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7.1.1.Habitat et substrat

Les dreissènes colonisent les lacs et rivières assez larges, mais aussi les bassins de refroidissement, les gravières, les étangs ; elles peuvent aussi vivre dans les eaux saumâtres et les estuaires (Mackie et Schloesser, 1996). Elles sont épifaunales et leurs larves ont besoin d’un substrat dur pour s’installer (rochers, bois, débris, pipelines…). Leur coquille et leur byssus sont très adaptés à ces types de substrats (Mackie et Schloesser, 1996). L’absence de substrat dur dans les zones estuariennes pourrait d’ailleurs expliquer la faible présence des dreissènes dans ces écosystèmes, en plus du facteur salinité ; l’exposition régulière à l’air et au soleil pourraient aussi être des facteurs importants (Strayer et Smith, 1993). Les moules sont plus abondantes en présence de substrats grossiers, et la densité et la taille des moules diminue quand la taille du grain diminue. Cependant, quand il y a peu de substrat disponible, elles peuvent coloniser roches, graviers, sable grossier, argile, bois, macrophytes, coquilles d’autres bivalves, grâce à leur byssus (Garton et al., 2014) ; elles peuvent également se fixer les unes sur les autres pour former des agrégats (Cohen, 2005). Les dreissènes vivant fixées sur des

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unionidées ont d’ailleurs une meilleure croissance que celles attachées aux rochers, probablement grâce à la nourriture apportée par l’activité de filtration des Unio.

D. r. bugensis est retrouvée plus volontiers en zone épibenthique, en eaux plus profondes, sur

des substrats mous (Dermott et Munawar, 1993). Il est possible que cette espèce modifie l’allométrie de sa coquille pour vivre en zone épibenthique, en devenant plus fine et plus légère, alors que D.

polymorpha en semble incapable (Mackie et Schloesser, 1996).

Le chevauchement de niche entre les deux espèces est important, car elles ont une histoire évolutive, une biogéographie, et des traits morphologiques et écologiques quasi identiques. Dans un écosystème où elles sont toutes deux présentes, il devrait y avoir compétition interspécifique (Orlova et al., 2005) et à cette compétition inter-spécifique s’ajoute celle avec d’autres espèces comme les spongiaires et les bryozoaires (Tachet et al., 2000). D. polymorpha est la première à coloniser de

nouveaux habitats, mais peut très vite être remplacée par D. r. bugensis. Dans les milieux naturels, une

des deux finit toujours par dépasser l’autre : les facteurs biotiques et abiotiques doivent donc certainement affecter les interactions de compétition entre les deux espèces.

7.1.2.Température

Les études concernant la tolérance des dreissènes à la température sont assez contradictoires. D’après Spidle et al. (1995a), la tolérance de D. r. bugensis (25 °C) est inférieure à celle de D.

polymorpha (30 °C) pour des moules provenant du même site et acclimatées à 20 °C, mais d’autres

études suggèrent une tolérance similaire (34 °C ; Therriault et Orlova, 2010 ; Verbrugge et al., 2012).

Bien que certaines études en laboratoire montrent que D. r. bugensis est moins tolérante aux fortes

températures, des études en conditions plus naturelles montrent que la croissance et la survie de D. r.

bugensis est égale, voire meilleure, que celle de D. polymorpha (MacIsaac, 1994 ; Thorp et al., 2002).

Les limites de tolérance thermique peuvent différer entre populations européennes (inférieures de 2-3 °C) et nord-américaines (McMahon, 1996), mais ce n’est pas toujours le cas (McMahon, 1996 ; Tourari, 1988). Cela pourrait être du au fait que les eaux européennes sont globalement plus froides qu’en Amérique (Marsden et al., 1996). Ces tolérances différentielles pourraient aussi être liées à une adaptation génétique, rendant certaines populations plus tolérantes, ou à un facteur écophénotypique (plasticité environnementale).

La tolérance des dreissènes à la température augmente avec la température d’acclimatation (McMahon et Ussery, 1995 ; Spidle et al., 1995a), quand la latitude diminue, quand le statut nutritif s’améliore, et quand la taille augmente. Elle varie aussi avec la saison (la tolérance est meilleure pour des individus collectés en été ; Elderkin et Klerks, 2005 ; Karatayev et al., 1998). La formation

d’agrégats de moules peut également faciliter leur tolérance thermique in situ. Ces facteurs peuvent aussi

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Au-delà de ces limites de tolérance, la température influence de nombreux processus chez les dreissènes, aussi bien à l’état larvaire qu’à l’état adulte. Même si les limites de tolérances diffèrent entre espèces et entre populations, les réponses à un changement de température sont généralement similaires (McMahon, 1996).

Elle joue un rôle très important dans la reproduction. En Europe, les températures de relargage des gamètes vont de 10 à 17 °C (Sprung, 1993), mais le seuil moyen reporté est de 12 °C en Amérique du Nord (Garton et Haag, 1993) et en Europe (Borcherding, 1991 ; Karatayev et al., 1998 ; Thorp et

Covich, 2010). Le pic de relargage se situe entre 12 et 18 °C, avec un optimum à 17-18 °C. D. r. bugensis

est toutefois capable d’initier le relargage des gamètes entre 9 et 11 °C, ce qui lui confère un meilleur succès reproducteur dans les zones froides (Claxton et Mackie, 1998). La maturation des gamètes chez

D. r. bugensis a même été montrée à partir 4.8 °C (Roe et MacIsaac, 1997). La gamétogénèse est inhibée

au-delà de 30 °C (Thorp et Covich, 2010). La fécondation nécessite une température supérieure à 10 °C (l’idéal étant entre 12 et 24 °C ; Sprung, 1993). La vitesse de développement des larves et leur fixation sont idéales entre 12 et 24 °C, avec un optimum à 18 °C (Cohen, 2005 ; Thorp et Covich, 2010) et une amélioration nette quand la température augmente de 15 à 21 °C (McMahon, 1996 ; Sprung, 1995a), mais au-delà de 24 °C, leur survie diminue (Wright et al., 1996). La température serait un des principaux facteurs attribué à la variation de densité des véligères en fonction de la profondeur (Mackie et Schloesser, 1996).

La température impacte aussi les fonctions métaboliques des dreissènes, comme la consommation d’oxygène (Alexander Jr et McMahon, 2004) ou la tolérance à l’hypoxie, qui diminue quand la température augmente (Johnson et McMahon, 1998). Le taux de filtration est optimal entre 10 et 22 °C (Reeders et bij de Vaate, 1992), et augmente quand la température augmente jusqu’à un certain seuil (24 °C ; Aldridge et al., 1995), tous comme le taux d’ingestion. La croissance de la coquille et le taux d’ingestion des adultes sont optimaux entre 11-12 °C (Walz, 1978). La croissance des tissus est optimale entre 10 et 15 °C, mais diminue au-delà (Walz, 1978). Des températures inférieures à 3-6 °C inhibent la croissance (Pollux et al., 2010). La température peut aussi affecter l’osmolarité de

l’hémolymphe, les concentrations et les flux d’ions. Vers 4-5 °C, on a une diminution des ions Na+ et

Cl- et une augmentation du Ca2+ (McMahon, 1996).

La température affecte aussi la fixation, avec une fixation optimale entre 20 et 25 °C qui décline au-delà (Kobak, 2006), et la tolérance à la salinité (Wright et al., 1996).

En conclusion, on peut considérer que 12 °C est la température minimale pour le maintien des populations de dreissènes, que 30 °C serait la limite pour la survie d’une population (bien que les

individus puissent se maintenir à court terme jusque 33 °C ; Cohen, 2005), et que D. polymorpha

présente un avantage compétitif en surface, contrairement à D. r. bugensis qui est plus adaptée aux zones

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7.1.3.Teneur en oxygène et hypoxie

La plupart des bivalves sont peu résistants à l’hypoxie et occupent donc des eaux peu profondes

(Tachet et al., 2000). La limite létale pour un spécimen adulte est de 4 mg.L-1 à 18 °C. En conditions

anoxiques, les dreissènes peuvent survivre 6 jours à 17-18 °C et 3 jours à 23-24 °C. On les trouve généralement à des saturations en oxygène supérieures à 90% et on observe un stress entre 40-50% de

saturation. Une saturation en oxygène de 80-85% serait optimale. Chez D. polymorpha, la régulation de

l’assimilation d’oxygène est moins bonne quand la concentration en O2 dans l’eau diminue (Alexander

Jr et McMahon, 2004). Un minimum de saturation d’oxygène est requis pour la croissance des larves et la production du byssus (Garton et al., 2014) ; pour le développement des larves, l’oxygène ne doit pas tomber en dessous de 20% (Sprung, 1993).

La tolérance à l’hypoxie dépend de la température (Johnson et McMahon, 1998 ; Matthews et McMahon, 1999) et les besoins en oxygène diminuent quand la température de l’eau diminue (Cohen, 2005).

Bien que D. r. bugensis semble moins tolérante à l’hypoxie (Garton et al., 2014), De Ventura et

al. (2016) ont montré que la tolérance à la température et à l’oxygène dépendait surtout de l’origine de la population, plutôt que de l’espèce.

7.1.4.Osmorégulation et teneur en ions dans le milieu

L’osmorégulation correspond au maintien de la balance ionique entre l’eau et l’organisme. Chez les bivalves d’eau douce, contrairement aux bivalves marins, la concentration en ions dissous dans le milieu est très faible par rapport à la concentration en ions dans les tissus (Thorp et Covich, 2010).

En Europe, les eaux sont relativement dures avec plus de 20 mg.L-1 de Ca2+, et les dreissènes

sont présentes dans des eaux dont la dureté est comprise entre 20 et 40 mg.L-1 de calcium. Les densités

de dreissènes sont corrélées à la concentration en Ca2+ (Jones et Ricciardi, 2005), et le fait que les eaux

nord-américaines soient plus douces aurait limité leur expansion sur ce continent ; on les trouve

cependant à des concentrations entre 12 et 25 mg.L-1 de calcium (Cohen, 2005). Les besoins en Ca2+ ne

sont pas les mêmes pour les adultes et les larves, mais les teneurs en Ca2+ varient quoi qu’il en soit au

fil de l’année (Mellina, 1993).

Le seuil minimum requis pour la croissance de D. poymorpha est de 8 mg.L-1 (Claudi et Mackie,

1994 ; Mackie et Schloesser, 1996), contre 12 mg.L-1 pour D. r. bugensis (Jones et Ricciardi, 2005). Cet

élément est également essentiel pour la reproduction, mais les valeurs seuils varient selon les études

(entre 12 et 14 mg.L-1 pour Claudi et Mackie (1994) ; 20 mg.L-1 pour Mackie et Schloesser (1996) ;

40-60 mg.L-1 pour le développement normal des larves selon Sprung (1993)).

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Les limites précises sont donc difficiles à déterminer et une faible teneur en Ca2+ dans le milieu

peut être compensée par les dreissènes qui sont capables de mobiliser le Ca2+ de leur coquille vers

l’hémolymphe quand le milieu est trop pauvre (Garton et al., 2014). Le déficit en Ca2+ devient surtout

problématique lorsqu’il est couplé à un déficit en autres éléments essentiels (Mg, Na, Cl, K ; Dietz et al., 1994).

En laboratoire, l’équilibre métabolique est perturbé en dessous de 15 mg.L-1 et les organismes

meurent. Différentes études ont montré que les dreissènes sont moins aptes à réguler les concentrations

en ions dans l’hémolymphe quand le pH et les concentrations en Ca2+ sont trop bas ; elles ont donc

besoin d’un pH élevé et d’une certaine teneur en Ca2+ pour se maintenir (Cohen, 2005).

Les dreissènes préfèrent les milieux avec de très faibles niveaux de potassium. En milieu naturel,

on ne les trouve pas quand la concentration dépasse 39 mg.L-1. La LC50 24 h serait de 100 mg.L-1 (Cohen,

2007). Certaines populations vivant dans des milieux particuliers peuvent toutefois tolérer des teneurs

en ions très élevées. C’est le cas par exemple dans la mer d’Aral (Ca2+ = 600, Mg2+ = 650, K+ = 100,

Na+ = 2600, SO4^2- = 3800, Cl- = 4100 mg.L-1 ; Strayer et Smith, 1993). Les dreissènes ont également un besoin essentiel en Mg pour assurer leur survie (Dietz et al., 1994).

7.1.5.Salinité

D’après Cohen (2005), la tolérance à la salinité chez les dreissènes dépend, au-delà de la salinité elle-même, de la vitesse à laquelle elle peut varier (moins elle varie, plus la dreissène peut tolérer une salinité élevée ; dans des milieux où la salinité varie fortement, en zone estuarienne par exemple, elle ne supporte que de faibles salinités). La tolérance à la salinité serait également meilleure quand les

concentrations en ions Ca2+, Mg2+, Na+ et Cl- sont importantes. Il semblerait que la température joue

également un rôle dans la tolérance à la salinité (plus la température sera basse, meilleure sera la tolérance à la salinité ; Cohen, 2005 ; Mackie et Schloesser, 1996). Les concentrations relatives en sodium et potassium ainsi que la vitesse d’acclimatation à la salinité affectent la tolérance des larves et des adultes à ce paramètre (Mackie et Schloesser, 1996).

La gamme de salinité que peut tolérer D. polymorpha s’étend de 0.6 à 10 ppt, en fonction de la

région du globe, de la population, du type de milieu (Strayer et Smith, 1993) ; elle peut tout de même vivre convenablement à des salinités jusqu’à 12 ppt, dans les mers intérieures notamment (Aral,

Caspienne), où les fortes teneurs en ions Ca2+ et Mg2+ aideraient à mieux supporter la forte salinité

(Strayer etSmith, 1993). Elle a disparu de la mer d’Aral lorsque la salinité est passée à 14 ppt, suggérant que cette valeur correspond à la limite létale. Cette espèce peut donc être retrouvée dans les eaux saumâtres oligohalines et en milieux estuariens (Strayer et Smith, 1993).

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7.1.6.pH

Là encore, les limites de tolérance au pH diffèrent selon les études, en partie parce qu’elles

dépendent fortement de la teneur en Ca2+ (Cohen, 2005 ; Garton et al., 2014). Le pH minimum serait

compris entre 6.5 et 7.5, bien qu’en dessous de 7, les populations semblent vulnérables (Mackie et Schloesser, 1996) ; le pH maximum serait de 9 à 9.5. L’optimum pour le développement des larves serait de 7.4 à 9.4, avec un pic de succès à 8.4 (Sprung, 1993). Pour qu’il y ait croissance de la population il faut au moins un pH de 7.5-8 (Mackie et Schloesser, 1996).

7.1.7.Turbidité

Il semble que les dreissènes ne soient pas très affectées par la turbidité14, puisqu’on les retrouve dans le Mississippi à une turbidité supérieure à 80 NTU de solides en suspension totaux (Cohen, 2005). En revanche, la turbidité pourrait jouer un rôle dans la répartition et la densité des larves avec la profondeur (Mackie et Schloesser, 1996). Summers et al. (1996) ont aussi montré qu’en milieu turbide, les dreissènes pouvaient augmenter la production de pseudofèces, provoquant ainsi une augmentation des coûts métaboliques et une réduction de la croissance (Madon et al., 1998b ; McMahon, 1996). La turbidité impacte la consommation d’oxygène, la fermeture des valves, le taux de filtration

(Garton et al., 2014). Deux études (Diggins, 2001 ; Summers et al., 1996) suggèrent que D. r. bugensis

serait mieux adaptée à la turbidité, grâce à sa capacité à maintenir de meilleurs taux de clairance et de filtration.

7.1.8.Hydromorphologie

La vitesse du courant affecte la fixation et la fécondation. Les larves sont très sensibles à la

turbulence et sont incapables de se fixer dans des eaux dont la vitesse dépasse 1.5-2 m.s-1, ce qui limite

leur distribution dans de nombreuses rivières ; les remous peuvent aussi endommager ou tuer les larves

(Thorp et Covich, 2010). Des vitesses de 0.1 à 1 m.s-1 semblent favorables. Entre 1 et 1.5 m.s-1, il est

plus difficile pour les moules de se nourrir, car le courant déforme les siphons. De ce fait, les populations de dreissènes sont moins denses dans les rivières et dans les milieux lotiques que dans les lacs. En Europe, il est rare de trouver des dreissènes dans des rivières de moins de 30 m de large (plus la largeur diminue, plus la vitesse du courant augmente ; Cohen, 2005). La croissance et la production du byssus

ralentissent quand le courant augmente (Clarke et McMahon, 1996). Chez D. r. bugensis, les taux de

clairance sont affectés par le courant ; ils augmentent de 0 à 9 cm.s-1 mais sont inhibés à 19 (Ackerman,

1999). Cette problématique du courant explique aussi la préférence des dreissènes pour les crevasses, les interstices et le dessous des cailloux.

14 Teneur d’un fluide en matières qui le troublent (MES, particules colloïdales) ; exprimée en UTN (Unité de Turbidité Néphélométrique ou NTU en anglais pour nephelometric turbity units).

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La force du vent peut aussi influencer les courants et jouer sur la distribution des véligères et l’abondance des adultes, en relation avec la profondeur. Plus le vent est fort, plus les moules descendent ; Le vent à un effet plus important quand la surface de l’eau est large. Les variations dans la distribution verticale des véligères sont majoritairement attribuées aux courants engendrés par le vent (Mackie et Schloesser, 1996).

En Europe, on trouve moins de dreissènes dans des lacs dont la taille est inférieure à 0.3 km². Elles sont souvent absentes des zones peu profondes et des lacs à forte productivité, à cause des périodes d’anoxie et/ou de la prédation par les oiseaux aquatiques. Les lacs larges et profonds, présentant des concentrations en algues et en nutriment modérées, auraient des densités de moules plus importantes que les lacs petits, peu profonds et avec de forts taux d’algues et de nutriments (Cohen, 2005).

Comme nous l’avons déjà mentionné au niveau de la température, D. r. bugensis est plus à l’aise

en profondeur. Elle peut être retrouvée à des profondeurs dépassant 150 m et peut croitre et se reproduire

en zones profondes où les températures n’excèdent pas 12 °C (Mackie et Schloesser, 1996). Le ratio D.

r. bugensis/D. polymorpha augmente quand la profondeur augmente (Mackie et Schloesser, 1996).

7.1.9.Nutriments (composés azotés et phosphorés)

Les dreissènes préfèrent les eaux avec des niveaux modérés de nutriments, et sont moins présentes ou en plus faibles densités dans les milieux eutrophiques et oligotrophiques. Elles sont peu

présentes lorsque les concentrations en nitrates sont inférieures à 0.009 mg.L-1 et les concentrations en

phosphates inférieures à 0.05 mg.L-1 (mais on peut quand même en trouver quand les teneurs en

phosphate sont de 0.001 mg.L-1). Les dreissènes tendent à disparaitre en cas d’eutrophisation. Les densités de dreissènes sont négativement corrélées avec les concentrations en phosphate et en nitrate (Cohen, 2005).

7.1.10.Emersion

L’exposition à l’air constitue une forme extrême de stress osmotique, durant laquelle les bivalves vont fermer leurs valves pour interrompre les échanges avec l’environnement extérieur. Les déchets cellulaires comme l’ammonium et le dioxyde de carbone vont alors stagner à l’intérieur de la coquille. Pour limiter l’effet de ces molécules toxiques, les bivalves peuvent ralentir leur métabolisme et diminuer leur rythme cardiaque. Le calcium présent dans la coquille peut alors être utilisé pour tamponner l’hémolymphe (Thorp et Covich, 2010).

La durée pendant laquelle les dreissènes peuvent supporter cet état varie selon leur taille, la température et l’humidité relative. La tolérance à l’émersion augmente quand l’humidité augmente, la température diminue et la taille des moules augmente (McMahon et al., 1993 ; Ricciardi et al., 1995). Selon ces paramètres, elles peuvent survivre de 10 à 18 jours à l’air, ce qui explique en partie leur

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capacité de transport longue distance, fixées sur des supports solides. D. r. bugensis semble toutefois

avoir une moins bonne tolérance à l’émersion que D. polymorpha (Ricciardi et al., 1995).