o ovljive io ase
Jele a M. Jović , Jele a D. Peji , Su či a D. Ko ić-Ta a kov , Ljilja a V. Mojović Teh ološko– etalu ški fakultet, U i e zitet u Beog adu, Beog ad, S ija
Teh ološki fakultet, U i e zitet u No o Sadu, No i Sad, S ija
Iz od
P edt et a p edsta lja eophoda ko ak u p o esu ko e zije lig o eluloz e io ase do eta ola. O u ap eđuje e zi sku hid olizu p o e a a u st uktu i lig o eluloze, ali je često ut ošak e e gije za p ed et a eliki i/ili se p i e juju skupe i toksič e he ikalije, što p o es či i eko o ski i ekološki epogod i . P i e a lig o elulolitičkih glji a iz klasa As o etes, Deute o etes i Basidio etes je at akti a etoda za p edt et a , ekološki p ih atlji a i e zahte a ulaga je e e gije. U o o adu su p edsta lje i eha-iz i azg ad je lig o eluloze po oću glji a. O e p oeha-iz ode ši ok spekta e zi a i he-ijskih supsta i koji a uspeš o azg ađuju lig o elulozu, ali i a o atič e poli e e slič e st uktu e lig i u. U o o adu je p ikaza a oguć ost jiho e p i e e u teh ologiji p o-iz od je ioeta ola, a a ede e su i p ed osti i edosta i iološkog p edt et a a.
Ključ e eči: iološki p edt et a , fu gal i e zi i, ioeta ol, fe e ta ija a č sto supst atu, lig o eluloz a io asa.
PREGLEDNI RAD
UDK . : :
He . I d. –
doi: . /HEMIND J
Dostup o a I te etu sa ad ese časopisa: http:// .a he.o g. s/HI/
Nap edak u au i i edi i i, az oj i dust ije i u p eđe je poljop i ed e p oiz od je o ogućili su k a-litet iji i duži ži ot ljudi, ali su, eksplozija ljudske popu-la ije i esa es o po aša je eći e, st o ili oj e p o-le e: u eća e su pot e e za h a o , e e gijo i p osto o ; iz e je i ili u ište i oj i ekosiste i; u eća e količi e aku uli a og otpada, a sa ji a i zd a -st e i i ez ed os i izi i. ) og i te zi e upot e e fosil ih si o i a za p oiz od ju e e gije, oj ih eop-hod ih he ikalija, p oiz oda poput plastike , da as se sus eće o sa d a z ačaj a p o le a [ ]:
.p ed iđa se esta ak p i od ih eze i fosil ih si o i a u a ed i godi a a;
.uoče je z ačaja egati a uti aj a ži ot u s edi u po eza sa jiho o upot e o .
Radi p e azilaže ja a ede ih p o le a, da as se s e iše teži: od ži o az oju koji pod azu e a e iklažu otpad og ate ijala i ko išće je o o lji ih esu sa – ode, azduha i io ase , alte ati i iz o-i a e e go-ije o-i čo-isto-ijoj, ekološko-i p o-ih atljo-i oj p oo-iz od jo-i. Iz io ase se pot e e he ikalije do ijaju fe e -ta ijo šeće og supst a-ta ili he ijsko si tezo p o-dukata fe e ta ije, z og čega se, s aki ate ijal koji u se i sad ži šeće e, ože ko istiti u ioteh ološkoj p o-iz od ji. P e a tipu si o og ate ijala si o i e a azi
io ase se dele a šeće e šeće a epa, šeće a t ska, si ak, oće i d . , sk o e kuku uz, pše i a, pi
i-ač i d . i lig o eluloz e [ , ]. P e a po eklu si o og
P episka: Lj. Mojo ić, Teh ološko– etalu ški fakultet, U i e zitet u Beog adu, Ka egije a , Beog ad, S ija.
E-pošta: l ojo i @t f. g.a . s Rad p i lje : . septe a , Rad p ih aće : . o e a ,
ate ijala i p o esu t a sfo a ije dele se a [ ]: si o-i e p e ge e a o-ije poljop o-i ed e kultu e , d uge ge e a ije lig o eluloz i i d ugi otpad i t eće ge
e-a ije fe e te-ati e i fotosi tetičke e-akte ije i e-alge – ta ela .
Lig o eluloz u io asu či e su i osta i iljaka. Veo a je aža o o lji i iz o e e gije i jedi i je o o lji i iz o uglje ika. Sastoji se od lig i a a o a-tič og poli e a i polisaha ida he i eluloze i elu-loze . He ijske ka akte istike st uktu ih ko po e ata či e je eo a ed i ioteh ološki supst ato , ali je a p i e a zahte a ukla ja je lig i a i oslo ađa je fe e ta il ih šeće a iz polisaha ida, z og čega su sa e e a ist aži a ja us e e a ka p o alaže ju efek-ti e etode kojo se ože do iefek-ti isok p i os šeće a. Biološki p edt et a pod azu e a ko e ziju io-ase lig o elulolitički o ga iz i a; ez eda je, ekološki p ih atlji i e zahte a pu o e e gije za
U o o adu su opisa i eha iz i azg ad je lig o eluloz og supst ata po oću glji a i, k oz azličite p oiz od e faze, od p edt et a a do fe e ta ije, p i-kaza a je oguć ost jiho e p i e e u teh ologiji p o-iz od je ioeta ola. Cilj je io, p e s ega, da se p ed-sta i jefti a etoda p edt et a a, koja e zahte a ulaga je e e gije iti p i e u skupih he ikalija. K oz p egled ado a, dosadaš jih ist aži a ja iološkog p edt et a a, ukaza o je a p ed osti i edostatke o e etode.
ZNAČAJ BIOETANOLA
Bioeta ol p edsta lja alte ati u fosil o go i u. Njego a až ost je, posled jih godi a, po asla z og pot e e da se s a ji za is ost od s e is plje ijih fo-sil ih esu sa, kao i e isija gaso a koji u eća aju efekat stakle e ašte. P oiz od ja iz o o lji ih si o i a či i eta ol CO - eut al i : uglje -dioksid oslo ođe je-go i saje-go e a je je apso o a u toku fotosi teze i isko išće za ast iljke. Eta ol o oguća a čistije
sago-e a jsago-e i oljsago-e psago-e fo a ssago-e oto a, što dop i osi s a-je ju e isia-je poluta ata čak i kada se sa o po eša sa e zi o [ , ]. Bio azg adi je i efikas iji ego ko e -io al a go i a; ka akte iše ga eći okta ski oj u od osu a ko e io al a go i a; jego i sago e
a-je oslo ađa se z ačaj a količi a toplote i p aktič o je ez su po a [ ]. Raz at a se i jego a p i e a u p oiz od ji iodizela u esto eta ola: u od osu a eta ol ije toksiča i a taj ači i se do io ko -plet o ilj i iodizel. P oiz od ja ioeta ola o ogu-ća a ze lja a – koje e poseduju fosil e – osla ja je
a sopst e e esu se i s a je u za is ost od u oza e e ge ata. T e ut o se do ija iz sk o ih i šeće ih si o i a koje se ko iste i u ish a i, pa i p i e a jefti ih si o i a poput lig o eluloz og otpada ogla da o ez edi ižu e u, a zalihe h a e e i ile ug ože e. P o e juje se da se iz poljop i ed og otpada i
eisko-išće ih kultu a ože p oiz esti oko ilija di lita a ioeta ola godiš je [ ]. P oiz od ja go i a ioeta ola u s etu je od . do . godi e po asla sa a , ilija di lita a [ ]. Očekuje se da će do . p
o-iz od ja dostići ilija di lita a [ ]. Naj eći p o-iz ođači u s etu su B azil i Sjedi je e A e ičke D ža e
% s etske p oz od je [ ].
HEMIJSKE I FIZIČKE KARAKTERISTIKE LIGNOCELULOZNE BIOMASE
T i gla e st uktu e ko po e te lig o eluloze su poli e i eluloza, he i eluloza i lig i slika . Osi jih, ogu se aći i eke est uktu e ko po e te poput ode, p otei a, i e ala, est uktu ih saha ida i ekih d ugih, koje se ogu izd ojiti ekst ak ijo .
Sasta lig o eluloze u elikoj e i za isi od iz o a io ase [ – ]: postoje z ačaj e azlike u udelu st uktu ih ko po e ti – kao i u he ijsko sasta u he i eluloze i lig i a – u za is osti od toga da li je io asa po eklo od ekog, t dog d eta ili zeljastih iljaka ideti ta elu .
Celuloza slika je p i od i poli e , polisaha id he ijske fo ule C H O . P edsta lja g adi u ko -po e tu p i a og ćelijskog zida iših iljaka, ekih algi i oo i eta; eke akte ije sek etuju elulozu p i-liko fo i a ja iofil a. Celuloza se odlikuje isoki stepe o poli e iza ije od ekoliko stoti a, pa čak do jedi i a ; u p i odi se ajčešće s eće do jedi i a [ ]. Os o a g adi a jedi i a eluloze je elo ioza di e glukoze . P i a o eluloza je li e-a i ho opoli e se-aste-a lje od glukoz ih oste-ate-ake-a
D-ko figu a ije eđuso o po eza ih β- →
-gliko-zid i eza a slika , B . Usposta lja je odo ič-ih eza, ekoliko eluloz ič-ih la a a s asta g adeći ik-ofi ile koji se ujedi juju i fo i aju lak a slika , M, F i V . Rezultat oj ih i te - i i t apoli e ih
odo-ič ih eza je k istal o u eđe je eluloze seku da a st uktu a, slika , B . Osi k istal ih, p i od a eluloza sad ži i a o f e tj. pa ak istal e egio e [ ].
He i eluloza je te i koji se p edsta lja fa ilija polisaha ida kao što su a a i oksila i, gluko a a i, galakta i, ksilogluka i, ksila i, a a i i β- → , → -
-gluka i, koji se ogu aći u ćelijsko zidu iljaka i čiji sasta i o ga iza ija za ise od po ekla i etode ekst a-ho a ja. )a azliku od eluloze, he i eluloza slika , C Ta ela . Podela i ka akte istike si o i a io ase p e a po eklu si o og ate ijala i p o esu t a sfo a ije
Ta le . Classifi atio a d ha a te isti s of io ass feedsto ks a o di g to o igi of a ate ials a d t a sfo atio p o ess
V sta si o i e Po eklo si o i e Ka akte istike Si o i e p e ge e a ije Ko iste se u ish a i, po eklo su iz poljop i ed e
p oiz od je: sk o i, šeće i i ulja i use i ulja i e Visok sad žaj šeće a ili ulja; isoka e a z og ko peti ije sa h a o Si o i e d uge ge e a ije Nejesti e si o i e: lig o eluloz a io asa i ate ijal
zaostao ako azličitih p o esa u poljop i edi,
p eh a e oj i dust iji i šu a st u kao i use i a e je i p oiz od ji e e gije
Eko o ski po olj ije si o i e; ko e zija z at o ko pleks ija z og otpo osti
eluloz e io ase p e a azg ad ji. Si o i e t eće ge e a ije Ši ok spekta fe e tati ih i fotosi tetičkih akte ija i
alge, koje se za sada p ouča aju kao iokatalizato i
Slika . St uktu a lig o eluloz e io ase; A deo poli e a lig i a, p-ku a il, ko ife il i si apil alkohol; B li ea i poli e eluloze; B k istal a st uktu a eluloze; C deo poli e a he i eluloze; M ik ofi il; F fi il; V eluloz o lak o.
Figu e . Lig o ellulosi io ass st u tu e: A pa t of lig i pol e , p- ou a l, o ife l a d si ap l al ohol; B li ea ellulose, B stalli e st u tu e of ellulose; C pa t of he i ellulose pol e ; M i ofi il; F fi il; V ellulose fi e .
Ta ela . Udeo os o ih ko po e ti lig o eluloze u za is osti od po ekla io ase Ta le . P opo tio of asi o po e ts of lig o ellulose depe di g o sou e of io ass
Lig o eluloz i ate ijal Sad žaj eluloze, % Sad žaj he i eluloze, % Sad žaj lig i a, % Refe e a
Sta lo t dog d eta – – – [ ]
Sta lo ekog d eta – – – [ ]
Ljuska o aha – – – [ ]
Kuku uz i oklasak – – – [ , ]
T a e – – – [ , ]
Sta ljike kuku uza , [ ]
Pše ič a sla a – – – [ – ]
Lišće – – [ ]
Raža a sla a – – – [ , ]
e a k istal o u eđe je, eo a je azg a ate st uk-tu e i poseduje a etil g upe eza e za poli e i la a . Razg a ati polisaha id i la i sači je i su ugla o od aldope toz ih jedi i a ksiloza i a a i oza i od ekih aldoheksoza glukoza, a oza i galaktoza . Osi iso-kog stepe a poli e iza ije, poli e he i eluloze o i-č o i a supstitue te a gla o la u ili g a a a [ ]. Gla i tip i t apoli e ih eza he i eluloze či e
esta ske eze, a p isut a je i z ačaj a količi a ka o-ksil ih g upa [ ]. U lite atu i se s eću azličiti poda i o stepe u poli e iza ije, ali jed a opšta slika je da e p elazi jedi i a, dok je g a i a i i u a oko [ , , ]. Naj až ija fu k ija he i eluloze je dop i os jača ju ćelijskog zida, što se postiže je o i te
deo olekula ksila a, ajčešćeg poli e a iz fa ilije he i eluloza.
Lig i je ajko pleks iji iopoli e u p i odi i jedi i ko stitue t io ase azi a a a o atič i jedi
i-a i-a sliki-a , A . O či i – % su e i-ase d e i-astih iljaka i % e e gije sad ža e u lig o eluloz oj
io-asi [ ]; o ez eđuje eha ičku č stoću iljka a, po ezi a je sa polisaha idi a o oguća a askula
-o tki u iljaka efikasa t a sp-o t -ode i ut ije ata, štiti iljku od deg ada ije sp eča a je pe et a ije lig o elulolitičkih e zi a k oz ćelijski zid. St uktu a
ligi a još u ek ligije u potpu ostligi azjaš je a, alligi je ut -đe o da su p i a i p eku so i jego e si teze tj.
eak ije spa i a ja adikala t i o olig ola: p-ku a il, ko ife il i si apil alkohol slika , A pod , i , edo [ ], koji astaju od fe ilala i a Phe u opšte fe ilp opa oid o i spe ifič o o olig ol o putu [ ]. O i se i ko po i aju u lig i u fo i fe ilp
opa-oida: p-hid oksife il H , guaja il G i si i gil S [ ]. Pošto astaje polidispe z i poli e – u ko se e ože uočiti p a il o po a lja je ećih jedi i a – azlika u st uktu i lig i a azličitog po ekla se p edsta lja azli-ko u oj osti fe ilp opa jedi i a i dist i u iji eza u uta jedi i a. Gla e i t apoli e e eze lig i a su eta ske eze % i uglje ik–uglje ik eze % [ ]. S i lig i i u a ji količi a a sad že i eko plet e ili odifiko a e o olig ole, pa se ogu uočiti i d ugačiji
o e i [ , ].
PREDTRETMAN LIGNOCELULOZNE BIOMASE
Lig o eluloz u i asu ka akte iše elika otpo ost p e a azg ad ji e zi i a ili ik oo ga iz i a. Razli-čite su p etposta ke uz oka o e otpo osti. U lite atu i se ajčešće a ode: st uktu a i količi a lig i a; a e-tilo a a he i eluloza; lig i -uglje ohid at i ko pleks
e g. lig i a oh d ate o ple es, LCC ; k istali ič-ost eluloze i stepe poli e iza ije; zap e i a po a; spe ifič a po ši a eluloze [ , ]. Ne azg a ata he i eluloza ksilogluka i, ho oksila i i a a i fo
-i a odo -ič e eze sa po š-i o eluloz -ih f-i -ila, dok su oč i la i u o ska kiseli a i a a i oza ko a-le t o eza i sa d ugi he i eluloza a ili lig i o [ ]. Na o aj ači se fo i aju za e zi e ep opust e
eže – lig i –uglje ohid at i ko pleksi.
Ko e zija lig o eluloze do želje ih p odukata je išestepe i p o es slika koji o uh ata: p edt et a fizički, he ijski, fizičkohe ijski i/ili iološki , hid olizu poli e a do eta olišućih olekula, p i e u o ih olekula za ik o i ast i fe e ta iju do želje ih p odukata, sepa a iju i p ečišća a je p odukata. Me-tode p edt et a a se ogu ko i o ati ili p i e iti sa ostal o.
Da i jeda p edt et a io efekti a t e a da zado olji od eđe e k ite iju e: efikas ost u ši oko spekt u sta i količi a lig o eluloz og ate ijala; oguć ost do ija ja aj ećeg dela lig o eluloz ih ko po e ti u upot e lji oj fo i u azličiti f ak i-ja a; t e a i i izi ati pot e u za p ip e o koi-ja p ethodi p edt et a u p . eduk ija eliči e ; da e p oiz odi uopšte ili p oiz ede što a je količi e i
hi-ito a a ed ih p o esa – hid olize i fe e ta ije; ale pot e e za e e gijo ili da se ulože a e e gija upot e i u d uge s he; da ude eko o ski isplati .
Biološki predtret a
Biološki p edt et a se iz odi o ga iz i a sposo -i da p o-iz ode e z-i e -i d uge he -ijske supsta e koji a se ože uklo iti lig i i oslo oditi šeće i pe -toze i heksoze iz ko pleks og lig o eluloz og sup-st ata. Ne zahte a p i e u skupih he ikalija, iti ut šak e e gije – u ko i a iji sa d ugi etoda a o o-guća a eći p i os, s a juje pot e e za e e gijo , u laža a ošt e uslo e etoda sa koji se ko i uje [ , ] – i ekološki je ez eda . Pošto po e uti o
ga-iz i e ogu da ko iste uglje ik ga-iz lig i a, eć ga-iz oslo-ođe ih šeće a, iološki p edt et a ože do esti do gu itka dela uglje ih hid ata. Iako i ep esija hid oli-tičkih e zi a ogla da uspo i o aj p o es, dodat o i se p odužilo e e t aja ja p edt et a a čija duži a eć p edsta lja p o le . Reše je ože iti ko išće je zo astućih o ga iza a koji p oiz ode eće količi e e zi a ili p i e a eke d uge etode p edt et a a p e iološke. Studija a pi i ča i ljuska a je pokazala da je, ako p i e e odo ik-pe oksida, e e i ku
a-ije Pleu otus ost eatus sk aće o sa a da a [ ]. Orga iz i razgrađivači lig o eluloze
Razg ad ja lig o eluloze u p i odi je aspodelje a eđu glji a a i akte ija a. Bakte ije su ugla o og a iče e a io asu sa a jo količi o lig i a,
je sla o p oiz ode lig i aze eke akti o i ete [ ] . Kao olje adapti a i o ga iz i a ode o ok uže je ego glji e, p etež o azg ađuju iljke ode ih sta išta. Nalaze se i u e o siste u he i o a. Celulolitičke akte ije o uh ataju ste odo a Clost idiu , Ru i o-o us, Caldi ellulo-osi upto-o , But i i io-o, A eti i io-o, Cellulo o as, E i ia, The o ifida, Fi o a te , C to-phaga i Spo o toto-phaga [ ].
Na os o u isko išće osti ate ijala i ka akte istika t ulog d eta, azlikuju se t i tipa lig o elulolitičkih glji a: glji e izazi ači elog, ao i ekog t ulje ja; dok je sposo ost isko išće ja eluloze asp ost a je a u čita o a st u Fu gi od p otista, poput Ch t
idio-etes, do ap ed ih Basidio etes. Belo i ao t ulje je izazi aju azidio i ete; eko t ulelje je je posledi a delo a ja asko i eta i deute o i eta [ ].
Glji e izazi ači elog t ulje ja su sposo e da az-g ađuju s e f ak ije d eta. Najefikas iji su azaz-g ađi ači lig i a u p i odi, z og čega i aju eo a až u ulogu u e iklaži uglje ika iz lig ifiko a og tki a. Nako az-g ad je d o ostaje u idu elih laka a. P etež o astu
a t do d etu poput eze i jasike , ali se ogu aći i a eko , p . o u Hete o asidio a osu , Phelli us pi i i Phle ia adiata [ ]. Sposo e su za selekti u Ce ipo iopsis su e ispo a, Di ho itus s uale s, Phle ia adiata i d . [ ] i eselekti u az-g ad ju liaz-g i a Pha e o haete h sospo iu , T a e-tes e si olo i Fo es fo e ta ius [ ]. Selekti o
azg ad jo ukla jaju lig i i he i elulozu dok elu-loza ugla o ostaje i takt a [ ]; eselekti o ukla-jaju podjed ako s e ko po e te lig o eluloze [ , , ].
Glji e izazi ači ao t ulje ja azg ađuju he i elu-lozu i eluelu-lozu, dok lig i u iz es oj e i odifikuju. B ao t ulež je d o ta e ao oje što ukazuje a p isust o odifiko a og lig i a , s a je o i az ije o a f ag e te o lika igle ili ko ke koji se lako e
dajući ao p ah. )a azliku od glji a izazi ača elog t ulje ja – koje hid olizuju polisaha ide sa o do o e količi e hid olizata koje ogu da isko iste za sopst e i eta oliza – glji e izazi ači ao t ulje ja depoli-e izuju depoli-elulozu i hdepoli-e i depoli-elulozu ždepoli-e depoli-ego što glji a ože da isko isti hid olizate, pa dolazi do aku ula ije eisko išće ih šeće a [ , ]. Lig i , odifiko a o i glji a a, je eakti iji ego p i od i z og ećeg sad -žaja fe ol ih hid oksil ih i ka oksil ih g upa [ ]. Među glji a a izazi ači a ao t ulje ja
ajizuča-a ijajizuča-a je Gloeoph llu t ajizuča-a eu .
Meko t ulje je izazi aju glji e klasa As o etes i Deute o etes Fu gi i pe fe ti – d o postaje eka o, ao oje. Postoje d a tipa eke t uleži [ ]: tip I se odlikuje iko ič i ili ili d ič i šuplji a a u seku da o zidu, tip II je e ozi i tip deg ada ije. Ispiti a ja ste Daldi ia o e t i a su pokazala da o e glji e p e ashod o oksiduju i i e alizuju si i gil jedi i e lig i a dok je guaja il eo a otpo a a ji-ho o dejst o, z og čega su u deg ada iji ekog d eta, koje sad ži z at o iše G jedi i a, eo a eefikas e [ ]. Osi ae o e azg ad je, koja se ši slo od i e zi i a, postoji i, z ačaj o d ugačija, a ae o a azg ad ja u kojoj učest uju e zi i ultie zi skih ko -pleksa – elulozo a slika . Celulozo i su p i put ide tifiko a i i opisa i kod te ofil e, a ae o e, elulolitičke akte ije Clost idiu the o ellu .
Biohe-ijska ist aži a ja elulozo a su pokazala da se aj eći deo eluloliti kog p o esa od ija u ekst a elula i elulozo i a koji su o ga izo a i a po ši i ćelija u fo i poli elulozo al ih o ga ela [ ]. Podjedi i e elulozo a su sasta lje e od oj ih fu k io al ih do e a koji i te aguju eđuso o i sa eluloz i supst ato . Jed a od o ih podjedi i a je eliki gliko-p otei skafoldi koji i a ulogu osača [ ]. O selek-ti o ezuje azličite podjedi i e elulaza i ksila aza u kohezi i ko pleks slika , ko i ujući jiho e
hezi “ do e e sa ka akte istič i „doke i “ do e-i a [ ], p e-isut e-i a s akoj od podjede-i e-i a. Skafol-di ekih elulozo a poseduje i esta za ezi a je uglje ih hid ata. Celulozo al e siste e p odukuju i a ae o e akte ije A eti i io ellulol ti us, Ba
te-oides ellulosol e s, Ru i o o us al us, Ru i o o -us fla efa ie s i a ae o e glji e odo a Neo alli as-ti , Pi o es i O pi o es.
FUNGALNI ENZIMI I NJIHOVI MEHANIZMI RAZGRADNJE LIGNOCELULOZE
Glji e p oiz ode ši ok spekta e zi a i he ijskih supsta i koji, a azličite ači e isko i o a i kod azličitih sta, zajed o azg ađuju lig o eluloz u
io-asu. Meha iz i azg ad je se ogu podeliti a oksi-dati e i hid olitičke.
Oksidativ i eha iz i
Ak ijo fu gal ih edoks e zi a glioksal oksidaze, pi a oza- -oksidaze i a il-alkohol oksidaze astaje odo ik pe oksid H O , koji eaguje sa edoksakti -i g ožđe p -isut -i u d etu u do olj -i kol-ič-i- količi-a količi-a i, k oz Fe to o u ekoliči-ak iju , p oiz odi hid ok-sil i adikal – •OH. •OH je eo a oća oksidujući age s, sposo a da katalizuje isoko espe ifič e eak ije i askida ko ale t e eze lig i a i eluloze [ ]. Fe+ + H O
→ Fe+ + •OH + OH–
Fe+ + H O → Fe+ + O – + H+
Glji e kao i oge iljke, i sekti i akte ija Azospi-illu lipofe u p oiz ode ulti aka e e zi e – lak-aze. Fu gal e lakaze katalizuju fo i a je fe oksil adi-kala, čija espe ifič a eak ija odi Cα-hid oksil oksi-da iji do keto a, askioksi-da ju eze iz eđu alkil i a il g upa, de etoksila iji i askida ju Cα–Cβ eze u lig i u, kao i do eak ije poli e iza ije [ , ]. Meha iza azg ad je o uh ata p e os jed og elekt o a sa alog olekula supst ata tz . edijato a a olekul kiseo-ika, ako čega oksido a i edijato difu duje u gusto pako a u lig o elulozu i i i i a eak iju slo
od-ih adikala koja odi depoli e iza iji [ ]. U p isust u edijato a alog olekula, poput hid oksi e zot i-azola, oguća je i oksida ija efe ol ih ko po e ti lig i a [ ].
D ugu g upu fu gal ih lig i olitičkih e zi a či e he pe oksidaze: lig i pe oksidaze LiP , a ga pe oksidaze M P i e zatil hi id e pe oksidaze VP . U supst atu je o ič o p isut o iše izoe zi a LiP, M P, VP. LiP katalizuju eak ije epa je β-O- eta skih
eza i Cα–Cβ eza u lig i u [ ], oksida iju a o atič ih Cα alkohola, hid oksila iju, fo i a je hi o a i aski-da je a o atič og p ste a. Regist o a e su kod % p ouča a ih glji a [ ]. )ah aljujući i a ija t i
osta-i a t osta-iptofa a t p p isut i u izoe zi u LiP-A,
ogu oksido ati i efe ol e a o atič e ko po e te lig i a [ ]. LiP su poz ate kao jaki oksida si z og ećeg defi ita elekt o a u g ožđu u po fi i sko p s-te u u od osu a d uge pe oksidaze. M P oksiduju M + u isoko eakti a M + edijato u p o esu oksida ije o ga skog supst ata, eak ija [ ] , koji je sta ilizo a helato i a fu gal og po ekla, poput
oksal-e kisoksal-eli oksal-e [ ]:
M + + RH → M + + R + H+
M P e poseduju i a ija t e ostatke t iptofa a, pa u odsust u i te edije a, poput tiola, e ogu oksido ati efe ol e ko po e te lig i a [ ]. Ve zatil pe oksidaze ispolja aju i LiP i M P akti ost. O e pose-duju M - ezujuće esto i kada ežu M [ ] sposo e su da oksiduju M + do M +. Poput lig i pe oksidaza i VP poseduju ostatke t iptofa a, t p , a aloge o i u LiP, koji i o guća aju oksida iju efe ol ih a o a-tič ih ko po e ti lig i a [ ].
Katalitički iklus pe oksidaza o uh ata od oje a ko aka, eak ija :
E zi [Fe III ] + H O →
Ko po e ta-I[Fe IV =O+] + H O Ko po e ta-I + AH →
Ko po e ta-II[Fe IV =O] + A•+ Ko po e ta-II + AH → E zi + A•+
Ciklus poči je askida je O–O eze u olekulu H O i ukla ja je d a elekt o a iz e zi a; oslo ađa se oda i fo i a i te edije o jedi je je O=Fe IV – –po fi i π- adikalski katjo tj. ko po e ta-I[Fe IV =O+]
[ ]. U a ed o ko aku, eduk ijo po fi i skog adikala ko po e te-I, astaje d ugi i te edije ko po e ta-II[Fe IV =O] čijo eduk ijo se u t će ko aku e zi aća u p i od o sta je; isto e-e o se-e sa e-eduk ijo ko po e-e ti I i II oksiduje-e supst at i oslo ađaju d a supst at a adikala A•+ [ ], po jeda u s ako ko aku.
U oksida io e p o ese su uključe e i elo ioza dehid oge aze CDH , e zi i koje si tetišu i glji e koje azg ađuju i glji e koje e azg ađuju lig i . CDH sad že d e p ostetičke g upe: he i fla i ade i di ukleotid FAD . Neke poseduju sa o FAD p ostetičku g upu, z og čega su dugo e e a pos at a e kao pose a e zi elo ioza:hi o oksido eduktaza e g. ello iose ui o e o ido edu tase – CBQ [ ]. Oksiduju
oligo-e oligo-e šoligo-ećoligo-e oligo-e do lakto a ko istoligo-eći ši ok spoligo-ekta ak oligo- ep-to a elekt o a poput hi o a, fe oksi adikala, Fe+ i Cu+. Mogu di ekt o odifiko ati lig i askida je
β-eta skih eza, de etoksila ijo a o atič ih ko
kiseli e elo io ske kisekiseli e koja je efikasa helato a -ga a M III [ ]; p e ođe je e ast o og M O u depoe ast o og M , u fo i M II i M III , či e je olakša o fo i a je M P i o ez eđe dodat i M II za M P katalizu; eduk ijo toksič ih hi o a do odgo
a-ajućih fe ola koji služe kao supst at za M P [ , ]. Hidrolitički eha iz i
Pot e u e e giju lig o elulolitičke glji e o ez e-đuju iz olekula šeće a oslo ođe ih hid olizo poli-saha ida eluloze i he i eluloze odgo a ajući e
zi-i a.
Razg ad ju eluloze katalizuju elulaze. Celulaze po-seduju katalitički odul i odul za ezi a je za uglje e hid ate e g. a oh d ate- i di g odule – CBM . P e a ači u delo a ja dele se u t i klase: e do ,
-β-gluka aze e do elulaze , elo iohid olaze egzo
e-lulaze i β-glukozidaze [ , , ]. Egzo elulaze azg
a-đuju k istali ič u elulozu ukla jajući elo ioz e jedi-i e sa k aje a eluloz jedi-ih la a a; e do elulaze azg a-đuju a o f u elulozu hid olizo u ut aš jih gliko-zid ih eza. Postoji z ačaja si e giza elo iohid-olaza i e do elulaza, a jiho o zajed ičko p isust o i koope ati ost od eđuju isoko efikasa e zi ski sis-te za i dust isjku p i e u [ , ]. Nako delo a ja e do- i egzo elulaza, β-glukozidaze oslo ađaju
ole-kule glukoze iz elo ioze i elodekst i a; poseduju akti a esta u o liku džepa, koja i o oguća aju da deluju a e edukujuće glukoz e jedi i e [ , ].
Od aja je eluloze od he i eluloze, kao i azg ad-ju he i eluloze, še he i elulaze. He i elulaze deluju si e gistički sa d ugi he i elulaza a, ali i sa elulaza a [ ]. P e a tipu eze koju hid olizuju he i-elulaze se dele a: glikozid e hid olaze hid olizuju glikozid e eze i uglje ohid at e este aze hid olizuju esta ske eze ; p e a ači u a koji azg ađuju he
i-elulozu dele se a: e zi e koji še depoli e iza iju i e zi e koji ukla jaju g a e i oč e la e e g. de a hi g. Depoli e iza ija os o og la a ši se e do- i egzohid olizo [ , ]; e dohid oliza poči je egde oko s edi e la a i teče asu ič o; egzohid
o-liza k eće sa k aje a la a a. Od aja je g a a i oč ih la a a od os o og še tz . „po oć i“ e zi i: eki ogu da apad u sa o k atke oligo e e la a, dok d ugi kidaju g a e i oč e la e e dodi ujući os o i la a [ ]. )a potpu u hid olizu he i eluloze eop-hod o je usklađe o delo a je s e t i g upe e zi a [ ]. U ta eli a ede e su ši e zastuplje e he
i-elulaze, supst ati a koje deluju i p oiz odi azg ad je [ , , ].
Pro es i uslovi iološkog predtret a a
Biološki p edt et a se ože iz oditi fe e taijo a č sto supst atu SSF ili su e z o fe -e ta ijo S F . )a azliku od S F, kulti a ija a č sto supst atu pod azu e a ast o ga iza a i fo
-i a je p odukata u uslo -i a elat-i o ale laž ost-i – %, koliko je pot e o o ga iz i a za ast i eta oličke p o ese [ ]. D uge p ed osti SSF ad S F su: eći p i os i p odukti ost; olje ka akte istike do ije ih p oiz oda; i iža e a p o esa z og
oguć-osti p i e e ag oi dust ijskog i poljop i ed og otpa-da kao supst ata, s a je og eša ja, iže e e ste i-liza ije, p i e e a jih eakto a ko iste se eakto sa pako a i sloje , sa fluidizo a i sloje i ho izo -tal i u a j [ ].
Da i glji e, izazi ači elog i ao t ulje ja, ogle da se az iju a lig o eluloz o supst atu poljop
i-ed og po ekla, eophod a je deko ta i a ija sup-st ata. U la o ato ijski uslo i a se deko ta i a ija postiže autokla i a je p e zaseja a ja, što za i dus-t iju p edsdus-ta lja skup posdus-tupak; pa, da i i dusdus-t ijska upot e a io ase iz poljop i ede ipak ila oguća, p edlože a je deko ta i a ija jefti i he ikalija a poput at iju - isulfita, at iju - eta isulfita i at i-ju -ditio ita, koji a se postižu jed ako do i ezultati [ ]. Glji e se ogu az iti i asti i a supst atu koji je pod g ut sa o po ši skoj ste iliza iji. Nako što se fo i a a po ši i, glji a se lako ože iz o iti sa osta-li o ga iz i a u supst atu [ ]. Međuti , toko g ad je lig i a st a aju se s e po olj iji uslo i za az-iće elulolitičkih o ga iza a kojih u u ut aš josti
Ta ela . Neke fu gal e he i elulaze, jiho i supst ati i p odukti azg ad je Ta le . So e fu gal he i ellulase, thei de o positio p odu ts a d su st ates
Supst at E zi P oiz od Refe e e
Ksila E do-β-ksila aza Oligosaha idi [ , ]
Ksilogluka /ksila /oligosaha idi oslo ođe i e do-β-ksila azo β-Ksilozidaza Ksiloza [ ]
Ksila /d uge he i eluloze A etilksila ska este aza A etil g upa [ , ] Ksila Fe uloil a este aza Fe uli ska kiseli a [ , ] Boč i la i a a i oze a ksila u/ksila /ksilogluka α-A a i ofu a ozidaza α-A a i oza [ , ] Galakto a a /galaktogluko a a /ksila α-Galaktozidaza D-Galaktoza [ , ] Veza iz eđu ksila a i gluku o ske kiseli e α-Gluku o idaza D-Gluku o ska kiseli a [ , ] β- → -D- a ozil poli e / galakto gluko a a i Ma a aze Ma ooligosaha idi [ ]
supst ata u ek i a i koji ogu do esti do ećeg gu-itka eluloze, z og čega je du i ska deko ta i a ija eophod a [ ].
P a il o p ip e lje a i p i e je a adek at a eli-či a i okulu a je još jeda eo a ita fakto . I oku-la ija glji a se ože šiti doda a je suspe zije spo a u supst at do postiza ja odgo a ajuće i i ijal e ko
-e t a ij-e, o ič o -eda – spo a/ l [ – ]. )a i okula iju se ogu ko istiti i ko idije, i eliju i gaje i u teč o ediju u ili a aga u, supst at od e ealija za ast a ko su az ije i i eliju i glji a e g. spa g o i p ekolo iza ija lig o eluloze glji o [ ]. Kul-ti a ija i eliju i a gaje i u teč o ediju u o oguća a žu i lakšu i okula iju ego u slučaju p
i-e i-e aga ih disko a; o ič o si-e ko isti-e aga i disko i p eč ika – [ , ]. U ekspe i e tu sa p ekolo-izo a i i e o , kada je p i e ji a a glji a P. h so-spo iu , p i eće o je da udeo i okulu a – % daje do e pe fo a se i o oguća a uštedu e e gije p i eha ičko usit ja a ju, eđuti , sa u eća je udela i okulu a do %, ušteda e e gije e aste [ ].
Lig i olitički siste ope iše pod seku da i eta-oliz o . Doda a je i du e a poput M +, H O i a o atič ih ko po e ti, ože se sti ulisati sek e ija lig i olitičkih e zi a i azg ad ja io ase; dok se doda a je ut ije ata sti uliše u eća je fu gal e io ase i u za a kolo iza ija u du lje sloje e lig o-eluloz og supst ata [ ]. Međuti , do olj e količi e
ut ije ata isu uslo i za p oduk iju lig i olitičkih e zi a. Ist aži a ja su pokazala da se lig i olitički sis-te P. h sospo iu akti i a u uslo i a edo olj e količi e azota, što je okidač za otpoči ja je seku -da og eta oliz a kod aj ećeg oja glji a koje izazi aju elo t ulje je; u eđi slučaje i a okidač
ože iti edo olj o uglje ika ili su po a [ ]. Još jeda ita fakto p edsta lja eliči a česti a supst ata. Velike česti e ogu da o etaju p odo glji a i difuziju azduha, ode i eta oličkih i te edije a u du lje sloje e io ase. Sa s a je je eliči e česti a po eća a se dodi a po ši a, s a juje zap e i a, či e je olakša o p odi a je u du lje sloje e. Međuti , p e eliko eduk ijo eliči e s a juje se eđučes-tič i p osto i ti e o e oguća a es eta a i kula ija
azduha k oz i te čestič e ka ale. T e a istaći i da s ako eće usit ja a je io ase zahte a iše e e gije, pa je eophod o od editi aj eću opti al u eliči u česti a kako i se s a jili t oško i ulaga ja e e gije. Na os o u dosadaš jih ekspe i e ata koje su sp o eli Naza pou i sa . [ ], Me ilo i sa . [ ], Wa i Li [ ] i d . ože se zaljučiti da se aj eće ukla ja je lig i a postiže a česti a a p eč ika – ; z at o a je lig i a se ukla ja kada su česti e supst ata p eč ika a jeg od ili ećeg od – za do ija je alih česti a < t oši i iše e e gije.
Vlaž ost je eo a aža pa a eta za p o es fe -e ta ij-e a č sto supst atu. I i ijal a laž ost utiče a ast i az oj glji a, kao i a seku da i
eta-oliza . Neki opti u o se s at a – % lage [ ]. U slučaju p e alo lage o e oguće je ast i az oj glji a, dok p e iše lage ože egati o uti ati a i kula iju gaso a i oguća je ko ta i a ija sup-st ata akte ija a. Do i ezultati azg ad je lig i a su do ije i p i laž osti od % [ ].
Bazidio i ete koje izazi aju elo t ulje je su ezo-fili, koje isoku azg ad ju lig i a postižu iz eđu – – °C [ ]; asko i ete do o astu a oko °C [ ].
Meta oliza lig i olitičkih glji a ge e iše toplotu i st a a te pe atu i g adije t. Da te pe atu a e i po asla do isi e koja i hi i a ast i eta oliza , ili u ija glji e, toko p edt et a a je pot e o ukla jati
išak toplote iz siste a.
Opti al e pH ed osti asta eći e glji a koje iza-zi aju elo t ulje je su iz eđu i . M oge od jih
ogu toko p edt et a a a idifiko ati supst at do ed osti koja i hi i a ast glji a, pa je pot e o p atiti i ko igo ati uslo e kisolosti s edi e [ ].
Deg ada ija lig i a je goto o u popu osti oksida-ti i p o es, z og čega je ae a ija još jeda eo a
ita pa a eta . Po eća je i oa kiseo ika ože se z at o u ap editi p o es azg ad je lig i a glji a a. Ekspe i e tal o je ut đe o da zi a fo i a ja CO u uslo i a po eća og i oa kiseo ika z ačaj o aste u ekspe i e tu sa P. h sospo iu zi a fo
-i a ja CO je -ila t -i puta eća u uslo -i a č-istog kiseo ika % O u od osu a at osfe u sa % O [ ] . Kada se p edt et a iz odi u e le aje u u statičko p o esu, pasi a difuzija azduha je
do-olj a, eđuti ako se p o es iz odi sa pako a i sloje eophod o je p i e iti p i ud u i kula iju az-duha [ ]. Da i se o ez edilo iz ođe je fu gal og p edt et a a ae a ija o a iti ko t olisa a, je isoka ko e t a ija kiseo ika e u ap eđuje selekti ost delig ifika ije, iako u ap eđuje zi u [ , ].
Naj eći edostatak iološkog p edt et a a p ed-sta lja dugo e e t aja ja p o esa, ugla o ekoliko
edjelja do ekoliko ese i. Up kos to e što je u pita ju jefti a etoda, i a za e a lji e zahte e za e e -gijo , ekološki je pogod a, z og dugog e e a još u ek ije p i e lji a u i dust iji. P. h sospo iu je zo astuća glji a i ože za s ega ekoliko da a da z ačaj o azg adi lig i , ali je eselekti i azlagač. Nasup ot joj, P. ost eatus, d uga ši oko p ouča a a glji a, ože za ekoliko edjelja ost a iti z ačaj u az-g ad ju liaz-g i a [ ]. U za is sti od ste az-glji e i sup-st ata za isi i e e t aja ja p o esa; za dosup-stiza je
METODE HIDROLIZE
Razg ad ja polisaha ida do fe e ta il ih šeće a ši se kiseli a a az laže o ili ko e t o a o su po o ili hlo o odo ič o kiseli o ili e
zi-i a fu gal zi-i zi-i akte zi-ijskzi-i elulaza a zi-i he zi-i elu-laza a . P o es az laže i kiseli a a ože iti jed-ostepe i ili d jed-ostepe i slika . U o a slučaja dolazi do dehid ata ije jed og dela oslo ođe ih šeće a, z og čega astaju i hi ito i fe e ta ije: hid oksi etilfu -fu ali HMF, od heksoza i -fu -fu ali od pe toza . Hid o-liza ko e t o a i kiseli a a je efikas ija; azg ad ja polisaha ida je potpu a i za i sko o da e a fo
i-a ji-a HMF i fu fu i-ali-a [ ]. Međuti , iz ez ed os ih azloga i da i se s izila e a p o esa, a k aju je eop-hod o kiseli u uklo iti i eut alisati, za šta se ko isti kal iju -hid oksid; p o le p edsta lja fo i a je
hid-atisa og gipsa CaSO⋅ H O je je zagađi ač ži ot e
s edi e.
E zi sko hid olizo se postiže isok p i os edukujućih šeće a i isoka selekti ost; iža je e a p o esa, p o es i uslo i za a ed i ko ak fe e ta ije
su u e e i; eđuti , e a sa ih e zi a je još u ek isoka, što o e oguća a da ioeta ol iz lig o eluloze ude ko ku e ta fosil o go i u ili ioeta olu do ije o iz sk o ih si o i a [ ]. E zi ska hid oliza slika ože teći pa alel o sa fe e ta ijo si ul-ta a saha ifika ija i fe e ul-ta ija, Si SF [ ] – p o esi fe e ta ije i hid olize teku u su opti al i uslo i a, s a je a je i hi i ija k aj ji p oiz odi a hid olize; ili
ože iti od oje p o es od fe e ta ije e . sepa ate h d ol sis a d fe e tatio , SHF – oguće je podesiti opti al e uslo e za p o ese fe e ta ije i hid olize, ali i hi i ija supst ato je iz aže ija i eći su t oško i p o-iz od je ego kod Si SF.
INHIBITORI FERMENTACIJE I DETOKSIKACIJA
Iako toko iološkog p edt et a a e astaju i hi-ito i hid olize i fe e ta ije, u ekspe i e tu sa ep e-čišće i e zi i a Wa g i sa . su pokazali da p isust o lakaze, pose o akti e lakaze, utiče ep esi o a akti ost elulaza [ ], pa je poželj o uklo iti o aj e zi p e početka hid olize. )a azliku od iološkog
Slika . Metode hid olize: A d ostepe i postupak az laže i kiseli a a, B e zi ska hid oliza – od oje a hid oliza i fe e ta ija, C e zi ska hid oliza – si ulta a saha ifika ija i fe e ta ija.
p edt et a a toko fizičkih, fizičko–he ijskih i he ij-skih etoda, kao i u p o esu hid olize kiseli a a, često
astaju i hi ito i, koje či e: sla e kiseli e, de i ati fu -a -a i fe ol e ko po e te. I hi ito i efek-at ogu i ati i p i e je e he ikalije, ekst akti uključujući te -pe e, alkohole i a o atič e ko po e te ta i e , e-tali oslo ođe i iz op e e koja se ko isti i aditi i kao što su ikl, g ožđe, aka i h o .
I hi ito i i aju toksiča efekat a p oiz od e ikoo ga iz e i a taj ači s a juju p i os i p odukti -ost. Stepe toksič osti za isi od fiziološkog sta ja ćelije, ast o e og kiseo ika i pH ediju a [ ]. De-toksika ija se ši he ijski aza a [ ], ajčešće Ca OH , fizički e apo a ijo u ota io o e apo a-to u, ekst ak ijo , jo sko iz e o , akti i uglje i iološki etoda a e zi i a lakaza a i pe oksi-daza a, glji a a T a etes e si olo , T i hode a
eesei ili azličiti akte ija a [ ] . Fer e ta ija hidrolizata
Fe e ta ija je eta olički p o es ko e zije še-će a do kiseli a, gaso a i/ili alkohola. U lig o eluloz-o hid eluloz-olizatu su p isut e d e g upe šeće a: hekseluloz-oze glukoza, a oza i galaktoza i pe toze ksiloza i a
a-i oza , ala-i o ga a-iz a-i, koja-i se p etež o ko a-iste u a-i dus-t iji edus-ta ola, ugla o e ogu efikas o fe e dus-tisadus-ti pe toze ideti ta elu [ – ].
Meta oliza glukoze se od ija E de -Maje ho-fo i EM, slika p . u k as u Sa ha o es
e e isiae ili E t e –Doudo ofo i ED pute slika , u akte ija a poput ) o o as sp. . ED pute se oslo ađa upola a je ATP po olu glukoze ego u slučaju EM puta, z og čega se io asa p oiz od og ik oo ga iz a e u eća a ogo, pa iše šeće a ože da se ko e tuje do želje og p oiz oda. U i dus-t iji edus-ta ola se p io idus-tedus-t o ko isdus-ti k asa S. e e isiae
Slika . Meta olički pute i fe e ta ije glukoze: E t e –Dou-do ofo ED i E de Maje hofo EM .
Figu e . The eta oli path a s fo glu ose fe e tatio : E t e –Doudo off ED a d E de Me e hof EM path a s.
Ta ela . O ga iz i p odu e ti eta ola i supst at koji ogu fe e tisati Ta le . O ga is s p odu e s of etha ol a d su st ate the a fe e t
O ga iza Supst at
Glji e
Sa ha o es e e isiae Glukoza, f uktoza, galaktoza, altoza, altot ioza, ksiluloza
S. a ls e ge sis Glukoza, f uktoza, galaktoza, altoza, altot ioza, ksiluloza
Klu e o es f agilis Glukoza, galaktoza, laktoza
Ca dida t opi alis Glukoza, ksiloza, ksiluloza
Bakte ije
) o o as o ilis Glukoza, f uktoza, saha oza, i že je o a a da ko isti ksilozu
Clost idiu the o ellu Glukoza, elo ioza, eluloza
C. a eto ut li u Ko e zija ksiloze do a eto a i uta ola, u a ji količi a a do eta ola
Es he i hia oli Ksiloza
Kle siella o to a Ksiloza, elo ioza, glukoza
La to a illus pla ta u B že isko išće je elo ioze ego glukoze
L. asei Laktoza
[ , ]: ez eda GRAS , tole a ta p e a i hi itoi a fe e ta itoije, alitoi e ože fe e titoisatitoi aldope -toze do eta ola.
Ka alisa je pe toz ih šeće a do e t al og eta-oliz a u akte ija a se ši izo e az i pute ; u k as i a i fila e toz i glji a a eta olički pute eduktaza/dehid oge aza [ ]. Malo o ga iza a je sposo o p i od o da fe e tiše pe toze eke sta odo a Pi hia i Ca dida, kao i fila e toz a glji a Fus-a iu o spo u [ ] , ali je zi a ko e zije o i o ga iz i a ala. P edlože i put kata oliz a ksiloze dat je a sli i . Meta olički i že je st o u ede i su pute i ksiloza izo e aze i a a i oza izo e aze u S. e e isiae i, a taj ači , st o e i soje i koji a se pos-tižu isoki p i osi. Metode ge etičkog i eta oličkog i že je st a p i e je e su i a d ugi p oiz od i ik oo ga iz i a; osi u ap eđe ju fe e ta ije, teži se i po eća ju otpo osti o ga iza a p e a i hi i-to i a fe e ta ije [ ].
Neke akte ije poput Clost idiu the o ellu i fila e toz e glji e Mo ilia sp., Neu ospo a sp., ) go-sa ha o es ou ii, Aspe gillus sp., T i hode a i
i-de [ ], ogu di ekt o t a sfo isati elulozu do eta-ola, ali je ali p i os eta eta-ola, dugo e e ko e zije i astaju spo ed i p odukti poput si ćet e i leč e kise-li e.
U o ije e e az at a se p i e a sa o jed og o ga iz a sposo og za četi i iološke ko e zije: p oduk iju glikolitičkih e zi a elulaze i he i elulaze , hid olizu p edt eti a e io ase, fe e ta iju heksoza i fe e ta iju pe toza. O a etoda je poz ata pod azi o ko solido a i iop o es CBP – ili di ekt a ik o a ko e zija DMC . Kako još u ek ije p o a-đe iti st o e ideala o ga iza , često se p i e juje
akte ija Clost idiu the o ellu , koja je sposo a da hid olizuje elulozu i fe e tiše glukozu, zajed o sa C. the osa ha ol ti u koja ože fe e tisati pe -toze [ , ]. No ije studije su fokusi a e a ko i o-a ju p oiz od je elulo-azo-a i soje o-a ik oo go-a izo-a o-a koji daju isoke p i ose eta ola poput Es he i hia oli, Kle siella o to a i ) o o as o ilis.
Slika . Meta olički pute i fe e ta ije ksiloze.
ZAKLJUČAK
Pot e a za za e o fosil og alte ati i go i-i a je us e i-ila oga ist aži a ja ka az oju teh-ologije p oiz od je eta ola a jefti i si o i a a, poput lig o eluloz og otpada. ) og ko pleks osti st uktu e i elike otpo osti lig o eluloz e io ase p e a dejst u e zi a i ik oo ga iza a, az ije e su azličite etode p edt et a a fizičke, he ijske, fizi-čko–he ijske, iološke , koje eći o zahte aju skupe i toksič e he ikalije, ulaga je e e gije ili spe ijal o ko st uisa u op e u. Biološki p edt et a o i se ogla o ez editi jefti a, ekološki ez ed a teh o-logija, koja e zahte a dodat o ulaga je e e gije i toksič ih he ikalija. Postojeći p o ele – dugo e e i ku a ije – sa koji a se sus eće iloški p edt et a , i se ogao ešiti p i e o zo astućih glji a koje ogu p oiz esti eće količi e lig i olitičkih e zi a, ili ko i o a je iološke i eke d uge etode p ed-t eed-t a a; dok p i e a seleked-ti ih azg ađi ača lig i a o oguća a da se eluloza saču a. Još jed a poziti a st a a p i e e iološkog p edt et a a su spo ed i p oiz odi: od fu gal e io ase se ogu do iti hiti i hitoza , koji se ko iste za p oiz od ju supe apso
e-ata; upot e a jesti e glji e, poput uko ače P. ost e-atus, se ože ko istiti u ish a i; a p ečišća a je e zi skih ekst akata, astali toko p edt et a a, do ijaju se i dust ijski e zi i koji se ogu ko istiti u p o esi a ioiz elji a ja, io e edija ije...
T e ut a ist aži a ja fu gal ih lig i olitičkih eha-iza a su us e e a a oguć ost p i e e glji a i jiho ih e zi a u iološko p edt et a u, iopulpi-a ju i io e edijiopulpi-a iji z og sposo osti diopulpi-a iopulpi-azg iopulpi-ađuju a o atič a jedi je ja po st uktu i slič a ko po e -ta a lig i a .
LITERATURA
[ ] K. S i a ga L. Aka i, M. Moo-You g C.P. Chou, To a ds sustai a le p odu tio of lea e e g a ie s f o io ass esou es, Appl. E e g – – .
[ ] V. Se e če ko, L. Mojo ić, S. Pet o ić, O. O ić, No i t e do i u p oiz od ji ioeta ola, He . I d.
– .
[ ] Lj. Mojo ić i g upa auto a, Bioeta ol kao go i o: sta je i pe spekti e, Mo og afija, Teh ološki fakultet, Lesko a ,
.
[ ] I.S. Thaku Thaku , I dust ial Biote h olog : P o le s a d Re edies, I.K. I te atio al P t Ltd., .
[ ] T. Ca a , J. To , K. I o a, L. Ta il, T. Du o eau , i : A. Cha del, S. S. da Sil a Eds. , Sustai a le Deg adatio of Lig o ellulosi Bio ass – Te h i ues, Appli atio s a d Co e ializatio , I Te h, . pp. – . [ ] P. Si ipo g, B. O aphi , T. Sa o, P. Dua po , S ee i g
of Fu gi f o Natu al Sou es i Thaila d fo Deg
a-datio of Pol hlo i ated H d o a o s, A .-Eu asia J. Ag i . E i o . S i. – .
[ ] BNDES, CGEE O gs. , Suga a e- ased ioetha ol: e e g fo sustai a le de elop e t. st ed., BNDES, Rio
de Ja ei o, .
[ ] Bioetha ol - a e spe ial o pou d, http:// // . ope e gies. o /e /Bioetha ol/
[ ] N. Sa ka , S.K. Ghosh, S. Ba e jee, K. Aikat, Bioetha ol p odu tio f o ag i ultu al astes: A o e ie , Re e . E e g. – .
[ ] Lj. Mojo ić, D. Peji , M. Raki , J. Peji , S. Nikolić, Al. Djukić-Vuko ić, Ho to i p o e the e o o of io-etha ol p odu tio i Se ia, Re e a le Sustai a le E e g Re . – .
[ ] L. Mojo ić, S. Nikolić, D. Peji , J. Peji , A. Djukić-Vuko ić, S. Ko ić-Ta a ko , V. Se e če ko, i : A. M dez-Vilas, Eds. , Mate ials a d p o esses fo e e g : o u -i at-i g u e t esea h a d te h olog-i al de elop-e ts, Fo atelop-e Relop-eselop-ea h Celop-e telop-e , , pp. – . [ ] P.F.H. Ha se , W.J.J. Huijge , L.M. Be udez Lopez,
R.R.C. Bakke , Lite atu e e ie of ph si al a d he i al p et eat e t p o ess fo lig o ellulosi io ass.
Wage-i ge UR, Food BWage-io ased Res. ECN-E- - , . [ ] S.I. Mussatto, L.F. Balleste os, S. Ma ti s, J.A. Tei ei a,
i : K.-Y. Sho , X. Guo Eds. , I dust ial Waste, , pp. – .
[ ] D.K. Lee, V.N. O e s, A. Boe, P. Je a a a, Co -positio of He a eous Bio ass Feedsto ks, South Dakota State U i e sit , .
[ ] T.T. Tee i, C stalli e ellulose deg adatio : e i sight i to the fu tio of ello ioh d olases, T e ds Biote
h-ol. – .
[ ] S.E. Ja o se , C.E. W a , Cellulose a d He i ellulose H d ol sis Models fo Appli atio to Cu e t a d No el P et eat e t P o esses, Appl. Bio he . Biote h ol. – – – .
[ ] ). Fa g, P et eat e t te h i ues fo iofuels a d io-efi e ies, Sp i ge -Ve lag, Be li , .
[ ] Pu e lig i e i o e tal te h olog , http:// //pu elig i . o /lig i .
[ ] J.P. Ma ko ić, J.B. Rado ić, R.T. Št a o ić, D.S. Bajić, M.M. V ić, Cha ges i the i f a ed atte uated total efle ta e ATR spe t a of lig i s f o alfalfa ste ith g o th a d de elop e t, J. Se . Che . So .
– .
[ ] R. Va hol e, B. De edts, K. Mo eel, J. Ralph, W. Boe ja , Lig i Bios thesis a d St u tu e, Pla t Ph siol. – .
[ ] V.K. Gupta, M.G. Tuoh , Biofuel te h ologies: e e t de elop e ts, Sp i ge , Be li , .
[ ] J. Ralph, C. Lapie e, J.M. Ma ita, H. Ki , F. Lu, R.D. Hatfield, S. Ralph, C. Chapple, R. F a ke, M.R. He , J. Va Doo sselae e, R.R. Sede off, D.M. O’Malle , J.T. S ott, J.J. Ma Ka , N. Yahiaoui, A.M. Boudet, M. Pea , G. Pilate, L. Joua i , W. Boe ja , Elu idatio of e st u tu es i lig i s of CAD- a d COMT-defi ie t pla ts
NMR, Ph to he ist – .
Che i als, A u. Re . Che . Bio ol. E g. – – .
[ ] V.S. Cha g, M.T. Holtzapple, Fu da e tal fa to s affe t-i g t-io ass e z att-i ea tt-i t-it , Appl. Bt-io he . Bt-io- Bio-te h ol. – – .
[ ] H. Itoh, M. Wada, Y. Ho da, M. Ku aha a, T. Wata a e, Bioo ga osol e p et eat e ts fo si ulta eous sa
-ha ifi atio a d fe e tatio of ee h ood et-ha- etha-ol sis a d hite ot fu gi, J. Biote h etha-ol.
– .
[ ] V. Bala , L. da Costa Sousa, S.P. Chu da at, R. Vis eh, A.D. Jo es, B.E. Dale, Mush oo spe t st a : a pote -tial su st ate fo a etha ol- ased io efi e , J. I d. Mi o iol. Biote h ol. – .
[ ] J. Yu, J. )ha g, J. He, ). Liu, ). Yu, Co i atio s of ild ph si al o he i al p et eat e t ith iologi al p et eat e t fo e z ati h d ol sis of i e hull,
Bio-esou . Te h ol. – .
[ ] A. Hatakka, i : A. Stei ü hel Ed. , Biopol e s O li e, Wile -VCH Ve lag G H & Co. KgaA, , pp. – . [ ] W.R. de Souza, i : A. Cha del, S.S. da Sil a Eds. , Sus-tai a le Deg adatio of Lig o ellulosi Bio ass – Te h-i ues, Applh-i ath-io s a d Co e ializatio , I Te h, Rijeka, , pp. – .
[ ] I. Is oi, R. Millati, S. S a siah, C. Niklasso , M.N. Cah a to, K. Lu d uist, M.J. Tahe zadeh, Biologi al p et eat e t of lig o elluloses ith hite- ot fu gi a d its appli atio s: a e ie , BioResou es – – .
[ ] A.B. Go e, E i o e tal esea h at the leadi g edge, No a S ie e Pu lishe s, Ne Yo k, .
[ ] M. Mo o , I. O tega, M. Ra í ez, J. Baeza, J. F ee , St u tu al ha ge i ood o ot fu gi a d effe t o e z ati h d ol sis, E z e Mi o . Te h ol.
– .
[ ] L. Ji , T.P. S hultz, D.D. Ni holas, St u tu al Cha a te -izatio of B o -Rotted Lig i , Holzfo s hu g
– .
[ ] R.A. Bla hette, B.W. Held, J.A. Ju ge s, D.L. M Ne , T.C. Ha i gto , S.M. Du a , R.L. Fa ell, Wood-Des-t o i g SofWood-Des-t RoWood-Des-t Fu gi i Wood-Des-the HisWood-Des-to i E pediWood-Des-tio HuWood-Des-ts of A ta ti a, Appl. E i o . Mi o iol. – – .
[ ] E.A. Ba e , L.J. Shi o , Y. Shoha , R. La ed, Cellu-loso es-st u tu e a d ult ast u tu e, J. St u t. Biol.
– .
[ ] A.C. Rits hkoff, De a e ha is s of o - ot fu gi. Espoo , Te h i al Resea h Ce t e of Fi la d, VTT Pu li atio s , .
[ ] H.D. You , Y.C. Hah, S.O. Ka g, Role of la ase i lig i deg adatio hite- ot fu gi, FEMS Mi o iol. Lett.
– .
[ ] T. Lu dell T.R. We e , R. Flo is, P. Ha e , A. Hatakka, G. B u o , H. S hoe ake , Lig i pe o idase L f o
Phle ia adiata. P e-stead -state a d stead -state stu-dies ith e at l al ohol a d a o -phe oli lig i odel o pou d - , -di etho phe l - - - eth-o phe eth-o p eth-opa e- , -dieth-ol, Eu . J. Bieth-o he .
– .
[ ] K-E.L. E iksso , H. Be ek, i : M. S hae hte Ed. , E lopedia of i o iolog , d ed., Else ie , op.
.
[ ] W. Blodig, A.T. S ith, K. Wi te halte , K. Pio tek, E i-de e f o spi -t appi g fo a t a sie t adi al o t p-topha esidue of lig i pe o idase, A h. Bio he . Bioph s. – .
[ ] M. Hof i hte , Re ie : lig i o e sio a ga ese pe o idase M P , E z e Mi o . Te h ol.
– .
[ ] M.G. Pai e, I.D. Reid, R. Bou o ais, F.S. A hi ald, L. Ju asek, Ma ga ese Pe o idase, P odu ed T a etes e si olo du i g Pulp Blea hi g, De eth lates a d De-lig ifies K aft Pulp, Appl. E i o . Mi o iol.
– .
[ ] D.W.S. Wo g, St u tu e a d A tio Me ha is of Lig-i ol tLig-i E z es, Appl. BLig-io he . BLig-iote h ol.
– .
[ ] R.S. Kodu i, M. Tie , O idatio of guaia ol lig i pe o idase. Role of e at l al ohol,J. Biol. Che .
– .
[ ] S.D. Ma sfield, E. De. Jo g, J.N. Saddle , Cello iose deh d oge ase, a a ti e age t i ellulose depol e -izatio , Appl. E i o . Mi o iol. – . [ ] G. He iksso , L. )ha g, J. Li, P. Lju g uist, T. Reit e
-ge , G. Pette sso , G. Joha sso , Is ello iose deh d o-ge ase f o Pha e o haete h sospo iu a lig i deg-adi g e z e?, Bio hi . Bioph s. A ta, P otei St u t. Mol. E z ol. – .
[ ] G. He iksso , G. Joha sso , G. Pette sso , A iti al e ie of ello iose deh d oge ases, J. Biote h ol.
– .
[ ] B.P. Ro , T. Du o eau , A.A. Koukoulas, F.S. A hi ald, Pu ifi atio a d Cha a te izatio of Cello iose Deh d o-ge ases f o the White Rot Fu gus T a etes e si olo ,
Appl. E i o . Mi o iol. – .
[ ] M.D. S ee e , F. Xu, Bio ass Co e ti g E z es as I dust ial Bio atal sts fo Fuels a d Che i als: Re e t De elop e ts, Catal sts – .
[ ] L.T.A.S. Se do, R.C. Go es, E.P.S. Bo , R.M.A. Soa es, L.F. Li ha es, R.R.R. Coelho, E do ellulase a d E o el-lulase A ti ities of T o St epto es St ai s Isolated f o a Fo est Soil, T e t -Fi st S posiu o Biote
h-olog fo Fuels a d Che i als, Appl. Bio he . Bio-te h ol. – – .
[ ] J. Kau , B. Chadha, B. Ku a , G. Kau , H. Sai i, Pu ifi -atio a d ha a te iz-atio of β-glu osidase f o
Mela-o a pus sp. MTCC , Ele t o . J. Biote h ol. – .
[ ] R. Va aitė, V. Raudo ie ė, Dest u tio of he i ellu-lose i e st a i o etes, Ekologija
– .
[ ] J.M. Vi a o, F. Bal, Se etio s a d E udates i Biolo-gi al S ste s, Sp i ge , Be li , .
[ ] A. K isa a, S. Rut hadapo , G. Ja upa , E. Lil , T. Sutipa, K. Ka a i , E do- , -β- la ase B f o Aspe
[ ] G.M. S ott, M. Akhta , M.J. Le tz, i : R.A. You g, M. Akhta Eds. , E i o e tall f ie dl te h ologies fo the pulp a d pape i dust , Wile , Ne Yo k, . [ ] J. Lee, Biologi al o e sio of lig o ellulosi io ass to
etha ol, J. Biote h ol. – .
[ ] J.S. Bak, J.K. Ko, I.G. Choi, Y.C. Pa k, J.H. Seo, K.H. Ki , Fu gal p et eat e t of lig o ellulose Pha e o haete h sospo iu to p odu e etha ol f o i e st a , Bio-te h ol. Bioe g. – .
[ ] K. Sel a , K.P. Sa itha, K. S a i atha , M. Ma ika -da , K. Rasappa , P. Chi asa , P et eat e t of ood
hips a d pulps ith Fo es li idus a d T a etes e -si olo to edu e he i al o su ptio i pape i d-ust ies, Asia J. Mi o iol. Biote h ol. E i o . S i.
– .
[ ] U.G. Phutela, K. Kau , M. Ga g a , N.K. Khulla , Effe t of Pleu otus flo ida o padd st a digesti ilit a d iogas p odu tio , I te atio al Jou al of Life S ie es
– .
[ ] X. Fe g, M. del Pila Castillo, A. S h ü e , Fu gal p e-t eae-t e e-t of se-t a fo e ha ed iogas ield, SGC Rappo t, .
[ ] Y.A.-G. Mah oud, Biodeg adatio of ate h a i th g o i g Pleu otus ost eatus a d P. sajo - aju a d t ial fo usi g i p odu tio of ush oo spa , A ta Ali e t. – .
[ ] C. Wa , Y. Li, Fu gal p et eat e t of lig o ellulosi io ass, Biote h ol. Ad . – . [ ] F. Naza pou , D.K. A dullah, N. A dullah, N. Moteda e ,
R. )a i i, Biologi al P et eat e t of Ru e ood ith Ce ipo iopsis su e ispo a fo E z ati H d ol sis a d Bioetha ol P odu tio , BioMed Res. I t.
.
[ ] I. Me illo, C. Sá hez, M. Me eses, E. Fa ela, O. Loe a, Effe t of su st ate pa ti le size a d additio al it oge sou e o p odu tio of lig o ellulol ti e
z-es Pleu otus ost eatus st ai s, Bio z-esou . Te h ol. – .
[ ] C. Wa , Y. Li, Mi o ial p et eat e t of o sto e ith Ce ipo iopsis su e ispo a fo e z ati h d ol sis a d etha ol p odu tio , Bio esou . Te h ol.
– .
[ ] D.J. Peji , Lj.V. Mojo ić, J.D. Peji , O.S. G ujić, S.L. Ma ko , S.B. Nikolić, M.N. Ma ko ić, I ease i io-etha ol p odu tio ield f o t iti ale si ulta eous sa ha ifi atio a d fe e tatio ith appli atio of ult asou d, J. Che . Te h ol. Biote hol. – – .
[ ] F.Q. Wa g, H. Xie, W. Che , E.T. Wa g, F.G. Du, A.D. So g, Biologi al p et eat e t of o sto e ith
lig-i ol tlig-i e z e fo hlig-igh efflig-i lig-ie t e z atlig-i h d ol slig-is, Bio esou . Te h ol. – .
[ ] B. Al iksso , A. Sjöde, N.O. Nil e a t, L.J. Jö sso , Opti al o ditio s fo alkali e deto ifi atio of dilute-a id lig o ellulose h d ol sdilute-ates, Appl. Bio he . Bio-te h ol. – .
[ ] E. Pal ist, B. Hah -Häge dal, Fe e tatio of li go-ellulosi h d ol sates. I: i hi itio a d deto ifi atio , Bio esou . Te h ol. – .
[ ] S.O. Se aSaldí a , C. Chu kHe á dez, E. P ezCa -illo, E. He edia-Olea, i : M.A.P. Li a, A.P.P. Natale se, Bioetha ol, I Te h, , pp. – .
[ ] V. Se thilku a , P. Gu aseka a , Bioetha ol p odu tio f o ellulosi su st ates: E gi ee ed a te ia a d p o ess i teg atio halle ges, J. S i. I d. Res.
– .
[ ] Y. Li , S. Ta aka, Etha ol fe e tatio f o io ass esou es: u e t state a d p ospe ts, Appl. Mi o iol. Biote h ol. – .
[ ] S. Nikolić, Lj. Mojo ić, D. Peji , M. Raki , M. Vukaši-o ić, P Vukaši-odu tiVukaši-o Vukaši-of iVukaši-oetha Vukaši-ol f Vukaši-o Vukaši-o eal h d Vukaši- o-l zates f ee a d i o ilized ells of Sa ha o es
e e isiae a . Ellipsoideus, Bio ass Bioe e g – .
[ ] S.B. Nikolić, Lj.V. Mojo ić, M.B. Raki , D.J. Peji , V.A. Nedo ić, Effe t of diffe e t fe e tatio pa a ete s o ioetha ol p odu tio f o o eal h d ol zates f ee a d i o ilized ells of Sa ha o es e e isiae
a . ellipsoideus , J. Che . Te h ol. Biote h ol. – .
[ ] L. Viika i, J. Veh aa pe ä, A. Koi ula, Lig o ellulosi etha ol: F o s ie e to i dust , Bio ass Bioe e g
– .
[ ] K. Fujito i, T. Sa da, T. Hasu u a, A. Ko do, Deletio of the PHO ge e i Sa ha o es e e isiae i
p-o es etha p-ol p p-odu tip-o f p-o lig p-o ellulp-osi h d p- o-l sate i the p ese e of a eti a d fo i a ids, a d fu fu al, Bio esou . Te h ol. – . [ ] C.E. W a , Etha ol f o lig o ellulosi io ass: te
olog , e o o i s, a d oppo tu ities, Bio esou . Te h-ol. – .
SUMMARY
APPLICATION OF LIGNOCELLULOLYTIC FUNGI FOR BIOETHANOL PRODUCTION FROM RENEWABLE BIOMASS Jele a M. Jo ić , Jele a Peji , Su či a Ko ić-Ta a ko , Ljilja a Mojo ić
Fa ult of Te h olog a d Metallu g , U i e sit of Belg ade, Belg ade, Se ia Fa ult of Te h olog , U i e sit of No i Sad, No i Sad, Se ia
Re ie pape
P et eat e t is a e essa step i the p o ess of o e sio of lig o ellulosi io ass to etha ol; ha gi g the st u tu e of lig o ellulose, e ha es e
z-ati h d ol sis, ut ofte it o su es la ge a ou ts of e e g a d/o eeds a appli atio of e pe si e a d to i he i als, hi h akes the p o ess e o
o-i all a d e ologo-i all u fa ou a le. Applo-i ato-io of lo-ig o ellulol to-i fu go-i f o the lass As o etes, Basidio etes a d Deute o etes is a att a ti e
ethod fo p e-t eat e t, e i o e tall f ie dl a d does ot e ui e the i est e t of e e g . Fu gi p odu e a ide a ge of e z es a d he i als, hi h, o i ed i a a iet of a s, togethe su essfull deg ade lig o ellu-lose, as ell as a o ati pol e s that sha e featu es ith lig i . O the asis of ate ial utilizatio a d featu es of a otte ood, the a e di ided i th ee t pes of ood-de a fu gi: hite ot, o ot a d soft ot fu gi. White ot fu gi a e the ost effi ie t lig i deg ade s i atu e a d, the efo e, ha e a e i po ta t ole i a o e li g f o lig ified ood. This pape des i es fu gal e a is s of lig o ellulose deg adatio . The i ol e o idati e a d h d ol ti e h-a is s. Lig i pe o idh-ase, h-a gh-a ese pe o idh-ase, lh-a h-ase, ello iose deh d o-ge ase a d e z es a le to atal ze fo atio of h d o l adi als •OH su h as
gl o al o idase, p a ose- -o idase a d a l-al ohol o idase a e espo si le fo o idati e p o esses, hile ellulases a d he i ellulases a e i ol ed i h d ol ti p o esses. Th oughout the p odu tio stages, f o p e-t eat e t to fe e t-atio , the possi ilit of thei appli t-atio i the te h olog of ioetha ol p o-du tio is p ese ted. Based o p e ious esea h, the ad a tages a d disad a t-ages of iologi al p e-t eat e t a e poi ted out.
Ke o ds: Biologi al p et eat e t •
Fu gal e z es • Bioetha ol • Solid
state fe e tatio • Lig o ellulosi
