A elevação, individualmente, não representa uma variável ambiental de influência direta, mas interfere indiretamente nos padrões de vegetação e na fisionomia da floresta (Ogden & Powell 1979, Austin et al. 1984; Proctor et al. 1988, Pendry e Proctor, 1997) porque a variabilidade das condições abióticas que fornece (Kraft et al. 2011, Blundo et al. 2012). O aumento da altitude nas florestas tropicais é geralmente caracterizado por um gradiente de condições ambientais com redução da temperatura, diminuição da disponibilidade de nutrientes no solo e aumento das chuvas (Lomolino 2001, Bendix et al. 2008, Lippok et al . 2014, Unger et al. 2010, Feeley et al. 2013). 15 O bioma Mata Atlântica está distribuído ao longo de uma ampla latitude, envolvendo uma variedade de condições climáticas, topográficas e geomorfológicas (Oliveira-Filho & Fontes 2000, Oliveira-Filho et al. 2006) que influenciam os padrões de vegetação da comunidade.
Neste bioma, as florestas montanas, localizadas entre 800 e 2900 m acima do nível do mar (Webster 1995), são importantes sistemas representativos de variações na diversidade de espécies e padrões de distribuição (Körner 2007) que são determinados pela variabilidade ambiental marcante em seus gradientes de elevação ( Oliveira-Filho & Fontes 2000, França & Stehmann 2004, Meireles e outros 2008, Eisenlohr & Oliveira-Filho 2015). 46% da atual cobertura de Mata Atlântica em toda a região Nordeste (Tabarelli et al. 2006) e, principalmente no sul daquele estado, grande parte dos remanescentes do bioma encontram-se em áreas de mata serrana e/ou protegidas em regime de conservação unidades. O Parque Nacional da Serra das Lontra (figura 2) é uma unidade de proteção federal criada para proteger os remanescentes da Mata Atlântica que abrange uma área de cerca de 11.336 hectares, entre 400 e 1.000 m de altitude, com áreas bem preservadas nos pontos mais altos (Amorim et al. 2009), onde já foram identificadas 22 espécies de árvores ameaçadas de extinção (Rocha et al. 2014).
Nestas áreas, caracterizadas por elevados níveis de diversidade vegetal e endemismo (Thomas et al. 1998; ..amp; Amorim 2012; Lopes et al. 2015), embora tenham sido feitos progressos significativos na compreensão da diversidade e composição das espécies, informações sobre variáveis ambientais e seu impacto potencial na comunidade vegetal através de gradientes altitudinais nessas florestas montanas.
Efeitos do gradiente de altitude em florestas montanas tropicais
29 principais fatores responsáveis pela grande diversidade encontrada ao longo dos gradientes altitudinais (Homeier et al. 2010). A influência direta de N e P no crescimento das árvores já foi confirmada em experimentos realizados, por exemplo, em florestas montanhosas na Jamaica (Tanner et al. 1990), Colômbia (Cavelier et al. 2000) e Venezuela (Tanner et al. 1992). Com algumas exceções, como Barone et al. 2008), que não detectou diferenças na composição de espécies entre os níveis de altitude em uma floresta montana em Porto Rico, que eles raciocinaram como resultado da intensa rotatividade de espécies na região.
Na Indonésia, no entanto, houve um aumento da diversidade em função da altitude, especialmente devido à predominância de espécies de Fagaceae (> 100 espécies.ha-1) em áreas mais baixas, o que condiciona uma menor diversidade nessas áreas em comparação com altitudes mais altas (Culmsee et al. 2010). Em geral, existe uma relação positiva entre a densidade de indivíduos e a diminuição do diâmetro das árvores com a altitude (Hernández et al. 2012). Exceções a esse padrão foram observadas, por exemplo, por Unger et al. 2013) que detectou uma menor densidade de indivíduos em altitudes mais elevadas nas florestas do Equador.
Em outros casos, não foram detectadas diferenças significativas na densidade individual ao longo dos gradientes altitudinais (por exemplo, Lieberman et al. 1996, Moreno et al. 2003, Eisenlohr et al. 2013, Williams-Linera et al. 2013). Os valores da área basal são mais influenciados por árvores grandes (>30 cm) do que pequenas (<10 cm) (Hernández et al. 2012), e a diminuição da área basal com a altitude é consequentemente refletida na diminuição da altura total da floresta. Da mesma forma que na floresta de montanha em Minas Gerais, um aumento na abundância de indivíduos e uma diminuição em suas áreas basais foram observados em maiores altitudes (Costa et al. 2011).
Microclima em gradientes de altitude: variabilidade ambiental em
A precipitação total variou de 1.165,8 a 2.485,4 mm entre os três locais, e os maiores volumes de chuva sempre foram registrados nos níveis de maior altitude. O microclima dos ambientes de floresta montana e sua variação entre níveis altitudinais é caracterizado por amplas amplitudes de temperatura, precipitação e umidade relativa (Cavelier 1996), com variações moduladas por três outros importantes fatores além da altitude: continentalidade (distância da costa), latitude e topografia (Barry 1992). Entre diferentes níveis de altitude, a poucos metros de distância, podem produzir sensíveis mudanças nas condições climáticas, especialmente relacionadas à intensificação das precipitações, maior umidade relativa do ar e redução da temperatura (Cavelier 1996, Bendix et al. 2008), que podem causar alterações no solo propriedades e, portanto, influenciam na composição e distribuição de espécies de plantas (Fritzsons et al. 2008).
A precipitação tem sido tradicionalmente o primeiro critério utilizado para a classificação dos ambientes florestais (Rizzini 1979, Veloso et al. 1991), devido aos seus efeitos relevantes sobre as características morfológicas e fisiológicas dos componentes bióticos dos sistemas. Ainda há conhecimento limitado sobre a variabilidade dessas condições abióticas em gradientes altitudinais de florestas montanas, em particular devido à escassez de observações in situ adequadamente distribuídas no tempo e no espaço nesses sistemas (Beniston et al. 1996, Fritzsons et al. 2008). ), pois as estações meteorológicas geralmente são instaladas nas terras baixas, próximas às sedes municipais (INMET 2015). A área de estudo (Figura 1) está inserida na região sul da Bahia, dentro do domínio climático Af, quente e úmido, sem estação seca e com intensa precipitação anual (ca. 2000 mm ano-1), segundo a classificação de Köppen ( Peel et al. 2007), umidade relativa geralmente acima de 80% e temperatura média anual de 24-25°C (CEI 1994).
O DPV é dado pela diferença entre a pressão exercida pelo vapor d'água no ar e a pressão de saturação da água no ar, que corresponde à absortividade da água pelo ar em um determinado sistema e tem relação direta com a água processos de evaporação (Alvarenga et al. 2014). Em geral, a precipitação é um fator meteorológico altamente variável, tanto em volume quanto em distribuição ao longo do ano (Medeiros et al. 2005), em comparação com outros fatores climáticos. Os maiores volumes de precipitação foram registrados nos níveis de elevação mais altos do SBO e SLO, seguindo um padrão típico de aumento da precipitação ao longo dos gradientes de elevação (Cavelier 1996, Lomolino 2001, Bendix et al. 2008, Unger et al. 2010, Roldão et al. 2012 , Lippok et al. 2014), observando, por exemplo, que o maior volume de precipitação (2.485,4 mm) registrado no SLO-800 m foi muito superior ao volume total de precipitação (1.411,4 mm) registrado no município de Ilhéus- A Bahia, localizada na região litorânea, no mesmo período de estudo (INMET 2015).
A Serra das Lontras a 800 m (SLO-800 m) foi a elevação que apresentou a maior precipitação anual, com valores muito superiores aos registados por exemplo por Pinheiro et al. Esta diferença de precipitação pode estar relacionada com a posição geográfica das duas serras, estando o SLO localizado entre a Serra do Teimoso e o mar, representando uma barreira orográfica que, segundo Reibot et al. Houve também diferenças significativas de temperatura entre as altitudes nos três locais, seguindo o padrão reconhecido de diminuição dessa variável ao longo do gradiente altitudinal (Lomolino, 2001, Bendix et al., 2008, Unger et al., 2010, Lippok et al., 2014).
A mesma estimativa foi registrada para, e. áreas montanhosas no Rio Grande do Sul e Goiás com reduções de temperatura de 0,3 °C (Cargnelutti Filho et al. 2006) e 0,5 °C (Alfonsi et al. 1974) respectivamente para cada 100 m de altitude. A variabilidade do microclima entre os níveis altitudinais nas áreas montanhosas da região norte da Mata Atlântica caracterizou-se por precipitações intensas ao longo do ano, com valores superiores aos registrados para o litoral sul da Bahia e um padrão geral de precipitação aumentada e redução da precipitação, temperatura com altitude, como geralmente observado nas florestas tropicais.
Efeitos das variáveis ambientais na estruturação de comunidades arbóreas
Os sistemas florestais tropicais montanos envolvem uma ampla gama de variação ambiental, representando 'laboratórios naturais' para investigar os mecanismos que influenciam a diversidade de espécies e os padrões de distribuição. A riqueza, diversidade e composição de espécies ao longo dos gradientes altitudinais podem ser afetadas de diferentes maneiras por fatores determinísticos e/ou estocásticos. Este trabalho teve como objetivo investigar a importância relativa dos fatores que influenciam a variação da riqueza, diversidade e composição de espécies arbóreas em florestas montanas ao norte da Mata Atlântica.
Um aumento no número de indivíduos e uma diminuição na riqueza de espécies foram registrados com o aumento da altitude, confirmando o padrão mais comumente observado em comunidades de árvores tropicais ao redor do mundo. As áreas a 500m de altitude tiveram clima e composição de espécies mais semelhantes entre as montanhas e as áreas a 800m de altitude foram mais distintas. Sanchez et al. 2013), que representam 'laboratórios naturais' para investigar os mecanismos que influenciam a diversidade de espécies e os padrões de distribuição (Körner 2007).
Padrões de riqueza, diversidade e composição de espécies ao longo de gradientes altitudinais podem ser influenciados de diferentes maneiras por fatores determinísticos (processos ambientais) (Wright 2002; Em contraste, existem estudos que mostram, por exemplo, a ausência de influência de gradientes altitudinais na riqueza ( Lippok et al. 2014), ou mesmo a existência de uma relação positiva entre o número de espécies e a altitude (Mishra & Jeeva 2012) Outro PCA foi realizado levando em consideração a abundância das espécies para analisar se os locais apresentam agrupamentos semelhantes de acordo ao clima e composição de espécies.
78 Figura 3 – a) Riqueza de espécies por localidade, b) Riqueza de espécies por unidade amostral (sp/0,1 ha), c) Densidade de indivíduos por localidade ed) Densidade de indivíduos por unidade amostral em três florestas montanhosas ao norte da Mata Atlântica, Brasil. Sítios a 500 m de altitude apresentaram maior similaridade na composição de espécies entre si, com índices de Morisita-Horn (Magurran 2004) entre 0,59 e 0,65. Isso pode ter resultado na troca de espécies entre elevações, como observado em outras comunidades de plantas em florestas montanas (por exemplo,
Em larga escala, o clima é um importante preditor de variação na composição de espécies na Mata Atlântica (Eisenlohr & Oliveira-Filho 2015), mas os fatores climáticos podem não corresponder à estruturação da vegetação principal em certos sistemas (Eisenlohr et al. 2013), ou em escalas menores. A diminuição da temperatura e o aumento do período de molhamento foliar a 800 m de altitude nos três locais podem representar condições mais limitantes, afetando a diminuição do número de espécies observadas. 7 Apêndice 3 – Lista de espécies e número de indivíduos amostrados em áreas amostradas em três florestas montanas no norte da Mata Atlântica, Brasil.
7 Anexo 4 - Coeficientes de regressão múltipla para riqueza de espécies em função de variáveis climáticas em três florestas montanas do norte da Mata Atlântica, Brasil.
