ARTIGO 2 – TROCAS GASOSAS E PARÂMETROS FISIOLÓGICOS EM Aloysia
4.4.3 Variáveis analisadas
As variáveis analisadas foram a resistência difusiva s. cm-1 (Rs), transpiração µg. cm-2 s-1 (E) e temperatura da folha °C (Tfol). As avaliações relativas às trocas gasosas do vapor
d’água foram procedidas no período das 10 às 11h, 13 às 14h e 16 às 17 horas, aos 92 e 288 dias após transplante (DAT), utilizando-se duas folhas desenvolvidas e isoladas, situadas no terço superior da haste principal, seguindo-se a metodologia descrita por Martinez; Moreno (1992) e Nogueira (1997).
As análises foram feitas com auxilio de um porômetro de equilíbrio dinâmico modelo LI-COR 1600, sendo as leituras tomadas em ambas as faces da folha, abaxial e adaxial, mensurando assim a contribuição de cada face da folha nas trocas gasosas da planta. Paralelamente, monitorou-se a radiação fotossinteticamente ativa incidente PAR (µmol.s-1.m-
4.4.4 Análise dos dados
Os resultados foram submetidos à análise da variância através do Software “Statistical
Analysis System” (SAS, 2003). Os parâmetros que demonstraram diferenças estatísticas
significativas ao nível de 5% de probabilidade de erro foram comparados através de análise de regressão para lâminas de irrigação e teste de Tukey para as demais variáveis.
4.5 Resultados e Discussão
Com base na análise de variância (Tabela 1) é possível identificar efeitos significativos em todas as variáveis quanto aos fatores de estação do ano e disponibilidade hídrica, ao passo que o fator face da folha apresenta significância apenas para as variáveis transpiração (E) e resistência de difusão de vapor pelos estômatos (Rs), sendo observada também uma interação tripla entre os respectivos fatores (Tabela 1).
Tabela 1 – Resumo da análise de variância para variáveis fisiológicas, temperatura da folha (Tfol °C), Transpiração E (µg.cm-2.s-1 ), resistência a difusão de vapor Rs (s. cm- 1) e radiação fotossinteticamente ativa PAR (µmol. s-1. m-2) , em planta
medicinal (Aloysia triphylla). Frederico Westphalen, RS, 2012.
Fonte de Variação GL Tfol E RS RFA
Estação (E) 1 1529,6898* 255,2006* 6,9169* 620404,3373* Disponibilidade hídrica (DH) 3 33,1341* 50,0331* 13,0905* 209815,0730* Face (F) 1 2,6123 34,3396* 5,2326* 12876,5756 E x DH 3 5,6096* 5,8608* 1,2525* 50513,7014 E x F 1 0,0062 150,6756* 37,4238* 100048,853 DHx F 3 0,2377 5,8194* 0,9267* 3840,4928 E x DH x F 3 0,5762 5,8737* 1,0883* 4357,692 Repetições 3 1,7129 0,1294 0,1628 79304,0624 CV - 2,5962 10,1631 13,8516 35,4727 R² - 0,98 0,94 0,89 0,54 Efeito Simples Estação Verão - 19,6776* 4,1805* - Inverno - 36,2163* 10,1624* - Disponibilidade Hídrica 125 - 93,7992* 0,1190 - 100 - 63,1627* 2,6732* - 75 - 94,8676* 4,0501* - 50 - 20,9535* 3,8318* - Face Abaxial - 399,0313* 6,0813* - Adaxial - 6,8450* 38,2594* -
* Significativo a 5 % de probabilidade de erro; r²: coeficiente de determinação; CV: coeficiente de variação; - não apresenta interação significativa a 5 % de probabilidade de erro.
Como o verão é caracterizado pelas maiores temperaturas do ar, maior incidência de radiação solar e menor umidade relativa dor ar, a mesma apresenta maior demanda evaporativa da atmosfera, assim é possível observar (Figura 1) que ambas as variáveis estudadas apresentaram valores superiores em tal estação, sendo a temperatura da folha 9,8 ° C superior, a transpiração 4,1 µg.cm-2.s-1 superior, a resistência de difusão de vapor nos estômatos 0,66 s. cm-1 superior e a radiação fotossinteticamente ativa 196,9 µmol. s-1. m-2 superior aos valores observados na estação de inverno.
Ciavatta, (2010) estudando o efeito da fertirrigação em genótipos de eucalipto observou da mesma forma que no presente trabalho que a estação verão apresentou maiores valores de transpiração. Também Nogueira et al., (2000) constatou aumentos significativos na demanda hídrica em acerola devido a ascensão da taxa de transpiração na estação de maior temperatura, menor umidade relativa e menor precipitação pluviométrica.
Tfo l (° C ) 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 50.0 Verão y = 22,5000+0,6784x-0,0087x2+0,00003x3 (r2=0,77)* Inverno y = 35,1087-0,2654x+0,0035x2 (r2=0,95)* R F A ( µ m o l. s -1. m -2) 0.0 200.0 400.0 600.0 800.0 1000.0 1200.0 Verão y = -2824,4200+144,1154x-1,7946x2+0,0068x3 (r2=0,22)* Inverno y = -1314,6637+66,8745x-0,7789x2+0,0028x3 (r2=0,16)ns
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 E ( µ g . c m -2. s -1) 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 Verão y = 45,4875-1,4832x+0,0189x2-0,00007x3 (r2=0,95)* Inverno y = 8,9675 -0,2113x+0,0030x2 (r2=0,92)*
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 R s ( s . c m -1) 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 Verão y = -8,7000+0,5174x-0,006x2+0,00002x3 (r2=0,73)* Inverno y = -1,8037+0,2963x (r2=0,89)* A B C D
Figura 1 – Relações fisiológicas e térmicas da espécie Aloysia triphylla nas estações verão e inverno, em função da disponibilidade hídrica, onde (A) Tfol: temperatura da
folha (ºC), (B) RFA: radiação fotossinteticamente ativa (µmol. s. m-2), (C) E: Transpiração (µg.cm-2.s-1) e (D) Rs: resistência a difusão de vapor (s. cm-1). Frederico Westphalen – RS, 2012.
Na medida em que ocorre o aumento da DH observa-se que a temperatura da folha é reduzida (Figuras 1A e 2A), sendo a resposta mais pronunciada no verão (Figura 1A). As maiores disponibilidades hídricas auxiliam no processo da transpiração e consequentemente na perda de calor latente, possibilitando aos vegetais o controle de sua temperatura (KLAR, 1984; MAGALHÃES et al., 1995). Resultados semelhantes foram encontrados por Oliveira et al., (2005), ao analisar a condutância estomática na cultura do feijão. O mesmo constatou que a temperatura foliar para os tratamentos com menor disponibilidade hídrica foi superior aos demais.
A redução na disponibilidade hídrica também resultou no decréscimo da taxa de transpiração (Figuras 1C e 2C), assim como observado por Nogueira et al., (2001) em plantas
de acerola, onde o mesmo constatou reduções nesta variável fisiológica em razão do aumento do período de déficit hídrico.
De acordo com as figuras 1D e 2D, pode-se observar que a resistência à difusão de vapor pelos estômatos apresentou maiores valores frente à menor disponibilidade hídrica, ao contrário da transpiração, a qual apresentou comportamento ascendente, em função do aumento da disponibilidade hídrica.
Da mesma forma, Sakai et al., (1987); Oliveira et al., (2005), estudando o efeito do déficit hídrico sobre o comportamento estomático e a temperatura das folhas em feijoeiro, inferiram que plantas sob déficit hídrico apresentaram maiores valores de resistência estomática e temperatura foliar. Também Turner; Begg (1973) ao analisar a espécie Zea mays, Szeicz et al., (1973) em plantas de sorgo, Jung; Scott (1980) na cultura da soja, e Biscoe et al., (1976) em cevada e trigo, obtiveram resultados semelhantes aos aqui apresentados.
Em uma análise conjunta dos três fatores estudados (Tabela 2) é possível inferir que a transpiração foi maior em todos os níveis de disponibilidade hídrica na estação verão, sendo a face abaxial responsável pelos maiores valores obervados em ambas as estações, exceto na disponibilidade de 50%, a qual não apresenta diferença estatisticamente significativa. Assim, a face abaxial das folhas de Aloysia triphylla é responsável por 57,77; 55,31; 70,56 e 60,24% da transpiração no verão e 55,05; 56,96; 57,88 e 53,41% da transpiração no inverno nas disponibilidades hídricas de 125, 100, 75 e 50 % da ETo, respectivamente.
Ao compararmos a transpiração ocorrida nas duas estações do ano, observa-se uma demanda na ordem de 5,44; 12,61; 12,97 e 17,19% superior no verão nas disponibilidades hídricas 125, 100, 75 e 50 % da ETo, respectivamente (Tabela 2). A transpiração está diretamente ligada às condições do ambiente em que a planta se desenvolve. Logo, a maior incidência de radiação fotossinteticamente ativa (Figura 1-B), resulta na elevação da temperatura do ar e das folhas, e consequentemente no déficit de pressão de vapor da atmosfera fazendo com que haja uma maior demanda hídrica e consequentemente maior transpiração no verão.
Tfo l ( °C ) 28.0 30.0 32.0 34.0 36.0 Abaxial y = 24,4350+0,3618x (r2=0,86)* Adaxial y = 32,1737+0,0512x (r2=0,80)*
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 E ( µ g . c m -2. s -1) 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 Abaxial y =2,4087+0,1403x (r2=0,93)* Adaxial y = 51,0462-1,8348x+0,0225x2-0,00008x3 (r2=0,96)*
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 R s ( s . c m -1) 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 Abaxial y = 4,6625+0,0002x (r2=0,75)* Adaxial y = -15,1662+0,8134x-0,0099x2+0,00004x3 (r2=0,90)* R F A ( µ m o l. s -1. m -2) 200.0 300.0 400.0 500.0 600.0 700.0 800.0 900.0 Abaxial y = -2704,8413+132,0816x (r2=0,27)* Adaxial y = -1434,2425+78,9084x (r2=0,22)* A C D B
Figura 2 – Relações fisiológicas e térmicas nas faces Abaxial (inferior) e Adaxial (superior) na espécie Aloysia triphylla, em função da disponibilidade hídrica, onde (A) Tfol:
temperatura da folha (ºC); (B) RFA: radiação fotossinteticamente ativa (µmol. s. m-2); (C) E: Transpiração (µg.cm-2.s-1) e (D) Rs: resistência a difusão de vapor (s. cm-1). Frederico Westphalen – RS, 2012.
A transpiração é controlada pela resistência estomática à difusão de vapor, assim, os valores observados tornam-se inversos, ou seja, a face abaxial responsável pela maior transpiração assume valores de Rs inferiores, na ordem de 24,85; 17,57; 36,72 e 21,28% no verão e 19,91; 19,33; 13,25 e 8,61 % no inverno para as disponibilidades hídricas 125, 100, 75 e 50 % da ETo, respectivamente.
São inúmeros os trabalhos que tratam da dependência da demanda hídrica a radiação solar incidente no ambiente (LAKE et al., 1966; MERMIER et al., 1970; VILLELE, 1972; BENZARTI et al., 1982), sendo esta responsável pelos processos de aquecimento do ambiente, acúmulo de biomassa pela fotossíntese, pelo controle da abertura estomática entre outros. No entanto mesmo que ocorram todos os processos que desencadeiam as trocas gasosas, na presença de uma disponibilidade reduzida de água, a planta cria mecanismos de
reduzir a transpiração, no caso do presente trabalho através do aumento da resistência ao fluxo de vapor pelos estômatos.
Tabela 2 – Desdobramento da interação entre época, disponibilidade hídrica e face da folha, para as variáveis fisiológicas E: Transpiração (µg.cm-2.s-1) e Rs: resistência a difusão de vapor (s. cm-1) em Aloysia triphylla cultivada em ambiente protegido. Frederico Westphalen – RS, 2012.
Estação Face Disponibilidade Hídrica (% ETo)
125 100 75 50 E Verão Abaxial 13,46 aA* 14,03aA 13,61aA 11,41aA Adaxial 9,84aB 11,34aB 5,677aB 7,53aB Inverno Abaxial 10,31 bA 8,63bA 6,56bA 4,94bA Adaxial 8,42bB 6,52bB 4,78bB 4,31bA Rs Verão Abaxial 2,45 aB 3,05aB 3,05aB 3,57bB Adaxial 4,07aA 4,35aA 6,59aA 5,50aA Inverno Abaxial 1,83 bB 2,17bB 3,47aB 4,30aB Adaxial 2,74bA 3,21bA 4,53bA 5,11aA
* letras iguais na coluna, minúscula entre épocas e maiúscula dentro da época não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Ao analisarmos a taxa transpiratória nas faces da folha, é possível inferir que no inverno tanto a face abaxial como adaxial apresentam um comportamento similar, e crescente em decorrência do aumento da DH. Já a face Adaxial no verão tem grande variação, sendo mais pronunciada na DH de 100 % da ETo. A face Abaxial é responsável pela maior parte da transpiração da folha superando a face adaxial em 0,99 µg.cm-2.s-1.
Também no inverno é observada uma resposta mais linear a DH em ambas as faces da folha quanto à resistência a difusão de vapor (Figura 3), ao passo que no verão a resistência é maior na face adaxial corroborando com os resultados obtidos O’Toole & Cruz (1980), que na cultura do arroz observaram interações significativas entre níveis de disponibilidade hídrica e o desempenho da face da folha quanto à resistência estomática ao fluxo de vapor, demonstrando que a face adaxial apresentou maior resistência.
E ( µ g . c m -2. s -1) 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 18.0 Verão y = 3,1856+0,2208x-0,0011x 2 (r2=0,87)* Inverno y = 1,3939+0,0690x-0,00002x2 (r2=0,85)* E ( µ g . c m -2. s -1) 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 Verão y = 92,4750-3,3694x+0,0412x 2-0,0002x3 (r2=0,95)* Inverno y = 5,0279-0,0441x+0,0006x2 (r2=0,94)*
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 R s ( s . c m -1) 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 Verão y = 3,9955-0,0082x-0,00003x2 (r2=0,32)* Inverno y = 7,3079-0,0683x+0,0002x2 (r2=0,85)*
Disponibilidade Hídrica (% ETo)
40 60 80 100 120 140 R s ( s . c m -1) 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 Verão y = -28,0000+1,2998x-0,0154x2+0,00006x3 (r2=0,86)* Inverno y = 7,1429-0,0412x+0,00004x2 (r2=0,82)* A A B B
Figura 3 – Desempenho fisiológico da espécie Aloysia triphylla nas faces Abaxial (A) e Adaxial (B) nas estações verão e inverno em função da disponibilidade hídrica, onde E: Transpiração (µg.cm-2.s-1); Rs: resistência a difusão de vapor (s. cm-1). 2012, Frederico Westphalen - RS.
4.6 Conclusões
A estação do ano verão é responsável pelos maiores valores de temperatura da folha, radiação fotossinteticamente ativa, transpiração e resistência à difusão de vapor pelos estômatos.
As trocas gasosas em Aloysia triphyla são altamente influenciadas pela disponibilidade hídrica. A redução na DH é responsável pelo aumento nos valores de resistência estomática ao fluxo de vapor e decréscimo na taxa de transpiração, resultando na manutenção da energia térmica na folha.
A temperatura da folha e os processos de troca gasosa apresentam maiores valores na face abaxial da espécie estudada.
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O efeito da redução na DH foi observado em uma rota de respostas seqüenciais, assim o primeiro passo para a adaptação foi à redução da condutância estomática através do fechamento dos estômatos, fazendo com que consequentemente a transpiração fosse reduzida. Tal fato faz com que seja também reduzida a perda de calor latente pelo processo de transpiração ocasionando o aumento da temperatura da folha.
Na sequencia dos adventos foi o observado a redução da expansão foliar, e até mesmo redução de biomassa de parte aérea. Logo, é possível inferir que além da redução da condutância estomática a espécie através da ativação de seu metabolismo secundário desencadeando a produção de ácido abscíco e outros metabólicos, promoveu a redução da área transpirante, ou seja, de folhas.
A ativação do metabolismo secundário para produção de hormônios que agem em resposta a estresses ambientais é vastamente estudada e segundo Bray (1993), é caracterizada por apresentar uma cascata de eventos que culmina em respostas adaptativas, tais como as observadas no presente trabalho, ou seja, redução da condutância estomática, transpiração, área foliar, biomassa e altura de planta.
A soja o milho e o trigo são espécies que por exemplo tem sua produção baseada em grãos e que em condições estressantes acabam reduzindo sua produtividade. No entanto ao contrário de tais “commodities”, em cultivos de plantas medicinais é preconizado a produção de óleo essencial, ou seja, volume de ingrediente ativo. Neste contexto ao mesmo tempo em que a espécie estudada reduziu sua produção de biomassa, elevou o teor de óleo essencial em resposta ao aumento da atividade metabólica.
Por fim, é possível inferir que em Aloysia triphylla a produção de óleo essencial é favorecida pela redução da disponibilidade hídrica, não sendo observado diferença estatística na produção de óleo por unidade de área em função da DH nas quatro estações do ano. Tal característica nos leva a concluir que a espécie compensa a produção de óleo pelo aumento do teor presente no tecido vegetal.
Em relação às trocas gasosas, também verificou-se a contribuição de cada face da folha em tal processo, assim, observou-se variações ao longo das estações do ano e em função da DH, sendo a face abaxial responsável pelos maiores valores de transpiração.
A produção de biomassa foi afetada significativamente pela sazonalidade e pela disponibilidade hídrica (DH), sendo os maiores valores observados na primavera e na DH de 125% da ETo. Ao passo que a o Teor de óleo no tecido foi superior nas estações verão e inverno, e na DH de 75% da ETo.
A produção de óleo por unidade de área foi maior na estação primavera e menor no inverno. A espécie medicinal Aloysia triphylla tem a capacidade de compensar a produção de óleo essencial em razão do teor presente na biomassa em condições de menor disponibilidade hídrica.
Reduções na disponibilidade hídrica resultam em menor produção de biomassa, área foliar, medida indireta da clorofila (SPAD) e altura de planta.
A estação do ano verão é responsável pelos maiores valores de temperatura da folha, radiação fotossinteticamente ativa, transpiração e resistência à difusão de vapor pelos estômatos.
O desempenho fisiológico da espécie Aloysia triphyla é altamente influenciado pela disponibilidade hídrica, sendo sua redução responsável pelo aumento nos valores de resistência estomática ao fluxo de vapor e decréscimo na taxa de transpiração, resultando na manutenção da energia térmica na folha.
A temperatura da folha e os processos de troca gasosa apresentam maiores valores na face abaxial da espécie estudada.
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