4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.3. Variações diurnas e sazonais
A Figura 18 mostra o ciclo médio diário da ET e das suas características de controle (Gs e Ω) para os anos de 2014 (painel esquerdo) e 2015 (painel direito). De
acordo com as Figuras 17a e 17b, o Gs aumentou de forma acentuada desde o alvorecer
(6:00 horas) até alcançar os valores máximos entre 8:00 e 10:00 horas. A partir deste momento, os valores do Gs decresceram de maneira aproximadamente linearmente
todas as estações, exceto durante o período seco, quando os seus valores foram quase lineares durante todo o período diário. O padrão diurno da ET (Figuras 18c e 18d) foi relativamente consistente com o comportamento da curva do Gs, entretanto os valores
máximos ocorreram entre 10:00 e 14:00 horas.
Constata-se nas Figuras 18e-f que o ciclo diurno de Ω teve um comportamento similar durantes todas estações em ambos os anos estudados; após o nascer do sol (por volta de 6:00 horas) teve um aumento acentuado até atingir os valores máximos diários que ocorreram entre 8:00 e 9:00 horas. A partir deste momento, decresceu quase linearmente até o pôr do sol (por volta de 18:00 horas) e permaneceu aproximadamente constante durante a noite e a madrugada. A maior variabilidade diária ocorreu durante o período chuvoso, de 0, 1 para quase 0, 4 em 2014 e de 0, 1 a 0, 3 em 2015. Nas demais estações o máximo valor diário foi um pouco superior a 0, 1 e durante a estação seca o Ωfoi quase constante e próximo de zero, indicando situação de acoplamento permanente (ou dé ct hídrico).
O padrão do ciclo diurno do Gsfoi consistente para cada ano e estação observados.
Entretanto, a amplitude do ciclo diurno de Gs foi maior na estação chuvosa (Figuras 18a
e 18b). Os maiores valores de Gs pela manhã do que a tarde é consistente com vários
outros estudos que observaram máxima condutância da superfície e do dossel entre 8:00 e 12:00 horas e um mínimo ao entardecer. Por exemplo, no Cerrado (GIAMBELLUCA et al., 2009; RODRIGUES et al., 2014, 2016) e na Amazônia (VOURLITIS et al., 2008). Nesse sentido, o fechamento dos estômatos nos horários de maior demanda evaporativa é um mecanismo de ajuste às condições de estresse para manter o status hídrico das plantas (FLEXAS et al., 2004; PINHO-PESSOA et al. 2018).
Além disso, o coe ciente de correlação de Spearman (ρ) indicou que a diminuição no Gs após o meio-dia pode ser explicada pelo aumento na Ta (ρ = −0, 67 e −0, 59
na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = −0, 28 e −0, 37 na estação seca de 2014 e 2015, respectivamente), diminuição na umidade relativa do ar (UR) (ρ = 0, 55 e 0, 62 na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = 0, 45 e 0, 25 na estação seca de 2014 e 2015, respectivamente) e aumento no VPD ρ = −0, 51 e −0, 62 na estação chuvosa de 2014 e 2015, respectivamente; ρ = −0, 40 e −0, 32 na estação seca de 2014 e 2015, respectivamente). Todas as matrizes (simpli cadas) de correlação (p-valor < 0, 10) entre Gs, Ta, UR e VPD para todos os períodos sazonais nos anos
de 2014 e 2015 estão apresentadas na Figura 19. Esses resultados apontam que uma possível explicação da redução gradual do Gs após o meio-dia possa estar relacionada
ao fechamento estomático em resposta às condições atmosféricas (aumento de Tae V P D).
Existem alguns estudos sobre o fechamento estomático em nível de planta em algumas espécies de árvores da Caatinga quando as folhas são expostas a um alto VPD em condições de baixa disponibilidade hídrica (MENDES et al., 2017; PINHO-PESSOA et al., 2018; SANTOS et al., 2014). Uma vez que esses estudos foram realizados em nível de folha individual, o presente estudo não pode ser diretamente comparado a eles. No entanto, nota-se que tais estudos observaram que o gs variou ao longo do ciclo diurno sob
Figura 18: Variações nos padrões diurnos da evapotranspiração (ET ), condutância da superfície (Gs) e no fator de desacoplamento (Ω) durante o período do estudo na Caatinga
(ESEC-Seridó). (a) 2014 0 1 2 3 4 5 Gs ( mm s − 1 ) (b) 2015 (c) 0.00 0.05 0.10 0.15 E T ( mm) (d) (e) 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 Ω 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Horário Local (f) Período chuvoso Período seco Transição seco−chuvoso transição chuvoso−seco 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Horário Local
Fonte:Elaborado pelo autor.
Analisando todo o período experimental, observa-se uma clara variação sazonal nos valores diários do NDVI, Gs, ET , α e Ω (Figura 20). Alterações na fenologia da
Caatinga foram avaliadas utilizando o LAI e o NDVI (Figura 20a). No período chuvoso, os picos do LAI (NDVI) foram de 3, 3 m2 m-2(0,76) em 2014 e 2, 5 m2 m-2(0,73) em 2015,
decrescendo gradativamente em resposta ao dé ct hídrico e senescência da vegetação, na qual é composta por espécies decíduas e semidecíduas. Esses resultados mostram que no período seco a média do LAI diminuiu em torno de 73% in 2014 and 57% in 2015 (Tabela 6). Considerando as médias anuais, tanto o LAI quanto o NDVI foram maiores em 2014 (1,26 m2 m-2 e 0,49) que em 2015 (1,02 m2 m-2 e 0,44) (Tabela 6).
Tabela 6: Totais sazonais e anual da evapotranspiração da Caatinga (ET tot., mm) e Médias diárias ± desvio padrão da evapotranspiração da Caatinga (ET , mm), condutância da superfície (Gs, mm s-1), fator de desacoplamento (Ω), coe ciente de Priestley-Taylor
(α); o índice de vegetação da diferença normalizada (NDVI) e o índice de área foliar (LAI).
Variável Transição seco-chuv Período chuvoso Transição chuv-seco Período Seco Anual
2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 ETtotal 87,7 38,6 307,4 152,6 53,6 72,7 24,6 19,5 473,3 283,4 ET 1,0±0,7 0,6±0,3 2,6±1,1 1,7±0,9 0,9±0,4 0,8±0,6 0,3±0,2 0,2±0,1 1,3±1,2 0,8±0,8 Gs 0,85±0,83 0,50±0,36 3,74±2,19 2,13±1,49 1,00±0,65 0,87±0,67 0,22±0,21 0,13±0,13 1,66±2,00 0,87±1,13 Ω 0,08±0,07 0,04±0,03 0,29±0,14 0,17±0,11 0,09±0,06 0,08±0,06 0,02±0,02 0,01±0,01 0,14±0,15 0,07±0,09 α 0,27±0,21 0,18±0,15 0,72±0,30 0,50±0,27 0,37±0,19 0,30±0,19 0,09±0,06 0,05±0,04 0,39±0,33 0,24±0,25 NDVI 0,46±0,13 0,35±0,08 0,65±0,11 0,63±0,11 0,46±0,08 0,50±0,08 0,31±0,03 0,29±0,04 0,49±0,16 0,44±0,16 LAI 1,21±0,62 0,78±0,23 1,94±0,63 1,57±0,62 1,07±0,43 1,09±0,47 0,53±0,16 0,68±0,12 1,26±0,74 1,02±0,53
Fonte: Elaborado pelo autor.
O LAI foi bastante in uenciado pela distribuição das chuvas e, consequentemente, pelas condições de umidade do solo, que por sua vez é determinante na sazonalidade da cobertura foliar da Caatinga (BARBOSA et al., 2016; MUTTI et al., 2019). A forte sazonalidade das chuvas na Caatinga afeta a fenologia, sazonalidade do gs e fotossíntese
(MENDES et al. 2017; SANTOS et al., 2012). Com relação às respostas fenológicas da Caatinga, Mutti et al. (2019), na mesma área de estudo, relatam que a dinâmica da vegetação está fortemente relacionada com a sazonalidade das chuvas, que modulam as características siológicas e metabólicas das plantas dessa região (consequentemente no LAI). Ademais, Mendes et al. (2017) mostraram que populações de C. blanchetianus, espécie semidecídua endêmica da Caatinga, possuem alta capacidade de adaptação às mudanças ambientais, principalmente pelo fechamento estomático. Adicionalmente, estes autores também constataram que as respostas morfo siológicas do C. blanchetianus são moduladas primariamente por causa da restrição hídrica.
Os padrões sazonais das médias diárias do Gs são mostrados na Figura 20b.
Durante o período do estudo, os menores valores de Gs foram obtidos durante o
período seco com 95% desses valores inferiores a 0, 4 mm s-1. No período de transição
chuvoso-seco, os valores de Gs reduziram gradativamente à medida que a seca progrediu,
o contrário foi observado na estação de transição seco-chuvoso. O parâmetro Gs foi mais
alto no período chuvoso, quando o LAI atingiu seu ápice. Assim, o aumento das chuvas e, consequentemente, o aumento da umidade do solo ocasionaram maiores valores de Gs
com um pico de 8,65 mm s-1 em 2014 e 7,30 mm s-1 em 2015 (Figura 20b). Em 2014, o
Gs foi cerca de 52% (estação chuvosa) e 23% (estação seca) maiores quando comparados
ao ano de 2015.
Os uxos da ET (Figura 20c) apresentaram uma variação sazonal semelhante ao NDVI e Gs por causa da variação sazonal na siologia foliar e o efeito da serrapilheira7
na ET durante o período de perda das folhas. Como esperado, os valores máximos da ET foram registradas durante o período chuvoso, enquanto os valores mínimos ocorreram durante a estação seca. Em particular, o período chuvoso de 2014 apresentou maiores valores da ET , máximo de 4,35 mm dia-1), quando comparados com os valores observados 7Camada super cial do solo de vegetações composta por de folhas, ramos etc. em decomposição.
em 2015, cuja ET máxima foi de 3,82 mm dia-1. Em contrapartida, a ET durante
durante o período seco foi geralmente abaixo de 0,1 mm dia-1 em 2014 e abaixo de 0,5
mm dia-1 em 2015. A ET acumulada durante o ano de 2014 foi 473,3 mm e em 2015
de 283,4 mm (Tabela 6). A diferença entre os totais da precipitação e da ET pode ser explicada pelo escoamento super cial e pela rápida in ltração já que o solo da região é arenoso e as plantas da Caatinga não conseguiram captar a água em maior volume devido a rápida in ltração. Os valores de α apresentaram média 0,39 variando de 0,01 a 1,26 em 2014 e média 0,24 variando de 0,01 a 1,07 em 2014. Com relação a variabilidade sazonal, os maiores e os menores valores de α foram observados, respectivamente, nas estações chuvosa e seca.
Neste estudo, o início de um aumento ou diminuição em Gs esteve relacionado pela
expansão ou queda das folhas. A redução dos valores de Gs no período seco foi associado
ao mecanismo de senescência das folhas como resposta às condições de elevada restrição hídrica, evitando a perda excessiva de água pelas plantas o que implicou na diminuição dos valores de ET . Todavia, os valores máximos do Gs foram observados no início da
estação chuvosa quando ocorre a expansão da área foliar. Isso indica que o aumento de Gs pode ter sido afetado pelo status morfo siológico na escala foliar, sugerindo ainda,
que a capacidade de trocas gasosas em nível foliar é maior durante o período chuvoso no ano em que houve melhor distribuição das chuvas (2014) e menor durante as estações da senescência das folhas. Analisando a Figura 18b minuciosamente é possível notar que na estação chuvosa de 2015 (ano com distribuição não homogênea das chuvas), o Gsmostrou
uma grande oscilação sendo que 25% dos valores foram abaixo de 0,97 mm s-1, ou seja,
os estômatos estavam parcialmente fechados. A defasagem entre fatores ambientais e compartimentos de armazenamento de água no solo podem causar esse padrão de oscilações no Gs e explicar as causas desse fenômeno parece ser repleto de interações
complexas entre fatores biofísicos e a modulação da abertura estomática (BAI et al., 2017; ZHANG et al., 2014). As mudanças temporais no Gspodem estar relacionadas aos efeitos
da disponibilidade de água no solo, na abertura estomática e/ou capacidade fotossintética. O comportamento sazonal da ET foi idêntico ao comportamento do Gs devido
às variações sazonais na siologia foliar e o efeito do solo na ET nos período da perda de folhas. É importante notar que é difícil analisar individualmente o efeito do solo da oresta e da siologia foliar na ET , principalmente porque mesmo durante o período seco, ainda há alguma cobertura de árvores devido a presença de espécies semidecíduas. No entanto, foi observada uma defasagem diurna entre Gs e ET , que pode ser atribuída
à estimativa do próprio Gs, ou seja, nas primeiras horas da manhã os estômatos já estão
abertos (aumentando os valores de Gs), mas a ET é baixa devido aos baixos valores do
V P D. Ao longo do dia, o V P D aumenta e a ET também aumenta, o que explica o porque da ET diurna atingir o ápice algumas horas após o Gs.
No início da estação chuvosa foi evidenciado um forte aumento linear na ET (e Gs) durante a expansão inicial das folhas quando a umidade do solo é restabelecida. A
redução dos valores de ET ao nal da estação chuvosa e durante a transição chuvoso-seco ocorreu principalmente devido a redução da abertura estomática, como uma primeira linha de defesa ao dé cit hídrico, uma vez que a resistência difusiva ao vapor de água reduz a transpiração (FLEXAS et al., 2006). É interessante mencionar que juntamente com o fechamento estomático também ocorre a redução da fotossíntese, devido a
menor absorção de CO2 (FLEXAS e MEDRANO, 2002), que leva à perda de folhas
(senescência) na Caatinga sob condições de estresse hídrico. Assim, os baixos valores da ET no período seco podem ser atribuídos à redução da área foliar (evidenciada pela diminuição do LAI), senescência foliar das espécies da Caatinga, como um mecanismo de tolerância à seca devido à baixa precipitação e limitação da capacidade de retenção de água nos solos da região do estudo, classi cados como cristalino, ou seja, solo com pouca profundidade (FEITOSA e FEITOSA, 2011). Além da senescência foliar, o Gs
nas poucas folhas remanescentes das espécies semidecíduas foi drasticamente reduzido com a diminuição da umidade do solo, re etindo valores extremamente baixos de ET . Esses dados implicam diferentes interações planta-ambiente afetando ET nos diferentes anos de estudo, evidenciando o papel do Gs no controle das taxas de evapotranspiração
da Caatinga atrelados a distribuição das chuvas e alterações da cobertura vegetal. Apesar de 2015 ter sido mais seco (maior demanda por água na atmosfera), os valores da ET foram menores, indicando o e ciente mecanismo de resiliência à seca que as espécies do Bioma Caatinga possuem, pois as mesmas fecham seus estômatos no período de seca, diminuindo a perda de água por transpiração. Essa resiliência é veri cada pela variação sazonal dos valores diários de Ω que será discutido maia adiante. Ao mesmo tempo, a fenologia do bioma responde rapidamente à ocorrência de chuvas como pode ser veri cado na variabilidade sazonal do NDVI e LAI (Figura 20a), que aumenta gradativamente da estação seca para a estação chuvosa. Esse comportamento mostra que durante o período chuvoso, a vegetação (predominantemente espécies decíduas) intensi ca as suas atividades siológicas e metabólicas, migrando do estágio de dormência para o estágio de plena atividade fotossintética (BARBOSA et al., 2006; BARBOSA e KUMAR, 2016; DOMBROSKI et al., 2011; SILVA et al., 2017). Os resultados obtidos nesta pesquisa foram consistentes aos estudos anteriores das regiões semiárida do Brasil. Por exemplo, Silva et al. (2017) mediram a ET na Caatinga durante os anos de 2014 e 2015 e observaram maiores valores durante a estação chuvosa e menores valores na estação seca. Em comparação com outras orestas, os resultados obtidos no presente estudo estão de acordo com os padrões observados por Ma et al. (2015) em ambiente semiárido nas estepes alpinas do Planalto Tibetano, porém a restrição hídrica dessa região está relacionada ao período de congelamento do solo. Uma outra característica observada refere-se à resposta do bioma Caatinga a pulsos de precipitação com aumentos súbitos na ET . Após o evento de precipitação, em poucos dias, os aumentos na ET decrescem, aproximadamente exponencialmente, até chegar aos padrões diários observados antes do evento. Aumentos extremamente responsivos a pulsos de precipitação também foram obtidas por Eamus et al. (2016) em dois anos de pesquisa conduzida em Mulga (um tipo de SDTF localizada na Austrália) e Silva et al. (2017) em 365 dias de estudo em Caatinga preservada. Além disso, a Mulga apresentou variações interanuais nos padrões da ET similares ao presente estudo, apresentando máximos diários próximos a 3 mm dia-1 em um ano abaixo da climatologia e chuvas mal distribuídas e,
por outro lado, máximos diários próximos a 4 mm dia-1 em um ano próximo a média
climatológica e chuvas bem distribuídas o que resultou em acumulados anuais de 150 e 250 mm, respectivamente. No estudo realizado por Silva et al. (2017), o período chuvoso teve duração de 6 meses (88% da precipitação anual) e apesar da precipitação total anual ter sido inferior (430,2 mm ano-1) a este estudo, os valores da ET de 526,6 mm ano-1 e o
pode ser justi cada pela melhor distribuição das chuvas.