6 Figura 3 Layout do experimento de alagamento e sombreamento em plantas jovens de Protium heptaphyllum: a) sombreamento moderado; b) sombra densa. Portanto, as características de morfoanatomia foliar, trocas gasosas e crescimento em plantas jovens de P.
INTRODUÇÃO
Dentre esses fatores, a luz ou o grau de tolerância à luz auxilia na identificação do estado sucessional das espécies, o que pode ser de fundamental importância para programas de restauração e recuperação de áreas degradadas. É uma espécie de grande importância ecofisiológica e econômica, podendo ser recomendada para uso em reabilitação e restauração de áreas degradadas.
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
- Descrição botânica de Protium heptaphyllum March
- Sistemas agroflorestais (SAFs)
- Matas ciliares
- Tolerância a sol e sombra
- Respostas das plantas a condições de sol e sombra
- Alagamento do solo
As matas ciliares são formações vegetais às margens de cursos d'água sujeitas a inundações ocasionais ou permanentes e formam um mosaico de condições ecológicas com acentuadas variações na composição florística, fisionômica e estrutural (GREGÓRIO et al., 2008; RODRIGUES, 2000). A adaptação das espécies à luz depende da adaptação de seu maquinário fotossintético para utilizar a luz disponível da forma mais eficiente possível (ALMEIDA, 2004; LIMA JUNIOR et al., 2005). As folhas das plantas de sol possuem células paliçádicas colunares, ricas em cloroplastos, que se alinham paralelamente às paredes celulares, o que reduz a absorção de luz e aloca mais biomassa para a parte aérea (LAMBERS et al., 2008).
TCR e taxa assimilativa líquida (TAL) também foram sempre menores em mudas sombreadas em comparação com aquelas expostas ao sol (SOUZA e VÁLIO, 2003; FEIJÓ et al., 2009). Por outro lado, plantas de sombra apresentam folhas mais finas e tecido esponjoso mais desenvolvido que as paliçadas (LAMBERS et al., 2008; LARCHER, 2000). A maior proporção de tecido esponjoso nas folhas das plantas de sombra leva ao aumento da absorção de luz, pois esse tecido possui muito espaço intracelular (LAMBERS et al., 2008).
Em geral, as folhas de girassol apresentam maiores valores de taxa fotossintética líquida saturada com irradiância (Amax) e taxa de respiração no escuro (Rd) (LAMBERS et al., 2008). O alagamento do solo limita a difusão de gases entre o solo e a atmosfera, pois os gases se difundem mais lentamente na água do que no ar (LI et al., 2007). A capacidade das espécies de resistir ao estresse de inundação pode ser influenciada pelo estágio de desenvolvimento da planta, bem como pela temperatura ou irradiância do solo (MIELKE e SCHAFFER 2010a; LAVINSKY et al., 2007).
MATERIAL E MÉTODOS
- Área de estudo e material vegetal
- Condições de cultivo
- Determinação do potencial de oxidação-redução (Eh)
- Microlima
- Crescimento
- Trocas gasosas foliares
- Estudo anatômico
- Análise estatística
Durante o período de inundação2, as medições do potencial de oxidação-redução (Eh) foram feitas usando uma sonda de eletrodo SenTix ORP (WTW, Weilheim, Alemanha) (Figura 4). Durante todo o período de execução dos experimentos, a radiação fotossinteticamente ativa (RFA, µmol m-2 s-1), em cada ambiente de sombra, foi monitorada por sensores de radiação luminosa S-LIA-M003, conectados às estações climatológicas Hobo Station Registrador de dados (Inset Computer, Massachusetts, EUA). Para cada dia, o RFA diário total (mol m-2 d-1) foi calculado somando todos os valores pontuais obtidos pelos sensores.
Para obtenção da biomassa seca, as plantas foram destruídas, lavadas, separadas em raízes, caules e folhas. Ao final do período de inundação, foi contado o número de lenticelas por cm2 que emergiram durante o período de inundação (dados não apresentados). As medições foram feitas a partir do segundo dia após o alagamento em intervalos de sete dias, sempre entre 8 e 10 horas da manhã, em uma folha madura e totalmente expandida, em três plantas por tratamento.
Ao final do experimento, amostras de folhas maduras e totalmente expandidas e raízes jovens foram coletadas para analisar as alterações anatômicas causadas pelos diferentes tratamentos. O delineamento experimental inteiramente casualizado foi adotado para cada um dos dois experimentos com dois níveis de água no solo (inundado e controle) e oito repetições para variáveis de crescimento, três repetições para trocas gasosas foliares e variáveis anatômicas. Em cada um dos dois experimentos, as comparações de médias foram feitas por meio do teste T, considerando níveis de probabilidade de 1, 5 e 10%.
RESULTADOS
No ambiente de sombra moderada, os dados foram distribuídos uniformemente com valores variando de 0 a 800 μmol m-2 s-1. Os padrões de Ta e DPV foram muito semelhantes para ambientes moderadamente sombreados e densamente sombreados. Os valores médios do potencial de oxidação-redução (Eh) diminuíram no sombreamento moderado e no sombreamento denso durante o período de cheia.
Tanto no ambiente de sombreamento moderado (Figuras 10A e 10B) quanto no ambiente de sombreamento denso (Figuras 10C e 10D), as plantas expostas ao alagamento do solo apresentaram diminuição da condutância estomática (gs) e da taxa fotossintética líquida (A). O alagamento do solo aumentou a razão de massa foliar (RMF) nos dois ambientes de sombreamento estudados, sendo o aumento muito mais pronunciado nas plantas expostas ao sombreamento moderado. No ambiente moderadamente sombreado, as plantas expostas ao alagamento apresentaram diferenças significativas na taxa de crescimento relativo (TCR) e na taxa de assimilação líquida (TAL) em comparação com as plantas controle (Figura 14).
Por outro lado, em plantas cultivadas em sombra densa, todos os feixes vasculares são uniformes em tamanho (Figura 15 C). Também foi possível observar a presença de cristais prismáticos de oxalato de cálcio nas fibras conectadas aos feixes vasculares, tanto em plantas crescendo em sombreamento moderado quanto em sombreamento denso (Figura 15 A e C). Os resultados mostraram que as raízes das plantas do tratamento controle, cultivadas tanto no sombreamento moderado quanto no sombreamento denso, apresentavam epiderme unilateral, córtex formado por parênquima de enchimento, constituído por células únicas e endoderme (Figura 17 A e C).
DISCUSSÃO
Assim, o alagamento do solo reduz a oferta de oxigênio no solo, o que potencializa a atividade anaeróbica, que aumenta a produção de substâncias redutoras, e reduz o Eh (LIMA et al., 2005). A condutância estomática foi menor nas plantas controle cultivadas em sombreamento moderado, com valores variando de 50,4 mmol m-2 s-. Resultado diferente foi observado por Lima Junior et al. 2005) que, ao trabalhar com a espécie tolerante à sombra, Cupania vernalis Camb., em diferentes níveis de sombreamento, observou que a condutância estomática era maior nas plantas expostas a pleno sol, com valores variando de 46 a 23 mmol m -2 s . -.
Em um estudo avaliando o impacto de inundações de longo prazo no crescimento de mudas de Pouteria glomerata Radlk, uma espécie característica de florestas de várzea, Maurenza et al. 2009) constatou que as taxas fotossintéticas líquidas em plantas expostas a inundações parcial e total foram menores do que nas plantas de controle. Mudanças na taxa de crescimento relativo podem estar relacionadas à taxa de assimilação líquida, que reflete a eficiência fotossintética das mudas em relação à área fotossintética (DUZ et al., 2004) ou à razão de área foliar (SOUZA e VÁLIO, 2003). O alagamento do solo geralmente causa redução da taxa relativa de crescimento e absorção de nutrientes, clorose e murchamento das folhas, podendo levar à morte da planta (REHEM et al., 2009).
O alagamento do solo causou uma diminuição na taxa de crescimento relativo das plantas de P. heptaphyllum independentemente do nível de sombreamento, sendo mais proeminente em plantas cultivadas em ambientes temperados. O alagamento do solo causou um aumento na razão massa do caule das plantas cultivadas em sombreamento moderado e uma diminuição nas plantas cultivadas em sombreamento intenso. De acordo com Grandis e cols. 2010), a diminuição da disponibilidade de oxigênio em resposta ao alagamento do solo causa aumento da produção de etileno, o que resulta em aumento da degradação da parede celular e formação de aerênquima lisogênico.
IMPLICAÇÕES PARA CONSERVAÇÃO
Nesse contexto, a utilização de sistemas agroflorestais (SAFs) é uma estratégia viável e interessante que alia conservação, restauração e geração de renda para produtores rurais devido à diversidade de espécies que podem ser utilizadas e suas possibilidades de manejo, que produtores em restauração e/ou ou programas de restauração. Nesse sentido, as árvores nativas podem ser utilizadas para consumo (árvores frutíferas), produção de plantas para áreas de restauração florestal ou para extração de produtos, como óleos, resinas, cosméticos, madeira e até remédios. Estudos relacionados à adaptação de espécies à disponibilidade de luz são essenciais para propor estratégias de plantio e manejo de plantas em SAF, tendo em vista os múltiplos usos da floresta.
O processo de degradação ambiental decorrente de uma gestão inadequada teve também consequências nas zonas florestais costeiras, resultando em graves problemas ambientais como o desaparecimento de várias espécies da fauna e da flora, o assoreamento dos rios ou a erosão dos solos. Diante disso, há a necessidade de estudos que aportem conhecimento técnico-científico visando subsidiar programas de restauração florestal costeira, como as espécies mais adequadas e as exigências ecológicas e econômicas de cada tipo. As matas ciliares são ecossistemas de extrema importância porque reduzem a ocorrência de escoamento superficial, atuam como um filtro ambiental, impedindo que poluentes cheguem aos cursos d'água e porque fornecem abrigo e alimento para a fauna, garantindo a variabilidade genética.
Os programas de restauração e recuperação de matas ciliares devem levar em consideração a tolerância das espécies ao alagamento e a relação entre as espécies vegetais e a fauna que atuarão como dispersoras de sementes e contribuirão para a regeneração natural. Áreas de matas ciliares são periodicamente sujeitas a inundações de terras, sendo este um dos principais fatores de seleção de espécies que desenvolveram mecanismos de adaptação a esses ecossistemas. O entendimento dessas mudanças e sua contribuição para a aclimatação da espécie pode gerar resultados que demonstrem o comportamento da espécie em condições de inundação e sirvam de contribuição para a elaboração de projetos voltados à restauração e/ou recomposição de matas ciliares.
CONCLUSÕES
Respostas adaptativas de Lepidium latifolium ao alagamento do solo: alocação de biomassa, enraizamento adventício, formação de aerênquima e produção de etileno. Potencial fotossintético de plantas jovens de cambará (Vochysia divergens Pohl) em condições de sombra e inundação. Crescimento inicial de três espécies de árvores da Mata Atlântica em resposta a mudanças nos níveis de luz.
Effects of light availability and soil flooding on growth and photosynthetic characteristics of Genipa americana L. Crescimento inicial de mudas de pau ferro (Caesalpinia ferrea Mart.. ex Tul. var. leiostachya Benth.) sob diferentes regimes hydricios. Leaf gas exchange, chlorophyll fluorescence and growth response of Genipa americana seedlings to soil flooding.
Effects of soil flooding on leaf gas exchange and growth of two neotropical pioneer tree species. Leaf gas exchange, chlorophyll fluorescence and pigment indices of Eugenia uniflora L. in response to changes in light intensity and soil flooding. Trocas gasosas e alocação de biomassa em plantas jovens de curauá (Ananas erectifolius L. B. Smith) submitidas ao alagamento.
