Trocas gasosas

Plantas sob condição déficit hídrico alteram rapidamente as trocas gasosas, em que o fechamento estomático é a primeira resposta a essa condição (MACHADO et al., 2009; MEDEIROS et al., 2013; GUAN et al., 2015). Geralmente, o fechamento dos estômatos é um

processo diretamente induzido pelas condições hídricas, tanto do solo quanto das folhas (ZIVCAK et al., 2013). A indução do fechamento estomático também pode ocorrer devido a fatores como o déficit de pressão de vapor, diferenças entre folhas de sol ou de sombra e entre estômatos das superfícies abaxial e adaxial. O estômato também responde ao vento, em parte devido aos efeitos sobre a camada limítrofe da folha, e a consequente variação da transpiração (ANGELOCCI, 2002; MACHADO et al., 2009; GONÇALVES et al., 2010; SILVA et al., 2013). Além disso, os estômatos também respondem a compostos osmoprotetores (TAIZ; ZEIGER, 2013).

Em condições de déficit hídrico, plantas menos tolerantes à seca, com pouca capacidade de ajustamento osmótico, fecham os estômatos numa tentativa de restringir a perda de água pela transpiração (MEDEIROS et al., 2013; GUAN et al., 2015). Esse processo é uma das primeiras estratégias para evitar a desidratação, em que a planta com os estômatos fechados consegue minimizar a perda de água (MACHADO et al., 2009; GONÇALVES et al., 2010). Contudo, o fechamento estomático compromete a assimilação fotossintética do carbono, podendo afetar o crescimento e a produtividade das culturas (FAROOQ et al., 2009; SILVA et al., 2012; 2015). A limitação da condutância estomática com o estresse hídrico resulta na diminuição da concentração intracelular de CO2 (Ci), indicando que a condutância estomática

é um fator importante na fotossíntese. No entanto, se o estresse tornar-se muito intenso o Ci aumenta consideravelmente, passando a indicar que fatores não-estomáticos também exercem influência no processo fotossintético (LAWOR; CORNIC, 2002; ZIVCAK et al., 2013).

Em cana-de-açúcar a condutância estomática diminuiu entre 94 e 99% nas cultivares sensíveis à seca, quando submetidas a 15 dias de déficit hídrico (SILVA et al., 2013). Em estudos com diferentes cultivares de cana-de-açúcar e capim-elefante foi observado que a redução da condutância estomática promoveu concomitantemente redução na transpiração durante o período de estresse (ARAÚJO et al., 2010; GONÇALVES et al., 2010). Essa relação direta entre condutância estomática e transpiração é esperada, visto que o fluxo de vapor d’água para a atmosfera diminui à medida que ocorre o fechamento dos estômatos (GONÇALVES et al., 2010; GUAN et al., 2015).

A condutância estomática também reduziu em plantas de trigo sob deficiência hídrica. Essa redução foi proporcional ao prolongamento do estresse, principalmente, nas cultivares mais sensíveis à seca (XIANG et al., 2013; GUAN et al., 2015). De maneira semelhante, a condutância estomática diminuiu em plantas de milho sob déficit hídrico de dez dias, nos três horários avaliados, manhã, meio-dia e tarde. Já em sorgo, nas mesmas condições de estresse, a

redução foi observada apenas ao meio-dia, enquanto nos demais horários as plantas dessa espécie não sofreram limitação na abertura estomática (HASAN et al., 2017).

As plantas sob condições hídricas adequadas absorvem grande quantidade de água, mas perdem em torno de 97% através da transpiração, e qualquer alteração no fluxo de água solo- planta-atmosfera prejudica a produção da cultura (TAIZ; ZEIGER, 2013). Assim, o fechamento estomático é, comumente, a estratégia mais utilizada pelas plantas para diminuir a transpiração e manter a turgescência durante as horas mais quentes do dia (GUAN et al., 2015). A transpiração também pode sofrer influência de outros fatores, tais como a reduzida área foliar em decorrência do estresse hídrico e a camada limítrofe que envolve as folhas (GONÇALVES et al., 2010).

Em plantas jovens de cana-de-açúcar, a transpiração teve maior redução na cultivar sensível, 98% após quatro dias de estresse hídrico, e menor na cultivar tolerante com redução de 93% após oito dias de estresse (MEDEIROS et al., 2013). De maneira semelhante, a transpiração reduziu em cultivares de cana-de-açúcar tanto na tolerante quanto na sensível ao déficit hídrico, em diferentes fases de cultivo. Contudo, a cultivar sensível teve drástica redução na fase de crescimento inicial, o que refletiu na redução da biomassa no final do ciclo (MACHADO et al., 2009).

A transpiração também reduziu nos diversos horários avaliados durante um dia em plantas de trigo sob déficit hídrico de 40% da capacidade de campo, de maneira mais expressiva nas cultivares sensíveis (GUAN et al., 2015). Já em outras espécies como milho e sorgo submetidas à deficiência hídrica de dez dias, a transpiração diminuiu nos diferentes horários em que as plantas foram avaliadas, manhã, meio-dia e tarde. Essas reduções da transpiração indicam que durante o dia as plantas estressadas reduzem significativamente a perda de água em relação às plantas não estressadas (HASAN et al., 2017). A redução da transpiração pode atuar como uma estratégia para aumentar a eficiência no uso da água que, no entanto, depende ainda de outros fatores como, a taxa fotossintética, a área foliar e a espessura da folha, além do déficit de pressão de vapor entre a folha e o ar, DPVfolha-ar

(SILVA et al., 2013; CANAVAR et al., 2014; HASAN et al., 2017). Em cana-de-açúcar, o aumento do DPVfolha-ar teve correlação negativa com a eficiência no uso da água e a

transpiração (ENDRES et al., 2010; SILVA et al., 2013).

A transpiração é o principal mecanismo envolvido na regulação da temperatura das folhas. Quando a transpiração é reduzida, a folha perde a capacidade de resfriamento e aumenta sua temperatura, uma vez que continua recebendo luz (ARAÚJO et al., 2010; SARAIVA et al., 2014). A perda de vapor de água realizada na transpiração contribui para

dissipação de calor, controlando as condições térmicas da planta, que podem em altas temperaturas no ambiente ou em deficiência hídrica, causar danos irreversíveis à planta (VIEIRA et al., 2014; SARAIVA et al., 2014). Assim, pode-se inferir que esse parâmetro é importante na seleção de materiais tolerantes à seca (TRENTIN et al., 2011; SILVA et al., 2013; MEDEIROS et al., 2013).

Em condições adequadas de umidade no solo, a temperatura foliar em cana-de-açúcar foi semelhante à temperatura ambiente, enquanto que, em condições de déficit hídrico foi superior 6,35ºC (VIEIRA et al., 2014). Isso sugere que a transpiração favorece com o resfriamento das folhas, pois à medida que ela aumenta, reduz a temperatura da folha devido à dissipação de energia na forma de calor latente, tornando-a menor que a temperatura do ar (TRENTIN et al., 2011; SARAIVA et al., 2014).

A taxa fotossintética em plantas estressadas é comprometida com o fechamento estomático devido à redução no influxo de CO2. No entanto, esse comprometimento depende

da intensidade e duração do estresse hídrico (SALES et al., 2012; ZIVCAK et al., 2013). As plantas sob condições de estresse moderado tendem a manter a fotossíntese relativamente constante, enquanto sob estresse hídrico severo a taxa fotossintética reduz acentuadamente (DIAS; BRÜGGEMANN, 2010; GONÇALVES et al., 2010). A redução na assimilação de CO2 pode se dar apenas nas horas mais quentes do dia, no entanto, com a severidade do

estresse ela se torna mais limitada, até mesmo antes de ocorrer diminuição do teor de água na folha (PIMENTEL, 2004; GUAN et al., 2015). Em plantas de milho sob déficit hídrico de dez dias, a fotossíntese reduziu tanto pela manhã quanto ao meio-dia, e com elevada redução do TRA. Enquanto em sorgo, nas mesmas condições de estresse, a fotossíntese não reduziu nas plantas estressadas pela manhã, apenas ao meio-dia, mantendo o TRA semelhante ao das plantas controle (HASAN et al., 2017).

A restrição da fotossíntese afetou no rendimento final de cana-de-açúcar, prejudicando o crescimento do colmo e o conteúdo de sólidos solúveis, devido à baixa assimilação de CO2.

Isso proporcionou uma menor produção de fotoassimilados necessários para o crescimento da planta e acúmulo de massa seca (MACHADO et al., 2009). De maneira semelhante, em plantas jovens de cana-de-açúcar, a fotossíntese foi afetada pelo déficit hídrico com redução de 99,6% na cultivar sensível após quatro dias de estresse hídrico, quando comparadas às plantas controle, e de 97% na cultivar tolerante após oito dias de estresse, cujas reduções afetaram a produção de biomassa nas plantas estressadas (MEDEIROS et al., 2013). Essas observações também foram constatadas em milho, em que a redução na fotossíntese das plantas estressadas proporcionou a redução na produção de massa seca (HASAN et al., 2017).

Em cultivares de capim-elefante sob déficit hídrico, a fotossíntese reduziu dependendo da cultivar e da intensidade do estresse. Além disso, a cultivar que menos reduziu a taxa fotossintética, mais tolerante, foi a que se recuperou mais rápido após a reidratação (ARAÚJO et al., 2010). De maneira semelhante, em milho após 25 dias sob déficit hídrico a fotossíntese diminuiu com o prolongamento do estresse e, de forma mais intensa na cultivar sensível. Já a cultivar tolerante, com baixa redução da fotossíntese, teve maior crescimento das plantas, maior produção de grãos e melhor ganho de biomassa (ANJUM et al., 2016).