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O gênero geastrum pers. (phallomycetidae, basidiomycota) em algumas áreas de Mata Atlântica e Caatinga no Rio Grande do Norte, Brasil

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

O GÊNERO

GEASTRUM

PERS. (PHALLOMYCETIDAE,

BASIDIOMYCOTA) EM ALGUMAS ÁREAS DE MATA

ATLÂNTICA E CAATINGA NO RIO GRANDE DO NORTE,

BRASIL

EDUARDO FAZOLINO PEREZ

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EDUARDO FAZOLINO PEREZ

O GÊNERO

GEASTRUM

PERS. (PHALLOMYCETIDAE,

BASIDIOMYCOTA) EM ALGUMAS ÁREAS DE MATA ATLÂNTICA E

CAATINGA NO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas como parte dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte.

ORIENTADOR: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia

DBEZ/ CB / UFRN

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Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências

Perez, Eduardo Fazolino.

O gênero Geastrum pers. (Phallomycetidae, Basidiomycota) em algumas áreas de Mata Atlântica e Caatinga no Rio Grande do Norte, Brasil / Eduardo Fazolino Perez. – Natal, RN, 2009.

75 f. : Il.

Orientadora: Prof. Dr. Iuri Goulart Baseia.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas.

1. Taxonomia – Dissertação 2. Macrofungos – Dissertação. 3. Gasteromicetos – Dissertação. I. Baseia, Iuri Goulart. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

O GÊNERO

GEASTRUM

PERS. (PHALLOMYCETIDAE,

BASIDIOMYCOTA) EM ALGUMAS ÁREAS DE MATA ATLÂNTICA E

CAATINGA NO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL

EDUARDO FAZOLINO PEREZ

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas,

do Centro de Biociências, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte,

julgada adequada e aprovada, pelos Membros da Banca Examinadora.

MEMBROS DA BANCA EXAMINADORA:

_______________________________________________________ Dr. Iuri Goulart Baseia (UFRN)

Orientador

______________________________________________________ Dra. Marina Capelari

Instituto de Botânica de São Paulo

_______________________________________________________ Dra. Maria Tereza Barreto de Oliveira

DMP - UFRN

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AGRADECIMENTOS

Em primeiro lugar à “inteligência suprema, causa primária de todas as coisas” (Kardec), que através da natureza e de inteligências iluminadas, me guiou neste trabalho e nos momentos mais cruciais;

À minha amada esposa Maria Luíza, minha eterna colaboradora, amiga e anjo da guarda pelo apoio incondicional, pela paciência das horas que sacrifiquei nesta empreitada, pelo incentivo e pelo colo amigo;

Aos meus mui queridos filhos Sara e Lucas, pelo apoio e compreensão, pelas coletas e pelo interesse;

Ao professor Dr. Iuri Goulart Baseia, meu orientador, pelo espírito empreendedor, visão de trabalho, pelos incentivos e pela liberdade na condução da pesquisa, por sua preciosa ajuda e inspiração;

Ao Dr. Francisco Diego Calonge pela ajuda inestimável nos artigos, na identificação e pelas dicas, a quem admiro e respeito por seu tão profundo conhecimento;

Aos amigos Anileide Gomes Leite, Bianca Denise Barbosa da Silva e Emiliano Gurgel, Jadson José Souza de Oliveira, Rhudson Henrique Santos Ferreira da Cruz, Theomara Ottoni Batista dos Santos e Maria Izabel Medeiros Cocentino pela ajuda, companheirismo, pelas coletas, incentivo e por tantos momentos divididos no decorrer desses anos;

Aos professores Dra. Sathyabama Chellappa, Dr. Alexandre Vasconcellos, Dr. Márcio Zikan pelas palavras de entusiasmo, pelas críticas construtivas, pelas dicas valiosas além do convívio enriquecedor.

Aos professores Dr. Jomar Gomes Jardim, Dra. Maria Alice Neves, Dra. Marina Capelari Dra. e Maria Tereza Barreto de Oliveira pela revisão, críticas e sugestões no manuscrito.

A Rhudson Henrique Santos Ferreira da Cruz pelas ilustrações.

Às administrações das Unidades de Conservação Parque Estadual Dunas do Natal, Mata do Jiqui da EMPARN e Estação Ecológica do Seridó do CMBio pelo apoio e logística;

Ao laboratório de Geologia por colaborar com a microscopia eletrônica de varredura, bem como aos projetos CTPETRO-INFRA I e FINEP/LIEM; e

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RESUMO

Um levantamento taxonômico de representantes do gênero Geastrum foi realizado no período chuvoso de 2006 a 2009 em três localidades do estado do Rio Grande do Norte, Brasil, a saber: Parque Estadual Dunas do Natal (Mata Atlântica); Mata do Jiqui (Mata Atlântica); e Estação Ecológica do Seridó (Caatinga). Quatorze espécies foram registradas: G. entomophilum, G. fimbriatum, G. hirsutum, G. javanicum, G. lageniforme, G. lloydianum, G. minimum, G. morganii, G. ovalisporum, G. pectinatum, G. saccatum, G. schweinitzii, G. setiferum e G. triplex. Destas, onze espécies ocorreram na Mata Atlântica e seis na Caatinga. Uma espécie nova para ciência foi registrada, G. entomophilum; um primeiro registro para o Brasil, G. morganii; seis novos registros para o Nordeste; e dez novos registros para o Rio Grande do Norte. O material foi tombado no Herbário UFRN. Adicionalmente, foi realizado um levantamento das espécies do gênero depositadas no Herbário UFRN, resultando em 244 exsicatas, pertencentes a trinta e três espécies. Destas, vinte e três foram coletadas no Brasil, e dez são procedentes da Europa, República Tcheca, doação do Herbário VZ.

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ABSTRACT

A taxonomic survey of representatives of the genus Geastrum took place during the rainy season from 2006 to 2009 in four districts in the state of Rio Grande do Norte: Parque Estadual Dunas do Natal (Atlantic Forest), Mata do Jiqui EMPARN (Atlantic Forest) and Estação Ecológica do Seridó (Caatinga). Fourteen species were recorded: G. entomophilum, G. fimbriatum, G. hirsutum, G. javanicum, G. lageniforme, G. lloydianum, G. minimum, G. morganii, G. ovalisporum, G. pectinatum, G. saccatum, G. schweinitzii, G. setiferum and G. triplex. Of these species, eleven occurred in the Atlantic Forest and six in the Caatinga. A new species has been recorded to science, G. entomophilum, other as a first record for Brazil, G. morganii, six new records for the Northeast, and ten new records for Rio Grande do Norte. The material was tumbled in the Herbarium UFRN. Additionally, a survey of the species of the genus deposited in the Herbarium UFRN was accomplished, resulting in 244 herbarium specimens belonging to thirty-three species. Of these ones, twenty-three were collected in Brazil and ten are from Czech Republic, Europe, as donation from the VZ Herbarium.

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SUMÁRIO

CAPÍTULO 1………...…...……….…...………...07

1.1 INTRODUÇÃO GERAL……...………...…....08

1.1.1 GÊNERO GEASTRUM PERS...09

1.1.2 PRINCIPAIS ESTUDOS DO GÊNERO GEASTRUM PERS. PARA O BRASIL...10

1.1.3 CARACTERIZAÇÃO DO GÊNERO GEASTRUM...11

1.2 OBJETIVOS...……...………...………....14

1.2.1 GERAL...14

1.2.2 ESPECÍFICOS...14

1.3 ÁREAS ESTUDADAS...15

1.3.1 PARQUE ESTADUAL DUNAS DO NATAL...15

1.3.2 MATA DO JIQUI...16

1.3.3 ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ...17

1.4 METODOLOGIA...18

1.4.1 COLETA, PROCESSAMENTO E HERBORIZAÇÃO DOS ESPÉCIMES...18

1.4.2 ESTUDO DOS ESPÉCIMES...19

REFERÊNCIAS...21

CAPÍTULO 2………...………...………27

2.1 RESULTADOS...28

2.1.1 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES...28

2.1.2 FIGURAS: BASIDIOMAS E MICRO ESTRUTURAS...35

2.1.3 ARTIGOS...40

2.1.3.1 ARTIGO 1...40

2.1.3.2 ARTIGO 2...46

CAPÍTULO 3……...………...…………...………….………...54

3.1 CONSIDERAÇÕES FINAIS...55

3.2 CONCLUSÕES...59

REFERÊNCIAS...60

CAPÍTULO 4...61

4.1 ANEXOS...62

4.1.1 ARTIGO 1...62

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1.1 INTRODUÇÃO GERAL

Embora os hábitats tropicais ocupem apenas cerca da quarta parte do planeta, eles abrigam a maior biodiversidade da Terra (RICKLEFS, 2003). O conhecimento de macrofungos para estas regiões é ainda escasso, mais ainda em países megadiversos como o Brasil. Com o avanço desenfreado do desmatamento e depredação dos recursos naturais muito se tem perdido da riqueza natural e, provavelmente, espécies desaparecerão sem ao menos serem conhecidas pela comunidade científica.

Dentre as 1.500.000 de espécies de fungos estimadas por Hyde & Hawksworth (1997), apenas cerca de 97.000 foram descritas (KIRK et al., 2008). Novas espécies de fungos têm sido descritas nas últimas décadas para as regiões tropicais e, provavelmente, ainda existam cerca de 1.000.000 de espécies de fungos tropicais a serem descobertas (HAWKSWORTH, 2001). Para o Brasil e, especialmente para a região Nordeste, o conhecimento da micobiota é ainda insipiente devido sua grande diversidade, o clima, o desconhecimento popular dos macrofungos e principalmente a falta de recursos humanos especializados no meio científico e de recursos financeiros para pesquisa.

Segundo Kirk et al. (2001), o gênero Geastrum, foco deste trabalho, contava com 50 espécies aceitas. Contudo após essa estimativa, novas espécies vêm sendo descritas: Geastrum ovalisporum Calonge e Mor.-Arr. (CALONGE et al., 2000), G. setiferum Baseia (BASEIA; MILANEZ, 2002), G. albonigrum Calonge e M. Mata (CALONGE; MATA, 2004), G. pleosporus Douanla-Meli (DOUANLA-MELI et al., 2005), G. heptaplex Gardezi (GARDEZI, 2005), G. hirsutum Baseia e Calonge (BASEIA; CALONGE, 2006), G. parvistriatum JC Zamora e Calonge (ZAMORA; CALONGE, 2007), G. entomophilum Fazolino, Calonge e Baseia (FAZOLINO et al., 2008) e Geastrum episcopale F. Kuhar e L. Papinutti (KUHAR; PAPINUTTI, 2009) perfazendo atualmente 59 espécies válidas, das quais o Brasil tem registrado em torno de 40 (TRIERVEILER-PEREIRA; BASEIA, 2009), e dentre estas, 14 para o Rio Grande do Norte, registradas neste trabalho.

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irregularidades no regime pluviométrico definido pela escassez, temperatura elevada e precipitações inferiores a 1.000 mm/ano, geralmente entre 250-800 mm, distribuídos em curto período, de 3-6 meses.

Para o presente estudo foram escolhidas duas áreas remanescentes de Mata Atlântica: Parque Estadual Dunas do Natal, na cidade de Natal e Mata do Jiqui, na cidade de Parnamirim; e uma área de Caatinga, Estação Ecológica do Seridó (CMBio), localizada na cidade de Serra Negra do Norte.

Contribuir para o conhecimento da diversidade de espécies do gênero Geastrum para o estado do Rio Grande do Norte é o foco deste trabalho.

1.1.1 GÊNERO GEASTRUM PERS.

O gênero Geastrum foi descrito inicialmente por Micheli (1729) como Geaster. Persoon em 1794 introduziu o nome Geastrum, sancionando-o em sua Sinopsis no ano de 1801. Desde de então inúmeras discussões sobre qual nome adotar tem sido realizadas por diversos pesquisadores como demonstra Demoulin (1984). O Conselho Internacional de Nomenclatura Botânica reunido em Sydiney na Austrália, no ano de 1981, entendeu que Geaster deveria ser tratado como uma variante ortográfica de Geastrum (DEMOULIN, 1984) sendo esta a denominação aceita atualmente (SUNHEDE, 1989; SOTO e WRIGHT, 2000).

A etimologia vem do fato das espécies apresentarem forma estrelada, em função da abertura do exoperídio, por isso são popularmente conhecidas por “earthstar” (estrela-da-terra).

A classificação da família Geastraceae Corda vem sofrendo profundas alterações nos últimos anos (ZAMORA; CALONGE, 2007), especialmente devido às novas técnicas de filogenia molecular. Geastraceae era tradicionalmente classificada dentro de Lycoperdales (MILLER; MILLER, 1988), mas resultados de análises filogenéticas sugeriram uma nova posição, relativamente próxima de gêneros como Phallus e Gomphus (CALONGE; ZAMORA, 2007). Hibbett et al. (1997) transferiram a família Geastraceae para Phallales. Nos anos de 2006 e 2007 diversos taxonomistas de instituições de todo o mundo (HOSAKA et al., 2006; HIBBETT et al., 2007) propuseram uma nova classificação filogenética com a criação da subclasse Phallomycetidae, e duas novas ordens, Hysterangiales e Geastrales, colocando a família

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Reino Fungi

Filo Basidiomycota Classe Agaricomycetes

Subclasse Phallomycetidae Ordem Geastrales

Família Geastraceae

Gênero Geastrum

1.1.2 PRINCIPAIS ESTUDOS DO GÊNERO GEASTRUM PARA O BRASIL

O primeiro registro do gênero para o Brasil foi de uma nova espécie, Geastrum saccatum

(como Geaster), feito por Elias Fries (Fries, 1829). Posteriormente importantes trabalhos realizados por Berkeley e Cooke (1876), Hennings (1904), Sydow e Sydow (1907), Lloyd (1907), Averna-Saccá (1923) entre outros. É importante ressaltar o trabalho do padre Johannes Rick, austríaco radicado no Brasil em 1902 onde permaneceu até sua morte em 1946. Considerado o pai da micologia brasileira (FIDALGO, 1962) realizou um surpreendente trabalho com dezenas de publicações, na maioria para o Rio Grande do Sul. Em 1961, uma publicação póstuma com uma listagem de suas coletas foi organizada pelo padre Balduíno Rambo, trabalho este que relaciona centenas de espécies de fungos, das quais 27 foram do gênero Geastrum (RICK, 1961), porém algumas das espécies desse trabalho já não são consideradas no gênero, ou são sinônimos, ou ainda não foram coletadas no Brasil, mas apenas citadas como provável ocorrência.

Outros trabalhos recentes que merecem atenção são os de Bononi et al. (1981), Bononi (1984), Baseia (2001) e Baseia et al. (2003) para estado de São Paulo, Sobestiansky (2005) para o Rio Grande do Sul e Santa Catarina, De Meijer (2006) para o Paraná e Cortez et al. (2008) para o Rio Grande do Sul.

Para a região Nordeste a primeira referência foi para Pernambuco por Kimbrough et al., (1995), seguida por Baseia (1998), Baseia e Milanez (2002), Baseia e Calonge (2006), Leite e Baseia (2007), Drechsler-Santos et al. (2008) e Fazolino et al. (2008).

Já para o Rio Grande do Norte as primeiras referências são bem recentes com apenas duas publicadas: Additional studies on Geastrum from Northeastern Brazil (LEITE et al., 2007) e

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1.1.3 CARACTERIZAÇÃO DO GÊNERO GEASTRUM

O basidioma imaturo pode desenvolver-se sob a superfície do solo (hipógeo), ou acima dela (epígeo), mas na maioria das vezes encontra-se de forma intermediária, parcialmente hipógeo (fig. 1.1a-b). Possui tamanho e formato diversos como globosos, subglobosos ou lageniformes, normalmente com protuberância apical (fig. 1.2b), lisos, escamosos e algumas vezes hirsutos. Podem crescer isolados ou em grupos, em solos arenosos, argilosos, sobre serrapilheira ou ainda lignícolas. Algumas espécies formam um subículo esbranquiçado. Rizomorfos são observados em algumas frutificações imaturas.

Já na maturidade é sempre epígeo (fig. 1.1c-d). Formado externamente por um exoperídio composto por três camadas: micelial, fibrosa e pseudoparenquimatosa, que na maturidade abre-se em raios de número e aspecto variáveis lembrando uma estrela (fig. 1.2a).

Fig. 1.1. Estágios de desenvolvimento de Geastrum, abertura do exoperídio: a) início – hipógeo; b) parcialmente hipógeo; c) epígio; d) abertura completa (Adaptado de Sunhede. 1989).

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Os raios podem variar quanto à disposição em fornicados a saculiformes (fig. 1.3), expandidos, revolutos ou involutos; quanto a capacidade de absorção de água em higroscópicos, semi-higroscópicos ou não higroscópicos.

Fig. 1.3 Esquemas mostrando macro estruturas - I. Basidioma fornicado com endoperídio pedicelado, II. Basidioma saculiforme com endoperídio séssil: a) endoperídio; b) pedicelo; c) raios; d) peristômio sulcado; e) peristômio fimbriado; f) colar da camada pseudoparenquimatosa (baseada em Miller &Miller 1988).

O endoperídio é envolvido pelo exoperídio quando imaturo, e fica completamente ou parcialmente exposto na maturidade. A superfície pode ser lisa, pruinosa, rugosa, com hifas emaranhadas, cimbiformes, vermiformes, podendo ainda apresentar cristais aderidos, coloração variando de marrom claro a escuro até cinza claro a escuro. O endoperídio envolve a gleba pulverulenta que contém os basidiósporos e capilícios, além da columela que pode estar presente de forma completa, resquicial ou estar completamente ausente. O endoperídio em sua porção basal pode apresentar-se séssil, pedicelado ou com um pedicelo rudimentar, com ou sem apófise, e sempre uniostiolado e unipedicelado (Fig. 1.3).

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ser bem delimitada por uma coloração mais clara a indefinida ou com a mesma coloração do restante do endoperídio (concolor). O peristômio pode apresentar-se fimbriado, sulcado, lacerado; cônico ou mamiforme (fig. 1.4).

Fig. 1.4. Peristômio: a) sulcado, sem delimitação, cônico b) fimbriado, delimitado, mamiforme; c) fimbriado a lacerado sem

delimitação

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Fig. 1.5. Corte transversal esquemático de basidioma imaturo de Geastrum: co – columela; en – endoperídio; fl – camada fibrosa; me – camada mesoperidial; mg – gleba madura; ml – camada micelial sem incrustações de detritos; mld – camada micelial com incrustações de detritos; myc - micélio; pl – camada pseudoparenquimatosa. (Adaptado de Sunhede, 1989).

1.2 OBJETIVOS

1.2.1 GERAL

Fazer um levantamento das espécies do gênero Geastrum Pers. para o estado do Rio Grande do Norte em áreas de Mata Atlântica e Caatinga.

1.2.2 ESPECÍFICOS

1. Identificar e descrever as espécies do gênero em áreas de Mata Atlântica e Caatinga para o Estado do Rio Grande do Norte;

2. Estudar e descrever as estruturas de importância taxonômica, como basidiósporos, endoperídio e capilícios, através de microscopia eletrônica de varredura (MEV); e

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1.3 ÁREAS ESTUDADAS

Foram estudados espécimes em áreas de Mata Atlântica e Caatinga, abrangendo as cidades de Natal, Parnamirim e Serra Negra (Fig. 1.6).

Fig. 1.6. Localização dos municípios das Unidades de Conservação (Modificado de: IBGE; LITORAL DE SC)

1.3.1 PARQUE ESTADUAL DUNAS DO NATAL

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Fig. 1.7. Mapa mostrando localização do Parque Estadual Dunas do Natal (Adaptado de Gurgel, 2009).

1.3.2 MATA DO JIQUI

Área verde que faz proteção ao manancial que abastece parte da região metropolitana de

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realizado por Cestaro (2002) e Cestaro e Soares (2008) sobre ecologia, florística e fitossociologia. O clima é tropical úmido com precipitações variando entre 800-1500 mm anuais, semelhantes ao do Parque das Dunas, uma vez que dista deste poucos quilômetros (cerca de 15 Km).

Fig. 1.8. Mapa da EMPARN mostrando a Mata do Jiqui.

1.3.3 ESTAÇÃO ECOLÓGICA DO SERIDÓ / CMBio

A Estação Ecológica do Seridó (ESEC) está localizada no Município de Serra Negra do

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Fig.1. 9. Mapa da Estação Ecológica do Seridó (Plano de Manejo ESEC Seridó, 2004)

1.4 METODOLOGIA

1.4.1 COLETA, PROCESSAMENTO E HERBORIZAÇÃO DOS ESPÉCIMES

As coletas foram realizadas de maneira aleatória percorrendo trilhas pré-existentes e abrangendo áreas ainda não visitadas. Os trabalhos de campo foram realizados durante as estações chuvosas no período de junho de 2006 a maio de 2009.

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acondicionados separadamente em caixas plásticas compartimentadas, caixas de papelão ou sacos de papel e etiquetados, sendo registrados dados relativos ao local, data, coletor, habitat (exposição aos raios solares e natureza do substrato) e basidiomas (forma, consistência, modo de inserção no substrato, coloração e dimensões).

No laboratório as amostras foram secas em dessecador de alimentos à temperatura aproximada de 40-45oC, durante 48-72 horas dependendo das dimensões dos basidiomas e acondicionados em caixas de papelão ou envelopes pardos. A análise macroscópica constituiu de observações detalhadas a olho nu e com auxílio de lupa. As mensurações foram efetuadas com régua flexível, com divisões menores na ordem de 1 mm. Para determinação da coloração foi utilizada a tabela de cores de Kornerup e Wanscher (1978).

1.4.2 ESTUDO DOS ESPÉCIMES

O estudo dos espécimes foi realizado no Laboratório de Criptógamas do Departamento de Botânica, Ecologia e Zoologia - Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte.

Para a análise das microestruturas será utilizado microscópio estereoscópio Olympus e ópticos Askania RML 5 e Studar lab. O material será cortado à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear ou bisturi e manipulado com estiletes. Para observação das microestruturas porções da gleba foram retiradas com o auxílio de uma pinça e preparadas lâminas com KOH a 5%. Lâminas permanentes também foram confeccionadas, utilizando PVL, resina de álcool polivinílico e lactofenol (SCHENCK, 1982). Para a obtenção das medidas microscópicas foram feitas 25 medidas de cada uma das microestruturas. (HEINEMANN; RAMMELOO, 1982).

Adicionalmente, foi utilizada microscopia eletrônica de varredura (Microscópio eletrônico Phillips, modelo XL30-ESEM, disponível no Laboratório de Geoquímica/UFRN) para observação detalhada da ornamentação dos basidiósporos, capilícios e superfície do endoperídio.

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REFERÊNCIAS

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(30)

2.1 RESULTADOS

2.1.1 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES

1. Geastrum entomophilum Fazolino, Calonge & Baseia, Mycotaxon 104: 449-453 (2008). Fig. 2.1

Basidioma hipógeo quando jovem, sub-globoso, 1-2 cm diâm., 0,8-1,5 cm de alt.. Exoperídio fornicado medindo 3,5-5,5 cm comp. quando aberto, semi-higroscópico, dividido em 5-8 raios; camada micelial com substrato e detritos aderidos. Camada fibrosa esbranquiçada (KW 4A2); Camada pseudoparenquimatosa laranja acinzentada (KW 5B3). Endoperídio séssil, globoso, 0,7-2,3 cm diâm., com superfície pruinosa com grandes protuberâncias medindo entre 0,3-0,5 mm alt., enegrecidas por deposição de basidiósporos, cilíndricas, formadas por tufos de hifas vermiformes. Peristômio fibriloso para lacerado, não delimitado, concolor. Gleba cinzenta, quase negra (KW 7F1), columela distinta. Capilício 3-6 m larg., marrom, rugoso, não ramificado. Basidiósporos globosos, 2,8-3,5 m diâm.

Material estudado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Parnamirim, Mata do Jiqui, 22 VI 2007, Fazolino, E. P.; Silva, B. D. B., UFRN-fungos 353.

Hábitat: Solo humoso ou arenoso entre folhiço em decomposição, área sombreada, no interior da floresta.

2. Geastrum fimbriatum Fr., Syst. mycol. (Lundae) 3(1): 16 (1829). Fig. 2.2

(31)

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 29 IV 2007, Fazolino, E. P.; Barbosa, M. M. B.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 339.

Hábitat: Em solo massapé úmido com muito folhiço, área sombreada, interior da floresta.

3. Geastrum hirsutum Baseia & Calonge, Mycotaxon 95: 301-304 (2006). Fig. 2.3

Basidioma epígeo quando jovem, globoso, 0,6-1,0 cm diâm. x 0,6-0,9 cm de alt., superfície hirsuta formadas por hifas entrelaçadas, 1,2-3.2 µm compr., crescendo no solo sobre subículo amarelo esbranquiçado (KW 4A2). Exoperídio saculiforme medindo 1,3-1,7 cm comp. quando aberto, formando 5-7 raios recurvados para baixo, não higroscópico. Camada micelial densamente hirsuta, bege (KW 4C2); camada pseudoparenquimatosa cinza amarelado a marrom oliva (KW 2C2-4F3); camada fibrosa aderida (adnata). Endoperídio globoso, séssil, cinza a marrom claro (KW 6D2-6F2), 0,4-0,7cm diâm. Peristômio bem definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 6F3); columela indistinta. Capilícios longos, com pequenas incrustações na superfície. Basidiósporos globosos, 1,8-2,2 µm, com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parque Estadual Dunas do Natal, 24 VIII 2006, Fazolino, E. P.; Leite, A. G.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 326.

Hábitat: Em solo arenoso com muito folhiço, área sombreada, interior da mata.

4. Geastrum javanicum (Lév.) P. Ponce de León, Fieldiana Bot. 31: 314 (1968). Fig. 2.4

(32)

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Parnamirim, Mata do Jiqui, 22 VI 2007, Fazolino, E. P.; Baseia, I. G., UFRN-Fungos 344.

Hábitat: Em solo arenoso com muito folhiço, área sombreada.

5. Geastrum lageniforme Vittad., Monogr. Lycoperd.: 16-17 (1842). Fig. 2.5

Basidioma hipógeo quando jovem, subgloboso com protuberância apical, 0,6-1,2 cm diâm. x 0,8-1,4 cm de alt., superfície lisa. Exoperídio saculiforme medindo 1,8-2,8 cm compr. quando aberto, formando 7-9 raios estreitos e pontiagudos estendidos ou recurvados para baixo, não higroscópicos. Camada micelial apresentando fissuras longitudinais na parte externa, castanho amarelada (KW 5C2); camada pseudoparenquimatosa cinza alaranjado (KW 5B2); camada fibrosa aderida à camada carnosa. Endoperídio globoso a subgloboso, séssil, marrom a cinza (KW 6D3-6E3), 0,5-0,9 cm diâm. Peristômio bem definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 6F3); columela presente. Capilícios lisos. Basidiósporos globosos 1,8-2,2 µm, com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parque Estadual Dunas do Natal, 29 VII 2006, Fazolino, E. P.; Leite, A. G.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 332.

Hábitat: Solo humoso, úmido com muito folhiço, área sombreada, interior da mata.

6. Geastrum lloydianum (Rick) P. Ponce de León, Fieldiana: Botany 31:326 (1968).

Fig. 2.6

Basidioma hipógeo quando jovem, sub globoso com protuberância apical, 0,8-1,8 cm diâm. x 0,8-1,6 cm de alt., superfície lisa. Exoperídio fornicado medindo 2,2-4,0 cm compr. quando aberto, formando 6-9 raios, não higroscópicos. Camada micelial completamente recoberta por detritos de solo e folhiço, esbranquiçada (KW 5B1); camada pseudoparenquimatosa marrom alaranjado (KW 6C2); camada fibrosa aderida à camada carnosa. Endoperídio subgloboso, séssil com apófise lisa, marrom escuro (KW 6F4), 1,6-2,5 cm diâm. Peristômio não definido; ostíolo sulcado. Gleba marrom (KW 6F2); columela presente. Capilícios com pequenas incrustações. Basidiósporos globosos 2,2-3,2 µm, com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parque Estadual Dunas do Natal, 28 VI 2007, Fazolino E. P.; A. G. Leite.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 510.

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7. Geastrum minimum Schwein., Schr. naturf. Ges. Leipzig 1: 58 (1822, as Geaster). Fig. 2.7

Basidioma jovem não observado. Exoperídio fornicado medindo 1,0-1,6 cm compr. quando aberto, formando 8-10 raios, não higroscópicos. Camada micelial recoberta por folhiço e areia, branco alaranjada (KW 5A2); camada pseudoparenquimatosa desprendendo-se na maturidade, marrom amarelada a marrom clara (KW 5D5-5D7); camada fibrosa exposta. Endoperídio subgloboso, com pequeno pedicelo de cerca de 0,1 cm, sem apófise, cinza (KW 6D1), 0,4-0,6 cm diâm. Peristômio não definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom acinzentada (KW 7F2); columela não observada. Capilícios lisos com pequenas ondulações. Basidiósporos globosos 3,3-5,0 m diâm., com verrugas irregulares e apículos proeminentes.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 04 II 2008, Fazolino, E. P.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 507.

Hábitat: Solo pedregoso com areia, pouco folhiço, exposição direta ao sol, encontrado no leito seco de um rio temporário.

8. Geastrum morganii Lloyd Saccardo’s Syll. Fung. XIX: 750; XXI: 478 (1901). Fig. 2.8

Basidioma jovem não observado. Exoperídio saculiforme e alguns fornicados 0,7-1,7 cm comp. quando aberto, formando 6-8 raios, não higroscópicos. Camada micelial com pouca incrustação, castanho (KW 5D4); camada pseudoparenquimatosa cinza alaranjado (KW 5B2); camada fibrosa aderida à camada carnosa. Endoperídio globoso, séssil, sem apófise, marrom acinzentado (KW 6D3), 0,3-0,6 cm diâm. Peristômio não delimitado; ostíolo fimbriado. Gleba marrom acinzentada (KW 5F3); columela presente. Capilícios lisos. Basidiósporos globosos 4,2-6,0 m diâm. com ornamentação regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 19 IV 2008, Fazolino, E. P.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 622.

Hábitat: Solo humoso com bastante folhiço, sombreado.

(34)

Basidioma hipógeo quando jovem, subgloboso sem protuberância apical, 1,5-2,5 cm diâm. x 1,5-2,6 cm de alt. lisa. Exoperídio fornicado medindo 2,0-3,0 cm comp. quando aberto, formando 6-8 raios, não higroscópicos. Camada micelial completamente recoberta por detritos de solo e folhiço, marrom alaranjado (KW 5C4); camada pseudoparenquimatosa cinza alaranjado (KW 5B4); camada fibrosa parcialmente exposta. Endoperídio globoso a subgloboso, pedicelado com apófise lisa, marrom escuro (KW 7F4), 1,0-1,5 cm diâm. Peristômio não definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 6F2); columela presente. Capilícios com pequenas incrustações. Basidiósporos ovóides com apículo proeminente, 2,0-3,2 µm, com ornamentação colunar bastante irregular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parque Estadual Dunas do Natal, 28 VI 2007, 10 / VII / 2004, Baseia, I. G. (UFRN 229).

Hábitat: Em solo arenoso, próximo a folhiço.

10.Geastrum pectinatum Pers.: Pers., Syn. Meth. Fung.: 132 (1801). Fig. 2.10

Basidioma hipógeo quando jovem, subgloboso com protuberância apical, 1,0-1,7 cm diâm. x 1,0-1,6 cm de alt.. Exoperídio fornicado medindo 1,5-3,0 cm comp. quando aberto, formando 6-9 raios, não higroscópicos. Camada micelial recoberta por detritos de solo e folhiço, bege acinzentado (KW 4C3); camada pseudoparenquimatosa desprendendo-se na maturidade, cinza amarelado (KW 4B2); camada fibrosa parcialmente exposta na maturidade. Endoperídio subgloboso, cônico, pedicelado, com apófise estriada, apresentando cristais na superfície, cinza amarronzado (KW 6F3), 0,7-1,4 cm diâm. Peristômio não definido; ostíolo sulcado. Gleba marrom escuro (KW 6F4); columela ausente. Capilícios verrucosos com incrustações. Basidiósporos globosos, 1,8-2,4 µm diâm., com ornamentação colunar irregular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 10 IV 2009, Fazolino, E. P., UFRN-Fungos 1022.

Hábitat: Solo humoso entre folhiço, pouco luminosidade.

11.Geastrum saccatum Fr., Syst. Mycol. 3: 16 (1829). Fig. 2.11

(35)

folhiço, cinza amarelado (KW 4C3); camada pseudoparenquimatosa bege acinzentado (KW 4C3); camada fibrosa parcialmente aderida à camada carnosa. Endoperídio globoso, mamiforme, séssil, sem apófise, marrom oliva (KW 4D3-4E3), 0,8-1,5 cm diâm. Peristômio bem definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 5E2); columela presente. Capilícios verrucosos com incrustações. Basidiósporos globosos a subglobosos, com grande variação de tamanho 2,1-5,3 µm diâm., com ornamentação colunar bastante irregular e espaçada.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 10 IV 2009, Fazolino, E. P., UFRN-Fungos 1025.

Hábitat: Solo humoso entre folhiço, pouco luminosidade.

12.Geastrum schweinitzii (Berk. & M. A. Curtis) Zeller, Mycologia 40: 649 (1948). Fig. 2.12

Basidioma epígeo quando jovem, globoso, sem protuberância apical, crescendo sobre subículo esbranquiçado, 0,4-1,0 cm diâm. x 0,4-0,9 cm de alt.. Exoperídio saculiforme medindo 0,7-1,6 cm comp. quando aberto, formando 5-8 raios, não higroscópicos. Camada micelial lisa branco amarelada (KW 4A2); camada pseudoparenquimatosa laranja acinzentado (KW 6B3); camada fibrosa aderida à camada carnosa. Endoperídio globoso, séssil, sem apófise, castanho amarronzado (KW 5D3), 0,4-0,8 cm diâm. Peristômio bem definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 5E3); columela não evidente. Capilícios lisos. Basidiósporos globosos, 2,0-3,2 µm diâm., com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parnamirim, Mata do Jiqui, 22 VIII 2007, Fazolino, E. P., UFRN-Fungos 345.

Hábitat: Madeira e folhas em decomposição.

13.Geastrum setiferum Baseia & Milanez, Mycotaxon 84: 135-139 (2002). Fig. 2.13

(36)

6D3), 0,4-0,8 cm diâm. Peristômio não definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom (KW 5E3); columela distinta. Capilícios verrucosos. Basidiósporos globosos, 2,0-3,0 µm diâm., com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Natal, Parnamirim, Mata do Jiqui, 10 VI 2008, Fazolino E. P.; Silva, B. D. B., UFRN-Fungos 566.

Hábitat: Em solo humoso entre folhiço.

14.Geastrum triplex Jungh., Tijdschr. Nat. Gesch. Physiol. 7: 287 (1840). Fig. 2.14

Basidioma hipógeo quando jovem, globoso com saliência apical pontiaguda, impregnado com folhiço, 1,4-2,8 cm diâm. x 1,5-3,0 cm de alt., superfície escamosa. Exoperídio saculiforme medindo 4,0-7,8 cm comp. quando aberto, formando 4-7 raios, não higroscópicos. Camada micelial escamosa, impregnada por folhiço, bege acinzentado (KW 4B2); camada pseudoparenquimatosa rompida formando um colar ao redor do endoperídio, cinza alaranjado (KW 6B2); camada fibrosa aderida à camada micelial. Endoperídio globoso a subgloboso, séssil sem apófise, marrom acinzentado (KW 6D3), 0,4-0,8 cm diâm. Peristômio bem definido; ostíolo fimbriado. Gleba marrom escuro (KW 6F3); columela não observada. Capilícios verrucosos com incrustações. Basidiósporos globosos, 3,5-4,0 µm diâm., com ornamentação colunar regular.

Material examinado: BRASIL. Rio Grande do Norte, Serra Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, 10 IV 2009, Fazolino, E. P., UFRN-Fungos 1024.

(37)

2.1.2 FIGURAS: BASIDIOMAS E MICRO ESTRUTURAS

Fig. 2.1. Geastrum entomophilum: a) basidioma; b) basidiósporo; c) endoperídio mostrando hifas vermiformes

(38)

Fig. 2.4. Geastrum javanicum: a) basidioma; b) basidiósporos; c) hifas do endoperídio

Fig. 2.5. Geastrum lageniforme: a) basidioma; b) basidiósporo; c) hifas do endoperídio

(39)

Fig. 2.7. Geastrum minimun: a) basidioma; b) basidiósporos; c) cristais do endoperídio

(40)

Fig. 2.10. Geastrum pectinatum: a) basidioma; b) basidiósporos; c) cristais do endoperídio

Fig. 2.11. Geastrum saccatum: a) basidioma; b) basidiósporo; c) capilício

(41)

Fig. 2.13. Geastrum setiferum: a) basidioma; b) basidiósporos; c) hifas do endoperídio com setas

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2.1.3 ARTIGOS

2.1.3.1 Artigo 1

TÍTULO: Geastrum entomophilum, a new earthstar fungus with an unusual strategy in

the spore dispersion.

AUTORES: Fazolino, E. P.; Calonge, F. D.; Baseia, I. G.

REVISTA: Mycotaxon

(43)
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2.1.3.2 Artigo 2

TÍTULO: Coleção micológica do Herbário UFRN I: O gênero Geastrum

AUTORES: Fazolino, E. P.; Leite, A. G.; Silva, B. D. B.; Baseia, I. G.

REVISTA: Mycotaxon

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3.1 CONSIDERAÇÕES FINAIS

No levantamento taxonômico realizado, quatorze espécies do gênero Geastrum Pers. foram registradas para o estado do Rio Grande do Norte: G. entomophilum, G. fimbriatum, G. hirsutum, G. javanicum, G. lageniforme, G. lloydianum, G. minimum, G. morganii, G. ovalisporum, G. pectinatum, G. saccatum, G. schweinitzii, G. setiferum e G. triplex.

Destas, onze ocorreram em Mata Atlântica e seis no o semiárido, conforme Quadro 1. Foi registrada uma espécie nova para ciência, G. entomophilum; um primeiro registro para o Brasil,

G. morganii; seis novos registros para o Nordeste, G. entomophilum, G. javanicum, G. lloydianum, G. minimum, G. morganii e G. pectinatum; e dez novos registros para o Rio Grande do Norte, G. entomophilum, G. fimbriatum, G. hirsutum, G. javanicum, G. lageniforme, G. lloydianum, G. minimum, G. morganii, G. pectinatum, G. schweinitzii. Os espécimes foram tombados no acervo do Herbário UFRN.

Um levantamento das espécies do gênero foi realizado com base na coleção do Herbário UFRN resultando em 244 excicatas, pertencentes a 33 espécies. Vinte e três coletadas no Brasil, e dez na Europa (República Tcheca), doação da coleção particular de Vladimir Zita, Herbário VZ.

Atualmente, é o herbário brasileiro com o maior número de espécies do gênero tombadas. Neste importante acervo temos Geastrum entomophilum, G. hirsutum, G. setiferum e G. ovalisporum como espécies recentemente descritas para a ciência entre 2000 e 2008, todas procedentes da América do Sul, sendo as três primeiras exclusivas do Brasil. G. ovalisporum foi originalmente descrita para a Bolívia, mas possui ocorrência para o Brasil. Geastrum entomophilum é conhecido até o momento apenas para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte (FAZOLINO et al., 2008). Geastrum morganii é o primeiro registro para o Brasil. Geastrum setiferum é o terceiro registro mundial, ocorrendo anteriormente apenas para São Paulo (BASEIA; MILANEZ, 2002) e Pernambuco (BASEIA et al., 2006). O estudo do gênero

Geastrum ainda é muito recente para a região, e teve início com os trabalhos de Leite e Baseia (2007), Leite et al. (2007) e Fazolino et al. 2008, o que evidencia um amplo campo ainda inexplorado para a taxonomia deste interessante grupo no estado Rio Grande do Norte.

(58)

Atlântica, o esforço amostral foi bem maior nestas áreas do que na área de Caatinga que localiza-se a cerca de 300 quilômetros da instituição.

QUADRO 3.1. Distribuição das espécies de Geastrum por área

Mata Atlântica Semiárido

G. entomophilum G. fimbriatum

G. hirsutum G. minimum

G. javanicum G. morganii

G. lageniforme G. pectinatum

G. lloydianum G. saccatum

G. ovalisporum G. triplex

G. pectinatum G. saccatum G. schweinitzii G. setiferum G. triplex

Como mostra o Quadro 3.1, Geastrum minimum e G. morganii foram registrados apenas para a área o Semi-árido.

(59)

QUADRO 3.2. Variação dos caracteres das espécies por áreas.

ESPÉCIES MATA ATLÂNTICA CAATINGA

Geastrum pectinatum

Basidioma de 3,5-4,5 cm alt., no imaturo camada micelial lisa. Encontrados em solo

humoso entre folhiço.

Basidioma de 2,0-2,8 cm alt., no imaturo camada micelial lisa, impregnada com areia e restos vegetais. Encontrados em

solo argiloso sob vegetação arbórea.

Geastrum saccatum

Basidioma de 1-1,5 cm diâm, no imaturo camada micelial lisa. Encontrados em solo

humoso entre folhiço.

Basidioma de 1,5-4,0 cm diâm., no imaturo camada micelial com sulcos superficiais.

Encontrados em solo pedregoso entre húmus e folhiço.

Geastrum triplex Basidioma de 4,0-6,0 cm diâm., no imaturo camada micelial lisa. Encontrado em solo

humoso entre folhiço.

Basidioma de 1,5-3,0 cm diâm., no imaturo camada micelial com sulcos formando placas. Encontrados em solo pedregoso

entre húmus e folhiço.

A Figura 3.1 mostra a porcentagem de espécies por área estudada acrescentando o espécime que foi levantado no Herbário UFRN-fungos, Geastrum ovalisporum.

DISTRIBUIÇÃO POR ÁREA ESTUDADA

42% 29%

29%

Parque das Dunas Mata do Jiqui ESEC

(60)

Como resultado desse trabalho o conhecimento do gênero Geastrum para o estado do Rio Grande do Norte foi significativamente ampliado (Fig. 3.2).

REGISTRO COMPARATIVO DE GEASTRUM

4 58 14 21 38 59 15 36 0 10 20 30 40 50 60 70

Rio Grande do Norte

Nordeste Brasil Mundo

N ú m e ro d e e s p é c ie s ANTES DEPOIS

(61)

3.2 CONCLUSÕES

1. Quatorze espécies do gênero Geastrum foram registradas para o Rio Grande do Norte neste trabalho;

2. Geastrum entomophilum é o primeiro registro para a Ciência; 3. Geastrum morganii é o primeiro registro para o Brasil;

4. Geastrum setiferum é o terceiro registro mundial, ocorrendo anteriormente apenas para São Paulo e Pernambuco;

5. Seis espécies do gênero representam o primeiro registro para o Nordeste;

6. Dez espécies são citadas pela primeira vez para o Rio Grande do Norte;

7. No Parque Estadual Dunas do Natal foram encontradas nove espécies: Geastrum entomophilum, G. hirsutum, G. javanicum, G. lageniforme, G. lloydianum, G. pectinatum, G. saccatum, G. schweinitzii e G. triplex;

8. Na Mata do Jiqui registraram-se seis espécies: Geastrum entomophilum, G. javanicum, G. saccatum, G. schweinitzii, G. setiferum e G. triplex;

9. As espécies encontradas na Estação Ecológica do Seridó foram seis: Geastrum fimbriatum, G. minimum, G. morganii, G. pectinatum, G. saccatum e G. triplex, sendo G. minimum e G. morganii encontrados apenas na Caatinga;

10. Geastrum pectinatum, G. saccatum e G. triplex foram encontrados tanto em Mata Atlântica como na Caatinga;

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REFERÊNCIAS

BASEIA, I. G.; MILANEZ, A. I. Geastrum setiferum (Gasteromycetes): a new species with a setose endoperidium. Mycotaxon 84: 135-139, 2002.

BASEIA, I. G. ; CAVALCANTI, M. A.; MILANEZ, A. I. Additions to our knowledge of the genus Geastrum ( Phallales: Geastraceae) in Brazil. Mycotaxon 85: 409-416, 2003.

BASEIA, I. G.; MAIA, L. C.; CALONGE, F. D. Notes on Phallales in the Neotropics. Boletin de la Sociedad Micolgica de Madrid 30: 87-93, 2006

FAZOLINO, E. P.; CALONGE, F. D.; BASEIA, I. G. Geastrum entomophilum, a new earthstar with an unusual spore dispersal strategy. Mycotaxon 104: 449-45, 2008.

LEITE, A. G., BASEIA, I. G. A família Geastraceae Corda em algumas áreas do Nordeste brasileiro. Sitientibus. Série Ciências Biológicas 7: 178-183, 2007.

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4.1 ANEXOS

4.1.1 Artigo 1

TÍTULO: Phallus roseus, first record from the neotropics

AUTORES: Ottoni, T.B.S.; Fazolino, E. P.; Silva, B. D. B.; Baseia, I. G.

REVISTA: Mycotaxon

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4.1.2 Artigo 2

TÍTULO: First records of Clathrus (Phallaceae, Agaricomycetes) from the Northeast Region of Brazil

AUTORES: Fazolino, E. P.; Trierveiler-Pereira, L.; Calonge, F.D.; Baseia, I. G.

REVISTA: Mycotaxon

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Imagem

Fig. 1.1. Estágios de desenvolvimento de Geastrum, abertura do exoperídio: a) início – hipógeo;  b) parcialmente  hipógeo; c) epígio;    d) abertura  completa  (Adaptado de Sunhede
Fig. 1.3 Esquemas mostrando macro estruturas - I. Basidioma fornicado com endoperídio pedicelado, II
Fig. 1.4. Peristômio: a) sulcado, sem delimitação, cônico b) fimbriado, delimitado, mamiforme; c) fimbriado a lacerado sem  delimitação
Fig. 1.5. Corte transversal esquemático de basidioma imaturo de Geastrum: co – columela; en – endoperídio; fl – camada fibrosa; me – camada  mesoperidial; mg – gleba madura; ml – camada micelial sem incrustações de detritos; mld – camada micelial com incru
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Referências

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