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Gabriel Biffi
Análise cladística de Chauliognathini
LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae)
Cladistic analysis of Chauliognathini
LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae)
Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Zoologia.
Orientadora: Profa. Dra. Sônia A. Casari
São Paulo
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Biffi, Gabriel
Análise cladística de Chauliognathini
LeConte, 1861 (Coleoptera, Cantharidae)
vi+152 páginas
Dissertação
(Mestrado)
-
Instituto de Biociências da Universidade de
São Paulo. Departamento de Zoologia.
1. Chauliognathinae 2. filogenia
3. sistemática I. Universidade de São Paulo.
Instituto de Biociências. Departamento de
Zoologia.
Comissão Julgadora
:
________________________
_______________________
Prof(a). Dr(a).
Prof(a). Dr(a).
______________________
!!!
AVISO
Essa dissertação é parte dos requerimentos necessários à obtenção do título
de doutor, área de Zoologia e, como tal, não deve ser vista como uma
publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica
(apesar de ser disponibilizada publicamente sem restrições). Desta forma,
quaisquer informações inéditas, opiniões e hipóteses, bem como nomes
novos, não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas
devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo,
na sua presente forma, somente devem ser feitas com aprovação prévia do
autor.
NOTICE
!"
"Marco Polo descreve uma ponte, pedra por pedra.
– Mas qual é a pedra que sustenta a ponte? – pergunta Kublai Khan.
– A ponte não é sustentada por esta ou aquela pedra – responde Marco –, mas pela curva do arco que estas formam.
Kublai Khan permanece em silêncio, refletindo. Depois acrescenta: – Por que falar das pedras? Só o arco me interessa.
Polo responde:
– Sem pedras o arco não existe."
Ítalo Calvino, As cidades invisíveis
"
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Em primeiro lugar à Dra. Sônia Casari pela confiança em mim e em meu
trabalho e pela orientação nesses últimos dois anos. Sempre que precisei, pude contar
com sua ajuda e conselhos.
À minha família, em especial minha mãe, pelo apoio em todos os momentos.
Aos professores e funcionários do Museu de Zoologia da USP, especialmente aos
bibliotecários, que sempre se empenham ao máximo pra resolver meus maiores
problemas.
Aos curadores dos museus e instituições por permitirem o acesso às coleções e
empréstimo de material para esse estudo. Agradeço o Dr. Michel Brancucci, Dr. Robert
Constantin e Dr. Sergey Kazantsev as discussões, esclarecimentos e ajuda na localização
de tipos perdidos.
Ao Dr Carlos Roberto Brandão, Dr. Ricardo Kawada e à Dra. Helena Onody, do
laboratório de Hymenoptera do MZUSP por autorizarem a utilização do equipamento
fotográfico.
Ao Dr. Elynton Nascimento por me encorajar a estudar esses besouros que
fazem corpo mole.
Aos amigos Guilherme, Laura, Fernando, Juares, Henrique, Kawada, Lucas,
Júlia, Tiago, Flávia, Simeão, Maurício e todos da Entomologia do MZSP pelas discussões
sobre morfologia, taxonomia, sistemática etc. Todos me ajudaram de alguma forma.
Aos amigos da Turma do Tenga, de Ribeirão Preto, pelos debates e momentos de
descontração ao redor da mesa do Marcão. Ao Danilo, especialmente, pela ajuda e
discussão teórica e prática sobre sistemática, codificação e análise dos resultados.
À Cristiane Borovina pela diagramação da capa deste trabalho.
Ao Programa de Pós Graduação em Zoologia do Instituto de Biociências da USP
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Resumo ... 1
Abstract ... 2
Introdução ... 3
Família Cantharidae ... 3
Subfamília Chauliognathinae ... 5
Chauliognathidae, Chauliognathinae ou Chauliognathini? ... 9
Classificação atual de Chauliognathinae ... 15
Objetivos ... 19
Material e métodos ... 20
Material examinado ... 20
Dissecções ... 52
Ilustrações ... 54
Terminologias ... 55
Filogenia ... 55
Resultados ... 57
Lista de caracteres ... 57
Hipótese filogenética ... 94
Monofilia de Chauliognathinae, Chauliognathini e Ichthyurini ... 94
Monofilia de Chauliognathus ... 96
Malthesis parafilético ... 99
Psilorhynchus monofilético ... 99
Daiphron, Daiphron (Championellum) e Microdaiphron ... 100
A posição de Malthopterus ... 100
Ichthyurini sensu Miskimen ... 101
Ichthyurini sensu Magis & Wittmer ... 104
Conclusões ... 108
Referências bibliográficas ... 109
Matriz de caracteres ... 118
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A tribo Chauliognathini, na atual definição, é composta por ca. 650 espécies em
14 gêneros: Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis, Psilorhynchus,
Belotus, Maronius, Paramaronius, Maroniodes, Lobetus, Pseudolobetus, Macromalthinus,
Malthoichthyurus e Malthinocantharis – estes dois últimos considerados incertae sedis.
Caracteriza-se, principalmente, pela forte assimetria do abdômen e genitália dos
machos, presença de sutura epistomal e ausência de esporões tibiais. Tradicionalmente,
a classificação da subfamília Chauliognathinae e suas duas tribos era baseada
principalmente no comprimento dos élitros: os gêneros de élitros longos eram
agrupados em Chauliognathini, enquanto os de élitros curtos eram posicionados em
Ichthyurini. Na atual classificação os gêneros foram redistribuídos e as tribos definidas
com base na morfologia dos segmentos genitais e genitálias dos machos. Para testar a
monofilia de Chauliognathini e verificar as relações entre seus gêneros foi feita uma
análise cladística da tribo com 138 caracteres morfológicos envolvendo 45 espécies
representantes de todos os gêneros de Chauliognathini e alguns de Ichthyurini, Silinae e
Cantharinae. Foram encontradas 48 árvores igualmente mais parcimoniosas, com 341
passos de transformação. Demonstrou-se que Chauliognathini não é monofilética. Dois
clados principais foram encontrados, agrupando os gêneros de acordo com a
classificação tradicional de Chauliognathinae. O clado que representa a tribo
Ichthyurini surge dentre os gêneros de Chauliognathini de élitros curtos. Os gêneros
Chauliognathus, Daiphron, Malthesis, Belotus e Lobetus também são parafiléticos.
Malthopterus pertence ao grupo formado pelos gêneros de élitros longos, enquanto
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The tribe Chauliognathini, in its current definition, is composed of approximately
650 species in 14 genera: Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis,
Psilorhynchus, Belotus, Maronius, Paramaronius, Maroniodes, Lobetus, Pseudolobetus,
Macromalthinus, Malthoichthyurus e Malthinocantharis – the two latter as incertae
sedis. They are characterized by the strong asimmetry of the abdomen and male genitalia,
presence of an epistomal suture and absence of tibial spurs. Traditionally, the
classification of the subfamily Chauliognathinae and its two tribes were based mainly on
elytral length: long-elytra genera were grouped in Chauliognathini, while short-elytra
genera were classified in Ichthyurini. On present classification, the genera were
redistributed and the tribes were defined based on the morphology of male genital
segments and genitalia. To test the monophyly of Chauliognathini and to verify the
relationships among its genera, it was conducted a cladistic analysis of the tribe with 138
morphological characters involving 45 species representative of all the genera of
Chauliognathini, and some of Ichthyurini, Silinae and Cantharinae. The 48 equally most
parsimonious trees (length=341) showed that Chauliognathini is not monophyletic. Two
main clades were found, grouping the genera according to the traditional classification of
Chauliognathinae. The clade that represents the tribe Ichthyurini is retrieved in a clade
composed by the short-elytra genera of Chauliognathini. The genera Chauliognathus,
Daiphron, Malthesis, Belotus and Lobetus are also paraphyletic. Malthopterus belongs to
the group composed by long-elytra genera, while Malthinocantharis must be excluded
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Cantharidae Imhoff, 1856 é a segunda maior família de Elateroidea, com mais de
5100 espécies em ca. 140 gêneros (Delkeskamp 1977, 1978). São besouros terrestres
caracterizados pelo corpo pouco esclerotizado e coloração geralmente aposemática. Esta
família posiciona-se junto a Lampyridae, Lycidae, Phengodidae, Cneoglossidae, entre
outras, em uma superfamília definida por Crowson (1955, 1972) como Cantharoidea,
mais tarde incluída em Elateroidea por Lawrence (1988). Distingue-se das demais da
superfamília por uma combinação de caracteres como: cabeça não completamente
encoberta pelo pronoto, tarsos pentâmeros, antenas com 11 artículos (geralmente
filiformes), mesocoxas contíguas, abdômen com 7 ou 8 ventritos e tergos abdominais
I-VIII com um par de poros glandulares (Ramsdale 2002).
Apesar dos esforços recentes, as relações filogenéticas entre as famílias de
Elateroidea ainda não são claras, como se observa pelo fato do posicionamento de
Cantharidae variar em cada trabalho. Pelos estudos existentes, ela aparece como grupo
irmão de Omethidae (Crowson 1972), de Lampyridae (Bocakova et al. 2007;
Sagegami-Oba et al. 2007), de Lycidae+Lampyridae (Kundrata & Bocak 2011) na base de um clado
formado pelas demais famílias de corpo pouco esclerotizado (Lycidae, Lampyridae,
Phengodidae etc) (Lawrence et al. 2011), ou ainda formando um grupo parafilético
(Branham & Wenzel 2001).
Para Miskimen (1961a), a falta de estudos consistentes neste grupo e nas famílias
proximamente relacionadas é atribuída às dificuldades de coleta (esses grupos são
representados principalmente em regiões tropicais), de organização em coleções (devido
à fragilidade), por não formarem coleções muito vistosas e muitos táxons serem
definidos com base em um único espécime com características muito gerais, fazendo
com que todo o grupo “Cantharoidea” apareça em um “nebuloso estado de taxonomia
$
raramente haver chaves de identificação para espécies. Muitas das espécies foram
descritas de forma extremamente sucinta, sem ilustrações, baseadas principalmente em
dados de coloração e caracteres morfológicos insuficientes, como é o caso daquelas
publicadas na copiosa bibliografia de Maurice Pic (1890-1957) em que se necessita o
exame do material tipo para sua identificação (Ramsdale 2010).
Felizmente, autores subsequentes revolucionaram o conhecimento de
Cantharidae, como Walter Wittmer (1915-1998) e Michel Brancucci (1950-), com
trabalhos muito abrangentes e criteriosos, que apresentavam boas ilustrações e
descrições detalhadas. Além disso, havia sempre uma preocupação em propor
classificações que refletissem a evolução dos grupos, mesmo que com métodos
questionáveis à luz de teorias recentes. Um desses trabalhos, de Brancucci (1980), é uma
monografia sobre morfologia comparada, sistemática e evolução de Cantharidae, que se
tornou um divisor de águas na classificação da família. Nele é feita uma comparação
detalhada de toda a morfologia de muitos gêneros e espécies de Cantharidae, utilizada
para fundamentar uma nova classificação da família, subfamílias e tribos e serviu de
base para todos os trabalhos posteriores.
Na classificação proposta por Brancucci (1980) são reconhecidas cinco
subfamílias: Cantharinae Thomson, 1864, Silinae Mulsant, 1862, Dysmorphocerinae
Brancucci, 1980, Malthininae Kiesenwetter, 1852 e Chauliognathinae Champion, 1914.
Bouchard et al. (2011) modificaram a classificação de Cantharidae proposta por
Brancucci (1980) para incluir, ao nível de subfamílias, algumas famílias e gêneros
consideradas Elateriformia incertae sedis por Lawrence et al. (2010), como Cydistinae
Paulus, 1972, Pterotinae LeConte, 1861, Ototretinae McDermott, 1964 e
Ototretadrilinae Crowson, 1972, e a família Lasiosynidae Kirejtshuk et al., 2010, em que
são agrupados gêneros fósseis originalmente descritos em diferentes superfamílias e
subordens (Kirejtshuk et al. 2010). Entretanto, Bouchard et al. (2011) não justificam
seus atos taxonômicos e, nas filogenias em que se incluem alguns desses táxons (e.g.
Lawrence et al. 2011, Kundrata & Bocak 2011), estes não estão posicionados próximos
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uma vez que a proposta de Bouchard et al. (2011) é insustentável pela falta de qualquer
argumento para fundamentá-la a e por haver trabalhos que a refutam.
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A subfamília Chauliognathinae está dividida em duas tribos, Chauliognathini
LeConte, 1861 e Ichthyurini Champion, 1915, tradicionalmente definidas
principalmente pelo comprimento dos élitros. A última classificação, proposta por
Magis & Wittmer (1974), alterou sensivelmente a composição genérica das tribos e está
baseada principalmente em caracteres de genitália e abdômen do macho.
Essa classificação de Chauliognathini sofreu algumas modificações e está
composta atualmente pelos gêneros Chauliognathus Hentz, 1830, Daiphron Gorham,
1881, Malthesis Motschulsky, 1853, Microdaiphron Pic, 1926, Psilorhynchus Blanchard,
1844, Maronius Gorham, 1881, Paramaronius Wittmer, 1963, Belotus Gorham, 1881,
Lobetus Kiesenwetter, 1852, Pseudolobetus Champion, 1915, Macromalthinus Pic, 1919,
Maroniodes Brancucci, 1981, Malthopterus Motschulsky, 1853 (incertae sedis) e
Malthinocantharis Pic, 1919 (incertae sedis) (tabela 1). A distribuição da tribo é
predominantemente Neotropical, com algumas espécies, no entanto, ocorrendo em
outras regiões biogeográficas, como de Belotus na região Neártica, e de Chauliognathus
além da região Neártica, também na Austrália e Nova Guiné.
Na atual conformação Chauliognathini é formada por duas linhagens de gêneros
caracterizadas principalmente pelo comprimento dos élitros: Chauliognathus, Daiphron,
Malthesis, Microdaiphron e Psilorhynchus apresentam os élitros longos, cobrindo
totalmente o abdômen ou expondo apenas os últimos tergitos abdominais, enquanto
que em Maronius, Paramaronius, Belotus, Lobetus, Pseudolobetus, Macromalthinus e
Maroniodes os élitros são muito curtos, expondo mais de cinco tergitos abdominais. Os
gêneros com élitros curtos formam um grupo monofilético, denominado “gêneros
&
Embora muito semelhantes entre si, os gêneros com élitros curtos são os mais
bem estudados graças à serie de revisões feitas por Brancucci, que incluiu todas as
espécies de todos os gêneros desse grupo. Foram revisados os gêneros Belotus
(Brancucci 1979, 1981b), Maronius (Brancucci 1981d), Pseudolobetus (Brancucci
1981e), Macromalthinus (Brancucci 1981c), Maroniodes (Brancucci 1981a), Lobetus
(Brancucci 1982a) e Paramaronius (Brancucci 1982b, 1983a). Além de uma melhor
delimitação dos gêneros, esses trabalhos apresentam descrições e ilustrações detalhadas
e chaves que permitem a identificação segura das espécies. Para alguns gêneros foram
propostas, inclusive, filogenias para espécies ou grupos de espécies.
A única filogenia para os gêneros de Chauliognathini é a proposta por Brancucci
(1981d), para gêneros de élitros curtos, considerado grupo monofilético (figura 1).
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Se por um lado os gêneros desse grupo estão bem definidos e revisados, por
outro não há qualquer definição que os separe com clareza dos gêneros com élitros
longos. Daiphron, Microdaiphron, Malthesis e Psilorhynchus apresentam caracteres
diagnósticos, ao contrário de Chauliognathus que é uma grande assembleia de espécies
agrupadas por caracteres muito abrangentes. A distribuição e diversidade de formas
G
A classificação mais atual da tribo Ichthyurini, de Magis & Wittmer (1974),
sofreu pequenas alterações e está composta pelos gêneros Ichthyurus Westwood, 1848,
Trypherus LeConte, 1851, Microichthyurus Pic, 1919, Malthoichthyurus Pic, 1919,
Pseudocerocoma Pic, 1919 e Trypheridium Brancucci, 1985 (tabela 1), que apresentam
distribuição muito mais ampla que Chauliognathini, com gêneros nas regiões
Neotropical (Pseudocerocoma e Malthoichthyurus), Neártica, (Trhypherus, Ichthyurus),
Indo-malaia (Thrypherus, Ichthyurus, Microichthyurus), Afro-tropical (Ichthyurus) e
Paleártica (Trypherus e Trypheridium).
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Todos os Ichthyurini apresentam élitros curtos e, devido a isso, já foram
agrupados com alguns dos gêneros de Chauliognathini, em uma única tribo (veja
histórico a seguir).
Parte dos gêneros de Ichthyurini também foi estudada por Brancucci, com
revisões e sinopses de alguns gêneros, como Trypherus (Brancucci 1985a), Trypheridium
(Brancucci 1985b) e Pseudocerocoma (Brancucci 1986) e trabalhos de revisão e
distribuição regional (e.g. Brancucci 1983b).
Na última classificação proposta por Magis & Wittmer (1974) foram propostas
algumas homologias entre regiões do edeago e do abdômen dentre os membros da
E
conformação atual. Os principais caracteres que definem Chauliognathini e Ichthyurini
estão listados a seguir (Ichthyurini entre parênteses):
- segmentos genitais bem visíveis (segmentos genitais retraídos dentro do
abdômen ou visíveis parcialmente sob a forma de prolongamentos laterais mais ou
menos salientes);
- esternito IX muito maior que o VIII e em forma de colher (esternito IX mais
curto que o VIII, sempre torcido em sua parte anterior, totalmente inserido no abdômen
ou formando um prolongamento visível do lado esquerdo, tergito IX também inserido
no abdômen, às vezes totalmente membranoso ou formando um prolongamento visível
do lado direito);
- edeago totalmente envolvido pelo segmento genital (parte anterior direita do
tégmen não envolvida pelo segmento genital);
- parâmero esquerdo móvel, sempre ligado ao lobo médio por meio de um
processo esclerotizado dorsal ou latero-dorsal (parâmero esquerdo rigidamente ligado
ao lobo lateral, às vezes ausente);
- parâmero direito rígido, ligado ou não ao lobo médio por um processo
correspondente ao anterior (parâmero direito móvel, ligado ao lobo médio por um
processo esclerotizado ventral ou látero-ventral);
- região proximal do lobo médio não recoberta pela peça basal do tegmen,
geralmente grande e globosa (região proximal do lobo médio não recoberta pela peça
basal do tegmen, cilíndrica, às vezes muito alongada, sua extremidade anterior alcança a
borda anterior do esternito VII);
- região distal do lobo médio sempre torcida (região distal do lobo médio menos
torcida ou reta, ou tornando-se mais saliente para além da borda posterior do tegmen);
- orifício apical do lobo médio terminal, lateral ou ventral, nunca dorsal (orificio
apical na região dorsal);
- primeira membrana conectiva formando uma dobra sobre si mesma, e
formando um grande fole do lado ventral (primeira membrana conectiva não forma um
D
- sutura clipeal sempre bem visível por toda sua extensão (sutura
fronto-clipeal totalmente ausente, às vezes visível apenas nas laterais);
- garras tarsais geralmente simples, com exceção de Lobetus e Pseudolobetus, que
possuem pequenos dentes em sua base (garras tarsais sempre denteadas).
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A subfamília Chauliognathinae, como conhecida atualmente, é um dos grupos
de Cantharidae que mais passaram por mudanças taxonômicas durante sua história.
Desde que foram reconhecidas características que justificam um agrupamento para
Chauliognathus e os gêneros próximos, foram propostos táxons com diferentes níveis
taxonômicos, como tribo (LeConte 1861), subfamília (Gorham 1881, Champion 1914) e
família (Miskimen 1961a). A dinâmica das classificações propostas envolvia todo tipo de
mudanças taxonômicas, como a inclusão ou exclusão de gêneros ou tribos inteiras,
elevação ou rebaixamento de status e definições menos ou mais abrangentes para os
subgrupos. Na última classificação proposta por Magis & Wittmer (1974), reconhece-se
a subfamília Chauliognathinae formada por duas tribos: Chauliognathini e Ichthyurini,
cujos gêneros incluídos em cada uma delas estão listados na tabela 2. Observe a seguir e
na tabela 3 que os gêneros que a formam já foram posicionados em diversas outras
tribos e subfamílias de acordo com os critérios adotados por cada autor.
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Para se compreender o processo de conformação da subfamília e de suas duas
tribos como se conhece hoje é preciso ter uma noção mais abrangente da formação da
família Cantharidae e de suas subfamílias em meio às demais famílias que formam
Elateroidea.
A história da classificação supra-genérica de Cantharidae – suas subfamílias e
tribos – não pode ser dissociada daquela das demais famílias próximas e necessita ser
recapitulada em conjunto. Da mesma forma, a história dos gêneros de Cantharidae não
faz sentido se narrada de forma independente e descontextualizada.
Desde a primeira proposta, o agrupamento “Malacodermi” de Latreille (1804
apud Lawrence et al. 1995) manteve-se relativamente constante em diversas
classificações posteriores (c.f. Lawrence et al. 1995). Esse agrupamento englobava
diversos gêneros de besouros que apresentavam o corpo pouco esclerotizado, como
grupos que hoje estão posicionados em Cleroidea, Lymexyloidea, Dascilloidea,
Elateroidea etc. Entretanto, mesmo mantendo-se o nome “Malacodermi” (ou
“Malacodermes”, “Malacodermata”), os limites do agrupamento eram inconstantes, pois
cada autor atribuía um critério especial para sua sustentação, fazendo com que as
configurações internas fossem alteradas a cada proposta. Dessa forma, é difícil saber
exatamente do que trata um autor quando se refere apenas a “Malacodermata”.
Lawrence et al. (1995) sumarizam as principais modificações taxonômicas de
Coleoptera desde o início do século XIX até o final do século XX. É possível observar,
contudo, que desde os primeiros agrupamentos em que se incluía a família Cantharidae
(sensu Brancucci), esta sempre esteve proximamente relacionada àquelas que anos mais
tarde formariam a superfamília Cantharoidea de Crowson (1972) (e.g. Lampyridae,
Lycidae, Phengodidae, Omethidae etc).
Antes disso, John L. LeConte (1825-1883) propôs uma separação dos grupos de
Malacodermes em uma série de trabalhos sobre coleópteros da América do Norte.
LeConte (1851) reconhece a família “Lampyrides”, dividida em Photophori (que inclui
gêneros atualmente posicionados em Lampyridae e Phengodidae) e Telephori (atuais
!!
Lampyridae em subfamílias, tribos, subtribos e grupos. A subfamília “Lampyridae
(genuini)” é dividida em três tribos: “Lycini” (atuais Lycidae), “Phengodini” (atuais
Phengodidae) e “Lampyrini” (atuais Lampyridae). A subfamília “Telephoridae” é
formada por duas tribos: em “Telephorini”, a primeira delas, há a divisão nos grupos
“Omethes”, formado pelo gênero Omethes (atualmente Omethidae), “Podabri”,
“Telephori” (gêneros que hoje formam Cantharini e Silini) e “Malthini”, formada por
cinco gêneros, entre eles Trypherus e Lobetus, que anos mais tarde seriam transferidos
para Ichthyurini (c.f. Champion 1915, Miskimen 1961a) e Chauliognathini (c.f. Magis &
Wittmer 1974). A outra tribo de “Telephoridae” é “Chauliognathini”, formada apenas
pelo gênero Chauliognathus. É a primeira vez que são reconhecidas características
exclusivas a Chauliognathus e é proposta uma tribo que os inclua. Algumas das
características mais importantes que LeConte (1861) lista para a tribo Chauliognathini
são o prolongamento da cabeça à frente e anteriormente aos olhos, suturas gulares
confluentes, élitros quase ou tão longos quanto o abdômen, garras tarsais simples e
lobos posteriores da maxila (i.e. gálea) capazes de protrair-se nos espécimes vivos.
LeConte (1881) ratifica sua classificação anterior para subfamílias e tribos,
porém, agora estes táxons são representados por um número muito maior de gêneros.
Apenas pequenas modificações são feitas nas tribos e subfamílias. Para Chauliognathini,
sugere haver muitas outras espécies na América tropical, porém, estas ainda eram
desconhecidas para ele.
Gorham (1881) argumenta que Telephoridae não deve ser mantido junto com
Lycidae e Lampyridae ao nível de subfamília, uma vez que os caracteres que as separam
são muito claros, e atribui aos Telephoridae o status de família com quatro subfamílias
reconhecidas para a América do Norte: Telephorini, Silini, Malthini e Chauliognathini.
Chauliognathini está formada por apenas dois gêneros – Chauliognathus e Daiphron –
enquanto Malthini está formada por vários gêneros com os élitros muito encurtados,
entre eles Trypherus, Belotus, Maronius e Lobetus (tabela 3).
Champion (1914, 1915) foi o primeiro a utilizar critérios de genitália para propor
!"
América Central com base no material estudado por Gorham (1881, 1885). A subfamília
Chauliognathinae agrupa os gêneros Chauliognathus, Xenismus e Daiphron com base
nos critérios utilizados por LeConte (1861), porém, destacando também a forte
assimetria do edeago (Champion 1914). Este é o primeiro trabalho a descrever, com
detalhes, a morfologia do edeago, estrutura em que foram encontrados bons caracteres
para diferenciação específica e até então era negligenciada por taxonomistas, que
superestimavam caracteres cromáticos (Champion 1914).
Na segunda parte de seu trabalho, Champion (1915) conclui sua revisão de
Telephoridae dedicando-se à subfamília Telephorinae, que engloba os “grupos”
Telephorini, Malthini e Ichthyurini. Champion observa que a presença de élitros muito
curtos, usados por Gorham (1881) para sustentar Malthini, é de pouco valor sistemático,
pois também são encontrados em vários outros grupos, e parte dos gêneros desse grupo
são removidos para formar o novo grupo Ichthyurini, de mesmo status de Malthini e
Telephorini. Ichthyurini é caracterizado por apresentar palpos maxilares robustos,
securiformes ou cultriformes, élitros muito curtos, presença de orifícios nas margens
apicais posteriores dos tergos abdominais (algumas vezes surgindo no ápice de uma
projeção tubuliforme) (i.e. poros glandulares abdominais), segmento genital assimétrico
e garras tarsais lobadas ou denteadas na base ou simples. Compõe esse grupo os gêneros
Ichthyurus, Trypherus, Lobetus, Maronius, Belotus e Pseudolobetus, além de Lobetus
dichelifer Champion, 1915 e Ichthyurus mirabillis (Gorham, 1881), que alguns anos
depois seriam transferidas por Pic (1919) para os gêneros Malthoichthyurus e
Pseudocerocoma, respectivamente (tabela 3). Mesmo classificados em subfamílias
distintas, Champion (1915) reconhece que os órgãos genitais de Maronius e Belotus são
muito semelhantes aos de Chauliognathus.
A classificação geral de Cantharidae permaneceu relativamente constante por
alguns anos. Nos catálogos de Delkeskamp (1939) e Blackwelder (1945) o único
agrupamento supra-genérico adotado é o de tribo, sem uma proposta clara de relação
!#
Talvez a mudança de classificação mais importante na primeira metade do
século XX tenha sido a substituição do nome da família de Telephoridae para
Cantharidae. Leng & Mutchler (1922) argumentam que o nome da família deve ser
baseada em Cantharis Linnaeus, 1758, que teria prioridade sobre Telephorus Schaeffer,
1766 por ser mais antiga. Costa Lima (1953, p. 139) oferece uma explicação mais
detalhada para a confusão feita em torno do nome da família e superfamília:
Linnaeus, em 1758, criou o gênero Cantharis para algumas espécies européias pertencentes hoje a esta superfamília.
Aliás Cantharis, ou Cantharus, derivou do nome primitivamente usado por Aristóteles para os escaravelhos em geral, oriundo da palavra grega κάνθαρὸ (cantharos), gen. κανθάρου
(cantharou) e não de κάνθαρὶ (cantharis), gen. κανθαριδὸ
(cantharidos), nome grego das cantáridas oficinais, ou cantárides,
segundo Ramiz Galvão. Para estes insetos vesicantes, bem conhecidos dos antigos farmacêuticos e de grupo inteiramente diverso das verdadeiras espécies de Cantharis, Linnaeus empregou o nome específico Meloevesicatorius.
Quer parecer-me, pois, que o nome Cantharis empregado por Linnaeus seja corruptela de Cantharus (κάνθαρὸ, ου, radical – κάνθαρ) e não derivado de Cantharis, a cantarida vesicante (κάνθαρὶ, ιδὸ, radical – κανθαριδ).
Consequentemente, o nome da família deve manter-se
Cantharidae – como aliás a têm designado quase todos os autores – e
não Cantharididae.
A ser adotado para a família este último nome (derivado de
Cantharis, idos) estaríamos admitindo o gênero Cantharis na accepção
errôneamente adotada por Geoffroy, que, conservando-o para as cantarides das farmácias, usou para as espécies de Cantharis de Linnaeus o nome Cicindela, aliás homônimo de Cicindela L. (Cicindelidae).
Fabricius, não aceitando a conclusão de Geoffroy, manteve
Cantharis para as espécies típicas de Linnaeus; para as cantárides
vesicantes, isto é, para Cantharis Geoffroy (n. Linnaeus) criou o gênero Lytta.
Schaeffer (1766), procurando remediar a confusão, ainda mais a aumentou, pois criou o gênero Telephorus (indevidamente emendado por Müller (1776) para Thelephorus) para as espécies de
Cantharis L., opinião esta que prevaleceu até os nossos dias, pois,
ainda há bem pouco tempo, as espécies de Cantharis L. constituiam o gênero Telephorus e permanecia o nome Telephoridae (ou
!$
Fender (1960) revisou a tribo Ichthyurini da América do Norte, composta à
época por seis espécies em três gêneros: Ichthyurus, Trypherus e Belotus. Com base na
semelhança das genitálias e dos élitros estreitados e deiscentes apicalmente entre
Chauliognathus e Ichthyurini, considera que estes devem ser posicionados entre
Chauliognathini e Cantharini. Os Chauliognathini dos EUA e norte do México,
entretanto, eram representados apenas pelo gênero Chauliognathus (Fender 1964a,
1964b).
A semelhança entre membros de Chauliognathini e de Ichthyurini era cada vez
mais evidente e a proximidade observada entre os dois grupos cada vez maior.
Miskimen (1961a) demonstra claras similaridades entre Chauliognathini e Ichthyurini,
principalmente quanto à forte assimeria da genitália masculina, posição dos poros
glandulares abdominais, venação alar, peças bucais e forma das suturas gulares. Além de
propor uma inegável similaridade entre os dois grupos, Miskimen (1961a) considera
que eles são notavelmente diferentes dos Cantharidae e devem ser reunidos e elevados a
uma nova família Chauliognathidae Miskimen, 1961. A nova família seria composta
pelas duas tribos, Chauliognathini e Ichthyurini (tabela 3).
A proposta de Chauliognathidae gerou reações dos demais especialistas de
Cantharidae, que discordaram dos argumentos utilizados para a elevação do grupo ao
nível de família (Wittmer 1963, Fender 1964a, Magis 1968, Crowson 1972, Magis &
Wittmer 1974). Wittmer (1963) reconhece que a proposta de Miskimen (1961a) de
agrupar Chauliognathini e Ichthyurini é muito valiosa. Entretanto, ao mesmo tempo
que enaltece esse resultado, questiona se os caracteres que sustentam Chauliognathidae
não estariam superestimados. Para Wittmer (1963), Cantharidae e Chauliognathidae
teriam muito mais semelhanças do que diferenças. Assim, acata a classificação das duas
tribos como grupos próximos, porém, formando a subfamília Chauliognathinae
(Wittmer 1963). Fender (1964a) concorda que Miskimen (1961a) oferece argumentos
relevantes para a separação das duas tribos, mas acha a proposta muito drástica e sugere
que o status de subfamília e tribos deve ser preferível. Para Crowson (1972) a elevação
!%
que se diz filogenético. Para ele, caracteres tanto de adultos quanto de larvas indicam
que os Chauliognathinae são mais próximos de Cantharinae que a dos demais
Cantharidae. Magis & Wittmer (1974) realizaram um amplo estudo morfológico e
refutam todos os argumentos elencados por Miskimen (1961a) para sustentar a família
Chauliognathidae. No entanto, seguindo a proposta de agrupamento de
Chauliognathini e Ichthyurini propõe, ao final, uma nova divisão dos gêneros entre as
tribos com base no estudo do edeago e abdômen dos machos.
A classificação de Magis & Wittmer (1974) (tabela 2) é a que prevalece até os dias
atuais, com algumas modificações: Selenurus e Xenismus foram sinonimizados a
Chauliognathus (Wittmer 1951, 1958), Malthinocantharis foi considerado
Chauliognathini incertae sedis (Delkeskamp 1977) e os gêneros Maroniodes e
Trypheridium foram criados (Brancucci 1981a, 1985b).
A configuração atual dos gêneros e tribos de Chauliognathinae está resumida nas
tabelas 1 e 3 e inclui a classificação de Magis & Wittmer (1974) e modificações
subsequentes.
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Até a proposta de Magis & Wittmer (1974) todas as principais classificações de
Chauliognathinae foram realizadas por autores norte americanos e com base apenas em
grupos do Novo Mundo.
Miskimen (1961b) justifica que o estudo da distribuição dos gêneros e o
conhecimento da fauna de outras regiões biogeográficas contribuiu para fundamentar
sua proposta de classificação dos Chauliognathidae (tabela 3).
Mesmo que muito contraditórias entre si, todas as propostas de classificação
anteriores têm o mérito de trazer novos elementos para a discussão de como os
agrupamentos devem ser formados. Assim, cada classificação reflete o estado de
!&
A classificação de Magis & Wittmer (1974) é a mais fundamentada por apoiar-se
no estudo criterioso da morfologia, levando-se em conta grupos de distribuição
geográfica distintas e procurando-se agrupar por semelhanças. No entanto, alguns
elementos que compõe a sustentação dessa proposta mostraram-se insuficientes,
equivocados ou mal formulados.
Alguns dos padrões morfológicos exemplificados em Magis & Wittmer (1974)
(e.g. segmentos genitais e edeagos) buscam generalizar a grande diversidade da
subfamília em poucos modelos, tratando as demais formas como variações desses
modelos. O principal exemplo desse problema é com relação à tribo Chauliognathini,
em que são encontradas muitas variações morfológicas insuficientemente representadas
por apenas dois modelos de edeago. Além de insuficientes, os modelos de edeago
apresentados baseiam-se em propostas de homologias equivocadas (c.f. discussão na
página 80), o que conduz a uma interpretação errônea da transformação dos caracteres.
Brancucci (1985a) demonstrou que o mesmo problema ocorreu ao caracterizar o edeago
dos Ichthyurini, em que as homologias foram propostas com base em um
posicionamento equivocado do edeago durante o estudo, levando os autores a
atribuírem uma transformação radical nas formas e posições das regiões do edeago.
Desse modo, algumas das particularidades dos edeagos que sustentam a classificação das
tribos não são válidas e as diferenças morfológicas entre elas não são tão destoantes (e.g.
mobilidade dos parâmeros e posição da abertura do lobo médio).
Outros caracteres utilizados por Magis & Wittmer (1974) para definir as tribos
são muito variáveis ou não são exclusivos, como é o caso das garras tarsais denteadas
presentes tanto em Ichthyurini quanto em alguns Chauliognathini.
A classificação é basicamente apoiada em caracteres sexuais dos machos, que são
muito variáveis dentro de Cantharidae e, principalmente, em Chauliognathinae. Essa
seletividade na escolha de caracteres afeta principalmente a tribo Chauliognathini, que
!G
Ao se contestar boa parte dos argumentos e métodos utilizados por Magis &
Wittmer (1974) em sua classificação, coloca-se em dúvida a monofilia de
Chauliognathini e sua relação com Ichthyurini.
Como apresentado no histórico acima e na atual classificação de
Chauliognathinae, a tribo Chauliognathini foi a que mais sofreu mudanças de
classificação, com transferências e sinonimizações de gêneros. Mesmo com boa parte
dos seus gêneros revisados e bem definidos, o grande grupo de gêneros de élitros longos
– Chauliognathus, Daiphron, Microdaiphron, Malthesis e Psilorhynchus – carece de
melhor definição e, possivelmente, de divisão em grupos que reflitam melhor a evolução
das espécies. Um estudo filogenético que abranja todos os gêneros de Chauliognathini e
com a amostragem de uma grande quantidade de caracteres morfológicos pode
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O principal objetivo deste trabalho é testar a monofilia da tribo Chauliognathini
e apresentar uma hipótese filogenética para seus gêneros por meio de uma análise
cladística baseada em estudo morfológico.
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Para esse trabalho foi estudado um número representativo de espécies de todos os
gêneros de Chauliognathini sensu Magis & Wittmer (1974) e modificações posteriores,
exceto Malthinocantharis Pic, totalizando 13 gêneros e 38 espécies, além de outras 7
espécies em 6 gêneros de outras tribos e subfamílias. Foram estudados, no total, 1230
indivíduos. Sempre que possível foi utilizada a espécie-tipo de cada gênero e subgênero
e, no caso dos gêneros maiores, espécies adicionais que seguiram critérios como
diferentes distribuições geográficas, diferenças morfológicas marcantes, abundância de
material em coleções e presença de bibliografia disponível. Na tabela 4 estão listados
todos os gêneros com sua distribuição e número de espécies e todas as espécies
estudadas.
O gênero Malthinocantharis, que tem apenas uma espécie, M. impressa Pic, 1919, foi
considerado “Chauliognathini incertae sedis” por Magis & Wittmer (1974). Os
espécimes-tipo provavelmente nunca haviam sido localizados na grande coleção de
Maurice Pic no Museu de Paris e as informações da descrição original eram
insuficientes para se alocar o gênero em qualquer tribo ou subfamília. Durante este
estudo o Dr. Robert Constantin, de Saint-Lô, França, gentilmente localizou o único exemplar de M. impressa na coleção de Pic e constatou que deve se tratar de uma espécie
de Discodon, portanto, um Silini (fig. 277) (Robert Constantin, comunicação pessoal).
Como, seguramente, não se trata de um Chauliognathini, M. impressa não foi incluída
neste trabalho.
Dois síntipos de Malthopterus pallidus Motschulski, a única espécie do outro gênero
tratado como incertae sedis por Magis & Wittmer (1974) foram localizados no Museu de
Zoologia de Moscou com a ajuda do Dr. Serguey Kazantsev e recebidos por empréstimo
"!
Os seguintes museus e instituições forneceram espécimes para esse estudo (curador
responsável entre parênteses). As siglas adotadas são as mesmas utilizadas oficialmente
por cada instituição em suas guias de empréstimo.
" AMNH: American Museum of Natural History, Nova York, EUA (Lee Herman).
" ANIC: Australian National Insect Collection, Canberra, Austrália (Beth Mantle).
" CAS: California Academy of Sciences, San Francisco, EUA (David H.
Kavanaugh).
" CEIOC: Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, RJ
(Jane Costa).
" CNC: Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes,
Biosystematics Research Centre, Ottawa, Canadá (Patrice Bouchard).
" DZUP: Coleção de Entomologia Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de
Zoologia da Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR (Lúcia M. Almeida).
" FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, EUA (James H. Boone).
" FSCA: Florida State Collection of Arthropods, Gainesville, EUA (Michael C.
Thomas).
" FZB: Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul,
Porto Alegre, RS (Maria Helena Galileo).
" IAC: Instituto Agronômico de Campinas, Campinas, SP (Edson P. Teixeira).
" IBSP: Coleção Entomológica "Adolph Hempel", Instituto Biológico, São Paulo,
SP (Sérgio Ide).
" ICN: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá, Colômbia (Carlos E. Sarmiento Monroy).
" INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, AM (Augusto H.
Loureiro).
" LACM: Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, EUA
(Brian V. Brown).
" MNRJ: Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de
""
" MPEG: Museu Paraense "Emílio Goeldi", Belém, PA (Orlando T. Silveira).
" MZUSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP (Sônia
A. Casari).
" NHMB: Naturhistorisches Museum Basel, Basiléia, Suíça (Michel Brancucci).
" TAMU: Texas A&M University, College Station, EUA (Edward G. Riley).
" UNAM: Colección Nacional de Insectos, Universidade Nacional Autónoma de
México, México Distrito Federal, México (Santiago Zaragoza-Caballero).
" ZMUM: Zoological Museum of M. V. Lomonosov State University, Moscou,
Rússia (Nikolai B. Nikitsky).
Dos museus citados acima, foram visitados o DZUP, MNRJ, IBSP, CEIOC, INPA e
MPEG.
As espécies e o número de espécimes estudados neste trabalho estão listados e
discutidos a seguir e resumidos na tabela 4:
Chauliognathus marginatus (Fabricius, 1775)
Figuras 4, 49, 80, 101 e 186.
Espécie-tipo de Chauliognathus.
EUA: Alabama, Mobile, 5.vi.1925 (C.E. White), 3Ƃ, 1ƃ (FMNH); Florida, Charlotte
Co., 8.iv.1984 (N.M. Downie), 1ƃ (FMNH); Crescent City, 20.iv.1908 (Van Duzee), 1Ƃ,
1ƃ (AMNH); Elfers, 14.iv.1952 (O. Peck), 1Ƃ, (CNC); Flamingo, 13.iv.1923 (sem
coletor), 1ƃ (AMNH); Franklin Co. (Eastpoint), 31.iii.1970 (N.M. Downie), 1Ƃ, 2ƃ
(FMNH); Key Largo, (sem data) (G. Beyer), 1Ƃ (FMNH); Lake Worth, 10.xi.1899 (C. &
H. Cory), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Lakeland, 7.vxi.1911 (sem coletor), 1ƃ (AMNH); Leesburg,
1907 (Morton), 1ƃ (FMNH); Lehigh, 7.iv.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Lehigh,
11.iv.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Marion Co., (sem data e coletor), 1Ƃ (FMNH);
Ponte Vedra Beach, 14.iii.1945, beaten from Thistles (L. Lacey), 1Ƃ, 1ƃ (AMNH);
"#
Bay (Lake Okeechobee), 30.iv.1912 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ (AMNH); Tampa, 16.ix.1927,
on goldenroad (W. Peterson), 2Ƃ, 2ƃ (FMNH); West Palm Beach, 19.ix.1927, at light
(W. Peterson), 1Ƃ, 2ƃ (FMNH); Georgia, Atlanta, 18.v.1952 (G. Heid), 1Ƃ, LACM ENT
278213 (LACM); Rabun Co. (2 mi S Clayton), 30.vi.1974 (R. Turnbow), 1Ƃ, 1ƃ
(FMNH); Illinois, Urbana, 2.vii.1932 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); (7 mi W
Jonesboro, State Forest), 18.vi.1936 (D.D. Davis), 1Ƃ (FMNH); Indiana, Tippecanoe
Co., 15.vi.1955 (N.M. Downie), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Tippecanoe Co., 5.vi.1955 (N.M.
Downie), 1Ƃ (FMNH); idem, 3.vi.1955 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Turkey Run,
30.v.1930 (J.H. Schoett), 1Ƃ (FMNH); (sem data e data) (G. Wells), 1Ƃ (FMNH); Iowa,
Pottawattamie Co. (Nobles Lake), 11.vi.1975 (sem coletor), 1ƃ, LACM ENT 278205
(LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278204 (LACM); idem, 1ƃ, LACM ENT 278203
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278209 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278210
(LACM); Tremont Co., 22.vi.1968 (sem coletor), 1Ƃ, LACM ENT 278211 (LACM);
Kansas, Argentine, 18.vi.1904 (J.C. Warren), 3Ƃ (FMNH); idem, 24.vi.1904 (J.C.
Warren), 2Ƃ, 1ƃ (FMNH); Lawrence (Twilight), vi (E.S. Tucker), 1Ƃ, LACM ENT
278212 (LACM); Reno, 8.x.1912 (J.C. Warren), 5Ƃ, 4ƃ (FMNH); idem, 6.viii.1912 (J.C.
Warren), 3Ƃ, 1ƃ (FMNH); Kentucky, Water Valley, 15.vi.1938 (H. Dybas), 6Ƃ, 3ƃ
(FMNH); Louisiana, Morgan City, (sem data) (Wickham), 1Ƃ (FMNH); Maryland,
vii.1939 (N. Stahler), 1ƃ, LACM ENT 278201 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278208
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278207 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278206
(LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278202 (LACM); idem, 1Ƃ, LACM ENT 278200
(LACM); Mississippi, Falkner, 15.v.1908 (Mus. Exped. A. Stocom), 3ƃ (FMNH);
Houston, 20.v.1908 (Mus. Exped. A. Stocom), 1Ƃ (FMNH); New Jersey, Bergen Co.
(Closter), 15.vi.1962 (J.G Rozen, M. Statham, S.J. Hessel & J.A. Woods), 1Ƃ (AMNH);
Morgan, vii.1925 (Weiss, West), 1Ƃ (AMNH); New York, Niskayuna, 1.vii.1934 (sem
coletor), 1Ƃ (FMNH); North Carolina, Asheville (Asheville Sch.), 6.vi.1933 (E. Brundage
Jr), 1Ƃ (FMNH); Ashville, 1.vi.1899 (H.W. Cory), 1Ƃ (FMNH); idem, 19.v.1899 (H.W.
"$
7.vi.1929 (J.H. Davis), 6Ƃ, 6ƃ (FMNH); Ohio, Meigs Co. (Darwin), 20.vi.1954 (G.
Miskimen), 1ƃ (FSCA); South Carolina, Aiken, 10.v.1899 (H.W. Cory), 1Ƃ (FMNH);
Hilton Head Island, 23.xi.65 (H.F. Howden), 1Ƃ (CNC); Texas, Brownsville (Old Ft
Brown), 1.viii.1906, on Ebony (A.B. Wolcott), 1Ƃ (FMNH); idem, 3.viii.1906, on Ebony
(A.B. Wolcott), 1Ƃ, ƃ (FMNH); idem, 2.viii.1906, on Ebony (A.B. Wolcott), Ƃ, 1ƃ (FMNH); Cameron Co. (Sabal Palm Grove, Audubon Reserve), 20-21.x.1978 (N.M.
Downie), 1Ƃ, 1ƃ (FMNH); Corpus Christi (Beach), 20.vii.1906 (A.B. Wolcott), 1Ƃ
(FMNH); Fedor, 3.iv.1904 (sem coletor), 1Ƃ, ƃ (FMNH); Jim Wells Co. (5 mi SW Alice,
TX H'way 44), 30.ix.1984 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Kinney Co. (15 mi E Del Rio,
US Hgy 277), 9.x.1987 (N.M. Downie), 1ƃ (FMNH); Lexington, v.1908 (Birkmann), 1Ƃ,
1ƃ (FMNH); Orange, 10.ix.1925 (C.E. White), 1Ƃ, 2ƃ (FMNH); Starr Co. (3 mi S El
Sauz), 12.x.1977 (N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); Wallacy Co. (Raymondville), 7.iv.1980
(N.M. Downie), 1Ƃ (FMNH); (sem localidade, data e coletor), 2Ƃ (FMNH).
Total: 131 espécimes.
Chauliognathus limbicollis LeConte, 1858
Figuras 5, 50, 90, 102 e 140.
EUA: Arizona, Lakeside, 21.viii.1948 (G.P. Mackenzie), 1ƃ, LACM ENT 278198
(LACM); idem, 24.viii.1948 (G.P. Mackenzie), 1ƃ, LACM ENT 278199 (LACM); idem,
1ƃ, LACM ENT 278197 (LACM).
Total: 3 espécimes.
Chauliognathus morio Gorham, 1881
Figuras 11, 58, 93, 108 e 141.
BRASIL: Rio de Janeiro, Itatiaia, i.1972 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Paraná, Palmeira, 20.i.1968 (Moure & Giacomel), 1ƃ, DZUP 273481 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273480
"%
(DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273489 (DZUP); Campo do Tenente, 3.xii.1967 (Moure &
Mielke), 1ƃ, DZUP 273483 (DZUP); idem, 1Ƃ,DZUP 273485 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP
273486 (DZUP); Castro, xii.1964 (F. Giacomel), 1Ƃ, DZUP 273478 (DZUP); idem,
xii.1963 (S. Laroca), 1ƃ, DZUP 273484 (DZUP); Curitiba, xii.1941 (J. Guérin), 1Ƃ,
IBSP-IB-0.004.637 (IBSP); idem, 1Ƃ, IBSP-IB-0.004.639 (IBSP); idem, 1ƃ,
IBSP-IB-0.004.640 (IBSP); idem, 1ƃ, IBSP-IB-0.004.638 (IBSP); Guarapuava, 19.i.1972 (Mielke),
1Ƃ, DZUP 273482 (DZUP); Jaguaríaiva, 28.xii.1966 (F. Giacomel), 1Ƃ, DZUP 273479
(DZUP); Ponta Grossa, 20.xii.1938 (Camargo), 1ƃ (MZUSP); idem, (Pedreira), xi.1942
(F. Justus Jor), 1Ƃ, DZUP 273491 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273490 (DZUP); (sem
localidade), 23.xii.1938 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP).
Total: 20 espécimes.
Chauliognathus flavipes (Fabricius, 1781)
Figuras 10, 55, 56, 81, 106, 143, 150, 174, 183, 254 e 278.
Uma das espécies de Cantharidae mais comuns nas regiões Sudeste e Sul do
Brasil (Costa Lima 1953), é muito estudada por ser encontrada em grandes agregados
populacionais. Apresenta polimorfismos cromáticos nos élitros e pronoto, que podem
variar de totalmente amarelo a preto. Faz parte de um conjunto de espécies que
Machado & Araújo (2001) chamaram de “complexo amarelo-preto” no qual podem ser
incluídas mais de 30 espécies muito próximas e com os padrões de coloração muito
variáveis. Essa grande variação cromática pode levar a dificuldades de identificação da
espécie no campo, uma vez que várias espécies semelhantes podem ser encontradas no
mesmo agregado (Machado & Araújo 1998, 2001, Machado et al. 2004) e, para alguns
casos, somente a observação cuidadosa de genitália pode garantir uma identificação
segura. A confusão sobre a identidade de C. flavipes envolveu até taxonomistas
experientes com o grupo como Walter Wittmer, que a sinonimizou a Chauliognathus
fallax (Germar, 1824) (Wittmer 1953, 1961), embora estas duas continuassem a ser
"&
Machado 2000, Machado, Araújo et al. 2001, Machado, Galián et al. 2001, Machado &
Araújo 2003, Machado et al. 2004, Machado & Valiati 2006). Segundo o Dr. Vilmar
Machado (comunicação pessoal) no fim dos anos 1990 Wittmer não tinha mais certeza
sobre suas identificações. Apenas com o estudo dos tipos das duas espécies será possível
afirmar com certeza se são espécies válidas ou sinônimos – neste caso a espécie tratada
em diversos trabalhos como C. fallax deve ser uma espécie nova ou uma das dezenas de
espécies do “padrão amarelo-preto” erroneamente identificada.
Tratadas como sinônimos ou não, as duas espécies são as mais estudadas do
Brasil sob diversos aspectos como polimorfismo cromático (Vernalha et al. 1980,
Diehl-Fleig & Araújo 1991, Machado, Araújo, et al. 2001, Machado & Araújo 1999, 2003,
Machado & Valiati 2006), padrões de emergência (Machado & Araújo 1998) parasitismo
(Borgmeier 1937), mimetismo (Del-Claro & Vasconcelos-Neto 1992, Machado &
Araújo 2001, Machado, Araújo, et al. 2001), morfometria (Machado, Araújo, et al.
2001), citogenética (Machado, Galián, et al. 2001), defesa química (Klitzke & Trigo
2000), morfologia comparada de edeago (Zwetsch & Machado 2000) e de larva (Costa et
al. 1988) e relações filogenéticas (Machado et al. 2004).
BRASIL: Minas Gerais, Poços de Caldas (Rec. Jap. Ser. S. Dom.), 20.xii.2001 (Monteiro
& Leonel), 4Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Pouso Alegre, 24-25.vi.1965 (Vulcano & Pereira), 2Ƃ (MZUSP); idem, 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 1Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, xii.1963 (F.S. Pereira), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (F.S. Pereira), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1966 (F.S. Pereira), 4Ƃ, 11ƃ (MZUSP); Santa Bárbara (Serra do Caraça),
23-25.xi.1960 (Araujo & Martins), 1ƃ (MZUSP); Vila Monte Verde, 11.xii.1966 (J. Halik),
9Ƃ, 4ƃ (MZUSP); idem, 14.xi.1965 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, 2.xii.1966 (J. Halik),
3Ƃ, 4ƃ (MZUSP); idem, 30.xi.1971 (J. Halik), 1ƃ (MZUSP); idem, 6.xii.1964 (J. Halik),
2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, 7.xii.1964 (J. Halik), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, 8-11.ii.1965 (J.
Halik), 1ƃ (MZUSP); idem, 9.xii.1966 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (J. Halik),
5Ƃ, 6ƃ (MZUSP); (Serra do Caraça), 27.xi-5.xii.1972 (Exp. Mus. Zool.), 1ƃ (MZUSP);
"G
Iguatemi, 1-4.xii.1969 (G.R. Kloss), 1Ƃ (MZUSP); Rio de Janeiro, Itatiaia, xi.1966 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); Nova Friburgo, xi.1965 (José S. Poli), 1ƃ (MZUSP); idem,
(Muri), 1-31.i.1965 (Gred & Guimarães), 2Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Visconde de Mauá, xi.1953
(sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); São Paulo, Atibaia, i.1996 (C. Costa), 2Ƃ, 5ƃ (MZUSP); idem, 9.xi.1970 (J. Halik), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1970 (J. Halik), 1ƃ (MZUSP); Barueri,
15.xii.1955 (K. Lenko), 1ƃ (MZUSP); idem, 4.xii.1954 (K. Lenko), 1Ƃ, (MZUSP); idem,
7.xii.1955 (K. Lenko), 1ƃ (MZUSP); idem, 8.xii.1955 (K. Lenko), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1958 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1965 (K. Lenko), 12Ƃ (MZUSP);
Cajuru (Santa Carlota), 10.ii.1988 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); idem, 28.xix.1987 (sem
coletor), 1Ƃ (MZUSP); Campinas (Faz. Santa Genebra), (sem data) (Passos, L.C.), 1Ƃ
(MZUSP); idem, (km 138), x.1948 (Speer), 2Ƃ (MZUSP); Campos do Jordão (Capivari),
i.1961 (Dirings), 5Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Cássia dos Coqueiros, x.1954 (M.P. Barretto), 11Ƃ,
3ƃ (MZUSP); Ferraz de Vasconcelos, 25.i.1975 (J.J. Ferraciolli), 1ƃ (MZUSP); idem,
8.xi.1972 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); Gália (Parque Ecológico de Caetetus),
22°22'40.8"S, 49°41'08,5"W, 26.xi.2009, varredura, ponto 5 (A.S. Soares), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Guarulhos, 27.xi.1958 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Itu (Faz. Pau d'Alho), i.1958 (U.R. Martins), 3Ƃ (MZUSP); idem, 28-29.x.1965 (U.R. Martins), 1Ƃ
(MZUSP); idem, xii.1956 (U.R. Martins), 1Ƃ (MZUSP); Limeira (km 138), 20.xi.1949
(Speer), 1Ƃ (MZUSP); Luiz Antonio (E.E. de Jataí), 20-23.xi.2008 (S.P. Rosa & M.
Ladenthin), 4Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Nova Europa, xi.1963 (K. Lenko), 1Ƃ (MZUSP);
Pindamonhangaba (Eugênio Lefévre), 24.i.1963 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ (MZUSP); idem,
26.x.1962 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ (MZUSP); idem, 1200 m, 24.i.1963 (Exp. Dep. Zool.),
1Ƃ (MZUSP); Pirassununga (Est. Exp. Parque), 1.i.1950 (Schembart ), 2Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); idem, xi.1949luz (Schembart ), 1Ƃ (MZUSP); Poá, 19.xi.1964 (Rabelo), 1Ƃ
(MZUSP); Ribeirão Preto (Coqueiros), i.1956 (M.P. Barretto), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem,
xii.1954 (M.P. Barretto), 2Ƃ, 6ƃ (MZUSP); São Bernardo, xii.1960 (Werner), 1Ƃ
(MZUSP); São José do Barreiro (Serra da Bocaina, Faz. do Bonito), 1.ii.1960 (Vulcano),
"E
Ferraciolli), 2ƃ (MZUSP); idem, 13.iv.1955 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1954
(J.J. Ferraciolli), 1ƃ (MZUSP); idem, xii.1972 (Ubührnheim), 1ƃ (MZUSP); idem,
(Horto Florestal), 6.xii.1957 (J. Halik), 2ƃ (MZUSP); idem, (Santo Amaro), x.1962 (J.
Lane), 2Ƃ (MZUSP); idem, xi.1958 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); idem, xi.1960 (J. Lane), 1ƃ
(MZUSP); idem, xi.1962 (J. Lane), 2Ƃ (MZUSP); idem, xii.1962 (J. Lane), 5Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); idem, (Ipiranga), xi.1993 (S. Ide), 1Ƃ (MZUSP); idem, 9.i.1973 (C.R.F.
Brandão), 1ƃ (MZUSP); idem, i.1931 (R. Smith), 1ƃ (MZUSP); idem, (Faculdade de
Medicina), 1944 (S.B. Pessôa), 1Ƃ (MZUSP); idem, (Jardim Botânico, roda d'água),
23°38'20,90"S, 46°37'10,65"W, 18.i.2012 (Biffi, G. & Ide, G.), 7Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, (Cantareira), 25.xi.1967 (J. Halik), 4ƃ (MZUSP); idem, 30.xii.1965 (J. Halik), 1Ƃ, (MZUSP); idem, 7.i.1968 (J. Halik), 1Ƃ, (MZUSP); idem, ii.1962 (J. Halik), 1Ƃ,
(MZUSP); idem, 16.xi.1962 (L.R. Silva), 1ƃ (MZUSP); Paraná, Foz do Iguaçu (Parque
Nacional do Iguaçu), 6-8.i.1997 (Pinto da Rocha & Casari), 1ƃ (MZUSP); Ponta Grossa,
xii.1938 (C.A. Camargo), 6Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rolândia, v.1950 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP);
idem, xii.1948 (Dirings), 2Ƃ (MZUSP); idem, x.1948 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); Santa Catarina, Florianópolis, xii.1957 (J. Lane), 1Ƃ (MZUSP); Joinvile, iii.1958 (Dirings), 1Ƃ
(MZUSP); idem, vii.1959 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1957 (J. Lane), 1Ƃ,
(MZUSP); Nova Teutônia, i.1966 (F. Plaumann), 2Ƃ (MZUSP); idem, xi.1966 (F.
Plaumann), 10Ƃ, 7ƃ (MZUSP); idem, xii.1966 (F. Plaumann), 6Ƃ, 8ƃ (MZUSP); Rio Vermelho, i.1962 (Dirings), 1Ƃ, 1ƃ (MZUSP); idem, iii.1962 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); idem, iii.1964 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); Timbó, i.1957 (Dirings), 9Ƃ (MZUSP); idem, iii.1956 (Dirings), 6Ƃ, 3ƃ (MZUSP); idem, iv.1956 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, iv.1957 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, v.1962 (Dirings), 1Ƃ (MZUSP); idem, xii.1955
(Dirings), 5Ƃ, 2ƃ (MZUSP); idem, xii.1956 (Dirings), 3Ƃ, 1ƃ (MZUSP); Rio Grande do
Sul, Planalto (Parque Estadual Nonoai), 15.i.1994 (Projeto Non), 1ƃ (MZUSP); Salvador
do Sul, 16.xii.1966 (Pe. B. Schmitt), 2ƃ (MZUSP); ARGENTINA: Misiones, Leandro N.
Alem, x.1958 (A. Martinez), 3Ƃ (MZUSP); Loreto, i.1960 (A. Martinez), 1Ƃ (MZUSP).
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Chauliognathus expansus Waterhouse, 1878
Figuras 9, 55, 107, 151, 152, 168, 247, 248, 249 e 250.
BRASIL: Goiás, Jataí (Fazenda Cachoeirinha), x.1962 (Exp. Dep. Zool.), 1Ƃ, (MZUSP);
Mato Grosso do Sul, (rio Taquarussu), ii.1940 (sem coletor), 1ƃ (MZUSP); Caarapó (Santa Luzia, ex Juti), 28.ix.1969 (G.R. Kloss), 1Ƃ (MZUSP); São Paulo, Campos do
Jordão, 29.i.1952 (sem coletor), 1Ƃ (MZUSP); Paranapiacaba (E. B. Alto da Serra),
25-26.i.1997 (Pinto da Rocha & Casari), 1Ƃ (MZUSP); Presidente Epitácio (Porto Tiberiçá),
1939 (Dr. Nick), 2ƃ (MZUSP); Ribeirão Pires, 7.i.1943 (Dr. Nick), 1ƃ (MZUSP); São Paulo, 13.xii.1953 (J.J. Ferraciolli), 1Ƃ (MZUSP); idem, i.1932 (O.F.), 1ƃ, IBSP-IB-0.004.644 (IBSP); idem, 23°24'S, 46°36'W, 10.i.1990 (E.P. Teixeira), 1Ƃ (IAC); idem, (Jardim Botânico), 23°38'20,90''S, 46°37'10,65''W, 18.i.2012 (Biffi, G. & Ide, G.), 2Ƃ, 14ƃ
(MZUSP); idem, (Aclimação), 3.xii.1959 (E. Amante), 1ƃ, IBSP-IB-0.004.646 (IBSP);
Paraná, Foz do Iguaçu, 16.xii.1965 (V. Graf, L. Azevedo), 1Ƃ, DZUP 273462 (DZUP);
idem, 1ƃ, DZUP 273465 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273467 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP
273460 (DZUP); idem, 1Ƃ, DZUP 273461 (DZUP); idem, 10.xii.1966 (Exp. Dept. Zool.),
1ƃ, DZUP 273464 (DZUP); idem, 1ƃ, DZUP 273466 (DZUP); idem, 12.xii.1966 (Exp.
Dept. Zool.), 1ƃ, DZUP 273463 (DZUP); Rolândia, v.1950 (Dirings), 1ƃ (MZUSP);
Santa Catarina, Nova Teutônia, xi.1966 (F. Plaumann), 1ƃ (MZUSP); (sem localidade,
data e coletor), 1ƃ, IBSP-IB-0.005.054 (IBSP); ARGENTINA: Missiones, Puerto Iguazú,
xi.1945 (F. Justus Jor), 1ƃ, DZUP 273468 (DZUP).
Total: 40 espécimes.
Chauliognathus scriptus (Germar, 1824) Figuras 8, 53, 105, 188, 255.
BRASIL: Paraná, Bocaiuva, xii.1963 (F. Plaumann), 2Ƃ (MZUSP); Curitiba, 26.xii.1936
(C. Westerman), 1Ƃ (MZUSP); idem, 2.i.1937 (C. Westerman), 1Ƃ (MZUSP); Palmas,
1160 m, 12.xii.1940 (Pedro), 1ƃ (MZUSP); Ponta Grossa, xii.1938 (C.A. Camargo), 1ƃ
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Catarina, Jaborá, x.1947 (F. Plaumann), 3Ƃ, 3ƃ (MZUSP); Nova Teutônia, xi.1966 (F.
Plaumann), 1ƃ (MZUSP); Rio das Antas, i.1953 (Camargo), 1Ƃ, 2ƃ (MZUSP); Timbó,
xii.1955 (Dirings), 1ƃ (MZUSP); (sem localidade), 6.i.1938 (sem coletor), 1Ƃ, 1ƃ
(MZUSP); ARGENTINA: Buenos Aires, Puan (Felipe Solá), xii.1961 (A. Martinez), 2Ƃ,
2ƃ (MZUSP); idem, xi.1959 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP);
idem, i.1959 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP); Misiones, Leandro N. Alem, xi.1958 (A.
Martinez), 1ƃ (MZUSP); Santa Fé, Rosario, xi.1961 (A. Martinez), 1ƃ (MZUSP).
Total: 28 espécimes.
Chauliognathus sp.
Figuras 7, 52, 83 e 104.
Espécie indeterminada de Chauliognathus da região amazônica que difere das
formas mais comuns do gênero pela cabeça abruptamente estreitada atrás dos olhos,
olhos muito proeminentes e antenas longas. Compõe um grupo de espécies amazônicas
muito semelhantes entre si e de difícil diferenciação.
BRASIL: Amazonas, Manaus (Reserva Ducke), x.2003, Armadilha suspensa 20 m, (A.
Henriques et al.), 1Ƃ, 3ƃ, (INPA); idem, (Reserva Ducke, ZF - 2, torre), 02°35'21"S, 60°06'55"W, 26.x.2003, Armadilha de luz (lençol), 40 m, (J.A. Rafael, F.F. Xavier Filho &
A.S. Fº.), 1Ƃ (INPA); idem, (ZF - 2, km 14, torre), 02°35'21"S, 60°06'55"W, 18-21.v.2004, lençol: luz mista e BLB, 40 m, (J.A. Rafael, F.B. Baccaro, F.F. Xavier Filho & A. Silva Fº),
2ƃ (INPA); idem, 13-16.ix.2004, lençol: luz mista e BLB, 35 m, (F.F. Xavier Fº, A.R.
Ururahy, F. Godoi & S. Trovisco), 1ƃ (INPA); 60 km N. Manaus (Fazenda Esteio, ZF -
3, km 23, Reserva 1301), 17.iv.1985, Malaise, (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); idem, (Reserva
1113), 11.vii.1986, Malaise, (B.C. Klein), 1ƃ (INPA); 26 km NE Manaus (Reserva
Ducke), vi.1995, Malaise 4, (Barbosa, M.G.V.), 1ƃ (INPA); (AM 1, km 104), v.1968, (Vários), 1ƃ (INPA).
