ESTUDOS SOBRE A NUTRIÇÃO MINERAL DO ARROZ. X X I - E F E I T O DAS D E F I C I Ê N C I A S E EXCESSOS MINERAIS NA ATIVIDADE DA REDÚTASE DE NITRATO FOLIAR E NO TEOR
DE PROTEINA DOS GRÃOS (NOTA PRÉVIA) *
E . MALAVOLTA ( * * ) , A . PARADA ( * * * ) G. MARTINS ( * * * ) ,
J . C . GONÇALVES ( * * * ) , J . F . CENTURION ( * * * ) ,
L . A . B . C . VASCONCELLOS ( * * * ) , M. ALMEIDA ( * * * ) ,
M . E . MARCHETTI ( * * * ) , O . A . P E R E I R A ( * * * ) ,
P . BUZETTI ( * * * ) , C P . C A B R A L ( * * * * )
RESUMO
P l a n t a s de a r r o z das v a r i e d a d e s I A C -164 e I A C - 1 6 5 foram c u l t i v a d a s em so¬ l u ç ã o n u t r i t i v a (nº 2 de H o a g l a n d ) , completa com d e f i c i ê n c i a de macronu¬
t r i e n t e s e de B , Cu e Zn e com e x c e s ¬ s o de Al e C l . No f i m do c i c l o , f o i
( * ) E n t r e g u e p a r a p u b l i c a ç ã o em 2 3 / 1 2 / 1 9 8 2 . Com a j u d a da F A P E S P , C N E N , CNPq e BNDE.
( * * ) Departamento de Q u í m i c a , E . S . A . " L u i z de Q u e i r o z " , U S P . ( * * * ) E s t u d a n t e s de P ó s - g r a d u a ç ã o .
d e t e r m i n a d a a a t i v i d a d e da redúta¬ s e de n i t r a t o (RNO3) n a s f o l h a s , e após a m a t u r a ç ã o , f o i d e t e r m i n a -do o t e o r de p r o t e í n a b r u t a -dos g r ã o s . Nas duas v a r i e d a d e s v e r i ¬ f i c o u - s e que a a t i v i d a d e e n z i m á t i ¬ ca f o i d i m i n u í d a p e l a s d e f i c i ê n -c i a s de N , P , K e p e l a t o x i d e z de Al e C l ; na I A C - 1 6 4 a c a r ê n c i a de S teve o mesmo e f e i t o d e p r e s s i v o ; na I A C -I 6 5 , além do e f e i t o mencio¬ n a d o , houve o da f a l t a de M g . 0
t e o r de p r o t e í n a b r u t a n o s g r ã o s d i m i n u i u com a s d e f i c i ê n c i a s de N , P , S e Cu e com a t o x i d e z de A l ; aumentou aparentemente nos t r a ¬
tamentos com d e f i c i ê n c i a de K e M g . Foi e n c o n t r a d a c o r r e l a ç ã o e n -t r e a -t i v i d a d e de RNO3 e t e o r p r o -t e i c o dos g r ã o s quando o s dados r e l a t i v o s a o s t r a t a m e n t o s - K e -Mg nao foram c o n s i d e r a d o s .
INTRODUÇÃO
Ó n i t r o g ê n i o n í t r i c o , N O
-3, é a p r i n c i p a l f o n t e de N nas c o n d i f o e s n a t u r a i s . A n t e s de s u a i n c o r p o r a g á o nos e s q u e l e t o s c a r b ó n i c o s da p l a n t a que o a b s o r v e m tem, e n -t r e -t a n -t o , que s e r r e d u z i d o ao n i v e l de NH3, num p r o c e s s o
em quei b ¿ > p o r t a n t o , a t r a n s f e r e n c i a de 6 e l é t r o n s . 0
p r i m e i r o p a s s o da t r a n s f o r m a d o é c a t a l i s a d o p e l o enzimo r e d ü t a s e de n i t r a t o (RNO3) que reduz n i t r a t o a n i t r i t o ,
NO2. 0 enzimo é e n c o n t r a d o em b a c t e r i a s , f u n g o s e p l a n -t a s s u p e r i o r e s . 0 ¡ s o l a d o do e s p i n a f r e tem um p e s o mo-l e c u mo-l a r de 2 ^ 0 . 0 0 0 , p o s s u i M o , é e s p e c í f i c o p a r a d i n u c l e o t í d e o de n i t o c i n a m i d a e a d e n i n a (NADH) e o d i n u c l e o
-t f d e o de f l a v i n a e a d e n o s i n a (FAD) e pode e s -t a r a u s e n -t e ou s e r d e s n e c e s s j i r i o p a r a a a t i v i d a d e (HEWITT & S M I T H ,
d e t e c t a d a em todas as p a r t e s da p l a n t a . S u a b i o s s i n t e s e e s t á s u j e i t a á r e p r e s s a o e d e s r e p r e s s a o , sendo a i n d u -j o p e l o s u b s t r a t o , NOó, quase u n i v e r s a l (HEWITT e t a l . ,
1976, p p .6 3 ^ - 6 6 3 ) .
E n t r e o s t r a b a l h o s que mostram a i n f l u e n c i a da n u -t r i c i o m i n e r a l na a t i v i d a d e e n z i m á t i c a c i t a m s e o s s e -guí n t e s :
BAR AKIVA ( 1 9 6 5 ) m o s t r o u q u e , além de i n d u z i r a a t j _ v i d a d e , o f o r n e c i m e n t ó de NNOj g u a r d a , d e n t r o de l i m i -t e s , urna r e l a m i ó di r e -t a com a mesma.
AGUIREE e t a l . ( 1 9 7 6 ) , em s o r g o g r a n í f e r o , v e r i f i caran! que a c u r v a de r e s p o s t a da a t i v i d a d e da RNO a c o n -c e n t r a d o de N-NO3 n a s o
^u
5 ^ ° m o s t r a v a um p i c o , o que f o i comprovado p o r GALLO (1980) no f e i j o e i r o .
BROWN S JONES ( 1 9 7 6 ) mostraram que a f a l t a de Fe c a u s a v a d i m i n u i g a o na a t i v i d a d e .
HEWITT e t a l . ( 1 9 7 6 , p p .6 5 2 - 3 ) r e l a t a r a m que a r e -d u f i o -do NO^ é -d i m i n u i -d a p e l a s -d e f i c i e n c i a s -d e : C a , Mg
( = menor forma^ao de c l o r o f i l a , menor redu^ao dependente de l u z ; d i m i n u i ^ i o e e s t á b i l i d a d e e n z i m á t i c a ) , K ( n e -c e s s i d a d e p a r a a s f n t e s e p r o t e i -c a ) , Mn ( r e l a -c a o e n t r e o elemento e a l i b e r t a r i o f o t o s s i n t é t i c a de O 2 / .
SASAKAWA 8 AMAMOTO ( 1 9 7 7 ) v e r i f i c a r a m a a t i v i d a d e da RNO3 c a i a em p l a n t a s d e f i c i e n t e s em N , P , Ca e M g .
C A V A L L I N I S CARVAJAL ( 1 9 7 8 ) , t r a b a l h a n d o com o c a -f e e i ro r e l a t a r a m o s e -f e i t o s do P e do S na r e d u ^ á o do nj^ t r a t o .
A m o l é c u l a d o . e n z i m o contém g r u p o s SH o que a j u da a e x p l i c a r o e f e i t o p r e j u d i c i a l da f a l t a de S ( F R I E -DRICH S SCHRADERf 1978) .
A a t i v i d a d e caí em c a s o s de c a r e n c i a de Ca e , o b -viamente de Mo ( S R I V A S T A V A , 1980).
A r e d u ^ a o do n i t r a t o a n i t r i t o e p o s t e r i o r m e n t e a NH^ é c o n d i t i o o b r i g a t ó r i a p a r a a b i o s s í n t e s e dos a m i n o -á c i d o s que d e p o i s s e i n c o r p o r a r a o a s p r o t e í n a s dos g r a o s de a r r o z (ou de o u t r a e s p e c i e ) , a s s u n t o que f o i e s t u d a d o sob v a r i o s a s p e c t o s por MU RA Y AMA (1965, p p . 1^7-172), PE. REZ e t a l . ( 1 9 7 3 ) , Y AN & SHI EN ( 1 9 8 0 ) .
E por i s s o a c e í t á v e l a d m i t i r a h i p ó t e s e que o s f a -t o r e s n u -t r i c i o n a i s que i n -t e r f e r í ram na a -t i v i d a d e da
RNO3
devem, e v e n t u a l m e n t e , f a z e - l o também na s í n t e s e p r o t e i c a(HAGEMAN, 1979, p p .5 9 1 - 6 1 1 ) .
MATERIAL E MÉTODOS
As mudas de a r r o z , v a r i e d a d e s IAC-16** e I A C- 1 6 5 f o ram o b t i d a s mediante semeaduras em a r e i a molhada com C a S 0 it. 2 H2) . K T ^ M .
As p l a n t a s foram c u l t i v a d a s na s o l u ^ a o de HOAGLAND & ARNON (I95O) n ? 2 c o m p l e t a ou com d e f i c i e n c i a de macro n u t r i e n t e s , B , Cu e Zn e e x c e s s o de A l (25 ppm) o u Cl
( 1 7 5 0 p p m ) , em b l o c o s i n t e i r a m e n t e c a s u a l i z a d o s .
A n t e s da m a t u r a ^ a o c o m p l e t a dos g r a o s foram c o l h i -das f o l h a s medianas p a r a a d e t e r m i n a g á o da a t i v i d a d e da RNO3 (MALAVOLTA, 1 9 8 2 ) .
D e p o i s da c o l h e i t a , p e s o u s e o m a t e r i a l e d e t e r -m i n o u - s e o t e o r de N t o t a l n o s g r a o s se-m c a s c a : -m u l t í p l i
c o u - s e por 5 , 9 p a r a s e t e r o t e o r de p r o t e í n a b r u t a . Fez s e a a n á l i s e m i n e r a l das p l a n t a s .
RESULTADOS E DISCUSSAO M a t e r i a s e c a
A t i v i d a d e da RNO3
Os dados o b t i d o s e a r e s p e c t i v a anal i se e s t a t í s t i -ca aparecem na T a b e l a 5 .
P e l o s r e s u l t a d o s o b t i d o s p o d e - s e o b s e r v a r que a a t | v i d a d e da r e d ü t a s e de NO3 é d i m i n u i d a em p l a n t a s com de-f i c i e n c i a m i n e r a l . E n t r e t a n t o , tal o b s e r v a ^ a o nao de-f o i g e r a l p a r a todos o s n u t r i e n t e s A s s i m , o t r a t a m e n t o me-nos N , c a u s o u um a b a i x a m e n t o na a t i v i d a d e do e n z i m o , sen do a d i f e r e n g a com o t r a t a m e n t o c o m p l e t o , s i g n i f i c a t i v a ao n i v e l de 1% de p r o b a b i 1 i d a d e . t a n t o p a r a a cv I AC
-A ordem d e c r e s c e n t e o b e d e c i d a f o i a s e g u i n t e :
IAC
-164
Completo > - C u > - S , > - C a = - Z n > Mg = - P = - K = - B > +A1 = +C1 > - N
I A C
- 1 6 5
Completo >-Zn > - S > - C a = - C u > -Mg = - K > P + CI = - B +A1
V e - s e , p o r t a n t o , que o s t r a t a m e n t o s i n f 1 u e n c i a ram d i f e r e n t e m e n t e a s v a r i e d a d e s .
Composi$ao mineral
As T a b e l a s 3 e resumem o e f e i t o dos t r a t a m e n t o s em c o m p o s i ^ a o m i n e r a l do a r r o z , d e v e n d o - s e o b s e r v a r q u e :
(1) o m i s s a o de e l e m e n t o s no s u b s t r a t o p r o v o c o u d i -minuí qao no t e o r do mesmo em t o d a s as p a r t e s da p l a n t a , e x c e d i ó fe i ta no c a s o do t e o r de Cu no t r a t a m e n t o c o r r e s p o n d e n t e ;
164 como a I A C -1 6 5 , o que c o n c o r d a com a s o b s e r v a Ł o e s de B A R - A K I V A ( 1 9 6 5 ) , AJAKAIYE (1981) e GALLO ( 1 9 8 0 ) . T a l re s u l t a d o também f o i e n c o n t r a d o p a r a o s t r a t a m e n t o s - P , - K + A l p p a r a ambos o s cuJ ti v a r e s , c o i n c i d i n d o com a s obsejr
v a g o e s de SASAKAWA S YAMAMOTO ( 1 9 7 7 ) . ~
P o r é m , o b s e r v o u - s e que o s t r a t a m e n t o s - C a , - B e - C u nao d i f e r í ram s i g n i f i c a t i v a m e n t e do t r a t a m e n t o com-p l e t o , o que nao c o n c o r d a com o s r e s u l t a d o s o b t i d o s com-p o r BONILLA e t a l i i (1980) com o b o r o , em b e t e r r a b a , e com B r a s i l c i t a d o por SRIVASTAVA (1980) p a r a o c a l c i o , em a b o b r i n h a .
Comparando-se o s d o i s c u l t i v a r e s , o b s e r v o u - s e que somente houve d i f e r e n ^ a s i g n i f i c a t i v a e n t r e e l e s , com re
l a r a o ao t r a t a m e n t o menos M g , que no I A C -1 6 4 m o s t r o u urna a t i v i d a d e e n z i m á t i c a 6 v e z e s m a i o r que no I A C -1 6 5- I s t o d i ^ c o r d a de MORGAN e t a t ¡ ¡ ( 1 9 7 3 ) , s e g u n d o o q u a l a a u -s e n c i a do Mg d i m i n u í a a t i v i d a d e do e n z i m o , p o í -s há um d e c r é s c i m o na a b s o r g á o de n u t r i e n t e s .
0 t r a t a m e n t o - S nao m o s t r o u o mesmo e f e i t o n o s cul^ ti v a r e s , sendo que no IAC-165 nao d i f e r i u do t r a t a m e n t o c o m p l e t o , d i s c o r d a n d o das o b s e r v a r e s de FRIEDR1CH Ł SCHRADER ( 1 9 7 8 ) , em m i l h o . 0 mesmo o c o r r e u com o s t r a
tamentos menos Zn e e x c e s s o de C l , n o s q u a i s o c v . I A C -164 t e v e a t i v i d a d e e n z i m á t i c a s e m e l h a n t e , e nao d i f e r e n -te e s t a t i s t i c a m e n t e , do t r a t a m e n t o c o m p l e t o .
T a l v e z s e a a t i v i d a d e da RNO3 t i v e s s e s i d o v e r i f i -cada no p e r f i l h a m e n t o o u na época do f l o r e s c i m e n t ó , que segundo YUAN e S H I E N (19 8 0 ) s a o o s d o l s p i c o s de ativiaVa de des te enzimo no a r r o z , o s r e s u l t a d o s f o s s e m m a i s c o n -s i -s t e n t e -s .
T e o r de^ p r o t e í n a n o s g r a o s
Os dados s a o v i s t o s na T a b e l a 6.
v a r . IAC-164
- K = - M g > completo = - Z n = +C1 > - P = - C u > - S = +A1 > - N
v a r . IAC-165
- K = - M g > completo = - Z n = +C1 > - P = - C u = - S = +A1 > - N
P o d e - s e d i z e r , p o i s , que as duas v a r i e d a d e s compoŁ taram p r a t i c a m e n t e do mesmo modo.
P o d e s e t e n t a r e x p l i c a r p e l o menos al guns dos r e -s u l t a d o -s o b t i d o -s :
(1) o s ef e i t o s d e p r e s s i v o s no teor p r o t e i co causados p e l a s def i c i ene i a s de N e de S devem s e r d e v i d o s
a f a l t a d e s s e s d o i s elementos p a r a a forma^ao dos a m i n o á c i d o s q u e , c o n j u g a d o s , dáo a c a d e i a p o l i p e p t f d i c a ;
(2) a i n f l u e n c i a da f a l t a de P é e n t e n d i d a t e n d o
-se p r e s e n t e a p a r t i c i p a f á o do t r i f o s f a t o de a d e n o s i n a na a t i v a g á o de a m i n o á c i d o s , p r i m e i r o p a s s o p a r a a s í n t e s e de p r o t e í n a e bem a s s i m a n e c e s s i d a d e do elemento p a r a a f o r m a d o de ácj_ dos n u c l e i c o s e s s e n c i a i s ao p r o c e s s o em o u t r a s f a s e s ;
(3) o e x c e s s o de Al s a b i d a m e n t e i n t e r f e r e em r e a -Ł o e s de f o s f o r i 1a ^ o e s .
A r e l a g á o di r e t a , d e n t r o de l í m i t e s , e n t r e f o r n e c ^ mentó de K, i n c o r p o r a r l o de a m i n o á c i d o s em p r o t e í n a s e t e o r p r o t e i c o dos g r a o s é c o n h e c i d a (KOCH, 1977, p p .6 2
N - p r o t e i c o e N - a m í n i c o , é muí to p o s s f v e l que somente p a Ł te do N t o t a l d e t e r m i n a d o c o r r e s p o n d a de f a t o a p r o t e í n a s , o r e s t a n t e s e n d o r e p r e s e n t a d o p o r a m i n o á c i d o s e o u t r o s compostos nao p r o t e i c o s . Além d i s s o é também p o s -s í v e l que o t r a n -s p o r t e de c a r b o i d r a t o -s p a r a o g r a o e que a s í n t e s e de amido tenham s i d o mais a f e t a d a s n a s c o n d i goes do e n s a i o : em c o n s e q u e n c i a t e r i a h a v i d o menor " d i -luí g a o " da p r o t e í n a do g r a o no c a r b o i d r a t o p r e s e n t e . Me-nos que e x p l i c a l ó e s , s a o e s t a s h i p ó t e s e s de t r a b a l h o .
V a r i o s p a s s o s da s í n t e s e p r o t e i c a dependem da p r e -s e n t a de Mg ( v e r HEWITT & S M I T H , 1975, p p .1 5 8 - 9 ) o que d e v e r i a f a z e r , p o r t a n t o , que em c o n d i g o e s de d e f i c i e n c i a d i m i n u i s s e o t e o r de p r o t e í n a - o que nao f o i n o t a d o no p r e s e n t e e x p e r i m e n t o , havendo aumento a p a r e n t e . E p o s s í -v e ) , p o i s , que nos g r a o s h o u -v e s s e muí to N-al f a a m í n i c o 1 i v r e , como s e a d m i t i u no c a s o a n t e r i o r . P o r o u t r o lado pode t e r h a v i d o aquí também menor t r a n s p o r t e de c a r b o i -d r a t o s para o g r a o em f o r m a g i o : HEWITT S SMITH (1975, p.
159) r e l a t a m acumulagao e x c e s s i v a de amido no c l o r o p l a s -to de p l a n t a s c a r e n t e s em M g .
Na l i t e r a t u r a d í s p o n í v e l nao f o i e n c o n t r a d a i n f o r magao que p e r m i t í s s e t e n t a r e x p l i c a r o e f e i t o da d e f i -c i e n -c i a de Cu que f e z b a í x a r o t e o r de p r o t e í n a .
A t i v i d a d e da r e d ú t a s e de n i t r a t o e t e o r de p r o t e í n a
Como j a f o i m e n c i o n a d o , é de s e e s p e r a r que e x i s t a , d e n t r o de l i m i t e s , urna r e l a g a o di r e t a e n t r e a t i v i d a -de da RNO3 e o t e o r -de p r o t e í n a .
E x c l u í n d o s e o s v a l o r e s c o r r e s p o n d e n t e s a o s t r a t a -mentos - K e - M g d i s c u t i d o s á c i m a , v e - s e na F i g u t a l , e x i s
SUMMARY
STUDIES ON THE MINERAL NUTRITION OF THE R I C E PLANT. X X I . EFFECTS OF MINERAL D E F I C I E N C I E S AND EXCESSES ON THE A C T I V I T Y OF LEAF NITRATE
REDUCTASE AND GRAIN PROTEIN (PRELIMINARY NOTE)
R i c e p l a n t s , v a r i e t i e s I A C -1 6 4 and IAC-165 weree grown i n number 2 H o a g l a n d ' s s o l u t i o n , full s t r e n g t h , and w i t h e x c e s s of A l and C I . N i t r a t e r e d u c t a s e (RNO3) a c
t i v i t y was a s s a y e d i n the l e a v e s one month b e f o r e h a r -v e s t i n g . When the g r a i n s were a l r e a d y d r y , p l a n t s were h a r v e s t e d , the m i n e r a l c o n t e n t s o f the o r g a n s was d e t e r m i n e d , and c r u d e p r o t e i n i n the g r a i n s was a l s o d e t e r -mined (semi m i c r o K j e l d a h l ) . S t a t i s t i c a l a n a l y s e s o f the d a t a t h u s o b t a i n e d showed t h a t e n z y m a t i c a c t i v i t y d e c r e a ¬ sed when the p l a n t s were d e f i c i e n t i n N , P , and K , a s w e l l a s when the p l a n t s were d e f i c i e n t i n N , P , and K, as w e l l a s when they had e x c e s s Al and C I . S u l f u r d e f i -c i e n -c y d e p r e s s e d RNO3 a c t i v i t y i n v a r i e t y I A C -1 6 4 o n l y . L a c k o f Mg had the same e f f e c t i n v a r i e t y I A C -1 6 5. Crude p r o t e i n i n the g r a i n s d e c r e a s e d due t o l a c k o f N , P , C u , and S , and to e x c e s s b o t h o f Al and C I . I n b o t h v a r i e
t i e s , h o w e v e r , the d e f i c i e n c i e s o f K and Mg had a p p a r e n -t l y -the o p p o s i -t e e f f e c -t . By p u -t -t i n g -t o g e -t h e r d a -t a from a l l t r e a t m e n t s ( e x c e p t K and M g ) a p o s i t i v e c o r r e l a
-t i o n be-tween l e a f RNO3 a c t i v i t y and g r a i n p r o t e i n was found to e x i s t .
CO-AUTORES
E s t u d a n t e s de p ó s - g r a d u a ç ã o : E . A . P a u l e t t o , J . H . Campelo J r . , J . R . F r e i t a s , L . F . C a v a l c a n t i , M . L . L i v a , M . F . F i o r e , 0. P r i m a v e s i , S . M . F o n s e c a , A . B . V e c c h i a t o , A . C . S . M e d e i r o s , H . J . K l i e m a n n , J . A . A z e v e d o , M . D . Tho¬ m a z i n i , P . J . C . Genu, S . R . L e a o .
LITERATURA CITADA
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