CONCEITO ANÁTOMO-FISIOLÓGICO DO LOBO OCCIPITAL
M . CAETANO DE B A R R O S * ; A. CARDOSO**;
G . H O L A N D A * * *
O lobo occipital t e m os seus limites convencionalmente traçados, na face medial, pela cisura paríeto-occipital continuada por u m a linha imaginária que se dirige para baixo a t é encontrar a incisura pré-occipital. N a face lateral os limites são menos nítidos e indicados por u m a linha que une o ponto mais elevado da cisura paríeto-occipital à incisura pré-occipital. A cisura mais importante é a calcarina, situada na face medial, estendendo-se da extremi-dade posterior do polo occipital a t é a cisura paríeto-occipital, e prolongándo-se, e m seguida, u m pouco para diante e para baixo com cisura calcarina ante-rior. N a face lateral pode existir u m a cisura — a occipital lateral — ou, às vezes duas, u m a superior e outra inferior.
Áreas — D e acordo c o m o m a p e a m e n t o cortical de Brodmann distinguem-se, no lobo occipital, a área 17 ( c ó r t e x visual ou área estriada, s i t u a d a nas v e r t e n t e s superior e inferior da cisura calcarina e a área 18 ( c ó r t e x de asso-ciação visual) ou área paraestriada, ocupando as regiões adjacentes à área 17. E m torno da área 18 e s t á a área 19 (periestriada) que se extende pelas porções m a i s posteriores dos lobos parietal e temporal, nas suas faces dorso-lateral e ventro-medial. A área 19 t e m importantes funções associativas, sobretudo c o m a área 18, particularmente nos m o v i m e n t o s de s e g u i m e n t o opto-cinético e fixação dos olhos.
A superfície coberta pela área 17 é estimada diferentemente, variando de 20,4 a 45 c m2
(Crosby, H u m p h r e y e L a u e r7
) , podendo representar 3,2% de todo o córtex cerebral. O c ó r t e x estriado é delgado (1,45 a 2,2 m m de espessura) e classificado como c ó r t e x h o m o g e n é t i c o ou isocórtex porque m o s t r a laminação e m 6 camadas. Como e s t a s não são, todavia, b e m evidenciáveis é c h a m a d o heterotípico e do tipo granular. Assim, o c ó r t e x visual é u m iso-c ó r t e x heterotípiiso-co ou konioiso-cortex heterotípiiso-co ( B a y l e y e B o n i n1
) . A área 18, pelo fato de ser u m tipo transicional, é classificada como parakoniocórtex. Os limites entre a s áreas 18 e 19 são difíceis de estabelecer, sobretudo na face lateral do hemisfério.
D o ponto de v i s t a m i e l o a r q u i t e t ô n i c o o c ó r t e x v i s u a l a p r e s e n t a a s p e c t o s característicos, p a r t i c u l a r m e n t e no q u e se refere à a g r e g a ç ã o de fibras bran-cas à e s t r i a de B a i l l a r g e r que, a s s i m , e n g r o s s a e f o r m a a e s t r i a de Gennari de onde a d v é m a d e s i g n a ç ã o de á r e a e s t r i a d a dada a o c ó r t e x visual. A e s t r i a de Gennari parece s e r f o r m a d a por u m a c o m b i n a ç ã o de fibras de projeção v i s u a l e fibras de a s s o c i a ç ã o .
A área 17 recebe os impulsos vindos a t r a v é s de v i a s específicas ( f e i x e g e n í c u l o c a l c a r i n o ou radiações ó p t i c a s ) ; por i n t e r m é d i o de fibras de a s s o c i a -ção, t r a n s i t a r i a m e s t e s impulsos para a á r e a 18, tornando-se c o n s c i e n t e s . A á r e a 19 estaria c o n e c t a d a c o m a s á r e a s 17 e 18 e s u a s f u n ç õ e s , b e m m a i s c o m p l e x a s , se r e l a c i o n a r i a m c o m r e c o n h e c i m e n t o , a s s o c i a ç ã o visual, revisuali-zação, v i s ã o das cores, t a m a n h o e f o r m a dos objetos e o r i e n t a ç ã o espacial. A l é m disto, a área 19 representaria u m a área de i n t e g r a ç ã o do s i s t e m a v i s u a l c o m o s o u t r o s s i s t e m a s , recebendo impulsos de todo o c ó r t e x e sua atividade teria t a m b é m e f e i t o supressor sobre a atividade dos dois h e m i s f é r i o s ( V o n Bonin, Garol e M c C u l l o c h3
) .
Conexões — A s c o n e x õ e s do lobo occipital s ã o e x t r e m a m e n t e ricas,
represen-t a d a s pelo represen-t r a represen-t o g e n í c u l o - c a l c a r i n o , f a s c í c u l o s de projeção, f e i x e s de a s s o c i a ç ã o e fibras c o m i s s u r a i s q u e e s t a b e l e c e m a m p l a c o m u n i c a ç ã o do tipo vai e vem, n ã o só c o m o u t r a s e s t r u t u r a s f u n c i o n a i s à d i s t â n c i a c o m o e n t r e a s á r e a s do próprio lobo.
O t r a c t o g e n í c u l o - c a l c a r i n o o u r a d i a ç ã o ó p t i c a t e m o r i g e m no corpo g e n i c u l a d o l a t e r a l e t e r m i n a n o c ó r t e x estriado. A s fibras superiores n a s c e m n a p a r t e mediai do corpo g e n i c u l a d o lateral, se d i r i g e m para traz, p a s s a m por c i m a do corno occi-pital do v e n t r í c u l o lateral e t e r m i n a m n o lábio superior da cisura c a l c a r i n a ; e s t a s fibras correspondem a o s q u a d r a n t e s r e t i ñ í a n o s periféricos superiores (fibras d a r e t i n a t e m p o r a l h o m o l a t e r a l e d a r e t i n a n a s a l c o n t r o l a t e r a l ) . A s fibras inferiores t ê m o r i g e m n a parte lateral do corpo g e n i c u l a d o lateral, se d i r i g e m i n i c i a l m e n t e u m pouco para d i a n t e e p a r a fora, d i s p e r s a n d o s e na s u b s t â n c i a b r a n c a do lobo t e m -poral e, depois, r e t o m a m direção c a u d a l , p a s s a n d o por d e b a i x o do corno o c c i p i t a l do v e n t r í c u l o lateral, para t e r m i n a r e m n o lábio inferior da cisura c a l c a r i n a ; e s t a s fibras correspondem a o s q u a d r a n t e s r e t i ñ í a n o s periféricos inferiores (fibras d a retina temporal h o m o l a t e r a l e d a r e t i n a n a s a l c o n t r o l a t e r a l ) . O arranjo d e s t a s fibras c o n t o r n a n d o a p o n t a d o corno t e m p o r a l ( a a l ç a de Meyer) é hoje q u e s t i o n á v e l . F i n a l m e n t e , a s fibras m a c u l a r e s e m e r g e m d a porção dorsal e i n t e r m e d i á r i a do corpo g e n i -c u l a d o lateral, o -c u p a m a parte -c e n t r a l d a r a d i a ç ã o ópti-ca e v ã o se projetar na parte m a i s c a u d a l do c ó r t e x estriado. A s m e t a d e s superior e inferior d e s t a s fibras m a c u l a
-res, correspondem, r e s p e c t i v a m e n t e , a o s q u a d r a n t e s superiores e inferiores da m á c u l a . A projeção d a s fibras d a r a d i a ç ã o ó p t i c a no c ó r t e x e s t r i a d o o b e d e c e à s e g u i n t e s i s t e m a t i z a ç ã o : a s fibras d a v i s ã o periférica s e p r o j e t a m n o 1 / 3 m a i s rostral dos lábios d a cisura c a l c a r i n a ; a s da v i s ã o p a r a m a c u l a r n o s e u 1 / 3 m é d i o ; a s da v i s ã o m a c u l a r n o 1 / 3 caudal, e m b o r a a l g u n s a d m i t a m q u e parte d e s t a s ú l t i m a s fibras p o s s a t e r -m i n a r no 1 / 3 -médio. N ã o h á acordo entre o s a u t o r e s sobre o s d e t a l h e s d a distri-b u i ç ã o final d e s t a s fidistri-bras n o c ó r t e x v i s u a l , m a s m u i t o p r o v a v e l m e n t e e l e s t e r m i n a m n a IV c a m a d a , q u e corresponde à l â m i n a g r a n u l a r i n t e r n a e inclui a c a m a d a das g r a n d e s e p e q u e n a s c é l u l a s e s t r e l a d a s (Kleist, 1 9 2 6 ) .
O córtex e s t r i a d o nos dois h e m i s f é r i o s c o n t é m a p r o x i m a d a m e n t e 1 . 4 0 0 m i l h õ e s de c é l u l a s n a s q u a i s se p r o j e t a m c e r c a de dois m i l h õ e s de fibras ó p t i c a s v i n d a s dos dois olhos, r e s u l t a n d o daí e n o r m e e i m e d i a t a a m p l i a ç ã o dos i m p u l s o s nervosos q u e c h e g a m à á r e a cortical v i s u a l .
A r e p r e s e n t a ç ã o m a c u l a r no c ó r t e x visual t e m constituido m o t i v o de d i s c r e p â n -cia entre os a u t o r e s desde l o n g a data. D e s e u perfeito c o n h e c i m e n t o r e s u l t a r i a a e x p l i c a ç ã o correta para o f e n ô m e n o da p o u p a n ç a da v i s ã o m a c u l a r nas h e m i a n o p s i a s c o n s e q ü e n t e s a c e r t a s lesões occipitais. A l g u n s a u t o r e s a d m i t e m que a m á c u l a t e m u m a r e p r e s e n t a ç ã o c o r t i c a l difusa, o u t r o s que e l a e s t á r e p r e s e n t a d a b i l a t e r a l m e n t e , e n q u a n t o que um terceiro grupo ( P o l y a kV t
e S p a l d i n g2
" ) s u s t e n t a que as m e t a d e s h o m ô n i m a s d a s d u a s m á c u l a s se p r o j e t a m em um m e s m o hemisfério. S e g u n d o Crosby e col. 7
é a n a t o m i c a m e n t e incerto que as r a d i a ç õ e s ó p t i c a s t e n h a m projeção bila-teral no c ó r t e x v i s u a l , embora e x i s t a m fibras c o m i s s u r a i s a t r a v é s do corpo c a l o s o c o n e c t a n d o a á r e a 18 de u m lado à á r e a 18 c o n t r a l a t e r a l . T a m b é m não e n c o n t r a base a n a t ô m i c a a teoria da r e p r e s e n t a ç ã o cortical difusa da v i s ã o m a c u l a r . P a r a D u b o i s - P o u l s e n s
a c o n s e r v a ç ã o m a c u l a r é a p e n a s um caso particular de c o n s e r v a ç ã o da linha média.
São n u m e r o s o s os fascículos, f e i x e s e fibras de a s s o c i a ç ã o que e s t a b e l e c e m c o m u n i c a ç ã o não só entre as á r e a s do próprio lobo occipital como t a m b é m com á r e a s d i s t a n t e s de todos o s lobos cerebrais.
Desde l o n g a d a t a que a e x i s t ê n c i a d e s t a s v i a s t e m sido d e m o n s t r a d a pela simples d i s s e c ç ã o m a c r o s c ó p i c a c o m p l e t a d a por v e r i f i c a ç õ e s a n á t o m o p a t o l ó g i c a s , e m -briológicas e e x p e r i m e n t a i s , m e d i a n t e d i f e r e n t e s t é c n i c a s h i s t o l ó g i c a s das q u a i s se d e s t a c a m as de c o l o r a ç ã o a r g é n t i c a . Mais r e c e n t e m e n t e os m é t o d o s n e u r o n o g r á ficos e as refinadas t é c n i c a s de microfisiologia, p a r t i c u l a r m e n t e o registro da a t i v i -dade neuronal isolada p e l a i m p l a n t a ç ã o de m i e r o e l e c t r o d o s c o r t i c a i s e a t é intra-celulares, a j u n t a r a m e n o r m e a c e r v o de c o n h e c i m e n t o s , i n c l u s i v e no que diz res-peito ao sentido e m que se faz a c o n d u ç ã o .
D e s t e s e s t u d o s r e s s a l t a a c o n c l u s ã o de que e s t e s feixes, m e s m o considerados a n a t o m i c a m e n t e c o m o c o n s t i t u i d o s por fibras i n d i v i d u a l m e n t e longas, são, na s u a maioria, formados por v á r i o s c o m p o n e n t e s de fibras c u r t a s ou i n t e r n u n c i a i s com m ú l t i p l a s sinapses. T o r n o u s e t a m b é m e v i d e n t e que predomina, n e s t a s v i a s de a s s o -ciação, u m a direção de i n f l u x o do tipo "vai e v e m " e, a i n d a mais, que e l a s não são unidades n e m a n a t ô m i c a s nem f u n c i o n a i s isoladas, m a s d e v e m ser c o n s i d e r a d a s c o m o parte de um s i s t e m a de i n t e r c o m u n i c a ç ã o entre v á r i o s s e t o r e s do s i s t e m a nervoso.
Para propósitos d e s c r i t i v o s m e n c i o n a r e m o s , e m primeiro lugar, os principais fas-c í fas-c u l o s de o r i e n t a ç ã o l o n g i t u d i n a l , p r e s e n t e s nos p r i m a t a s e representados pelos f a s c í c u l o s l o n g i t u d i n a l superior e o inferior, occipito-frontal (ou fronto-occipital) superior e o inferior e t a m b é m o c í n g u l o . E s t e s f a s c í c u l o s e sua s i g n i f i c a ç ã o t ê m sido interpretados de diferentes m a n e i r a s .
Contudo a l g u n s deles, s e g u r a m e n t e os f a s c í c u l o s l o n g i t u d i n a l superior e o c c i p i t o -frontal inferior, e s t a b e l e c e m c o m u n i c a ç õ e s e n t r e a s á r e a s ó c u l o - m o t o r a s f r o n t a i s ( á r e a s 8 e 9) e as á r e a s occipital e pré-occipital ( á r e a s 18 e 1 9 ) . Estas, por sua vez, m a n t é m c o m u n i c a ç õ e s recíprocas, assim c o m o com s u a s h o m ó l o g a s do lado oposto, com a á r e a 17 e, por intermédio das v i a s de projeção, com os n ú c l e o s ó c u l o -motores.
que lhe é apresentado, e m b o r a o s m o v i m e n t o s v o l u n t á r i o s sob c o m a n d o s e j a m normais para o u t r o s e s t í m u l o s q u e não o s v i s u a i s e t a m b é m o s a u t o m a t i m o s v í s u o - m o t o r e s e s t e j a m c o n s e r v a d o s (Crosby e c o l . " ,T
) .
O fascículo longitudinal inferior i n t e r c o n e c t a o c ó r t e x occipital, t a n t o •media L ( e u n e u s e l í n g u l a ) , c o m o lateral, c o m o c ó r t e x dos giros t e m p o r a i s superior, médio, inferior, fusiforme e, p o s s i v e l m e n t e , t a m b é m o giro h i p o e a m p a l (Crosby e c o l .T
) . E s t a v i a , p r o v a v e l m e n t e polisináptica, q u e t a m b é m c o m p o r t a a l g u m a s fibras se e s t e n d e n d o a t é o córtex parietal, propicia m ú l t i p l a s a s s o c i a ç õ e s a u d i o - v i s u a i s (Cros-by"). T e m sido m e n c i o n a d a a possibilidade de q u e e s t a a s s o c i a ç ã o funcional occípito-temporal se faça t a m b é m a t r a v é s de c i r c u i t o s recíprocos t á l a m o - c o r t i c a i s .
O c í n g u l o , q u e c o n s t i t u i g r a n d e parte da s u b s t â n c i a branca do giro cíngulo, se e s t e n d e da á r e a parolfatória a t é o h i p o c a m p o , c i r c u d a n d o o corpo c a l o s o e e s t a b e l e c e m ú l t i p l a s c o m u n i c a ç õ e s , entre a s quais, p r o v a v e l m e n t e , c o m o cúneo.
Afora e s t e s f a s c í c u l o s de longo trajeto e n c o n t r a m - s e n u m e r o s o s outros, assim como fibras c u r t a s de a s s o c i a ç ã o intra ou sub-corticais, c o n e c t a n d o r e c i p r o c a m e n t e á r e a s temporais, o c c i p i t a i s com á r e a s v i z i n h a s e t a m b é m a s próprias á r e a s occipitais e n t r e si.
E s t a c o m p l e x a e rica rede de a s s o c i a ç ã o no próprio lobo occipital está represen-tada, principalmente, pelo f a s c í c u l o occipital lateral, pelas fibras t r a n s v e r s a s do c ú n e o e da língula, fibras v e r t i c a i s occipitais, e s t r a t o calcarino, e s t r a t o do cúneo, e s t r a t o da língula.
F i b r a s c o m i s s u r a i s i n t e r c o n e c t a m p r i m a r i a m e n t e á r e a s dos dois lobos occipitais a t r a v é s do esplenio do corpo caloso. E s t a s fibras e s t a b e l e c e m c o m u n i c a ç ã o entre as á r e a s 18 e 19 dos dois lobos. Vários autores, e s t u d a n d o o s e f e i t o s da s e c ç ã o do esplênio do corpo c a l o s o e m m a c o c o s (R. Meyers, Bailey, Von Bonnin e Mc Culloch 3
) e no h o m e m ( V a l k e n b u r g 2 r i
) c h e g a r a m a c o n c l u s ã o de que não h á fibras t r a n s c a l o s a s c o n e c t a n d o o c ó r t e x e s t r i a d o t a n t o no m a c a c o c o m o no h o m e m . Brodal •' • participa ria m e s m a opinião.
A á r e a periestriada poderia fazer parte de um c e n t r o i n t e g r a t i v o amplo, incluindo t a m b é m o c ó r t e x temporal, ou t a l v e z funcione como u m a e s t a ç ã o s i n á p t i e a que t r a n s m i t a impulsos v i s u a i s primários a c e n t r o s m a i s e l e v a d o s , p o s s i v e l m e n t e o lobo temporal.
Fisiologia — Certas partes das áreas 18 e 19, quando e s t i m u l a d a s
eletrica-m e n t e , d e t e r eletrica-m i n a eletrica-m desvio conjugado dos olhos para o lado oposto e outras provocam desvios oculares oblíquos para c i m a e para baixo. Os primeiros m o v i m e n t o s r e s u l t a m de impulsos veiculados pelo f a s c í c u l o c ó r t i c o - t e g m e n t a l que, partindo de zonas occipitais e pré-occipitais, a t r a v e s s a a porção retro-lenticular da c á p s u l a interna, cruza o pulvinar, faz p a r c i a l m e n t e sinapse no colículo superior e se dirige d o r s a l m e n t e para o t e g m e n t o , onde a l g u m a s de s u a s fibras f a z e m sinapse. E m s e g u i d a o f a s c í c u l o c r t i c o - t e g m e n t a l , cruza a linha m é d i a e m direção ao núcleo do VI nervo c o n t r a - l a t e r a l onde faz sinapse e, p r o v a v e l m e n t e , entra e m r e l a ç ã o t a m b é m com o n ú c l e o parabducens (Recon-do, 1967).
Outros impulsos que, partindo das referidas zonas, condicionam os desvios oculares oblíquos para c i m a e para baixo, s e g u e m o f a s c í c u l o córtico-pretectal ou c ó r t i c o - t e c t a l interno ou c ó r t i c o - m e s e n c e f á l i c o e se projetam, pelo s i s t e m a c ó r t i c o - t e c t a l interno, no colículo superior. Daí, s e m c o n s t i t u í r e m u m feixe b e m individualizado, a l g u m a s fibras c o n t o r n a m a s u b s t â n c i a cinzenta peri-a q u e d u t peri-a l e v ã o t e r m i n peri-a r nos n ú c l e o s do III nervo h o m o e c o n t r peri-a l peri-a t e r peri-a l (Crosby, H u m p h r e y e L a u e r7
Alguns investigadores t ê m sugerido que a s áreas 18 e 19 t a m b é m enviam projeções aos centros vestibulares. B r e m e r4
, Murata e c o l .1 4
, Lomo et Mol-lica 1 3
, fazendo registros por técnicas de integração e e m estudos microfisio-lógicos levados a efeito e m gatos e coelhos, evidenciaram, ao nível do córtex visual, respostas a diferentes e s t í m u l o s somastésicos, auditivos e vestibulares, a s s i m como suas convergência c o m os e s t í m u l o s visuais.
N a m e s m a ordem de fatos e e m apoio ao conceito de que o lobo occipital é, para o s i s t e m a óptico, apenas u m componente e m íntima sinergia c o m outros s i s t e m a s sensoriais e tônicos, alinham-se as conclusões de Breonstein 2 sobre a teoria de Von Hornbostel e m relação à percepção. Boernstein pretende que ó sistema óptico e s t á e m íntima e ampla integração c o m o s i s t e m a regu-lador do tonus a u m e n t a n d o a acuidade para ver contornos, localização dos objetos no espaço e profundidade. A diminuição do tono muscular reduz a acuidade visual; reciprocamente, a luz e a escuridão a u m e n t a r i a m e diminui-riam, respectivamente, o tonos muscular.
Outros e s t í m u l o s não primariamente visuais m a s que, de acordo c o m a teoria de Von Hornbostel, podem ser categorizados no processo "claro-escuro", e m condições apropriadas constituiriam e s t í m u l o s adequados para o s i s t e m a óptico, precisamente porque não e n t r a m no organismo pela via retinocortical. E s t e s e s t í m u l o s convergiriam para u m a "via final comum" no m e s e n c e f á l o e, daí, a t r a v é s de u m s i s t e m a retículo-hipotálamo-cortical, atingiriam o campo óptico (Boernstein, 1967). É o princípio do "efeito auditivo" de processos não ópticos sobre o s i s t e m a óptico.
Estes dados d e m o n s t r a m como é complexo o problema da compreensão da visão e m t e r m o s anátomo-fisiológicos.
As numerosas m e n s a g e n s relativas à forma, côr, m o v i m e n t o e profundi-dade dos objetos são recebidos, veiculadas, elaboradas, integradas e interpre-tadas por e s t a s estruturas, de forma a permitirem u m a percepção visual normal.
Vascularização — A irrigação arterial do lobo occipital depende essencial-m e n t e da artéria cerebral posterior ou essencial-m e s e n c e f á l i c a que se desenvolve coessencial-mo u essencial-m ramo da carótida interna m a s que, no h o m e m adulto, resulta u s u a l m e n t e da bifurcação da artéria basilar. Os ramos da artéria cerebral posterior que irrigam o lobo occipital são os terminais paríetooccipital e calcarino, que c a -m i n h a -m nas cisuras respectivas da face -medial do lobo. A parte -mais infe-rior desta m e s m a face t a m b é m recebe irrigação da artéria temporal posteinfe-rior ou têmporo-occipital, ramo da cerebral posterior. A artéria calcarina fornece irrigação para os dois lábios da cisura calcarina (área estriada), centro visual primário. As artérias paríeto-occipital e temporal posterior n u t r e m as faces mediais das áreas de associação visual.
posterior da cerebral média que se a n a s t o m o s a m e m grau variável. Alguns autores pretendem explicar a poupança m a c u l a r nos casos de trombose da cerebral posterior pela suplencia circulatória decorrente desta anastomose.
Como as a n a s t o m o s e s entre as artérias cerebral posterior e cerebral média parecem se fazer mais facilmente ao nível do cúneo do que do giro lingual, t a m b é m se t e m pretendido explicar pelo m e s m o m e c a n i s m o a pou-pança de uma área contígua à mácula, para baixo, ao longo do meridiano vertical, observada e m alguns casos de obstrução bilateral da artéria calca-rina.
ramos mais posteriores das 3 artérias, a t r a v é s de cateteres colocados separa-damente e m determinados s e g m e n t o s das mesmas, permite a visualização radiológica da rica rede anastomtica que elas formam ao nivel do lobo occi-pital e áreas parietais vizinhas (Fig. 3 ) .
E s t a s a n a s t o m o s e s são a p a r e n t e m e n t e aptas a a t e n d e r e m as necessidades básicas de irrigação do lobo occipital e m caso de obstrução de alguns dos ramos da cerebral posterior que para lá se dirigem e, possivelmente, t a m b é m nas obstruções dos ramos da cerebral média.
Contudo, como a dinâmica da circulação cerebral depende da ação combi-nada de muitos fatores, não se deve inferir, pela simples constatação ana-tômica de a n a s t o m o s e s "funcionantes" e m condições artificais, que elas t a m b é m o s e j a m ao vivo. D e outra forma as isquemias cerebrais seriam excepcionais. As a n a s t o m o s e s corticais cerebrais representam o "reliquat" de uma disposição fetal na qual se o b s e r v a m arcos arteriais contínuos unindo as três principais artérias cerebrais. N o curso dos últimos m e s e s da vida fetal as junções dos arcos desaparecem ou regridem para formar estreitas a n a s t o m o s e s (Lazorthes et al., 1961).
N o c ó r t e x cerebral existe fina rede arteriolar sub-pial conectando as artérias entre si. N a pia m a t e r não há capilares (Crosby, H u m p h r e y e Lauer 7
) . Das artérias e da rede arteriolar e m e r g e m finas e numerosas arteríolas que pentram no tecido cerebral. S ã o vasos curtos, médios e longos,
particular-mente no neo-córtex. Segundo Lazorthes e Comes 1 2
delgadas, dão poucas colaterais e terminam, provavelmente na II e III c a m a -das; as médias t e r m i n a m nas IV e V c a m a d a s e dão a l g u m a s colaterais per-pendiculares; as longas s ã o t a m b é m a s m a i s volumosas e a t i n g e m a substân-cia branca. A s áreas de maior densidade celular possuem t a m b é m maior ri-queza vascular, sobretudo a área motora (tipo agranular) e a visual, conio-córtex (tipo g r a n u l a r ) . Lazorthes e Gomes 1 2
a s s i n a l a m ser perfeita a con-cordância entre a angioarquitetônica e a citoarquitetônica.
O débito sangüíneo cortical parece apresentar variações topográficas sig-nificativas (Lazorthes e t al., 1967) e a p a r e n t e m e n t e guarda relações com a angioarquitetura. Assim, as diversas áreas corticais a p r e s e n t a m variações t o -pográficas do fluxo sangüíneo. Lazorthes e t al. (1968), realizando medidas deste fluxo mediante injeções intraparenquimatosas de gaz inerte radioativo, confirmaram a t é c e r t o ponto e s t a s variações, embora fazendo a ressalva de que e s t a s medidas n ã o foram feitas e m condições fisiológicas. Os valores mais baixos f o r a m encontrados nos lobo temporal e no giro precental (74 m l / 1 0 0 / m i n ) , enquanto que o s mais altos f o r a m encontrados nos lobos parietal
(110 m l / 1 0 0 g / m i n ) e occipital (104 m l / 1 0 0 g / m i n ) .
A s veias do lobo occipital são pouco importantes pelo seu calibre e rela-t i v a m e n rela-t e raras. S u a disrela-tribuição é irregular e não s e g u e a das arrela-térias. Elas podem formar u m grupo superior que drena no seio longitudinal superior e u m grupo inferior que drena no seio lateral. A s veias da parte superior são as mais calibrosas e t o m a m direção rostro-medial para se j u n t a r e m às veias parietais a d e s e m b o c a r e m no seio longitudinal, e m ângulo agudo e contra corrente; e s t e detalhe é considerado por alguns autores como dispo-sitivo valvular da regulação venosa, m a s o s e u significado e x a t o é ainda dis-cutido. As veias da porção inferior da face medial do lobo occipital e m geral se r e ú n e m e m u m só grupo e drenam no seio lateral ou no seio petroso superior (Lazorthes, 1961); algumas, a n t e s de se l a n ç a r e m no seio petroso superior (Lazorthes, 1 9 6 1 ) ; a l g u m a s , a n t e s de se lançarem no seio lateral se j u n t a m à s veias temporais da base. A s da porção superior se dirigem de traz para frente e se j u n t a m às parietais para se lançarem nas veias da face lateral e, dí, no seio longitudinl superior. A l g u m a s veias occipitais internas
drenam na veia de Galino (Kaplan e F o r d1 1
) , inclusive a c h a m a d a veia cal-carina de T e s t u t . S e m e l h a n t e m e n t e ao plexo arteriolar sub-pial, há u m plexo de finas vênulas que interconecta as veias m a i s calibrosas (Crosby, Humphrey, L a u e r7
) .
Cornos occipitais dos ventrículos laterais — O corno occipital ou corno posterior do ventrículo lateral apresenta forma e dimensões b a s t a n t e s variá-veis. N o r m a l m e n t e é curto e estreito e termina quase abrutamenta. Co-m e ç a na porção posterior do "atriuCo-m" ou trígono do ventrículo lateral e se projeta no lobo occipital, "em dedo de luva", para traz e u m pouco para a linha média, n u m a e x t e n s ã o que chega a atingir a t é 3 c m ( S h a n k s & Kerley 1 8
O corno occipital pode não existir ou ser rudimentar e m u m só ou nos dois lados. Rugiero 17
N o s s e u s limites c o m o trígono, na sua porção supero-medial, a l g u m a s v e z e s podem ser vistas depressões ocasionadas por diferentes graus de desen-volvimento do "calcar avis" que corresponde à parte anterior da cisura calca-rina, e do "fórceps major". T a v e r a s e W o o d2 2
a d m i t e m que u m maior de-senvolvimento destas e s t r u t u r a s é a c a u s a da obliteração de u m dos cornos occipitais.
Sendo o corno occipital a única porção do s i s t e m a ventricular que apre-s e n t a elevado g r a u de variaçõeapre-s e m apre-s u a forma, e apre-s t a apre-s d e v e m apre-ser b e m conhe-cidas a fim de s e evitar possíveis erros de interpretação de a l g u m a s imagens pneumográficas.
Atividade elétrica do lobo occipital — Do ponto de vista das atividades elétricas, o lobo occipital t e m sido estudado nos seus aspectos gerais, e m participação c o m outras regiões do cérebro, e nos seus aspectos m a i s ou m e n o s específicos. N u m e r o s o s pesquisadores c o n t i n u a m a explorar o lobo occipital e m diferentes situações, clínica e e x p e r i m e n t a l m e n t e , no h o m e m e e m animais, quanto à atividade e s p o n t â n e a ou evocada por e s t i m u l a ç ã o fótica e elétrica das vias aferentes, desde a retina a t é as radiações ópticas e, t a m b é m , direta-m e n t e do córtex.
O estudo da atividade elétrica, m e d i a n t e microeletródios, das células cor-ticais isoladas permitiu identificar, no c ó r t e x occipital do gato, 5 tipos distin-tos de neurônios de acordo c o m s u a a t i v a ç ã o luminosa (Jung, Creutzfeldt e G r u s s e r1 0
) . E s t e s neurônios que p u l s a m independentemente e m condições fisiolgicas n a ausência de estimulação, p o d e m a t u a r sincronizados e m condi-ções patológicas; sob e s t i m u l a ç ã o , e m condicondi-ções fisiológicas alguns neurônios s ã o ativados e outros inibidos.
O registro da atividade elétrica pela eletrencefalografia convencional m o s -tra que embora s e o b s e r v e m ritmos variados — alfa, b e t a e t e t a — o ritmo alfa é o m a i s importante das regiões posteriores, occípito-paríeto-temporais. A o lados destes ritmos s ã o registradas a s ondas lambda que c o n s t i t u e m u m a atividade m a i s propriamente occipital (Rémond, 1960). A s ondas lambda po-d e m ser registrapo-das na região occipital, e m inpo-divípo-duos apo-dultos normais c o m os olhos abertos e desaparecem c o m o s e u f e c h a m e n t o . P o d e m ainda aparecer quando o campo visual é estimulado de m a n e i r a uniforme, como ocorre, por exemplo, durante u m a projeção cinematográfica (Y. Gastaut, 1951).
P o r último, v a l e ainda assinalar a e x i s t ê n c i a de ondas lentas posteriores, denominadas pelos electrencefalografistas franceses como ondas "pi", c o m a m e s m a topografia e reatividade do r i t m o alfa. E s t a s ondas p o d e m ser regis-tradas e m crianças a t é 14 anos e, excepcionalmente, e m adultos jovens. Alguns autores t ê m procurado correlacionar e s t e grafoelemento c o m certos distúr-bios de c o m p o r t a m e n t o .
CONSIDERAÇÕES F I N A I S
atividade é a percepção visual, a m a i s importante função sensorial cerebral. O estudo das disfunções do s i s t e m a visual e a s u a interpretação fisiopatoló-g i c a reforça e comprova o conceito acima.
Quando se a n a l i s a m os prováveis m e c a n i s m o s que dão origem aos sinto-m a s neuro-psicológicos e síndrosinto-mes r e s u l t a n t e s das lesões do lobo occipital e suas conexões, chega-se à conclusão de que e s t e s m e c a n i s m o s possivelmente se e f e t u a m nos modelos dos servo-mecanismos cibernéticos.
D e s d e os sintomas e sinais m a i s elementares, c o m o a s hemianopsias e demais defeitos do campo visual, n u m gradiente de complexidade passando pela poliopia, metamorfopsias, dismetropsia, alucinações visuais, cegueira cor-tical, a t é os mais complexos como a palinopsia, agnosias visual e espacial, as síndromes de A n t o n (anosognosia para a própria cegueira) e de Ballint (paralisia psíquica do olhar), todos e s t e s distúrbios r e s u l t a m da combinação de alterações a n a t ô m i c a s e dinâmico-funcionais.
A s estruturas dinâmicas das diferentes áreas corticais e suas conexões contribuem para a formação de u m s i s t e m a funcional que trabalha e m con-junto. A destruição de qualquer u m destes componentes desintegra o sis-tema, perturbando sua função e determinando os s i n t o m a s e sinais.
Como e m todo s i s t e m a dinâmico, as alterações menores podem ser com-pensadas pela entrada e m a ç ã o dos m e c a n i s m o s estabilizadores representados pelos circuitos de "feed-back" negativos, de importância já conhecida nos sis-t e m a s de consis-trole da medula e provavelmensis-te sis-t a m b é m no cérebro (Taylor, 1965). Quando, por qualquer circunstância, e s t e s m e c a n i s m o s de controle não a t u a m a estabilidade fica comprometida.
A desorganização das funções vísuo-óculo-motoras, que caracteriza a sín-drome de B a l i n t t e m recebido r e c e n t e m e n t e interpretação à base de conceitos cibernéticos. N e s t a síndrome o "feed-back" negativo, necessário à e x e c u ç ã o eficiente das funções óptico-motoras seria transformado e m "feed-back" posi-tivo. "Assim, os e s t í m u l o s visuais, e m vez de facilitação, levariam a u m a progressiva deterioração da e x e c u ç õ e s óculomotoras, e reciprocamente" ( P o -ro w s k y ) .
Embora a aplicação dos princípios de cibernética na interpretação dos m e c a n i s m o s da dinâmica do s i s t e m a nervoso d e v a m ser apreciados cautelosa-mente, há, s e m dúvida, grande a t r a ç ã o entre os neurofisiologistas para utili-zá-los. E s t e s conceitos favorecem t a m b é m , de a l g u m a forma, a compreensão dos m e c a n i s m o s que i n t e g r a m as diferentes e s t r u t u r a s funcionais do s i s t e m a óptico.
Com e s t e relato pretende-se fazer u m a revisão s u m á r i a de alguns dos principais aspectos da organização anátomo-funcional do lobo occipital e da "posição" no s i s t e m a visual. Só do conhecimento minuncioso destas estru-turas é que se poderá esperar u m a interpretação m a i s correta das suas dis-posições, isto é, dos sintomas. I m p o r t a n t e s conquistas t ê m sido feitas nestes últimos anos n o que t a n g e à a n a t o m i a funcional do lobo occipital, m a s c e r t a m e n t e m u i t o r e s t a ainda a conhecer. A s atualizações v a l e m menos por si m e s m a s do que pelo interesse que p o s s a m despertar na busca de novos progressos nos nossos conhecimentos.
R E S U M O
A p e n a s do p o n t o de v i s t a e s t r i t a m e n t e a n a t ô m i c o o lobo o c c i p i t a l pode s e r d e l i m i t a d o c o m r e l a t i v a facilidade. A p a r e n t e m e n t e c o n s t i t u i u m a u n i d a d e m o r f o l ó g i c a , s é d e de e s t r u t u r a s b a s i c a m e n t e r e l a c i o n a d o s c o m a p e r c e p ç ã o vi-s u a l , a í e n t e n d i d o vi-s t a m b é m c e r t o vi-s m e c a n i vi-s m o vi-s i n t e g r a t i v o vi-s ó c u l o - m o t o r e vi-s q u e , e m ú l t i m a a n á l i s e , n ã o s ã o s e n ã o c o m p o n e n t e s d ê s t e c o m p l e x o f e n ô m e n o p e r c e p t i v o .
Depois d e r e v i s t o s a l g u n s d e t a l h e s d a a n a t o m i a c o n v e n c i o n a l do lobo o c c i p i t a l ( l i m i t e s , á r e a c o r t i c a l e s t r i a d a , p e r i - e s t r i a d a e p a r a - e s t r i a d a ) é f e i t a u m a t e n t a t i v a , à b a s e de e s t u d o d a l i t e r a t u r a , no s e n t i d o d e i n d i c a r a s p r i n c i p a i s c o n e x õ e s d e s t a s á r e a s ( r a d i a ç õ e s ó p t i c a s , feixes de a s s o c i a ç ã o , f i b r a s d e p r o j e ç ã o e f i b r a s c o m i s s u r a i s ) c o m d i f e r e n t e s e s t r u t u r a s do s i s -t e m a n e r v o s o c e n -t r a l . A v a s c u l a r i z a ç ã o do lobo o c c i p i -t a l é r e v i s a d a c o m o a u x í l i o d e p r e p a r a ç õ e s a n á t o m o - r a d i o l ó g i c a s s e r i a d a s e s e l e t i v a s d e d i f e r e n t e s t r o n c o s a r t e r i a i s , n a s q u a i s se c o n s t a t a m i n t e r c o m u n i c a ç õ e s e n t r e os s e t o r e s " t e r m i n a i s " dos s i s t e m a s d a s a r t é r i a s c e r e b r a l p o s t e r i o r , m é d i a e a n t e r i o r . Al-g u m a s v a r i a ç õ e s m o r f o l ó Al-g i c a s dos c o r n o s occipitais s ã o t a m b é m p o s t a s e m e v i d ê n c i a c o m r e c u r s o s d e t é c n i c a s a n á t o m o - r a d i o l ó g i c a s .
T o d a v i a , d a d o s p u r a m e n t e a n a t ô m i c o s n ã o s ã o suficientes p a r a c o m p r e e n -s ã o d a -s funçõe-s p-sico-fi-siológica-s do lobo o c c i p i t a l q u e pode -s e r c o n c e i t u a d o c o m o p a r t e de u m s i s t e m a p e r c e p t i v o — o s i s t e m a ó p t i c o — a l t a m e n t e c o m plexo, f u n c i o n a n d o i n t e g r a d a m e n t e c o m m ú l t i p l o s s e c t o r e s do s i s t e m a n e r -voso e e n v o l v e n d o d i f e r e n t e s m e c a n i s m o s . M u i t o p r o v à v e l m e n t e ê s t e sist e m a , à m a n e i r a de m u i sist o s o u sist r o s s i s sist e m a s biológicos, e s sist á c o m p o s sist o d e v á rios c i r c u i t o s m u t u a m e n t e c o n j u g a d o s a g i n d o sob o p r i n c í p i o de s e r v o m e c a -n i s m o s , d e v e -n d o s u a a ç ã o s e r e -n c a i x a d a d e -n t r o do c o -n c e i t o d a s " t o t a l i d a d e s "
( G e s t a l t e n ) , c u j a f u n c i o n a l i d a d e n ã o d e r i v a d a s o m a dos s e u s c o m p o n e n t e s , m a s d a r e l a ç ã o f u n c i o n a l q u e e s t e s m a n t é m e n t r e sí p a r a a a t u a ç ã o c o n j u n t a . C o m o t o d a f u n ç ã o s u p e r i o r , a f u n ç ã o v i s u a l n ã o pode s e r e s t r i t a m e n t e loca-lizada e r e s u l t a d a i n t e g r a ç ã o de e s t r u t u r a s f u n c i o n a n d o c o n j u g a d a m e n t e .
S U M M A R Y
Functional anatomy of the occipital lobe
O n l y f r o m a s t r i c t l y a n a t o m i c a l p o i n t of v i e w t h e o c c i p i t a l lobe c a n b e t r a c e d w i t h r e l a t i v e facility. A p p a r e n t e l y i t c o n s t i t u e s a m o r p h o l o g i c a l u n i t r e p r e s e n t i n g t h e s i t e of s t r u c t u r e s b a s i c a l l y r e l a t e d t o v i s u a l p e r c e p t i o n , t h e r e i n i n c l u d e d s o m e o t h e r o c u l o - m o t o r i n t e g r a t i v e m e c h a n i s m s w h i c h a r e n o t h i n g else b u t c o m p o n e n t s of t h i s c o m p l e x p e r c e p t i v e p h e n o m e n o n .
T h e p r i n c i p a l p a r t s of t h e c o n v e n t i o n a l s u p e r f i c i a l a n a t o m y of t h e occi-p i t a l lobe ( s t r i a t e d , occi-p e r i s t r i a d e d a n d occi-p a r a - s t r i a t e d c o r t i c a l a r e a s ) a n d t h e p r i n c i p a l c o n n e c t i o n s ( o p t i c a l r a d i a t i o n s , a s s o c i a t i o n t r a c t s , p r o j e c t i o n a n d c o m m i s s u r a l l i b e r s ) w i t h d i f f e r e n t s t r u c t u r e s of t h e n e r v o u s s y s t e m a r e i n d i c a t e d . T h e v a s c u l a r i z a t i o n of t h e o c c i p i t a l lobe is r e v i s e d b y t h e u s e of s e r i a l a n d s e l e c t i v e a n a t o m i c r a d i o l o g i c a l p r e p a r a t i o n s of t h e d i f f e r e n t a r t e -r i a l t -r u n k s in w h i c h it could be ve-rified w i d e i n t e -r c o m m u n i c a t i o n s b e t w e e n t h e t e r m i n a l s e c t o r s of p o s t e r i o r , m e d i a l a n d a n t e r i o r c e r e b r a l a r t e r i a l s y s t e m s . S o m e m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o n s of t h e o c c i p i t a l h o r n s of t h e l a t e r a l v e n -t r i c l e s a r e e m p h a s i z e d .
H o w e v e r p u r e l y a n a t o m i c d a t a a r e n o t sufficient e n o u g h for t h e u n d e r -s t a n d i n g of t h e p -s y c h o - p h y -s i o l o g i c a l f u n c t i o n -s of t h e o c c i p i t a l lobe w h i c h h a -s t o b e c o n s i d e r e d a s a p a r t of a p e r c e p t i v e h i g h l y c o m p l e x s y s t e m . V e r y p r o -b a -b l y t h i s s y s t e m in t h e s a m e w a y of m a n y o t h e r c e r e -b r a l o n e s is c o m p o s e d b y s e v e r a l c i r c u i t s m u t u a l l y c o n j u g a t e d a c t i n g u n d e r t h e p r i n c i p l e of s e r v o ¬ m e c h a n i s m s a n d r u l e d b y t h e c o n c e p t i o n of t o t a l i t y ( G e s t a l t e n ) w h o s e f u n c ¬ c i o n a l i t y does n o t d e p e n d s on t h e s u m of i t s c o m p o n e n t s b u t on t h e r e l a -t i o n s h i p s -t h a -t -t h e d i f f e r e n -t p a r -t s m a n -t a i n a m o n g -t h e m s e l v e s . T h i s m e a n s t h a t , a s in e v e r y s u p e r i o r c e r e b r a l f u n c t i o n , t h e v i s u a l a c t i v i t y c a n n o t b e s t r i c t l y localised a s i t r e s u l t s f r o m t h e i n t e g r a t i o n of m a n y s t r u c t u r e s w o r k i n g h a r m o n i o u s l y .
A b e t t e r u n d e r s t a n d i n g of t h i s f u n c t i o n is b e i n g p r o g r e s s i v l y i n c r e a s e d b y t h e s t u d y of p a t h o l o g y , by t h e r e s u l t s of e x p e r i m e n t a l n e u r o s u r g e r y a n d n e u r o s u r g i c a l a b l a t i o n s in m a n a n d , a b o v e all, b y e x p e r i m e n t a l r e c h e a r c h e s b a s e d on r e f i n e d e l e c t r o n e u r o p h y s i o l o g i c a l t e c h n i q u e s . N e v e r t h e l e s s , in s p i t e of s o m e a d v a n c e s t h e r e a r e still m a n y a s p e c t s w a i t i n g for f u r t h e r e l u c i d a t i o n .
R E F E R Ê N C I A S
1 . B A I L E Y , P . & V O N B O N I N , G. — T h e I s o c o r t e x of m a n . U n i v e r s i t y of I l l i n o i s P r e s s , U r b a n a , 1951.
2 . B O E R N S T E I N , W. S. — O p i t i c p e r c e p t i o n a n d o p t i c i m a g e r i e s in m a n . T h e i r r o o t s a n d r e l a t i o n s s t u d i e d f r o m t h e v i e w p o i n t of b i o l o g y . I n t e r n . J . N e u r o l . 6:147, 1967.
3 . V O N B O N I N , G.; G A R O L , H . W. & Mc C U L L O C H , W. S. — T h e f u n c i o n a l o r g a -n i z a t i o -n of t h e o c c i p i t a l lobe. Biol. S y m p o s i a 7:165-192, 1942.
5 . B R O D A L , A. — N e u r o l o g i c a l A n a t o m y i n R e l a t i o n t o C l i n i c a l M e d i c i n e . S e c o n d e d i t i o n . O x f o r d U n i v e r s i t y P r e s s , L o n d o n - T o r o n t o , 1969.
6 . CROSBY, E. C. — A n a t o m i e d u l o b e o c c i p i t a l e t a n a t o m i e c o m p a r é e d e s v o i s v i s u e l l e s . In: L e s G r a n d e s A c t i v i t é s d u L o b e O c c i p i t a l . A l a j o u a n i n e e t a l . ed. M a s s o n e t Cie., P a r i s , 1960.
7 . CROSBY, E . C ; H U M P H R E Y , T. & L A U E R , E . W . — C o r r e l a t i v e A n a t o m y of t h e N e r v o u s S y s t e m . M a c M i l i a n Co., N e w Y o r k , 1962.
8 . D U B O I S - P U L S E N — R e s u m o in E x c e r p t a M e d i c a — T r a n s a t i o n s of I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s of O p h t a l m o l o g y ( M é x i c o , 1 9 6 9 ) .
9 . G L O N I N G , I.; G L O N I N G , K. & H O F F , H . — N e u r o p s y c h o l o g i c a l S y m p t o m s a n d S y n d r o m e s in L e s i o n s of t h e O c c i p i t a l L o b e a n d t h e A d j a c e n t A r e a s . G a u t h i e r V i l l a r s , P a r i s , 1968.
1 0 . J U N G , R.; C R E U T Z F E L D T & G R U S S E R , O. J . — D i e M i k r o p h y s i o l o g i e K o r t i k a l e r N e u r o n e u n d i h r e B e d e u t u n g f ü r die S i n n e s u n d H i r n f u n k i o n e n . D e u t s c h . Med. W s c h r . 82:1050, 1957.
1 1 . K A P L A N , A. K. ,& F O R D , D . H . — T h e B r a i n V a s c u l a r S y s t e m . E l s e v i e r , A m s t e r ¬ d a m - L o n d o n - N e w York, 1966.
1 2 . L A Z O R T H E S , G. & GOMES, A. F . — L ' a n g i o a r c h i t e c t u r e a r t e r i e l l e d e l ' é c o r c e c é r é b r a l e . E s s a i d e s y s t e m a t i s a t i o n p a r u n e t e c h n i q u e p e r s o n e l l e . B u l . A c a d . N a t . Med. ( P a r i s ) 1 4 5 : 6 9 8 , 1 9 6 1 .
1 3 . LOMO, T. & M O L I C A , A. — A c t i v i t y of s i n g l e u n i t s in t h e p r i m a r y o p t i c c o r t e x in t h e u n a n e s t h e t i z e d r a b b i t d u r i n g v i s u a l , a c o u s t i c , o l f a c t o r y a n d p a i n f u l s t i -m u l a t i o n . A r c h . I t a l . Biol. 100:86, 1962.
1 4 . M U R A T A , K.; C R A M E R , H . & B A C H Y R I T A , P . — N e u r o n a l c o n v e r g e n c e of n o x i o u s , a c o u s t i c a n d v i s u a l s t i m u l i in t h e v i s u a l c o r t e x of t h e c a t . J . N e u r o ¬ p h y s i o l . 2 8 : 1 2 2 3 , 1965.
1 6 . P O L I A K , S. — T h e R e t i n a . U n i v e r s i t y of C h i c a g o P r e s s , C h i c a g o , 1 9 4 1 .
1 7 . R U G G I E R O , G. — L ' E n c e p h a l o g r a p h i e F r a c t i o n n é e . M a s s o n e t Cie. P a r i s , 1957. 1 8 . S H A N K S , S. & K E R L E Y , P . — A T e x t - b o o k of X - R a y D i a g n o s i s . H . K. L e w i s ,
L o n d o n , 1 9 5 1 .
1 9 . S P A L D I N G , J . M. K. — W o u n d s of t h e v i s u a l p a t h w a y : t h e v i s u a l r a d i a t i o n . J . N e u r o l . N e u r o s u r g . P s y c h i a t . 1 5 : 9 9 , 1952.
2 0 . S P A L D I N G , J . M. K . — W o u n d s of t h e v i s u a l p a t h w a y : t h e s t r i a t e c o r t e x . J . N e u r o l . , N e u r o s u r g . P s y c h i a t . 1 5 : 1 6 9 , 1952.
2 1 . S T E R I A D E , M. — P h y s i o l o g i e d e s Voies e t d e s C e n t r e s V i s u e l s . M a s s o n e t Cie., P a r i s , 1969.
2 2 . T A V E R A S , J . M. & W O O D , E . H . — D i a g n o s t i c N e u r o r a d i o l o g y . W i l l i a m s & W i l k i n s , B a l t i m o r e , 1964.
2 3 . V A L K E N B U R G , C. T. — E x p e r i m e n t a l a n d p a t h o l o g i c o - a n a t o m i c a l r e s e a r c h e s o n c o r p u s c a l l o s u m . B r a i n 3 6 : 1 1 9 , 1913.
