ÁVILA, A.C.; GIORDANO, L.B. Ocurrence of geminivirus in tomato plants in Bahia. In: ENCONTRO NACIONAL E VIROLOGIA, 8., 1996, São Lourenço. Resumos ... São Lourenço: Sociedade Brasileira de Virologia, 1996. p. 290. RIBEIRO, S.G.; MARTIN, D.P.; LACORTE, C.; SIMÕES, I.C.; ORLANDINI, D.R.S.; INOUE- NAGATA, A.K. Molecular and characterization of Tomato chlorotic mottle virus suggests recombination underlies the evolution and diversity of Brazilian tomato begomoviruses. Phytopathology, Saint Paul, v. 97, n. 6, p. 702-711,2007b.

RIBEIRO, S.G.; ÁVILA, A.C.; BEZERRA, I.C.; FERNANDES, J.J.; FARIA, J.C.; LIMA, M.F.; GILBERTSON, R.L.; MACIEL-ZANBOLIM, E.; ZERBINI, E.M. Widespread occurrence of tomato geminiviruses in Brazil, associated with the new biotype of the whitefly vector. Plant Disease, Saint Paul, v. 82, p. 830, 1998.

RIBEIRO, S.G.; AMBROZEVICIUS, L.P.; ÁVILA, A.C.; BEZERRA, I.C.; CALEGARIO, R.F.; FERNANDES, J.J.; LIMA, M.F.; MELLO, R.N.; ROCHA, H.; ZERBINI, F.M. Distribution and genetic diversity of tomato-infecting begomovirus in Brazil. Archives of Virology, New York, v. 148, n. 2, p. 281-295, 2003.

ROJAS, M.R.; GILBERTSON, R.T.; RUSSEL, D.R.; MAXWELL, D.P. Use of degenerate primers in the polymerase chain reaction to detective whitefly-transmitted geminivirus. Plant Disease, Saint Paul, v. 77, n. 4, p. 340-347, 1993.

RUBINSTEIN, G.; CZOSNEK, H. Long-term association of tomato yellow leaf curl virus with its whitefly vector Bemisia tabaci: effect on the insect transmission capacity, longevity and fecundity. Journal of General Virology, New York, v. 78, p. 2683-2689, 1997.

RYBICKI, E.P. A phylogenetic and evolutionary justification for three genera of Geminiviridae. Archives of Virology, New York, v. 134, p. 49-77, 1994.

SANTOS, C.D.G.; ÁVILA, A.C.; REZENDE, R.O. Estudo da interação de um begomovirus isolado de tomateiro com mosca branca. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 28, p. 664-673, 2003.

SANTOS, C.D.G.; ÁVILA, A.C.; INOUE-NAGATA, A.K.; RESENDE, R.O. Espécies vegetais hospedeiras de begomovírus isolados de tomateiro em Goiás e no Distrito Federal. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 29, p. 450-455, 2004.

SOUZA-DIAS, J.A.C.; YUKI, V.A.; RIBEIRO, S.G.; RAVAGNANE, V.A. Risca amarela da nervura do tomateiro é causada por geminivirus que infecta batata. Summa Phytopathologica, Jaboticabal, v. 22, n. 1, p. 57, 1996. Apresentado no CONGRESSO PAULISTA DE

FITOPATOLOGIA, 19., 1996, Campinas.

STANLEY, J. Analysis of African cassava mosaic virus reconbinants suggest strand nicking occurs within the conserved nonanucleotide motif during the initiation of rolling circle DNA repliction. Virology, New York, v. 206, p. 707-712, 1995.

STONOR, J.; HART, P.; GUNTHER, M.; DE BARRO, P.; REZAIAN, M. A. Tomato leaf curl geminivirus in Australia: occurrence, detection, sequence diversity and host range. Plant Pathology, Oxford, v. 52, p. 379–388, 2003.

VILLAS-BÔAS, G.L.; FRANÇA, F.H.; MACEDO, N. Potencial biótico da mosca-branca B. tabaci a diferentes plantas hospedeiras. Horticultura Brasileira, Brasília, v. 20, n.1, p. 71-79, 2002.

VILLAS-BÔAS, G.L.; FRANÇA, F.H.; ÁVILA, A.C.; BEZERRA, I.C. Manejo integrado de mosca-branca Bemisia argentifolii. Brasília: EMBRAPA Hortaliças, 1997. 11 p. (Circular Técnico, 9).