Variação temporal e espacial do espectro alimentar

Copepoda foi o item alimentar predominante em todas as estações do ano para a sardinha-verdadeira. A porcentagem volumétrica de copépodos compreendeu 86% do espectro alimentar para a primavera, 81% na estação de outono, 80% no verão e 71% no inverno (Figura 12). O segundo item alimentar volumetricamente mais representativo foram os ovos, apresentando entre 5% durante a primavera até 15% da porcentagem volumétrica durante inverno. Os anfípodas apresentaram uma porcentagem volumétrica baixa de 1,72% no verão, mas se manteve constante nas outras estações atingindo 10% da porcentagem volumétrica dos itens alimentares identificados na estação de inverno. O grupo fitoplanctônico, mesmo sendo importante numericamente, sua importância volumetria no espectro alimentar variou entre 0,45 na primavera e 7,33% no verão. Itens alimentares como Mollusca, Decapoda, Cladocera, Ciliophora, Euphausiacea, Mysidacea e Tunicata representaram menos que 1% em todas as estações.

Figura 12: Variação da Porcentagem Volumétrica dos grupos alimentares dominantes na dieta da

Sardinella brasiliensis para as estações meteorológicas (Verão, Outono, Inverno e Primavera).

Para verificar similaridades entre as estações do ano foi feita uma análise de Cluster baseada nos valores da porcentagem volumétrica dos itens alimentares. As estações do ano resultaram em dois grupos de espectro alimentar similar, onde o conteúdo alimentar para inverno e outono (G1) foram similares e distintos da verão e primavera (G2) (Figura 13). Os principais itens fitoplanctônicos identificados foram Coscinodiscus sp., sendo o tamanho maior que 150 μm, mais representativo em termos volumétricos, e menor que 150 μm o item mais

representativo em termos numéricos para todas as estações do ano (Figura 14). Os principais itens alimentares para G1 foram copépodos não identificados e calanoides não identificados, representando aproximadamente 50% do volume total (Figura 15). Temora tubinata mostraram valor mais representativo volumetricamente para o G1, 8% no inverno e 6% no outono (Figura 15b e c), enquanto esse valor no G2 representa 1,7% e 0,6% dos volumes de presa para primavera e verão (Figura 15a e d), respectivamente. Para o G2, o gênero Temora foi representado por duas espécies, onde Temora stylifera apresenta dominância em relação a

Temora tubinata, padrão inverso ao observado para o G1.

Figura 13: Análise de similaridade da dieta da Sardinella brasiliensis em diferentes estações do ano, baseado na porcentagem volumétrica dos itens alimentares, para a costa sudeste sul do Brasil.

Figura 14: Diagrama de IRI representando os principais itens fitoplanctônicos identificados durante Verão (a), Outono (b), Inverno (c) e Primavera (d) no estômago da Sardinella brasiliensis (n=300) no sudeste sul do Brasil.

Figura 15: Diagrama de IRI para os principais itens zooplanctônicos identificados durante Verão (a), Outono (b), Inverno (c) e Primavera (d) no conteúdo estomacal da Sardinella brasiliensis (n=512) no sudeste sul do Brasil.

a. V e r ã o . b) Outono d) Primavera c) Inverno a) Verão

A alimentação da sardinha-verdadeira também foi comparada entre os anos de 2015, 2016, 2017 e 2018. No ano de 2015 foram analisados apenas 20 estômagos, correspondendo a uma amostra, o que pode explicar a baixa variação de itens alimentares encontrados, onde os copépodos representaram 93% da porcentagem volumétrica (Figura 16). Para 2016, 2017 e 2018, copépodos representaram 70%, 81% e 81% da importância volumétrica, respectivamente. Os anfípodas foram mais representativos em 2016, alcançando 16% do volume. A fração fitoplanctônica para os anos de 2015 e 2017 apresentou representação volumétrica abaixo de 1%, nos anos de 2016 e 2018 o volume do fitoplâncton correspondeu a 3,6% e 3,2%, respectivamente. Coscinodiscus sp. foram os principais representantes numéricos da fração fitoplanctônica, exceto no ano de 2015, onde a espécie mais representativa foi Protoperidinium

spp. (Figura 17a). No ano de 2015 foram identificados exemplares de Temora Stylifera em

todos os estômagos analisados (n=20), enquanto o gênero Oncaea foi numericamente importante em todos os anos (Figura 18 a,b,c,d).

Figura 16: Variação da Porcentagem Volumétrica dos grupos alimentares dominantes na dieta da

Figura 17: Diagrama de IRI para os principais itens fitoplanctônicos identificados durante 2015 (a), 2016 (b), 2017 (c) e 2018 (d) na alimentação da Sardinella

brasiliensis (n=300) no sudeste sul do Brasil.

Figura 18: Diagrama de IRI para os principais itens zooplanctônicos identificados durante 2015 (a), 2016 (b), 2017 (c) e 2018 (d) na alimentação da Sardinella

brasiliensis (n=512) no sudeste sul do Brasil

c) 2017

O espetro alimentar da Sardinella brasiliensis se mostrou constante para as três regiões geográficas analisadas, sendo o taxa Copepoda responsável por mais de 80% da importância volumétrica dos itens alimentares (Figura 19). Nas baixas latitudes (21ºS-25ºS), a porcentagem da fração fitoplanctônica decresce, representando somente 0,23% dos itens alimentares, enquanto para altas latitudes (29ºS-22ºS) esse valor representa 6,26% do espectro alimentar volumétrico. Os anfípodas apresentaram uma porcentagem volumétrica de itens alimentares de 11% em latitudes médias (25º-29º), sendo o segundo grupo mais representativo para região.

Os ovos menores que 150μm foram mais importantes para o espectro alimentar da Sardinella brasiliensis em latitudes baixas, sendo o segundo item alimentar em ordem de importância, encontrado em 62% dos estômagos analisados (Apêndice 1). O gênero Temora sp. é mais importantes em baixas latitudes, sendo as espécies Temora stylifera e Temora turbinata um dos seis principais itens alimentares da sardinha-verdadeira. As regiões com médias e altas latitude apresentam principais itens alimentares similares (Apêndices 2 e 3, respectivamente) Essas diferenças dos itens alimentares nas diferentes regiões geográficas, dando ênfase para os organismos de maior importância citados acima e menor importância (fitoplâncton) na baixa latitude é observada no agrupamento de cluster, indicando dois nichos alimentares diferentes (Figura 20).

Os principais itens alimentares fitoplanctônicos são similares para todas regiões geográficas, sendo a porcentagem volumétrica de Coscinodiscus sp. (>150μm), menor em baixas latitudes, representando 73% do volume total de itens fitoplanctônico, enquanto em média e alta latitudes representam 95 e 97% da importância volumétrica, respectivamente (Apêndices 4, 5 e 6).

Faccin (2019) mostra que a sardinha-verdadeira apresenta comportamento distinto no sudeste e sul do Brasil, frente às condições ambientais. Esse fato pode resultar em diferenças na alimentação nestas duas regiões, 21ºS-25ºS e 25º-33ºS, respectivamente. Entretanto, em geral, os resultados do presente trabalho não identificaram diferenças marcantes no espectro alimentar entre essas duas áreas geográficas onde a sardinha-verdadeira se distribui.

Figura 19: Variação da Porcentagem Volumétrica dos grupos alimentares dominantes na dieta da

Sardinella brasiliensis para as três regiões geográficas (Latitude Alta (29-33ºS), Média (25-29°S) e

Baixa (21-25°S)).

Figura 20: Análise de similaridade da dieta da Sardinella brasiliensis em três regiões geográficas geográficas (Latitude Alta (29-33ºS), Média (25-29°S) e Baixa (21-25°S)), baseado na porcentagem volumétrica dos itens alimentares, para a costa sudeste sul do Brasil.

Em relação a distância da costa, o principal grupo alimentar da Sardinella brasiliensis identificado, para diferenças distâncias, permanecem os copépodos, se mantendo relativamente constantes em diferentes estratos de profundidade (Figura 21). Os anfípodas apresentaram uma porcentagem volumétrica mais importante em plataforma externa, representando até 14% da

importância volumétrica de itens alimentares em profundidades acima de 70 metros, enquanto os ovos foram menos representativos nessa região (1,4%). Nas regiões costeiras, o fitoplâncton apresentou uma importância volumétrica maior que nas demais, representando 4% do volume total de itens alimentares.

A análise de Cluster, considerando 4 estratos de profundidade associados as distâncias da costa, revela que as águas profundas (acima de 70 metros) apresentam uma composição alimentar distinta (Figura 22). Esse resultado pode estar associado a redução da participação do fitoplâncton e ovos na dieta da sardinha-verdadeira em águas mais afastadas da costa. Em adição, ítens alimentares como Macrosetella gracilis, Eucalanus sp., Limacina sp.,

Gymnosomata, Podon sp., Gymnodinium sp., Gyrosigma spp. não foram identificados no

conteúdo estomacal para plataforma externa e águas profundas, mas aparecem no espectro alimentar para os organismos capturados em regiões costeiras e plataforma central. Maiores informações podem ser observadas nos Apêndices 7 à 14.

Figura 21: Porcentagem volumétrica dos grupos de itens alimentares encontrados no espectro alimentar da Sardinella brasiliensis em relação à distância da costa i.e regiões costeiras (<30m), Plataforma central ( 30 -50m) e plataforma externa (50-70m) e águas profundas (>70m).

Figura 22: Análise de similaridade da dieta da Sardinella brasiliensis em diferentes distâncias da costa, i.e. regiões costeiras (<30m), plataforma central (30 -50m), plataforma externa (50-70m) e águas profundas (>70m), baseado na porcentagem volumétrica dos itens alimentares, para a costa sudeste sul do Brasil.

Durante a primavera, a sardinha-verdadeira demonstrou seletividade de itens alimentares, sendo os copépodos dominantes na dieta, considerando a participação volumétrica. Esse comportamento também foi observado por Stergiou e Karpouzi (2002) para Engraulis

encrasicolus. Neste período, altas taxas de produtividade primária, com aumento de clorofila a, provocam o aumento dos organismos fitoplanctônicos (Figueiredo et al, 2002) e,

consequentemente, do zooplâncton herbívoro (copépodos calanoidas). O comportamento alimentar sazonal observado no presente estudo, corrobora estudos pretéritos que observaram uma variação sazonal na alimentação da sardinha-verdadeira (Goitein, 1983; Kurtz, 1999; Schneider e Schwingel; 1999 e Kurtz e Matsuura, 2001), apesar da maioria dos estudo não contemplar a biomassa das presas nas análises.

A diferença no espectro alimentar da sardinha-verdadeira para o ano de 2016, pode ter sido influenciado pelo fenômeno de El Niño, ocorrido em 2015 (Faccin, 2019). Este fenômeno, produz um desequilíbrio no ecossistema marinho no sudeste e sul do Brasil, fazendo com que seus efeitos impactem, em primeira instância, a produção primária (Rojas de Mendiola

et al., 1984), alterando assim a composição fito e zooplanctônica encontrada nos locais de

captura da Sardinella brasiliensis.

A composição do espectro alimentar, não apresentou grandes variações referentes as latitudes analisadas, entretanto, latitudes menores e maiores que 25ºS mostraram

dissimilaridade. Esse resultado pode estar associado a elevada importância volumétrica fitoplanctônico nas altas latitude (6,26%), principalmente pela análise de amostras obtidas próximas a desembocadura da Lagoa dos Patos (32ºS). A disponibilidade de alimento é geralmente associada a processos de enriquecimento, representados em zonas costeiras por ressurgências e aportes alóctones (Bakun, 1996). Tais processos promovem o desenvolvimento, em curta escala de tempo, de comunidades fito e zooplanctônicas, principais fontes de alimento da Sardinella brasiliensis.