Cetopsis gobioides: MZUEL 6558 (3 ex) 15.2 – 17.5 mm SL. MZUSP 24455 (2 ex) 26.7
– 31.6 mm. Brasil, São Paulo, Ilha Solteira, Rio Paraná (ensecadeira na margem direita). MZUSP 23091 (1 ex) 38.8 mm SL. Brasil, São Paulo, Ilha Solteira, Rio Paraná (ensecadeira na margem direita). NUP 15253 (3ex) 52.1 – 55.8 mm SL. Brasil, Paraná, Apucarana, Córrego Juruba, afluente do Rio Tibagi. MCP 44262 (2 ex) 53.1 – 96.7 mm SL, Brasil, Rio Grande do Sul, Nonoai, Rio Passo Fundo, túnel de desvio da UHE Monjolinho. MZUSP 99279 (1 ex) 56.5 mm SL. Brasil, Mato Grosso, Nortelândia, ribeirão Santana (abaixo da PCH Arrosenzal). Cetopsidium minutum (Eigenmann 1912) – MZUSP 108943 (2 ex) 31.9-34.3 mm SL. Cetopsidium morenoi (Fernández-Yépez 1972): MZUSP 92984 (2 ex) 38.3-40.8 mm SL. Cetopsidium orientale (Vari, Ferraris & Keith 2003) – MZUSP 98141 (1 ex) 45.2 mm SL; MNRJ 9523 (1 ex) 33 mm SL.
112 mm SL. Cetopsidium soniae Vari & Ferraris, 2009 – ANSP 178784 (1 ex) 3.2 mm SL.
Cetopsis amphiloxa (Eigenmann 1914) – ICNMHN 192 (1 ex) 123.54 mm SL; ICNMHN
2268 (1 ex) 125.37 mm SL. Cetopsis arcana Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MZUSP 41492 (1 ex) 41 mm SL; MNRJ 36156 (1 ex) 53.7 mm SL. Cetopsis candiru: MZUSP 75836 (2 ex) 84.8 – 96.1 mm SL. Cetopsis coecutiens – MZUSP 43288 (1 ex) 143.1 mm SL. Cetopsis fimbriata Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – USNM 257763 (2 ex) 79-101.9 mm SL. Cetopsis montana Vari, Ferraris & de Pinna, 2005 – ANSP 180808 (1 ex) 68.5 mm SL. Cetopsis motatanensis (Schultz 1944) – USNM 121269 (1 ex) 56.1 mm SL.
Cetopsis oliveirai – MZUSP 56428 (2ex) 21.4-23.5 mm SL. Cetopsis orinoco (Schultz
1944) – ANSP 137558 (1 ex) 36.31- mm SL. Cetopsis othonops (Eigenmann 1912) – USNM 76972 (1 ex) 56.9 mm SL. Cetopsis pearsoni Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MZUSP 27812 (1 ex) 58.5 mm SL. Cetopsis plumbea Steindachner 1882 – ANSP 180568 (1 ex) 73.8 mm SL. Cetopsis sandrae Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MZUSP 41492 (1 ex) 39.4 mm SL. Denticetopsis epa Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MPEG 26642 (1 ex) 26.7 mm SL. Denticetopsis praecox (Ferraris & Brown 1991) – MPEG 11823 (1 ex) 27.1 mm SL. Denticetopsis seducta Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MZUSP 37813 (2 ex) 28.8-31.4 mm SL. Paracetopsis bleekeri Bleeker 1862 – CAS 77029 (1 ex) 193 mm SL. Paracetopsis esmeraldas Vari, Ferraris & de Pinna 2005 – MZUSP 120969 (1 ex) 68.3 mm SL.
MATERIAL COMPARATIVO DE OUTRAS FAMÍLIAS
Diplomystes mesembrinus (Ringuelet 1982) – MZUSP 62595 (1 ex) 79 mm SL. Diplomystes nahuelbutaensis Arratia, 1987 – ANSP 177913 (1 ex) 13 mm SL. Nematogenys inermis (Guichenot 1848) – MZUSP 88522 (1 ex) 65.1 mm SL. Austroglanis barnardi (Skelton 1981) – MZUSP 62630 (1 ex) 56.3 mm SL. Noturus flavus Rafinesque 1818 – MZUSP 62603 (1 ex) 86.6 mm SL. Bagrus bajad (Forsskål
1775) – MZUSP 22174 (1 ex) 118.8 mm SL. Pimelodus ornatus Kner 1858 – MZUEL 3405 (1 ex) 216.2 mm SL.
113 Todos os exemplares foram corados de acordo com as recomendações de Datovo & Castro (2011) para coloração de musculatura. As preparações de todos os exemplares foram feitas sob um microscópio estereoscópio e de acordo adaptações aos procedimentos de dissecção de Abrahão & Pupo (2014) e Abrahão & Shibatta (2015). As imagens dos encéfalos foram feitas com o auxílio de uma câmera acoplada a um microscópio estereoscópio com procedimento de automontagem. As ilustrações foram feitas com o auxílio de uma mesa digitalizadora juntamente com os softwares Adobe Creative Cloud Photoshop e Illustrator. Para a nomenclatura osteológica foram utilizadas as mesmas sugestões de Pinna et al. (2007) para cada região e complexo anatômico. A nomenclatura neuroanatômica utilizada foi a recomendada por Meek & Nieuwenhuys (1998).
ANÁLISE COMPARATIVA
Para o entendimento das modificações ocorridas ao longo do desenvolvimento do encéfalo nos exemplares disponíveis para esse estudo, análises comparativas com exemplares de Diplomystidae (juvenil e adultos) foram conduzidas. Além disso, delimitações dos estados puderam ser feitas e suas polarizações puderam ser traçadas a partir dessas comparações. Tal decisão foi tomada em virtude das mais recentes e amplas hipóteses filogenéticas que alocam Diplomystidae como o grupo-irmão de todos os Siluriformes (Lundberg & Baskin, 1969; Arratia, 1987; Grande, 1987; Mo, 1991; de Pinna, 1993; Britto, 2002; Diogo, 2005; Hardman, 2005). Não obstante a hipótese de Sullivan et al. (2006), a hipótese de Diplomystidae como grupo-irmão dos demais Siluriformes é bastante aceita para o enraizamento. Portanto, todas as comparações partem do princípio de que o estado plesiomórfico das estruturas encefálicas está presente em Diplomystidae e está codificado como sem modificação nas Tabelas 1 e 3.
ANÁLISE MORFOMÉTRICA
Todas as medidas relacionadas às principais regiões encefálicas foram realizadas a partir de imagens digitalizadas obtidas de uma câmera acoplada a um microscópio estereoscópio utilizando o procedimento de automontagem. Os encéfalos foram
114 submersos sob a mesma profundidade (aproximadamente 1mm), seguindo as recomendações de White & Brown (2014). Desta forma, os índices de refração puderam ser padronizados para todas as fotografias. O modelo elipsoide foi utilizado para determinar o volume de cada região encefálica (i.e. lobos gustativos (lobus vagi e lobus
facialis), corpus cerebelli, lobos visuais (tectum mesencephali e torus semicircularis), diencephalon (hypothalamus, lobus inferior hypothalami, nucleus lateralis preglomerular), hypophysis, telencephalon e bulbus olfactorius). Esse método assume
que essas regiões possuem uma forma elíptica idealizada (Van Staaden et al., 1995; Huber
et al., 1997; Wagner, 2001; Lisney & Collin, 2006; Pollen et al., 2007; Ullman et al.,
2010; White & Brown, 2014). Para isso, medidas lineares foram tomadas em imagens padronizadas em vistas dorsal, lateral e ventral com o auxílio do software tpsDig 2.10 (Rohlf, 2006). As medidas de comprimento e largura foram obtidas a partir de imagens em vistas dorsal e ventral, e as medidas de altura a partir da vista lateral. As medidas de comprimento foram definidas como uma linha paralela ao ponto central de cada lobo se estendendo até os limites máximos das porções anterior e posterior. Medidas de largura foram definidas como uma linha perpendicular à linha de comprimento cruzando a mesma também no ponto central e se estendendo até os limites máximos das porções laterais de cada lobo. Por fim, as medidas de altura foram definidas também cruzando o ponto central de cada lobo se estendendo até o limite máximo dorsal e ventral (Figs. 1a, b). A partir disso, os valores obtidos das medidas lineares foram transformados em medidas volumétricas (V) a partir da seguinte fórmula para a utilização do modelo elipsoide:
𝑉 = 1/6𝜋𝑙𝑤ℎ
onde V representa o volume, l o comprimento, w a largura e h a altura de cada lobo analisado.
Para lobos que possuem hemisférios pareados (i.e. lobos visuais, telencephalon e
bulbus olfactorius) somente um hemisfério foi medido e o valor obtido foi duplicado. O
volume total do encéfalo foi obtido a partir da mesma fórmula supracitada e partir das mesmas imagens em vistas dorsal, ventral e lateral se estendendo desde a porção mais
115 anterior do telencephalon até a porção mais posterior do lobus vagi, na medulla dorsal, para o comprimento total; entre as margens mais laterais do tectum mesencephali, para a largura total; e entre as margens mais dorsal do corpus cerebelli e mais ventral do
hypothalamus, para a altura total.