Pau-brasil,
madeira e casca:
formação, desenvolvimento e estrutura
Erika Amano
TeseapresentadaaoInstitutodeBiociências
da Universidade de São Paulo, para a
obtençãodeTítulodeDoutoremCiências,na
ÁreadeAnatomiaVegetal.
Orientadora:Prof.Dr.VeronicaAngyalossy
Pau-brasil,
madeira e casca:
formação, desenvolvimento e estrutura
Erika Amano
Ficha
Catalográfica
Amano,
Erika
Pau
Ͳ
brasil,
madeira
e
casca:
formação,
desenvolvimento
e
estrutura
101Númerodepáginas
Tese(Doutorado)ͲInstitutodeBiociênciasdaUniversidade de São Paulo. Departamento de
Botânica.
1.PauͲbrasil2.Atividadecambial3.Xilema4.FloemaI.UniversidadedeSãoPaulo.Institutode
Biociências.DepartamentodeBotânica.
Comissão
Julgadora
:
_______________________________
Prof.Dr.____________________
_______________________________
Prof.Dr.____________________
_______________________________ Prof.Dr.____________________
_______________________________ Prof.Dr.____________________
______________________________________
Prof.Dr.VeronicaAngyalossy
Orientadora
Àminhaqueridamãe,
Rir muito e sempre, ganhar o rrespeito das pessoas inteligentes e o aafeto das crianças, receber a consideração dos críticos honestos e resistir à traição dos falsos amigos, apreciar a beleza, descobrir o melhor nos outros, deixar o mmundo um pouco mmelhor, seja através de uma criança ssaudável, um pedaço de jardim ou uma condição social mais jjusta. Saber que ao menos uma vvida respirou mais ffácil porque você existiu. IIsso é ter sucedido.
Agradecimentos
Índice
ResumoGeral
1
Abstract
2
IntroduçãoGeral
3
Capítulo1
SazonalidadedaatividadecambialdepauͲbrasil(Caesalpiniaechinata,Leguminosae)emdiferentesambientes
ResumoeAbstract 8
Introdução 9
MaterialeMétodos 10
Resultados 12
Discussão 14
Referênciasbibliográficas 18
Capítulo2
DesenvolvimentodoxilemasecundárioempauͲbrasil(Caesalpiniaechinata,Leguminosae)
ResumoeAbstract 28
Introdução 29
MaterialeMétodos 30
Resultados 31
Discussão 32
Referênciasbibliográficas 34
Capítulo3
PontoaçõesguarnecidasnoselementosdevasodepauͲbrasil(Caesalpiniaechinata,Leguminosae)
ResumoeAbstract 42
Introdução 43
MaterialeMétodos 44
Resultados 45
Discussão 46
Referênciasbibliográficas 50
Capítulo4
AnatomiadolenhodepauͲbrasil(Caesalpiniaechinata,Leguminosae)emdiferentesambientes
ResumoeAbstract 57
Introdução 58
MaterialeMétodos 59
Resultados 61
Discussão 63
Referênciasbibliográficas 66
Capítulo5
EstruturaedesenvolvimentodofloemaempauͲbrasil(Caesalpiniaechinata,Leguminosae)
ResumoeAbstract 82
Introdução 83
MaterialeMétodos 84
Resultados 85
Discussão 87
Referênciasbibliográficas 91
Consideraçõesfinais 100
ErikaAmanoResumoGeral
RESUMOGERAL
CaesalpiniaechinataLam.(Leguminosae)éaespéciesímbolodoBrasil,muitoimportantehistoricamente
paraopaís.AárvoredepauͲbrasilfoiintensamenteexploradanoperíodododescobrimento,duranteo
séculoXVI,paraaextraçãodecorantee,atualmente,asuamadeiraéutilizadanafabricaçãodearcospara
instrumentosdecorda.Nestetrabalhofoiestudadaaespécieemtrêsáreas:MogiGuaçu,emSãoPaulo,
numbosqueexperimental;emIlhéus,naBahia,emumafazendadecacau,eemCampoGrandenoMato
Grossodosul,naReservadocampusdaUniversidadeFederal.PretendeuͲsenestetrabalhocomparara
sazonalidadedaatividadecambial,oxilemaefloemasecundários,assimcomodescreveraformaçãoea
diferenciaçãodostecidosvascularessecundários.Paraisso,ummétodonãodestrutivodecoletafoiusado,
alémdeváriastécnicasdeobservaçãodomaterial,comomicroscopiadeluz,eletrônicadevarredurae
transmissão,econfocaldevarreduraalaser.Foirealizadooacompanhamentofenológicodaespécieassim
comodadosambientais,talcomopluviosidade,temperaturaefotoperíodo.Aatividadecambialfoi
observadaapartirdapresençadefigurasmitóticasefragmoplastosnascélulascambiais.Ocâmbioéativo
emMogiGuaçuporseismeses,enquantoqueemIlhéusporcercadedezmeses.Aatividadecambialé
principalmenteinfluenciadapelapluviosidade,eosperíodosdeinatividadeestãorelacionadoscomodéficit
hídriconosolo.Nodesenvolvimentodoxilemasecundário,oselementosdevasosãoasprimeirascélulasa
sediferenciarem.Apósaexpansãocelular,háorompimentodotonoplasto,eposteriormente,ocorrea
deposiçãodaparedesecundaria elignificação,comformaçãodas pontoaçõesedasguarnições,e
delimitação da placa de perfuração. A última etapaé a lisedo núcleo e hidrólise do conteúdo
citoplasmático.AanatomiacomparadadoxilemacoletadoemMogiGuaçueemIlhéusmostroudiferenças
significativasparaosseguintesparâmetros:diâmetrotangencialdoelementodevaso,relaçãodiâmetroe
comprimentodoelementodevaso,freqüênciadoselementosdevasopormm2,espessuradaparededa fibra,comprimentodafibra.OsraiosmostramumatendênciaaseremmaislargosnosespécimesdeIlhéus,
emboraestadiferençanãosejaestatisticamentesignificativa.Quantoàsguarniçõesdaspontoações
intervascularestemͲsequenaaberturaexternadapontoaçãosãosimilares,sendoramificadaselongasnos
espéciesdastrêsregiõesanalisadas;porémnaaberturainternadapontoaçãoasguarniçõessãomais
abundanteseramificadasemindivíduoscoletadosemMogiGuaçueCampoGrande,ondeháummaior
períododedéficithídriconosoloporano.Ofloemaécompostoporumaporçãonãocondutoraeuma
porçãocondutora,quecorrespondea1/4a1/6dofloemasecundário.Oselementosdetubocrivadoeas
célulasdoparênquimafloemáticoapresentamumarranjotangencialalternadoemmuitosdosespécimes
analisados.Nofloemanãocondutorsãoobservadasesclereídes.Noiníciodesuadiferenciação,ainda
possuemnúcleo,eaproteínaͲPnãodispersa.NofloemadepauͲbrasilnãofoidetectadaapresençade
ErikaAmanoAbstract
ABSTRACT
CaesalpiniaechinataLam.(Leguminosae)isthespeciessymbolofBrazil,historicallyveryimportanttothe
country.ThePernambucowoodtreewasintenselyexploitedintheperiodofthediscovery,duringXVI
century,forthepigmentextractionand,nowadays,thewoodisextensivelyusedintheproductionofbows
forstringinstruments.Inthisworkitwasstudiedthespeciesinthreeareas,inMogiGuaçu,SãoPaulo;inan
experimentalforest;inIhéus,Bahia,inacocoafarm,andinCampoGrande,MatoGrossodoSul,inthe
ReserveoftheFederalUniversitycampus.Thegoalofthisworkwastocomparetheseasonalityofcambium
activity,secondaryxylemandphloem,aswellasdescribingtheformationanddifferentiationofsecondary
vasculartissues.Forthat,anondestructivecollectionmethodwasemployedand,severaltechniqueswere
used to analyze the samples, including optic, scanning, transmission and confocal scanning laser
microscopy.Thephenologyofthespecieswasfollowedcorrelatedtoenvironmentalvariables,suchas
precipitation,temperatureandphotoperiod.Cambiumactivitywasobservedfromthepresenceofmitotic
figuresandphragmoplastsincambiumcells.CambiumisactiveinMogiGuaçuforsixmonths,whileinIlhéus
isforabouttenmonths.Cambialactivityismostlyinfluencedbyprecipitation,andinactivityperiodsare
relatedtowaterdeficitinthesoil.Inthesecondaryxylemdevelopment,vesselelementsarethefirstcells
todifferentiate.Aftercellularexpansion,thereisthebreakdownofthetonoplast,andlater,thewalls
undergolignificationwithpitsandvesturesformation,andthedelimitationoftheperforationplate.The
laststageisthenucleusliseofthenucleusandhidrolysisofcytoplasmcontents.Comparedanatomyof
xylembetweenMogiGuaçuandIlhéusshowedsignificantdifferencesregardingthefollowingparameters:
vesselstangentialdiameter,vesselsdiameterandlengthrate,vesselelementsfrequencymm2,fiberwalls
thicknessandlength.RaysshowatendencytobewiderinthespecimensofIhéus,althoughnotstatistically
significant.Regardingvessels,thereisnodifferencebetweenvesturesoftheexternalpitaperture;however
vesturesaremoreabundantintheinternalaperturesinsamplescollectedinMogíGuaçuandCampo
Grande,wherethereisalongerperiodofwaterdeficitinthesoilperyear.Phloemiscomposedof
conductiveandnonconductiveportions,correspondingto1/4upto1/6ofsecondaryphloem.Sievetube
elementsandparenchymacellshaveatangentialalternatearrangement.Innonconductivephloem
sclereidsareobserved.Inthebeginningofitsdifferentiation,sievetubeelementsstillpossessnucleus,and
nonͲdisperseproteinͲP.InPernambucowoodphloemthereisnogrowthmarkers,asalreadydetectedsome
othertropicalspecies.
ErikaAmanoIntroduçãoGeral
INTRODUÇAOGERAL
OpauͲbrasiléumaespéciedegrandeimportâncianahistóriadopaís.Antesdodescobrimentodo
Brasiljáerautilizadapelosíndios,masfoiextensivamenteexploradoecomachegadadosportugueses.
OpauͲbrasilfoidescritoporLamarckem1789(apudSouza1973),comnomedeCaesalpinia
echinata,pertencenteàfamíliadasleguminosas,subfamíliaCaesalpinioideae.Souza(1973)descreveuque
asárvoresdepauͲbrasilpossuemtroncoquasereto(Fig.1),áspero,comgalhossinuosos;folhasverdes
luzentes,bipinadas(Fig.2),podendoalcançarmaisde20metrosdealtura,comcircunferênciasuperiora
um1,5m;asfloressãoamarelas,providasdeumamanchapúrpuranomeio,discretamenteperfumadas,de
agradávelaspecto(Fig.3).SegundoBueno(2002),osfrutossãodotipovagem,commuitosacúleos(Fig.4),
oqueoriginouoepítetoespecífico,echinus,porserparecidoaumouriço(Houaiss2004).
ApopularizaçãodopauͲbrasilnaEuropa,apartirdoséculoXVI,deveuͲseprincipalmenteàsvariadas
matrizesobtidasdeseuspigmentos,enãotantoàqualidadedesuapigmentação.Pelotratamentoácido
comvinagreoufermento,osartesãosobtinhamtonsdevermelho,eatravésdesuaalcalinizaçãocom
cinzas,eramgeradosostonsarroxeados(Rezendeetal.2004).SabeͲsequeabrasilina(C16H14O5),ocorante
presentenamadeiradopauͲbrasil,precursordabrasileína,assumeacoloraçãovermelhoͲcoralapós
oxidação(Mainierietal.1983).HojeopauͲbrasilnãotemmaisautilidadenafabricaçãodecorantes,
totalmentesubstituídoporprodutossintéticos.
Posteriormente, a madeira de pauͲbrasil começou a ser explorada para a confecção de
instrumentosmusicais,principalmentearcosdeinstrumentosdecorda,sendoextensivamenteprocurada
noexterior,porapresentarascaracterísticasideaisderessonância,densidade,durabilidade,beleza(Fig.5),
extensãodacurvatura,dopeso,daespessuraedepreciosasqualidadestonais,tornandoͲainsubstituívelna
confecçãodosarcosdeviolino(Fig.6)(Bueno2002,Angyalossyetal.2005).
Apesardoconsensoentreprodutores,dequeopauͲbrasiléamelhormadeiraparaafabricaçãode
arcos(Matsunagaetal.1996),Wegst,em2006,estudandomadeirasusadaseminstrumentomusicais,
questionaoporquêdamadeiradepauͲbrasilserapreferidaemrelaçãoaoutrasespécies.Relacionandoa
velocidadedepropagaçãoeocoeficientederadiaçãodosom,eadensidade,entreoutrosparâmetros,o
autorobservouqueamadeiradepauͲbrasilpreenchetodososrequisitosnecessáriosparaaconfecçãode
arcosdeviolino,apresentandoosparâmetrosideais.
NoperíodododescobrimentodoBrasil,opauͲbrasileraabundantenolitoralbrasileiro,ocorrendo
doestadodoRiodeJaneiroaoestadodoRioGrandedoNorte(Fig.7).Devidoàextraçãointensada
madeira,asáreasremanescentesatualmentesãorestritasearetiradadepauͲbrasilcontrolada(Mainieri
1960),inclusiveaespéciefoiincluídanalistadeespéciesameaçadasemextinçãopelaPortariaIBAMAn.37Ͳ
ErikaAmanoIntroduçãoGeral
N,emtrêsdeabrilde1992.Atualmente,opauͲbrasilpodeserencontradoempopulaçãoisoladas,sendo
estasconcentradasnosestadosdePernambuco,Bahia,EspíritoSantoeRiodeJaneiro(Lewis1998)(Fig.2).
DeacordocomLewis(1998),CaesalpiniaechinatanãoapresentatáxonsinfraͲespecíficos,embora
muitaspopulaçõesmostremdiferençasmarcantesnotamanhoenaformadosfolíolos,nacordamadeirae
nohábito.TrêsdiferentesmorfotiposdeC.echinataestãosendoestudadosporespecialistasbrasileiros
(AndreAmorim,comunicaçãopessoal)enofuturotalvezaespéciepossasersubdivididaemsubespéciesou
variedades.Oprimeiromorfotipo,omaiscomum,apresentacomparativamenteosmenoresfolíoloseo
cernedecoloraçãoalaranjada,sendoencontradoemmuitaslocalidadesaolongodacostabrasileira.O
segundodiferepoucodoprimeiro,apresentando,contudo,folíolosumpoucomaioresecernecom
coloraçãolaranjaavermelhado.Destemorfotiposãoconhecidosapenasrepresentantescultivadosnos
EstadosdoRiodeJaneiroeEspíritoSanto.Oterceiromorfotipoapresentafolíolosmuitograndesecerne
vermelhoescuro,sendoencontradosnaturalmente,atéomomento,apenasemumalocalidadenaBahia
(Lewis1998).
Em2001,afimdeampliaroconhecimentosobreopauͲbrasil,importanteespécienacional,por
iniciativadoInstitutodeBotânicaeoutroscolaboradoresiniciouͲseumProjetoTemático“Caesalpinia
echinataLam.(pauͲbrasil):dasementeàmadeira,ummodeloparaestudosdeplantasarbóreastropicais
brasileiras”,quetevecomoobjetivoampliaroconhecimentocientíficosobreaspectosdabiologiae
conservação,resgatandoaimportânciahistóricadaárvoresímbolodoBrasil.Esseprojetoconsistiudetrês
linhasdepesquisa,asaber:“História,distribuiçãogeográfica,variabilidadeeutilizaçãonomeiourbano”,
“Propagação,desenvolvimentoesilvicultura”e“Sazonalidadedocrescimentodaárvoreeaspectos
estruturais,físicos,químicosebiológicosdamadeira”.
Osestudosdoprojetoforam,principalmente,focadosnoArboretoExperimentaldepauͲbrasilna
ReservaBiológicadoInstitutodeBotânicaemMogiGuaçu,ondeforamplantadascercade300árvores(Fig.
8), visandoestudosdendrométricos efenológicos(Aguiar 1996).Dentrodalinha“Sazonalidadedo
crescimentodaárvoreeaspectosestruturais,físicos,químicosebiológicosdamadeira”,foirealizadoo
acompanhamentofenológicoeoestudodaatividadecambialnessesindivíduos,alémdaanatomiada
madeiradocaule.
Osdadosdeanatomiadocauledessesespécimesreflorestadosforamcomparadosàanatomiade
amostrasusadasnaconfecçãodearcosdeviolino,comotambémcomoutrasmadeiraspossíveissubstitutas
dopauͲbrasilparaestemesmofim,comoobjetivodeencontrarumarelaçãoentreascaracterísticasda
madeiraqueatornamúnicanaconfecçãodearcos,resultandonapublicaçãodoartigo“Madeirautilizadas
nafabricaçãodearcosinstrumentosdecorda:aspectosanatômicos”(Angyalossyetal.2005).
SegundoKageyama(1987),aconservaçãoinsituéconsideradaidealparaasespéciesarbóreas.
LevandoͲseemconsideraçãoqueoArboretoExperimentalrepresentaumasituaçãoexsitu,essetrabalho
ErikaAmanoIntroduçãoGeral
tevecomoobjetivoestudarespécimesplantadosemumaáreadeocorrêncianatural(Fig.9),naregiãode
Ilhéus,Bahia,deidadeaproximadaaosdeMogiGuaçu,afimdecompararespécimesplantadosnasduas
áreas,trazendoinformaçõessobreasimilaridadedaespécieinsitueexsitu,quepodemcolaborarna
conservaçãodaespécie.
Estetrabalhoestádividoemcapítulos,comosesegue,abordandoaspectossobreasazonalidadeda
atividadecambial,desenvolvimentodoxilema,anatomiadasguarniçõesdoselementosdevaso,aanatomia
damadeira,eoestudodaestruturaedesenvolvimentodofloemadepauͲbrasil.
REFERÊNCIASBIBLIOGRÁFICAS
Aguiar,F.F.A.&R.A.Pinho.1996.Paubrasil–CaesalpiniaechinataLam.SãoPaulo,InstitutodeBotânica.Folheto
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Lewis,G.P.1998.ArevisionofthePoicianellaͲErythrostemonGroup.Kew,RoyalBotanicGarden.
Mainieri,C.,J.P.Chimelo&V.Angyalossy.1983.Manualdeidentificaçãodasprincipaismadeirascomerciais
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Wegst,U.G.K.2006.Woodforsoud.AmericanJournalofBotany93:1439–1448.
1 2
3 4
Fig.1Ͳ4.PauͲbrasil.1.Árvorecomcercade25metrosdealtura.Troncoretoegalhostortuosos.2. Folhas compostas bipinadas tiradado HerbárioCepecͲCeplac. 3. Floresamarelascom o centro avermelhado.4.Frutoachatadonãomadurocommuitosacúleos.
5
6
6
7 8
Fig.5Ͳ8.PauͲbrasil.5.MadeiradepauͲbrasilcomcorlaranjaͲavermelhado.3.Varetase arcosdeviolinodepauͲbrasil.6.DistribuiçãodeCaesalpinia echinata ,demonstradaspelos triângulosvermelhos(Lewis1999).7.Arboreto ExperimentaldepauͲbrasildaReserva BiológicadoInstitutodeBotânicadeSãoPaulo.Foto:Edenise Segala Alves.8.Espécimes emáreadeocorrêncianatural(FazendaAlegria,Ilhéus,BA).
ErikaAmanoCapituloI
SAZONALIDADEDAATIVIDADECAMBIALDEPAUͲBRASIL
(CAESALPINIAECHINATA,LEGUMINOSAE)EMDIFERENTESAMBIENTES
RESUMO
Noperíododo descobrimento doBrasil, Caesalpiniaechinata ocorriaemtodaacostaAtlântica,entretanto,
atualmentesóháalgumaspopulaçõesisoladas.Aespécieé,atualmente,ameaçadadeextinção.Nestetrabalhoforam
analisadosespécimesplantadosnoestadodeSãoPaulo,foradeseuambientenatural,assimcomoespécimes
plantadosnoestadodeBahia,áreanaturaldeocorrência.Coletasperiódicasforamrealizadasdurantedoisanos.
Dadosfenológicosdaespécieedadosambientais,comopluviosidade,temperaturaefotoperíodoforamrelacionados
aosdadosde atividade do câmbio.Aatividadedocâmbio é indicadapela presença defigurasmitóticas e
fragmoplastos,mastambém,apesardenãoserumacomprovaçãodireta,pelasparedestangenciasrecémͲformadas
dazonacambial.Operíodoinativoéevidenciadopelapresençadeumatransiçãorepentinaentreascélulasdazona
cambialeascélulasdiferenciadasdoxilema.Aatividadedocâmbioédiferenteentreosespécimesdasduasáreas.Nos
espécimesdeBahia,operíodoemqueocâmbioestáativoémaislongo,comcercadedezmeses,doquenos
espécimeslocalizadosemSãoPaulo,ondeocâmbioéativoporcercadeseismeses.ObservouͲseumarelaçãoentrea
atividadecambialeadisponibilidadehídricanosolonasduasáreas.NosespécimesdeMogiGuaçufoiobservadauma
forterelaçãoentreareativaçãodocâmbioeabrotaçãodefolhas.Nãoforamencontradasrelaçõessignificativasentre
aatividadedocâmbioeofotoperíodo.
PalavrasͲchave:atividadecambial,sazonalidade,Caesalpiniaechinata,formaçãodexilema,formaçãodefloema
ABSTRACT
IntheperiodofthediscoveryofBrazil,CaesalpiniaechinatahadawideoccurrencealongtheAtlanticcoast;however,
nowadaysitisonlyknownfromsomeremainingisolatedpopulations.Nowadaysthespeciesisthreatenedof
extinction.Inthisworkplantedspecimenswereanalyzed,fromthestateofSãoPaulo,outofitsnaturalhabitat,aswell
asspecimensplantedinthestateofBahia,itsnaturalareaofoccurrence.Periodiccollectionswererealizedfortwo
years.Phenologicdataaswellasenvironmentaldata,suchasprecipitation,temperatureandphotoperiodwere
correlated to cambium activity data. Cambium activity is indicated by the presence of mitotic figures and
phragmoplasts,butalso,inspiteofnotbeingadirectindicative,forthepresenceofrecentlyformedtangentialwallsof
cambiumcells.Theinactiveperiodisevidencedbythepresenceofasuddentransitionbetweencambiumcellszone
anddifferentiatedxylemcells.Cambiumactivityisdifferentamongthespecimensofthetwoareas.Inthespecimens
ofBahia,theactivecambiumperiodlonger,lastingforabouttenmonths,whilespecimenscollectedinSãoPaulothe
cambiumisactiveforaboutsixmonths.Acorrelationwasobservedbetweencambiumactivityandwateravailabilityin
thesoulbetweenthetwoareas.InMogiGuaçuspecimensthereisastrongrelationshipbetweencambium
reactivationandthebuddingofnewleaves.Theywerenotfoundsignificantcorrelationbetweencambiumactivityand
thephotoperiodinthepresentwork.
KeyͲwords:cambialactivity,seasonality,Caesalpiniaechinata,woodformation,phloemformation
ErikaAmanoCapituloI
INTRODUÇÃO
AsazonalidadedaatividadecambialéaindaumalinhadepesquisapoucoexploradanoBrasil,
sendoescassosostrabalhospublicadoscomespéciesbrasileiras.Algumastécnicasempregadasutilizam
métodosdinâmicoseestáticos,comodescritosporFahnetal.(1981).
Entreosmétodosdinâmicosmaisusados,estãoamediçãodaatividadedocâmbioatravésdas
cintasdendrométricaseasmarcaçõescambiais.
DentreostrabalhosrealizadoscomcintasdendrométricasdestacamͲseosdeBotosso&Vetter
(1991),queestudaramoitoespéciesnaregiãoamazônica;eosdeMaria(2002)eFerreira(2002),que
analisaramespéciesdaflorestasemiͲdecídua,econcluíramqueastaxasdecrescimentoemcircunferência
dotroncoestãoestritamenterelacionadasàprecipitação,especificamenteaosperíodoschuvosos.
Outrométododinâmicoempregadoéamarcaçãodocâmbio,atravésdejanelas(Mariaux1969)ou
pregos(Shiokura1989),emdiferentesperíodos,composteriorobservaçãodosefeitoscausadosnoxilema
secundário.Nestalinha,Luchi(1998)estudouasazonalidadedoxilemaemHymeneacourbarilnaregiãode
MogiGuaçu(SP),porumperíododedoisanosemeio,tendoutilizadoatécnicademarcaçãocompregosno
caule.Aautoraobservouaformaçãodecamadasdecrescimentoanuaisnoxilema,delimitadaspelo
parênquimaterminal,formadonoiníciodaestaçãoseca.
Asanálisespodemsercombinadas,utilizandoͲsedoisparâmetroscorrelacionados,comomostrao
estudorealizadoporSmith(1994),queanalisouocrescimentodecincoespéciesnosuldaBahia.Atravésde
marcaçõescambiaisporjanelas,eanálisedeacréscimoradialdetecidos,utilizandofaixasdendrométricas,
oautorobservouqueaatividadecambialécontínua,porémcomumperíodomaisativonoperíodo
chuvoso.
OsmétodosestáticoscaracterizamͲsepelaobservaçãopontualdaatividadecambial,atravésda
análisedapresençadecamadasdecrescimentoemdiscosdemadeiraouatravésdecoletasperiódicasde
porçõescaulinaresabrangendoocâmbioeoxilema.Entreosmétodosestáticosmaisutilizadosestãoa
análisedascamadasdecrescimentoeascoletasperiódicas.
Analisandoascamadasdecrescimentodeumaespéciecomidadeconhecida,podeͲseinferirseesta
éanual.ComonotrabalhorealizadoporSantosJunior(2006),ondeoautorobservouqueoparênquimaem
faixasemSterculiaapetaladelimitacamadasdecrescimentoanuais,emindivíduosdecercade95anos.
Coletaperiódicaéométodoestáticomaisutilizado,atualmente,nosestudosdeatividadecambial
nopaís.Entreelespodemoscitar:Silvaetal.(1991),queestudaramtrêsespéciesflorestaisnaregiãode
Viçosa;Cardoso(1991)eTomazzelo&Cardoso(1999),queestudaramumaespécieintroduzida,Tectona
grandis,ondefoipossíveladistinçãodedoisperíodos,umdeatividadecambialeumdedormência;Marcati
(2000)eMarcatietal.(2006)analisaramtrêsespéciessubtropicais:Citharexylummyrianthum,Cedrela
ErikaAmanoCapituloI
fissiliseCopaiferalangsdorffii,observandoqueascamadasdecrescimentodoxilema,nestasespéciessão
anuais.Alémdisso, os autoresverificaramqueocâmbioé ativono períodochuvoso, ocorrendo,
concomitantementecomodesenvolvimentodefolhasnovas;Coradin(2000)estudouespéciesdoCerrado,
observandoqueasazonalidadeestárelacionadacomoperíodochuvoso,eascamadasdecrescimentonão
sãoconstantesentreasespécies.
LevandoͲseemconsideraçãoopequenonúmerodetrabalhosnoBrasilquetratamdasazonalidade
sobopontodevistaanatômico,alémdofatodetaistrabalhosseremescassoscomespéciestropicaiscomo
umtodo,nopresentetrabalho,pretendeͲseanalisarasazonalidadedaatividadecambialdeCaesalpinia
echinataLam.(Leguminosae)emdoisambientesdistintos.
MATERIALEMÉTODOS
OmaterialfoicoletadonaEstaçãoExperimentaldoInstitutodeBotânicadaSecretariadoMeio
AmbientedoEstadodeSãoPaulo,localizadoemMogiGuaçu,coordenadas22°15’02”S,47°09’29”W,
altitudedeaproximadamentede640metros,regiãosudestedopaís.AscoletasemIlhéus(BA)foram
realizadasnaFazendaAlegria,coordenadas14°47’42”S,39°09’55”W,a50metrosdealtitude,região
nordestedopaís.
Asobservaçõesfenológicasforamfeitasmensalmente,noperíododejulhode2001ajaneirode
2004,emMogiGuaçu,eemIlhéus,noperíododesetembrode2003aoutubrode2005.Opadrãode
observaçãoseguiuopropostoporMorellatoͲFonzar(1987),comasadaptaçõesrealizadasporLuchi(1998)
eMarcati(2000).ObservaramͲseasseguintesfenofases:i)brotaçãoͲpresençadeprimórdiosfoliaresaté
suatotalexpansão;ii)folhasnormais Ͳpresençadefolhasexpandidas;iii)floração Ͳpresençadebotões
floraisatéasfloressecas;iv)frutificação Ͳpresençadefrutosatéasuaqueda;v)quedadefolhas Ͳ
envelhecimentoequedadasfolhas.
OdiagramaclimáticofoiconfeccionadodeacordocomametodologiadeWalter&Lieth(1960),
comdadosfornecidospelaEstaçãoExperimentaldeMogiGuaçudoInstitutoFlorestaldoEstadodeSão
PauloepeloDepartamentodeClimatologiadoCentrodePesquisasdoCacau,ComissãoExecutivadoPlano
daLavouraCacaueiradeIlhéus(BA).Paraadelimitaçãodosperíodossecosechuvosos,também,utilizouͲse
ocritériodeWorbes(1995),queconsideraumperíodosecoaquelequeapresentaapluviosidade
acumuladamenorque60mm/mês,pordoismesesconsecutivos.Naaanálisedofotoperíodo,devidoà
ausênciadosdadosdehorasdeluzpordiadeMogiGuaçu,utilizaramͲseosdadosdacidadedePiracicaba,
coordenadas22°42’30”S,47°38’00”,localizadoa546dealtura.
ErikaAmanoCapituloI
Paraadelimitaçãodosperíodossecosechuvosos,também,utilizouͲseocritériodeWorbes(1995),
queconsideraumperíodosecoaquelequeapresentaapluviosidadeacumuladamenorde60mm/mês,por
doismesesconsecutivos.
Foramrealizadasseiscoletas,dedoisespécimes,emcadaáreadeestudonoperíododejulhode
2001aoutubrode2003emMogiGuaçu,edesetembrode2003ajunhode2005,emIlhéus(Tabela1).
SeguindoametodologiadeAmano&Angyalossy(submetido),queconsistenaretiradadeamostrascom
cercade2Ͳ3cm3,utilizandoͲseumafuradeiraelétricasemfio,marteloeformão.
Apósacoleta,omaterialfoiimediatamentesubdivididoemamostrasde2cm3,fixadasemFAA (Berlyn&Miksche1976)eemamostrasde5mm3,fixadasemsoluçãodeKarnovsky(Karnovsky1965),e
colocadonodissecadoràvácuoporaproximadamente30dias.Apósafixação,asamostrasforamlavadas
emáguacorrenteporváriashoras.
Asamostrasde5mm3foramdesidratadasemsérieetanólica,incluídaseemblocadasLeica
Historresin®(LeicaMicrosystem,Alemanha).Foramfeitassecçõestransversais,longitudinaisradiaise
longitudinaistangenciaisseriadas,comaproximadamente4Pmdeespessura,emmicrótomorotativoLeica
RM2145(LeicaMicrosystem,Alemanha),utilizandoͲsenavalhasdevidro.Assecçõesforamcoradascom
azuldetoluidina0,05%emtampãoacetadopH4,7(O'Brienetal.1965).
Secçõesultrafinascomcercade60nmforamretiradascomoauxíliodeumultramicrótomo
(Ultracut,Áustria)deamostrasemblocadasemSpurr(Spurr1969)Assecçõesforamcoradascomcitratode
chumboeacetatodeuranilausandooequipamentoautomáticodeultraͲcoloraçãoLKBBromma2168(LKBͲ
ProducterAB,Suécia).Asobservaçõesforamrealizadasemmicroscópioeletrônicodetransmissão,JEOL
JEMͲ1210(Jeol,Japão)emvoltagemde80kVeasimagensdigitaisforamtiradasusandoacâmeraMega
ViewIII(SoftImagingSystem,Alemanha).
Amostrasde2cm3,previamenteamolecidas,foramseccionadascomaproximadamente15Pmde
espessura,emmicrótomodedeslizeLeicaSM2000R(LeicaMicrosystem,Alemanha).Assecçõesforam
posteriormente,clarificadasemáguasanitária50%ecoradascomsafranina1%emetanol50%eazulde
astra1%emetanol50%(Buckatsch1972,modificado).Todasassecçõesforamdesidratadasemsérie
etanólicaeacetatodebutila,emontadasemlâminaspermanentescomresinasintética:Bálsamodo
CanadáouEntellan®.
Apresençadeamidofoidetectadacomoreagentecloretodezincoiodado(Jensen1962).
Asdescriçõesanatômicas doxilema seguiram aterminologiarecomendadapela Associação
InternacionaldeAnatomistasdeMadeira(IAWACommitte1989).Ascaracterísticasimportantesdo
materialforamregistradasemfotomicroscópioLeicaDMLBacopladoaequipamentodigitaldecapturade
ErikaAmanoCapituloI
imagemLeicaDFC320(LeicaMicrosystem,Alemanha).Paraaanáliseestatísticafoiutilizadooprograma
SystatSystatSoftwareInc.(Califórnia,EstadosUnidos).
RESULTADOS
DADOSCLIMÁTICOSEFENOLÓGICOS
OsdadosclimáticosefenológicosdosespécimesestudadosdeMogiGuaçuestãorepresentadosna
figura1eosdeIlhéus,nafigura2.Osespécimesdecadaáreativeramomesmocomportamento
fenológico,oquepermitiuumaúnicarepresentaçãográficadasfenofasesporáreadeobservação.
Todososespécimes,dasduasregiões,apresentaramfolhasadultasdurantetodooperíodo,mesmo
duranteafenofasedequedadefolhas.DuranteoperíododeobservaçõesemMogiGuaçu(SP),aespécie
apresentoudoisperíodosdefloração,noiníciodoperíododedéficithídriconosolo.Nametadedesse
período,momentodemenorquantidadedeáguanosolo,háaquedadefolhas.Abrotaçãoteminício
concomitantecomoperíododechuvas.Operíodosecoébemdelimitado,tendoduraçãodedoisaquatro
seismeses,cominícioemmarço,abriloumaioetérminoemagosto,setembroououtubro,dependendodo
ano,quandoseiniciaoperíododechuvas(Fig.1).
EmIlhéus(BA),operíododefloraçãoocorreunoiníciodoperíododeexcedentehídriconosolo,
nosmesesdefevereirooumarço.Nãofoiobservadoumperíodoondehouvessequedadefolhas
significativa,quepudessecaracterizaresseestágiofenológico,porémobrotamentofoidetectadono
períododereposiçãoouiníciodeexcedentehídriconosolo.Osperíodoslongoschuvosossãofreqüentes,e
períodosdedéficithídriconosolotêmcurtaduraçãoͲummês,observandoͲseapenasnoanode2004um
períodosecocomdoismesesdeduração.
OfotoperíodoemMogiGuaçupossuidoisperíodosdistintos,umcommaishorasdesoleumcom
menoshorasdesol.Operíododemaiorquantidadedehorasdesolocorregeralmentedesetembroaabril.
EnquantoqueemIlhéus,emboraavariaçãosejatãobemdelimitada,ocorreumadiminuiçãodaquantidade
dehorascomsolnosmesesdejaneiroefevereiro(Fig.3).
ATIVIDADEDOCÂMBIO
Ocâmbioativofoiidentificadoatravésdapresençadefigurasmitóticasnasiniciaisradiais(Fig.5)e
fusiformes(Fig.6)e,fragmoplastos(Fig.7a10).
Nacomparaçãodosparâmetrosparaadelimitaçãodosperíodosativoseinativosdocâmbio,
observouͲsequeonúmerodecamadasdazonacambialnãoforneceinformaçõessobresuaatividade.O
númerodecamadasdazonacambialvarioudetrêsaoitocélulasnasamostrascomcambioativoedetrêsa
setecélulasnasamostrascomocâmbioinativo,enãoapresentamestatisticamente,diferençasignificativa
ErikaAmanoCapituloI
comoobservadonafigura4.Apresençadeparedescelularescomoaspectodecolardecontas(Fig.15)ea
ausênciadefigurasmitóticasefragmoplastosindicamainatividadedocâmbio.Poroutrolado,apresença
deparedestangenciaisrecémͲformadasnazonacambial,atravésdedivisõespericlinais(Fig.19,20,22)e
eventualmenteanticlinais(Fig.21,22)estãorelacionadasaocâmbioativo.Divisõesanticlinaisemformade
“S”tambémforamobservadas(Fig.15).Jáapresençadecélulasdoxilemaemdiferenciação(Fig.16,17,19,
23)podeocorreremambosperíodosdeatividadecambial:ativoeinativo.
DESCRIÇÃOANATÔMICADOSPERÍODOS
Osperíodosdecoletadeambasasáreas,comrespectivosdadosdefenologiadaespécie,condições
ambientaiseatividadecambialestãonaTabela1.
OsespécimesemMogiGuaçuapresentaramperíodosativosdeseismeses,quetêminícioem
outubroetérminoemabril.Nasamostrascoletadasemoutubro(2003),observaͲseocâmbioativo
produzindo novas células xilemáticas e floemáticas, onde são observados elementos de vaso em
diferenciaçãocomaparedesecundáriaindiferenciada.Jánaamostradedezembro(2001),períododemaior
quantidadedeáguanosolo,ocâmbioestáativoeestácompostoporduasaseiscamadasdecélulas;que
formouváriascamadasdecélulasxilemáticas,estandoelementosdevasosemfasededeposiçãodaparede
secundária(Fig.11,12).Operíodoinativodocâmbioéobservadonasamostrasdeabril(2002),julho(2001),
setembro(2001e2002),observandoͲsequetodasascamadasjuntoàzonacambialdiferenciadas(Fig.13).
Naamostradeabril(2002),sãoobservadascélulasxilemáticas,formadasemmarço,emdiferenciação,
porémocâmbioestáinativoepossuiasparedescomoaspectodecolarͲdeͲcontas(Fig.15).Emoutubrohá
aretomadadaatividadecambial,quandoseiniciaoperíodochuvoso.
OsespécimesdeIlhéusapresentaramperíododeatividadecambialdurantecercadedezmeses,e
períodoinativopordoismeses,deacordocomapluviosidade,semenorque60mm.Naamostracoletada
emjunho(2005),ocâmbioencontraͲseativo,compostoporumacamadadetrêsasetecélulas;são
observadasmuitascélulasxilemáticasemdiferenciaçãojuntoaocâmbio(Fig.16Ͳ17).UtilizandoͲseoteste
paraadetecçãodeamido,observaͲsequeesteestápresentenascambiaisradiais,assimcomonoraio
floemáticoexilemático(Fig.18).Naamostradesetembro(2003),ocâmbiotambémestácompostopor
umacamadadetrêsasetecélulas;observamͲsemuitasparedestangenciais(Fig.19Ͳ20)eradiais(Fig.21Ͳ
22)recémͲformadasnazonacambial.
Foiobservadoapenasumperíododeinatividadedocâmbio,naamostradenovembrode2003,
correspondeaumperíododeperdadeáguanosolo,ondesãoobservadasalgumascélulasxilemáticasem
estágiosfinaisdediferenciação(Fig.23).Ascélulascambiaisradiaispossuemamido,bemcomoas
floemáticas,detectadosporlugol(Fig.24).Emsecçãolongitudinalradial, temͲseumbomexemplodas
célulasiniciaisradiais, difícildeserdetectadaemoutrasamostras (Fig.25);nessaamostra nãosão
ErikaAmanoCapituloI
observadasrecentesdivisõesnemfigurasmitóticasefragmoplastos.Aamostradedezembrode2004
apresentaocâmbioativo(Fig.26),evidenciadopelapresençadefragmoplasto(Fig.28).Ocâmbiopossuide
duasaseiscamadasdecélulas,sendopossívelnestematerialdistinguirasiniciais(Fig.27).Apesardeativo
nesteperíodo,observaͲsenoxilemaumamudançaabruptaentreascélulascompletamentediferenciadase
ascélulasrecémͲformadaseminiciodadeposiçãodaparedesecundária(Fig.26).
DISCUSSÃO
Aatividadecambialédefinidapelapresençadedivisõespericlinaiseanticlinais(Esau1967),sendo
quefragmoplastosefigurasmitóticassãoosprimeiroseventosaseremobservados(Farrar&Evert1997a,
b).Estessãoparâmetrosdiretosquecomprovamaatividadedocâmbio.Naliteratura,outrosparâmetros
indiretossãoutilizados,referentesaocâmbioeàzonacambialouaoxilemaeaofloemasecundário
adjacente.
Entreosparâmetrosindiretos,nadeterminaçãodoperíodoativodocâmbio,estáonúmerode
camadasdazonacambial.Esteparâmetroconsisteemquantificaronúmerodecélulasdafileiraradialda
zonacambial,formadapelainicialesuasderivadas,relacionandoͲodeformapositivacomaatividade
cambial.Estemétodofoiadotadopormuitosautores(Paliwal&Prassad1970;Ghouse&Hashimi1979;
Dave&Rao1982;Villalba1985;Ajmal&iqbal1987;Priya&Bhat1999,Rao&Rajput1999;Tomazello&
Cardoso1999;Rao&Rajput2001;Venugopal&Liangkuwang2007).Omaiornúmerodecamadasnazona
cambialocorre,segundoFahn&Werker(1990),devidoàtaxadedivisãocelularsermaiorqueataxade
diferenciação,eemperíodosmenosativosessataxaentrariaemequilíbrio.Porém,comoomencionadopor
Larson(1994),esseparâmetroéduvidoso,umavezqueadelimitaçãodazonacambialébastantedifícileo
critérioentreainclusãodeumacamadaderivadapodevariarentreosautores.Silvaetal.(1991),por
exemplo,optarampormediremmicrômetrosalarguradazonacambialedestemodoinferiramqueuma
dasespéciesestudadaspossuíaocâmbiosempreativo,pornãoencontraremvariaçãonessevalor.
Coradin(2000),estudandoaatividadecambialdedezespéciesdoCerrado,observouquea
diferençaentreonúmerodecamadasdocâmbionoperíodoativoeinativoerapequena.Taisresultados
tambémforamencontradosemCordiatrichotoma(Amano2002),queobservouomesmonumerode
camadasnocâmbioinativoemrelaçãoaocâmbioativo.
NacomparaçãoaquirealizadacomamostrasdepauͲbrasil,etendocomoparâmetrodeavaliação
daatividadedocâmbioapresençadefigurasmitóticasoufragmosplastos,nãofoiobservadaumadiferença
significativanonúmerodecamadasdazonacambial.
A atividade cambial também foi observada em alguns estudos pela presença de células
indiferenciadasfloemáticas,mas,principalmente,porcélulasxilemáticas(Fahn1958;Waisel&Fanh1965;
ErikaAmanoCapituloI
Amobi1973;Marcati2000).Esseparâmetroconsistenaobservaçãodascamadasnãodiferenciadasno
xilema,oqueindicaqueocâmbioestáproduzindonovascélulas(Fahn&Werker1990).Porém,células
formadasnumperíodoanterioràparadadaatividadedocâmbio,podemcontinuarasediferenciar.Tal
situaçãofoiobservadanestetrabalho(figuras23e24),numaamostracoletadaemnovembro(Ilhéus,BA),
emqueocâmbioestáinativo,masascélulasxilemáticasaindaestãoemestágiosdediferenciação.
Oespessamentodasparedestangenciaisdascélulas,quecompõemazonacambial,tambémfoium
critérioutilizadoparaoestudodaatividadecambialemalgumasespécies(Paliwaletal.1975;Villalba
1985),podendoestarpresenteemperíodosinativosdocâmbio.EmCaesalpiniaechinataessacaracterística
éobservadaclaramentenaamostradeIlhéus,porémdedifícilobservaçãoemMogiGuaçu,oqueatorna
semvalordediagnose.
FoiobservadaapresençadeamidonascélulascambiaisradiaisdeCaesalpiniaechinataaolongodo
ano,tantoemperíodosativosquantoinativos.Apresençadealgunscompostos,comoamido,taninoe
cristais,podemvariaraolongodoano,oquesegundoalgunsestudospodemindicaraatividadedocâmbio
(Fahn&Werker1990).Fahn(1958),estudandoespéciesdodeserto,eCoradin(2000),estudandoespécies
doCerradosensustricto,ambosambientescomperíodossecosseveros,observaramapresençadeamido
emcélulascambiaisoucélulasadjacentesduranteaparadaatividadecambialouamaiorquantidadedeste.
Algunsautoresmencionamasazonalidadedeformaçãodecristaisnosperíodosdedormênciae
atividadedocâmbio(Rao&Dave1984;Deshpande&Vishwakarma1992;Marcati2000).Deshpande&
Vishakarma(1992)observaramemGmelinaarboreaumasazonalidadenapresençadecristaisnascélulas
fusiformes,presentesnosmesesemqueocâmbioestádormente,eausentesduranteoperíodoativodo
câmbio.Poroutrolado,osautoresmencionamqueasiniciaisradiaispossuemcristaisdurantetodooano,
variandoapenasnasuafreqüência.Marcati&Angyalossy(2005)tambémobservaramcristaisnasiniciais
radiasdeCitharexylummyrianthumnoperíodonãofavorável.
Nazonacambial,nomomentodeatividade,sãoobservadascélulasexpandidaseoabaulamentos
dasparedescelularestangenciais.Essacaracterísticajáfoiobservadapormuitosautoresparadiversas
espécies(Evert1960;Dave&Rao1982;Rao&Rajput1999;Marcati2000;Amano2002).Essacaracterística
podeindicarumcâmbioativodevidoàmenorespessuradasparedesdasiniciascambiais,assimcomodas
célulasrecémͲformadas,poremcomafragilidadedotecidomeristemático,essesabaulamentospodem
representarproblemasdetécnicasquantoàcoletaeprocessamentodomaterial.
ParedestangenciaisrecémͲformadasnazonacambialforamobservadasporMarcati(2000)em
Citharexylummyrianthum,indicandoaatividadedocâmbiopoisevidenciaadivisãopericlinal.Omesmofoi
observadoemCordiatrichotoma(Amano2002),noperíodoativodocâmbio.Nopresentetrabalho,onde
diferentesparâmetrosforamtestados,apresençadeparedestangenciaisrecémͲformadasfoioúnicocom
ErikaAmanoCapituloI
relaçãopositivaàsfigurasmitóticasefragmoplastos,oquepodeserconsideradoumparâmetrosegurona
definiçãodeumcâmbioativo.
SegundoWorbes(1995),ainatividadedocâmbioeapresençadeanéisdecrescimentoemespécies
tropicaispodeserinduzidaanualmenteporperíodosdeestresse,quepodemserasbaixastemperaturas
emregiõestemperadaseelevadas,bemcomopeloperíodosecooudeinundaçãoemregiõestropicais.O
autordelimitaáreasgeográficasdedistribuiçãodasazonalidade,existindotrêscategorias,deacordocoma
camadadecrescimentodoxilema:semaformaçãodecamadadecrescimento,comaformaçãodeuma
camadaanualeoutrocomaformaçãodedoisanéisporano.Oautormencionaaindaque,baseadonas
suasobservaçõesedeoutrosautores,umperíododedoisatrêsmesescomprecipitaçãomenorde60mm
induzaformaçãodeumacamadadecrescimentoanual.
EmCaesalpiniaechinataocâmbiopossuiumperíodoativoeinativotantoemMogiGuaçu(SP)
comoemIlhéus(BA),poremvariandodeacordocomascondiçõesambientaislocais.Ocâmbioéativoem
IlhéusporcercadedezmeseseemMogiGuaçu,porcercaseismeses.Aduraçãodoperíodoativodo
câmbioemMogiGuaçucorroboraosdadosencontradosparaoutrasespéciestropicaislocalizadasem
ambientescomperíodossazonaisdeprecipitação:Dilleniaindica,ativoporseismeses(Venugopal&
Liangkuwang2007);Polyalthialongifolia,ativoporseismesesemeio(Ghouse&Hashimi1979);Prosopis
flexuosaativoporseismeses(Villalba1985);Strebulusasperativoporseismesesemeio(Ajmal&Iqbal
1987).
ParaosespécimesdeIlhéus(BA)osdadosaquiobservadosnãocomprovamoquefoiobservadopor
Smithetal.(1997),numestudocomC.echinataentreoutrascincoespécies,emSantaCruzdeCabrália,no
estadodaBahia.Osautoresobservaramumaatividadecontínuadocâmbio,comperíodosdereduçãode
suaatividade.
Nestetrabalho,duranteainatividadedocâmbio,nãoocorreaformaçãodenovascélulas.Aquelas
formadasnoperíodoanterioràparadaseencontramemestágiosfinaisdediferenciação,sendoobservada
duranteomaiortempodoperíodoinativocompletamentediferenciadasjustapostosàzonacambial.Em
MogiGuaçu,ainatividadedocâmbioestárelacionadaàquedadefolhas,oquetambémfoiobservadopor
Villalba(1985)emProsopisflexuosa,espéciedecídua,eMarcatietal.(2006)emCedrelafissilis,espécie
semiͲdecídua.AespécieemIlhéus(BA)nãotemperíododequedadefolhas,sendosempreͲverde,ea
inatividadedocâmbioécausadapelabaixadisponibilidadehídricanosolo.
Ostrabalhoscomespéciestropicais(Paliwal&Prasad1970,Amobi1973,Ghouse&Hashimi1979,
Dave&Rao1982,Siddiqi1991,Rao&Rajput1999,Marcatietal.2006)relacionamoiníciodaatividade
cambialcomabrotaçãodenovasfolhas.Villaba(1985)complementaqueaativaçãodocâmbioocorreum
mês depois da brotação de folhas, constatação confirmada para Tectona grandis (Venugopal &
Krishnamurthy1987)eCordiatrichotoma(Amano2002).
ErikaAmanoCapituloI
Botosso&Vetter(1991),estudandooitoespéciesarbóreasdaAmazônia,observaram,atravésdo
usodecintasdendrométricas,queocrescimentoemcircunferênciadasárvorestropicaisestáestritamente
ligadoàprecipitaçãopluviométrica.Osautoresobservaramumrápidocrescimentonoiníciodoperíodo
chuvoso, baixo ou ausente nos períodos secos. Também Mariaux (1969), utilizandoͲse de cintas
dendrométricasemarcaçõesperiódicasdocâmbioemTerminaliasuperba(Combretaceae),observouquea
formaçãodoxilemaéanual,epossuiumrelaçãopositivacomapluviosidade.
ParaasespéciesqueapresentamanelporosoousemiͲporoso,observouͲsequeestessãoformados
noiníciodoperíodochuvoso,emTectonagrandis(Venugopal&Krishnamurthy1987,Cardoso1991,
Tomazzelo&Cardoso1999,Rao&Rajput1999),CitharexylummyrianthumMarcati(2000)eCedrelafissilis
(Marcatietal.2006)ePterodonpubescens,Qualeagrandiflora,Q.parviflora,Roupalamontana(Coradin
2000).
Aatividadedocâmbio,ouamaioratividadeduranteoperíodochuvoso,éamplamentedescritana
literatura.Poroutrolado,Hazlett(1987),estudandotrêsespéciesnaCostaRica,observouemPenctaclethra
macroloba, queo câmbioé maisativo no período secodo que no período chuvoso. Omesmo
comportamentodaatividadecambialfoiobservadoemDalbergiasissoo(Paliwal&Prassad1970),ondea
maioratividadedocâmbioéobservadanoperíodosecodoano,eoperíodoativodocâmbioestá
relacionadoaaltastemperaturasediaslongos.
Ofotoperíodoéumtemaaindapoucoexploradonosestudosdaatividadecambialemuitosdos
trabalhossãorealizadosemcondiçõesexperimentaisemlaboratórios,utilizandoplantasjovens.Tais
observaçõesdemonstramqueadormênciadocâmbioéinduzidapordiasͲcurtos(Waireng&Roberts1956)
equeesteéreativadocomosdiaslongos(Waisel&Fahn1965).
AlémdotrabalhorealizadodePaliwal&Prassad(1970),relaçõescomofotoperíodoforam
encontradasporDave&Rao(1982)emGmelinaarborea,porémaatividadecambialestánegativamente
relacionadaaofotoperíodo,ondeapluviosidadeéoprincipalfatorqueinfluenciaaatividadedocâmbio.
EmCaesalpiniaechinata,nãoforamencontradasfortesrelaçõesentreaatividadecambialeo
fotoperíodo,oquecorroboraoencontradoporSmithetal.(1997)paraamesmaespécienoestudo
realizadotambémnosuldaBahia.EmMogiGuaçu(SP),foiencontradaumarelaçãopositivaentrea
variaçãodefotoperíodoedaatividadedocâmbio,porémosdadosdefotoperíodoseguemasazonalidade
dofotoperíodo,quepossuiomesmopadrãodasazonalidadedadisponibilidadehídricanosolo.
ComesseestudoobservamosqueCaesalpiniaechinatapossuisazonalidadenaatividadedocâmbio
nasduasregiõesestudadas,emboracomduraçãodiferente,principalmenterelacionadaàdisponibilidade
hídricanosolo.
ErikaAmanoCapituloI
AGRADECIMENTOS
AsautorasagradecemaUniversidadeEstadualdeSantaCruz,Dr.DelmiraCostapeloapoiologístico
epelainfraestrutura,aFazendaAlegria(BA)eEstaçãoExperimentaldoInstitutodeBotânicadeSãoPaulo,
pelaautorizaçãodeusodaárea.
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ErikaAmanoCapituloI
Tabela1.Dadosdasduasáreasdecoletaeapresençadeatividadeounãodocâmbionosperíodosde
coleta.
FazendaCampininha,MogiͲGuaçú,SP(22S55’,46W57’)
Mês Julho
2001 Setembro 2001 Dezembro 2001 Abril 2002 Setembro 2002 Outubro 2003
Fenologia Quedade
folhas
Folhas
adultas
Folhas
adultas
Floração Folhas
adultas
Folhas
adultas
Pluviosidade(mm) 3,6 82,1 279,8 6,9 61,3 68,3
Temperatura(oC) 17,4 20,3 22,4 22,7 19,4 22,1
Fotoperíodo(h/d) 4,6 5,7 6,8 6,5 5,8 6,2
Períodohídrico déficit reposição excedente déficit perda reposição
Atividadedo
câmbio
inativo inativo ativo inativo inativo ativo
FazendaAlegria,Ilhéus,BA(14S47’20”,39W02’58”)
Mês Setembro
2003 Novembro 2003 Abril 2004 Dezembro 2004 Maio 2005 Junho 2005
Fenologia Folhas
adultas Folhas adultas Folhas adultas Folhas adultas Folhas adultas Folhas adultas
Pluviosidade(mm) 65,3 61,1 139,4 22,5 216,8 207,0
Temperatura(oC) 22,3 24,4 24,3 25,1 23,6 22,6
Fotoperíodo(h/d) 5,8 5,7 6,5 6,4 5,0 5,3
Períodohídrico perda/
reposição
perda excedente déficit excedente excedente
Atividadedo
câmbio
ativo inativo ativo ativo ativo ativo
kk kkhUzk kkk k khhk kkUzkk k hkk
zzkkhkk kk kUz¿¿kkh hkk kUz¿¿k khk kk
Fig.1Ͳ2.Diagramaclimáticoedadosfenológicos.1.MogiGuaçu,SP.2.Ilhéus,BA. Fenofases:hbrotação,kfolhasadultas,¿quedadefolhas,Ufloração,zfrutificação.
Períodohídrico:excedente,reposição/perdadeáguanosolo,déficithídriconosolo.
1
2
Fig.3.FotoperíododeMogiGuaçu,SP(2001Ͳ2004)edeIlhéus,BA(2002Ͳ2005).Marcadoresindicam ascoletas.
3 4 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 C A M A D A S 0 1 2 3 4 5 6 Count
0 1 2 3 4 5 6 Count Ativo Inativo Câmbio 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0 N ú m e ro d e c a m a d a s d e c é lu la s Inativo Ativo
Fig.4.AnáliseestatísticarealizadacomoTestetparaonúmerodecamadasdecélulasdazona cambialemperíodoativoeinativodocâmbio,quemostraquenãohá diferençassignificativas.
10 9
7
5 6
8
Fig.5Ͳ10.Câmbioativo.5Ͳ6.Figurasmitóticas.Secçõesradiais.5.Célulascambialradialemdivisão mitóticanafasedemetáfase.6.Célulacambialfusiforme emdivisãomitóticanafasedetelófase.7Ͳ10. Fragmoplastos.7Ͳ8.Secçãoradial.7.Fragmoplasto noiníciodaformaçãodaplacacom1/5dotamanho da fusiforme.8.Fragmoplasto com4/5dotamanhodafusiforme.9Ͳ10.Secçõestangenciais.9. Fragmoplasto noiníciodaformaçãodaplacacelular.10.Fragmoplasto nofinaldaformaçãodaplaca celular.Barra:5Ͳ6=20µm;7Ͳ10=30µm.
11 12
13 14 15
Fig.11Ͳ15.AmostrasdeMogiGuaçu.11Ͳ13.Secçõestransversais.11Ͳ12.Coletadedezembrode2001. Câmbioativo.11.Aspectogeral,ondeseobservaumacamadacommuitascélulasxilemáticasem diferenciação.12.Vasoscomparedesecundáriadepositada(V)e,demaiscélulas,fibrasecélulas parenquimáticas,emestágiosiniciaisdadiferenciação(Xd).13.Coletadesetembrode2001.Câmbio inativo;célulasdiferenciadasdoxilemajustapostasà zonacambial.14Ͳ15.Célulascambiaisfusiformes. Secçãotangencial. 14.Coletadedezembrode2001.Parededascélulassemespessamento,semo aspectode"colarͲdeͲcontas”.15.Coletadeabrilde2002.Parededascélulasespessascomaspectode “colarͲdeͲcontas”.Noteumadivisãoanticlinalem"S"(seta).F:floema,X:xilema;Zc:zonacambial. Barra:11=120µm;12Ͳ13=60µm;14Ͳ15=30µm.
Zc
Zc
Zc
F
X
V
Xd
16
19
20
21 22
Fig.16Ͳ22.AmostrasdeIlhéus,BA.Secçõestransversais.Câmbioativo.16Ͳ18.Coletadejunhode2005.
16.Aspectogeral,ondeseobservaumacamadacommuitascélulasxilemáticasemdiferenciação.17. Detalhedeumvasocomparedesecundárialignificadaemfasefinaldediferenciação(V)e,outroem estágioinicialdediferenciação(Vd).18.Presençadeamidonazonacambial,nofloemaenoxilema.19Ͳ
22.Coletadesetembrode2003.19.Câmbioativocomcélulasemdiferenciação.Paredestangenciais recémͲformadasnazonacambial(setas).20.DetalheemMET,comparedetangencialrecémͲformada (seta).21.Divisãoanticlinaldeumacambialfusiforme.22.Divisõespericlinaisdeumafusiforme recentementedivididaanticlinalmente.Barra:16=100µm;17Ͳ18=50µm;19=20µm;20=10µm; 21Ͳ22=25µm.
18 17
Zc
Zc
ZcZc V Vd
*
*
23
24
25
26
27
28
Fig.23Ͳ28.Ilhéus,BA.23Ͳ25.Coletadenovembrode2003.23Ͳ24.Secçõestransversais.23.Câmbio inativo,célulasxilemáticasjuntoaocâmbioemestágiosfinaisdadiferenciação.24.Presençadeamido nazonacambial.25.Secçãoradial.Observeasiniciasradiais(*).26Ͳ28.Coletadedezembrode2004. Secçõestransversais.26.Aspectogeral,ondeseobservaumacamadacommuitascélulasxilemáticas emdiferenciação,formadasapósareativaçãodocâmbio.27.Detalhedazonacambial,comasiniciais fusiformes (*).28.Fragmoplasto.Barra:23Ͳ26=25µm;24Ͳ25=50µm;27=15µm;28=20µm.
Zc
Zc
*
*
*
Zc
X
F
ErikaAmanoCapítuloII
ODESENVOLVIMENTODOXILEMASECUNDÁRIOEMPAUͲBRASIL
(CAESALPINIAECHINATA,LEGUMINOSAE)
RESUMO
NestetrabalhofoiestudadoodesenvolvimentodoxilemadeCaesalpiniaechinataLam.(Leguminosae),opauͲbrasil,
espéciesímbolodoBrasil.Paraisso,foramrealizadascoletasperiódicasnãodestrutivasdeamostrasdotroncodetrês
indivíduos,depopulaçõeslocalizadasemIlhéus(BA),CampoGrande(MS)eMogiGuaçu(SP).Asamostrasretiradas,
contendoritidoma,floema,câmbioexilema.Apartirdascélulasdocâmbiofoianalisadoodesenvolvimentodoxilema,
oselementosdevasosãoasprimeirascélulasasediferenciarem,seguidaspelascélulasadjacentes.Aprimeiraetapa
dadiferenciaçãodoselementoscondutoreséaexpansãocelular,seguidadadeposiçãoelignificaçãodaparede
secundaria.Háorompimentodovacúolo,degradaçãodonúcleoeaperdadoconteúdocitoplasmático.Células
parenquimáticascristalíferassãoradiaiseaxiais,ondeascélulasaxiaissedividemtransversalmenteatéformarem
longasséries.Oparênquimaaxialparatraquealocorregeralmenteemsérieslongitudinaisdeduasaquatrocélulas,do
mesmotamanhodoelementodevaso.ConcluiͲsedopresentetrabalho,queaformaçãoediferenciaçãodoxilema,
maisespecificamentedoelementodevaso,segueopadrãoobservadonaliteratura.Entretanto,váriospassos
complementaressãodocumentadosapartirdoxilemadeumaespéciearbórea.
PalavraͲchave:Caesalpiniaechinata,desenvolvimentodoxilema,diferenciaçãodoelementodevaso
ABSTRACT
ThisworkpresentsthestudyofthexylemdevelopmentinCaesalpiniaechinataLam.(Leguminosae),pernambuco
wood,thespeciessymbolofBrazil.Forthatitwasrealizedperiodicalcollectionsinthreeindividualsofpopulations
occurringinIlhéus(BA),CampoGrande(MS)andMogiGuaçu(SP),inarangeofdifferentlatitudesandrainregimes.
Samplescontainingrytidom,phloem,cambiumandxylemwerefixed inglutaraldeidandembeddedinLeica
Historresin®,sectionedandstainedwithtoluidinblue.Fromcambiumcells,itwasanalyzedthedevelopmentofvessel
elements,theirexpansionuptotheirhydrolysisandperforationplateformation.Theseeventswerecorrelatedwith
cytoplasmaticmodifications.Lignificationwasalsofollowed,wherevesselelementsarethefirstcellstogounder
lignification,followedbyadjacentcelltypes.Critaliferouscellscanbeaxialorradial.Axialcristaliferouscellssubdivide
transversellytoformparenchymaticstrands.Procumbentradialcellsbecomeradialecontaincrystalsaswell.Axial
paratrachealparenchymaoccurinlongitudinalseries(orstrands)offourscells,ofthesamesizeasvesselelement.The
occurrenceofapotrachealaxialparenchymaisnotconstantandwhenpresent,occurinlinesoffourcellswidth.
KeyͲwords:Caesalpiniaechinata,xylemdevelopment,vesselelement
ErikaAmanoCapítuloII
INTRODUÇÃO
Trabalhosabordandoaanatomiadoxilemasecundáriodeespéciesarbóreassãoabundantes,mas
emgeral,sãoestudosrelacionadosaaspectosecológicos,taxonômicos,ouvoltadosparacaracterísticas
ligadasàutilizaçãodamadeira.
Odesenvolvimentodoxilema,segundoBailey(1952),podesersubdivididoemdiferentesetapas,
resultandoemseisregiões,quequandoobservadasemsecçãotransversaldotronco,centripetamente,
estãoassimdispostas:1.zonacambial,ondeháamultiplicaçãocelular;2.zonadeexpansãocelular;3.zona
deformação,zonadedeposiçãodeparedesecundáriaelignificaçãodaparedesecundária;4.zonade
célulasdiferenciadasdoalburno;5.zonadetransiçãoentreoalburnoecerne;6.zonadecerne.Neste
trabalhoforamanalisadasasprimeirasquatroregiões.
Ascélulasdoxilemasofremmudançasantesdadeposiçãodaparedesecundária:oselementosde
vasoaumentamdetamanho,asfibrassealongameascélulasparenquimáticassedividem.Entretanto,
poucosesabeemdetalhe,sobreoqueocorreàscélulasduranteoprocessodedesenvolvimentoe
formaçãodoxilema(Chaffey2002),especialmentesobreadiferenciaçãodoselementosdevaso.
PodemͲsecitarostrabalhosdeAmobi(1973),Vilalba(1985),Marcati(2000),Amano(2002),Marcati
etal.(2006),Venugopal&Liangkuwang(2007),destes,Amano(2002)eMarcatietal.(2006)estudaramo
desenvolvimento doselementos de vaso.Uma das poucasfontesdeinformaçãosobos aspectos
ultramicroscópicossobreadiferenciaçãodoselementosdevasoéapublicaçãodeBarnett(1981a),entreos
temasabordados,podemosdestacar,odesenvolvimentodascélulasdoxilemasecundário(Barnett1981b),
odesenvolvimentodaplacadeperfuraçãoemangiospermas(Meylan&Butterfield19981)e,lignificaçãoe
xilogênese(Wardrop1981).
Nosúltimosvinteanososestudosdoxilemasofreramgrandesavanços,comodesenvolvimentodo
modelodeZinnia,queconsistenamodificaçãoinvitrodeumacéluladomesofiloemumelemento
traqueal. A partir deste modelo, muitos eventos da diferenciação dos elementos traqueaisforam
elucidados,atravésdeestudosdetransdiferenciaçãodecélulasdomesofilo(Fukuda&Kobayashi1989,
Fukuda1996,1997,Fukudaetal.1998,Obaraetal.2001,Groover&Jones1999,Grooveretal.2007).
Entretanto,segundoChaffey(1999),essenãoserianecessariamenteumbommodeloparaaformaçãode
xilemasecundárioemespéciesarbóreas,poisnãoháinformaçõessobreasimilaridadesdasetapasda
diferenciaçãodomodeloinvitroeemespéciesarbóreasinvivo.
ComoseqüenciamentodogenomatotaldeArabidopsisthaliana(AGI,2000)quepossibilitouo
mapeamentodasexpressõesdosgeneseseusfenótipos,muitasinformaçõesacercadadiferenciaçãodo
ErikaAmanoCapítuloII
xilema em espécies arbóreas surgiram (Turner et al. 2007) e genes reguladores da função e do
desenvolvimentodostecidosvascularesforamidentificados(Zhaoetal.2005).
MuitosautoresmencionamassimilaridadesentreArabidopsisePopulus(Chaffey2002,Chaffeyet
al.2002,Turneretal.2007),devidoaoseugenomarelativamentepequeno,emuitascomparaçõesdo
xilemasecundárioforamrealizadas.
MassomenteapartirdoseqüenciamentodogenomadePopulus(Tuskanetal.2006),umaespécie
arbórea,surgiuapossibilidadeemresponderaquestõesmaispertinentesàsespéciesarbóreassobrea
formaçãodoxilemasecundárioeasazonalidadedecrescimento(Jansson&Douglas2007),pelaanálisedo
genomadesendopossívelindicarosgenesqueregulamocrescimentosecundário(Groover2005).
Emboraosavançosdebiologiamoleculartenhamauxiliadoaelucidarnumerosasquestõesrelativas
àformaçãoediferenciaçãodascélulasdoxilema,estudosanatômicosemespéciesarbóreasadultassão
escassos,devidoespecialmenteàsdificuldadesdecoleta.Destemodo,visandopreencherestalacuna,este
trabalhotemcomoobjetivoanalisaraformaçãoeodesenvolvimentodoxilema,assimcomooseventos
envolvidosnadiferenciaçãodoselementosdevasoemCaesalpiniaechinata.
MATERIALEMÉTODOS
Asamostrasforamcoletadasnosmesesdeativosdocâmbio,compresençadecélulasxilemáticas
emdiferenciação(CapituloI)quandohaviaexcedentehídriconosolo.Emtaisperíodosocâmbioestavaem
faseativa(CapituloI).AsamostrasforamcoletadasseguindoametodologiadeAmano&Angyalossy
(submetido),queconsistenousodeumafuradeiraelétrica,formãoemartelo,foramrealizadasemárvores
naReservadaUniversidadeFederaldoMatoGrossodoSul,CampoGrande,MS;naReservadoInstituto
FlorestaldoestadodeSãoPaulo,MogiGuaçu,SP;FazendaAlegria,Ilhéus,BA.
Imediatamenteapósacoleta,asamostrasforamsubdivididas.Amostrasde2cm3foramfixadasem soluçãodeFAA(Berlyn&Miksche1976)poraproximadamenteummês,eamostrasde5mm3fixadasem
emsoluçãodeKarnovsky(Karnovsky1965)porumasemana.Apósafixação,asamostrasforamlavadasem
águacorrenteporváriashoras.
Posteriormente,fragmentosdecercade5mm3,contendoasporçõesmaisinternasdofloema,zona
cambialeporçõesmaisexternasdoxilema,foramdesidratadasemsérieetanólica,incluídaseemblocadas
emHistorresina®(LeicaMicrosystem,Alemanha).Foramfeitossecçõestransversais,longitudinaisradiaise
longitudinaistangenciaisseriados,comaproximadamente4Pmdeespessura,emmicrótomorotativoLeica
RM2145(LeicaMicrosystem,Alemanha),utilizandoͲsenavalhasdevidro.Oscortesforamcoradoscomazul
detoluidinaO0,05%emtampãoacetadopH4,7(O'Brienetal.1965).
ErikaAmanoCapítuloII
ParaasobservaçõesemmicroscopiaconfocalfoiutilizadoomicroscópioconfocalZeiss(LSM510,
Microlmaging,Inc.);paratalforamrealizadassecçõesespessasamãolivre.Assecçõesforampreparadasde
acordocommetodologiasugeridaporKitinetal.(2000,2003).
Asdescriçõesanatômicas doxilemaseguiram aterminologiarecomendadapela Associação
InternacionaldosAnatomistasdeMadeira(IAWACommitte1989).Ascaracterísticasimportantesdo
materialforamregistradasemfotomicroscópioLeicaDMLBacopladoaequipamentodigitaldecapturade
imagemLeicaDFC320.
RESULTADOS
Ocâmbioativoformanovascélulasfloemáticasexilemáticas(Fig.1Ͳ2).ObservaͲsenessafasea
formaçãoediferenciaçãodeváriascamadascélulas.(Fig.1).Adiferenciaçãoécentrífuga,istoé,as
primeirascélulasasediferenciaremsãoasmaisinternas(Fig.1).
Juntoàzonacambialépossívelidentificaracélulaquesediferenciaránoelementodevaso:essa
célulatemumdiâmetroradialmaiorqueasdemais(Fig.3)e,gradualmentesofreumaexpansãocelular
(Fig.4).Oselementosdevasosãoasprimeirascélulasacompletaremsuadiferenciação,comadeposiçãoda
paredesecundáriaeposteriorlignificação(Fig.5,8).Posteriormente,ascélulasadjacentesaoelementode
vasotambémcompletamsuadiferenciação(Fig.6,9),atéacompletadiferenciaçãodetodasascélulasdo
xilema(Fig.7).
Emsecçãolongitudinal,observaͲseadiferenciaçãoeoseventoscitoplasmáticosrelacionadosà
diferenciaçãodoelementodevaso(Fig.10Ͳ13).Noiníciodadiferenciaçãocelular,apósaexpansão,o
elementodevasopossuitodasasorganelas,observadaspelotonoplastopresenteeocitoplasmaparietal
(Fig.10).Emseguida,apósorompimentodotonoplasto,observaͲseocitoplasmaocupandoquasetodoo
volumedacélula,eonúcleoemumaposiçãocentral(Fig.11).Aparedesecundáriadepositadaselignificae
aspontoaçõessãoformadas,maspartedocitoplasmaeonúcleoaindasãoobservadosnesseestágiode
desenvolvimento(Fig.12).Emestágioseguinte,oelementodevasojáseencontrasemapresençado
núcleoederestosdecitoplasma(Fig.13).
Aparedeprimáriadoelementodevaso,nolocalondeseráformadaafuturaplacadeperfuração,
tornaͲsemaisespessadoqueasparedestangenciaiseradiaisnoiníciodadiferenciaçãodoelementode
vaso,aindaquandoemfasedeparedeprimária(Fig.14).ObservaͲse,nestafase,onúcleoadjacenteà
paredeprimáriaespessada,bemcomoaregiãoquecorresponderáàfuturabordadaplaca,diferenciaͲse
porapresentarparedeprimáriadelgada(Fig.14).Comadeposiçãodaparedesecundáriaeposterior
lignificação,aregiãoondeseráformadaaplacadeperfuraçãoapresentaͲseaindacomaparedeprimária
