unesp
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA "JÚLIO DE MESQUITA FILHO" INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS - RIO CLAROPROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
(BIOLOGIA VEGETAL)
DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A
VARIÁVEIS AMBIENTAIS EM ECOSSISTEMAS LÓTICOS
DA BACIA DO RIO ITANHAÉM
ROBERTO LEUNG
Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Campus de Rio Claro, para a obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Área de Concentração: Biologia Vegetal)
Rio Claro
Distribuição de Macrófitas Aquáticas em Relação a
Variáveis Ambientais em Ecossistemas Lóticos
da Bacia do Rio Itanhaém
ROBERTO LEUNG
Orientador: Prof. Dr. Antonio Fernando Monteiro Camargo
574.5263Leung, Roberto
L653d Distribuição de macrófitas aquáticas em relação a variáveis ambientais em ecossistemas lóticos da bacia do rio Itanhaém / Roberto Leung. – Rio Claro : [s.n.], 2005
132 f. : il., gráfs., tabs.
Tese (doutorado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro
Orientador: Antonio Fernando Monteiro Camargo
1. Ecologia aquática. 2. Estuário. 3. Vegetação ciliar. 4. Morfologia de canal. 5. Competição I. Título.
Los actos en ..el “teatro ecológico” se representam en varias escalas de espacio y
tiempo. Para entender el drama, debemos verlo en la escala apropiada.
iii
AGRADECIMENTOS
Sou grato a todos aqueles que contribuíram para a conclusão deste trabalho.
Ao Prof. Dr. Antonio F. M. Camargo pela orientação e pelo apoio em todas as etapas
deste trabalho.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela Bolsa de Doutorado (Proc.00/10810-0) e pelo Auxílio à Pesquisa (Proc.00/12386-0), que permitiram a concretização deste projeto.
Aos assessores da FAPESP pelas sugestões e críticas construtivas que contribuíram para melhorar o trabalho.
Ao Centro de Pesquisas do Litoral da Prefeitura de Itanhaém pelo apoio logístico nas coletas realizadas neste município.
Ao Sr. Carlos F. Sanches - técnico do Laboratório de Ecologia Aquática, ao Sr. Arthur C. F. Tavares, ao Sr. Sérgio Monteiro, ao Sr. Rogério E. Valério, ao Sr. José M. de Oliveira e à Sra. Neusa M. A. de Oliveira pelo auxílio nas coletas de campo e/ou análise de laboratório.
Ao Dr. Tarciso S. Filgueiras do IBGE - Brasília, à Dra. Aparecida D. de Faria do
INPA, ao Dr. George Shepherd e à Dra. Maria do Carmo E. do Amaral da UNICAMP, ao Dr. Fabio A. Vitta do Instituto Botânico - São Paulo pela identificação das macrófitas aquáticas.
Ao Prof. Dr. Orlando Necchi Jr. do Departamento de Botânica - UNESP Campus de
São José do Rio Preto por disponibilizar o seu laboratório para a realização do experimento de estresse salino.
Ao Prof. Dr. Massanori Takaki do Departamento de Botânica - UNESP Campus de Rio
Claro pelo seu auxílio prestado para a montagem e condução do experimento na casa de vegetação.
Ao Prof. Dr. Tarlei A. Botrel do Departamento de Engenharia Rural da ESALQ - USP
pelo dimensionamento hidráulico do sistema de recirculação de água. Ao Eng. Robert King
pelo projeto do controle automatizado. Ao Sr. Marcos S. N. Cardoso pelas sugestões que
melhoraram o desempenho do sistema.
Ao Prof. Dr. Quirino A. C. Carmello do Departamento de Nutrição de Plantas da
ESALQ - USP pelas sugestões no experimento de competição.
Ao Prof. Dr. José A. Barela, ao Prof. Dr. Reinaldo Monteiro e ao Prof. Dr. Victor J. M. Cardoso pelo auxílio prestado nos momentos em que estes se fizeram necessários.
Ao Dr. Lucio A. Pereira pela confecção do mapa digital da bacia do rio Itanhaém.
Aos professores, funcionários e amigos do Departamento de Ecologia - UNESP -
iv
Ao Sr. Fohad Chacur e à Sra. Maria Aparecida M. Chacur pelas sugestões e correções
do português.
Aos funcionários da biblioteca pelo apoio nos levantamentos bibliográficos, na
correção das referências e na elaboração da ficha catalográfica.
Aos velhos e novos colegas do Laboratório de Ecologia Aquática do Departamento de
Ecologia - UNESP Campus de Rio Claro pelos momentos compartilhados. À minha família pelo amor e incentivo ... sempre pronta a apoiar.
À Cecilia pelo seu amor, amizade, cumplicidade, companheirismo e pelo auxílio nas
coletas de campo, nas análises laboratoriais, na condução dos experimentos e pelas sugestões que permitiram melhorar o trabalho.
A Deus pela proteção, saúde, força ... muito obrigado!
v
ÍNDICE
RESUMO... 1
ABSTRACT... 4
INTRODUÇÃO GERAL... 7
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA... 12
Capítulo 1 DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A VARIÁVEIS AMBIENTAIS DA ÁGUA E DO SEDIMENTO 1. RESUMO... 16
2. INTRODUÇÃO... 17
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo... 18
3.2 Amostragem... 19
3.3 Análise de Dados... 23
4. RESULTADOS 4.1 Amostragem... 24
4.1.1 Amostragem Prévia... 24
4.1.2 Amostragem Definitiva... 28
4.2 Distribuição das Macrófitas Aquáticas... 30
5. DISCUSSÃO... 41
6. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA... 46
7. APÊNDICE... 52
Capítulo 2 DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A VARIÁVEIS AMBIENTAIS DA MORFOLOGIA DO CANAL E DA VEGETAÇÃO CILIAR 1. RESUMO...54
2. INTRODUÇÃO... 55
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de Estudo... 56
3.2 Amostragem... 58
3.3 Análise dos Dados... 59
4. RESULTADOS 4.1 Trecho do Rio Itanhaém... 60
4.2 Trecho do Rio Preto... 64
4.3 Trecho do Rio Aguapeú... 67
5. DISCUSSÃO... 70
vi
Capítulo 3
ESTRESSE SALINO NA FOTOSSÍNTESE E NO CRESCIMENTO DE Cabomba furcata E Egeria densa
1. RESUMO... 77
2. INTRODUÇÃO... 78
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Descrição do Experimento... 80
3.1.1 Estresse Salino na Fotossíntese... 80
3.1.2 Estresse Salino no Crescimento... 82
3.2 Análise de Dados... 84
4. RESULTADOS 4.1 Estresse Salino na Fotossíntese... 85
4.2 Estresse Salino no Crescimento... 90
5. DISCUSSÃO... 93
6. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA... 95
Capítulo 4 COMPETIÇÃO E COEXISTÊNCIA ENTRE DUAS ESPÉCIES DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS FLUTUANTES Pistia stratiotes E Salvinia molesta 1. RESUMO... 98
2. INTRODUÇÃO... 99
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Sistema de Cultivo com Recirculação... 101
3.2 Delineamento Experimental... 103
3.3 Análise de Dados... 104
4. RESULTADOS 4.1 Competição em Baixa Concentração de Nutrientes... 105
4.2 Competição em Alta Concentração de Nutrientes... 108
5. DISCUSSÃO... 113
6. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA... 117
CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 122
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi estudar a distribuição das macrófitas aquáticas em rios da
planície costeira da bacia do rio Itanhaém. A abordagem adotada foi uma combinação de
estudos observacionais e experimentais. No primeiro capítulo, estudou-se a distribuição das
macrófitas aquáticas em relação a variáveis ambientais da água e do sedimento em 97 km
de rios em duas estações do ano (verão e inverno). A salinidade foi a principal variável
ambiental responsável pela separação das macrófitas aquáticas em duas comunidades
distintas, a do estuário e a dos rios. As principais espécies que ocorreram no estuário foram
Spartina alterniflora, Crinum procerum e Scirpus californicus, sendo que a primeira
ocorreu em trechos de maior salinidade, a segunda em trechos com salinidade intermediária
e a última em trechos de menor salinidade. As espécies de água doce mais freqüentes foram
Egeria densa, Eichhornia azurea, Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes, e Salvinia
molesta. Egeria densa tendeu a ocorrer em trechos com maior transparência, menor
nitrogênio total e maior fração areia no sedimento. Eichhornia azurea tendeu a ocorrer em
locais com alta transparência e baixas concentrações de nitrogênio total. Pistia stratiotes
tendeu a ocorrer em trechos de rios com maiores concentrações de nitrogênio total na água.
A freqüência de ocorrência das principais espécies não diferiu entre o verão e o inverno,
provavelmente devido a ausência de uma estação seca. No segundo capítulo, se estudou a
ocorrência das macrófitas aquáticas em função da vegetação ciliar e da morfologia de canal
em três trechos distintos de rios. No estuário do rio Itanhaém, a ocorrência de macrófitas
aquáticas emergentes foi correlacionada com o sombreamento das árvores de mangue e a
superfície, que funcionavam como substrato de fixação de macrófitas aquáticas enraizadas
com folhas flutuantes ou área de ancoragem para as macrófitas flutuantes livres. No rio
Aguapeú com uma vegetação ciliar rala e uma área litorânea com alta declividade, a
ocorrência de macrófitas enraizadas com folhas flutuantes foi associada com a
disponibilidade de luz apenas. No terceiro capítulo, se estudou a influência da salinidade na
taxa fotossintética líquida e no crescimento de duas espécies de macrófitas aquáticas
submersas Cabomba furcata e Egeria densa. Nos experimentos de fotossíntese, rametes de
C. furcata e E. densa foram submetidos a 5 salinidades (0‰, 1‰, 2‰, 4‰ e 8‰) por um
período de 6h. Nos experimentos de crescimento, rametes das duas espécies foram
cultivadas em solução nutritiva e submetidas aos mesmos tratamentos por um período de 30
dias. Houve uma depressão na taxa fotossintética líquida nas duas espécies de macrófitas
aquáticas, sendo que a redução da fotossíntese líquida foi mais acentuada em E. densa do
que em C. furcata. No entanto, no experimento de crescimento, as duas espécies foram
tolerantes à baixa salinidade (1‰). O efeito da salinidade na diminuição do crescimento de
C. furcata e E. densa não diferiu significativamente entre si. A salinidade na qual o
crescimento das macrófitas cessa foi estimada em 7,6‰ para C. furcata e em 9,9‰ para E.
densa, não diferindo significativamente entre si. As diferenças na distribuição entre C.
furcata e E. densa não foram relacionadas com a tolerância ao estresse salino, portanto
outras variáveis devem ser responsáveis pela distribuição destas espécies na bacia do
Itanhaém. No quarto capítulo, se estudou a influência da concentração de nutrientes na água
na competição entre duas espécies de macrófitas aquáticas flutuantes, Pistia stratiotes e
Salvinia molesta. As macrófitas aquáticas foram cultivadas em um sistema de recirculação
de água em baixa e alta concentração de nutrientes durante oito semanas. Os tratamentos
seguiram uma série de substituição com cultivos mistos e monoespecífico. As proporções
concentração de nutrientes, as taxas de crescimento relativo nos cultivos mistos não
diferiram significativamente das monoculturas, indicando uma ausência de competição por
espaço entre as espécies. Quanto cultivadas em alta concentração de nutrientes, a taxa de
crescimento relativo de S. molesta foi significativamente maior no cultivo monoespecífico
do que nos cultivos mistos, indicando que esta espécie sofreu um efeito negativo devido à
competição de P. stratiotes. Por outro lado, a taxa de crescimento relativo de P. stratiotes
foi significativamente maior nos cultivos mistos do que no cultivo monoespecífico. Os
resultados indicam que em baixa concentração de nutrientes, a capacidade competitiva de
P. stratiotes foi reduzida facilitando a coexistência com S. molesta, enquanto que em alta
concentração, a capacidade competitiva de P. stratiotes foi aumentada resultando em uma
diminuição da taxa de crescimento relativo de S. molesta, podendo levar a exclusão
competitiva de S. molesta se o experimento fosse continuado por um tempo maior. O
experimento de competição em alta concentração de nutrientes mostrou que as macrófitas
aquáticas flutuantes necessitam de uma restrição de espaço para que haja competição entre
elas. Como o rio é um ambiente aberto, ao contrário de lagos, a restrição de espaço
raramente ocorre, então a competição entre macrófitas flutuantes parece ser bastante
ABSTRACT
The aim of this research was to study the distribution of aquatic macrophytes in coastal
plain rivers of Itanhaém basin. The research approach was based on observational and
experimental studies. In the first chapter, the distribution of aquatic macrophyte was
correlated to water and sediment environmental variables in 97 km of rivers and in two
periods (summer and winter). Salinity was the most important environmental variable to
separate the aquatic macrophytes in two distinct communities: estuarine and freshwater
communities. The main species found in the estuary were Spartina alterniflora, Crinum
procerum and Scirpus californicus. The first species was found in water with higher
salinity, the second in water with intermediate salinity and the latter in less saline water.
The most frequent freshwater species were Egeria densa, Eichhornia azurea, Eichhornia
crassipes, Pistia stratiotes and Salvinia molesta. Egeria densa tended to be present in river
sections with high water transparence, low total nitrogen, and high sand fraction in
sediment. Eichhornia azurea tended to occur in sections with high water transparence and
low total nitrogen. Pistia stratiotes tended to occur in river sections with high total
nitrogen. The frequency of occurrence aquatic macrophytes did not significantly differed
between summer and winter, due probably to the absence of a dry season. In the second
chapter, we investigated the influence of riparian vegetation and stream channel
morphology on aquatic macrophyte distribution in three streams with distinguished
landscape. In the estuary of Itanhaém River, the occurrence of emergent macrophytes was
correlated with mangrove shading and slope of littoral region. In Preto River with a dense
tropical riparian forest, the occurrence of aquatic macrophyte was correlated (p<0.001) with
light availability and presence of branches and trunks of trees laying across the stream
macrophytes with floating leaves or anchorage for free-floating ones. In Aguapeú River
with low density riparian vegetation and littoral region with steep slope, the occurrence of
rooted macrophytes with floating leaves was associated with light availability only. In the
third chapter, the influence of salinity on net photosynthetic rate and growth of two
submersed aquatic macrophytes Cabomba furcata and Egeria densa was studied. In the
photosynthesis experiment, C. furcata and E. densa received 5 salinities (0‰, 1‰, 2‰,
4‰ e 8‰) for a period of 6h. In the growth experiment, individuals of both species were
cultivated in nutrient solution with the same 5 salinities for a period of 30 days. There was a
depression of net photosynthetic rate in both species of aquatic macrophytes, but it was
more intense in E. densa than C. furcata. In the growth experiment, both species were
tolerant to low salinity (1‰). The effect of salinity on growth decrease was not significant
different between C. furcata and E. densa. The salinity in which the growth of aquatic
macrophyte ceases was estimated as 7,6‰ for C. furcata and 9,9‰ for E. densa, but they
did not differed significantly. The difference in distribution between C. furcata and
E. densa was not related to their salinity tolerance, so other variables may be related to the
distribution of these species in Itanhaém basin. In the fourth chapter, the influence of
nutrient concentration in water on competition between two floating aquatic macrophyte
Pistia stratiotes and Salvinia molesta was studied. The aquatic macrophytes were cultivated
in low and high nutrient concentrations in a water recirculation system for 8 weeks. The
treatments were a replacement series with monospecific and mixed cultures. The
proportions between two species were: 4:0, 3:1, 1:1, 1:3 and 0:4. When cultivated in low
nutrient concentration, the relative growth rates in the mixed cultures did not differed
monospecific culture than mixed cultures, indicating that this species was under a negative
effect exerted by P. stratiotes. On other hand, the relative growth rates of P. stratiotes were
significantly higher in mixed cultures than monospecific one. The result shows that in low
nutrient concentration, the capacity to compete of P. stratiotes was lowered allowing it to
coexist with S. molesta. However, in high nutrient concentration, the capacity to compete of
P. stratiotes was increased leading to a negative effect over S. molesta with a decrease of its
relative growth rate. This situation could lead to a competitive exclusion of S. molesta if the
experiment were continued for a long time. The experiment in high nutrient concentration
showed that a space restriction is necessary for competition between free-floating aquatic
macrophytes. Because rivers are open systems, there is not a space restriction, so the
INTRODUÇÃO GERAL
As macrófitas aquáticas desempenham um importante papel ecológico e são de
interesse fundamental no manejo dos ecossistemas aquáticos. Contribuem para a produção
primária, são refúgios para peixes, zooplâncton e macroinvertebrados, participam da
ciclagem de nutrientes, diminuem a velocidade de corrente em rios aumentando a
sedimentação de material em suspensão (Wetzel 1975, Esteves 1988, Camargo e Esteves
1995, Matthews 1998, Thomaz e Bini 2003). No entanto, constituem um problema quando
apresentam um crescimento maior que o desejado (Pieterse e Murphy 1990), como em
algumas represas hidrelétricas (Marcondes et al. 2003), ou quando são introduzidas fora de
seu ambiente natural, alterando a dinâmica original da comunidade (Boylen et al. 1999).
Por outro lado, também são utilizados para auxiliar a recuperação de ambientes degradados
(Scheffer 1998).
Uma questão central no estudo das macrófitas aquáticas é estabelecer as variáveis
ambientais que determinam a sua distribuição e abundância. Apesar do grande número de
trabalhos, nem sempre é possível inferir com precisão necessária sobre as várias mudanças
que ocorrem na assembléia de macrófitas aquáticas em um determinado espaço e tempo a
partir de conceitos científicos, principalmente, quando as alterações no sistema são tênues
(Searcy-Bernal 1994, Ricklefs e Miller 2000). Esta situação ocorre devido à complexidade
dos ecossistemas, ao pouco conhecimento que se tem de sua dinâmica em escalas espaciais
e temporais adequadas e ao pequeno tamanho da amostragem (Cairns 1990, Duarte e Kalff
1990, Schneider 1994, Searcy-Bernal 1994). No entanto, padrões gerais de distribuição
exploram diferentes nichos ecológicos particionando o habitat de forma a minimizar a
competição (French e Chambers 1996). Como conseqüência, há freqüentemente uma
sucessão de espécies ao longo de gradientes ambientais (Collot et al. 1983, Ward e Talbot
1984).
A intensidade luminosa é um das principais variáveis abióticas que determinam a
distribuição das macrófitas aquáticas submersas e está intimamente relacionada com a
profundidade do substrato e a transparência da água. A zonação das macrófitas aquáticas
em lagos é bastante conhecida. Collot et al. (1983) observaram no Lago Titicaca no Peru
uma clara seqüência de táxons conforme a profundidade do substrato: Lilaeopsis e
Hydrocotyle ocorreram na região rasa (0,0 - 0,2 m); Myriophyllum e Elodea, na região rasa
à intermediária (0,2 - 2,5 m); Schenoplectus tatora na região intermediária (2,5 - 5,5 m);
Characeae e Potamogeton, na região profunda (4,5 - 9,5 m). Ward e Talbot (1984) também
verificaram uma zonação no Lago Alexandria na Nova Zelândia onde Isoetes alpinus se
distribui da parte rasa à intermediária (0,7 - 4,0 m), Myriophyllum triphyllum e Nitella
hookeri na parte intermediária (2,0 - 6,0 m) e Charaglobularis e Chara corallina na parte
profunda (4,0 - 11,0 m). A profundidade máxima de colonização de uma espécie é em
grande parte função da transparência da água e da adaptação de cada espécie para explorar
diferentes intensidades luminosas (Duarte e Kalff 1986, 1987).
A velocidade de corrente é importante para a ocorrência e distribuição de macrófitas
aquáticas em ambientes lóticos. No Rio Nechako, no Canadá, os musgos estão adaptados a
altas velocidades de corrente (>0,6 m s-1). Algumas macrófitas aquáticas estão adaptadas a
velocidades de corrente intermediárias como Ranunculus aquatilis (0,4 - 0,6 m s-1), e outras
a baixas velocidades de corrente como Potamogeton richardsonii, Potamogeton pectinatus,
Potamogeton berchtoldii, Myriophyllum exalbescens e Ceratophyllum demersum (0,0 - 0,2
As concentrações de nutrientes na água e no sedimento, principalmente do
nitrogênio e do fósforo, são fatores determinantes na distribuição das macrófitas aquáticas
(Bini et al. 1999). Macrófitas flutuantes ocorrem freqüentemente em locais com alta
concentração de nutrientes na água e as macrófitas emersas nos locais com alta
concentração de nutrientes no sedimento. Bini et al. (1999) observaram no reservatório de
Itaipu que Salvinia auriculata, Lemna minor, Spirodela cf. polyrhiza e Pistia stratiotes
ocorreram em águas com altas concentrações de fósforo total, nitrogênio total Kjeldahl e
altos valores de condutividade elétrica. Por outro lado, macrófitas aquáticas emergentes
como Commelina nudiflora, Urochloa plantaginea e Polygonum hydropiperoides
ocorreram em locais ricos em fósforo no sedimento, e espécies submersas como
Potamogeton obtusifolius, Potamogeton pusillus, Ludwigia, Egeria najas e Egeria densa
tenderam a ocorrer em locais com baixa concentração de nutrientes tanto na água quanto no
sedimento.
A influência da alcalinidade na distribuição de macrófitas aquáticas submersas está
relacionada com a capacidade fisiológica de certas espécies em utilizar o bicarbonato como
fonte de carbono para a fotossíntese além do CO2. Essa capacidade é mais importante nos
ambientes lacustres do que em ambientes lóticos (Vestergaard e Sand-Jensen 2000). Riis et
al. (2000), estudando macrófitas aquáticas em rios da Dinamarca, verificaram que
Pomatogeton estava associado a alcalinidades altas (3,50 meq L-1); Sparganium,
Callitriche, e Batrachium, a alcalinidades médias (2,36; 1,16; 2,44 meq L-1
respectivamente); e Myriophyllum alterniflorum, a alcalinidades baixas (0,64 meq L-1).
Algumas espécies são adaptadas a ambientes extremamente ácidos como Juncus
Em ecossistemas estuarinos, a influência da salinidade na distribuição das
macrófitas aquáticas é importante. As macrófitas aquáticas estuarinas possuem adaptações
fisiológicas para enfrentar a pressão osmótica exercida pela salinidade. No entanto, estas
adaptações consomem certa quantidade de energia da planta, diminuindo, assim o seu
crescimento, mas possibilitando que elas colonizem outras áreas que as macrófitas
aquáticas sem as adaptações não poderiam (Larcher 2000, La Peyre et al. 2001). Howard e
Mendelssohn (1999) verificaram, em laboratório, diferentes tolerâncias ao estresse salino
de várias espécies de macrófitas aquáticas estuarinas do Golfo do México. As espécies mais
tolerantes em ordem decrescente foram: Scirpus americanus, Eleocharis palustris,
Sagitaria lancifolia e Panicum hemitomon. Esta ordem coincidiu com a seqüência de
ocorrência das espécies no estuário ao longo do gradiente de salinidade.
Embora menos estudadas, as interações biológicas também desempenham um papel
importante na distribuição das macrófitas aquáticas (Snow e Vince 1984, Bertness 1991, La
Peyre et al. 2001). Em pântanos salgados, nas regiões de menor salinidade, a competição
interespecífica é importante para determinar os padrões de distribuição das espécies,
enquanto que, em trechos do estuário com alta salinidade, a competição é um fator
secundário (Snow e Vince 1984, Bertness 1991, La Peyre et al. 2001). Os autores citados
verificaram que em ambientes com baixa salinidade, a competição tende a ser mais
acentuada favorecendo as espécies com maior capacidade competitiva.
A bacia do rio Itanhaém é rica em diversidade biológica e ambiental, com estuário,
rios de água doce com água branca, preta e clara, rios poluídos e conservados, e tem sido
local de intensas pesquisas limnológicas que vão desde os estudos da influência da
fisiografia nas características químicas da água, da produção primária, da paleolimnologia
passando pelos estudos das diferentes comunidades de macrófitas aquáticas, peixes,
1995, Camargo et al. 1996, Camargo et al. 1997a 1997b, Oliveira 1999, Camargo e
Florentino 2000, Pereira e Camargo 2004, Leung e Camargo 2005). A riqueza de ambientes
e das comunidades biológicas faz da bacia do rio Itanhaém um local ideal para estudos
ecológicos.
O objetivo deste trabalho foi determinar as variáveis ambientais abióticas e bióticas
que estão correlacionadas com a distribuição das macrófitas aquáticas em rios da planície
da bacia do Itanhaém. As informações geradas ampliarão o conhecimento sobre a ecologia
de macrófitas aquáticas e poderão ser utilizadas como subsídio para a elaboração de
programas de manejo, conservação ou recuperação da área de estudo e de outras bacias com
características semelhantes.
A abordagem adotada foi uma combinação de pesquisas observacionais (Capítulos 1
e 2) e experimentos em laboratório (Capítulos 3 e 4). As pesquisas observacionais
permitem encontrar padrões de distribuição das macrófitas e gerar hipóteses que
explicassem esses padrões. Enquanto que as pesquisas experimentais permitem testar
algumas hipóteses em condições controladas (Gould 2002). No Capítulo 1, as variáveis
ambientais relacionadas com água e sedimento foram correlacionadas com a distribuição
espacial das macrófitas aquáticas no verão e no inverno. No Capítulo 2, as variáveis
relacionadas com a morfologia de canal, velocidade de corrente e vegetação ciliar foram
correlacionadas com a distribuição das macrófitas aquáticas em três rios inseridos em
diferentes paisagens. No Capítulo 3, a performance de duas espécies de macrófitas
aquáticas submersas foi testada em função da salinidade. No Capítulo 4, a competição entre
duas espécies de macrófitas aquáticas flutuantes foram testadas em função da concentração
2. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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Capítulo 1
DISTRIBUIÇÃO DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS EM RELAÇÃO A
VARIÁVEIS AMBIENTAIS DA ÁGUA E DO SEDIMENTO
1. RESUMO
O objetivo deste trabalho foi determinar a distribuição das macrófitas aquáticas em relação
às variáveis ambientais relacionadas com a água e o sedimento em rios da planície costeira
da bacia do rio Itanhaém. A área de estudo formada por 97 km de rios foi estratificada
através de uma amostragem prévia. Duas amostragem definitivas foram realizadas, uma de
verão e outra de inverno. A salinidade foi a principal variável ambiental responsável pela
separação das macrófitas aquáticas na área de estudo em duas comunidades, a do estuário e
a dos rios. As principais espécies que ocorreram no estuário foram Spartina alterniflora,
Crinum procerum e Scirpus californicus, sendo a primeira mais tolerante à salinidade, a
segunda intermediária e a última menos tolerante. S. alterniflora e C. procerum ocorreram
trechos com maior salinidade, nitrogênio total na água e menor transparência. As espécies
de água doce com maior ocorrência foram Egeria densa, Eichhornia azurea, Eichhornia
crassipes, Pistia stratiotes, e Salvinia molesta. Egeria densa tendeu a ocorrer em trechos
com maior transparência, menor nitrogênio total e maior fração areia no sedimento.
Eichhornia azurea tendeu a ocorrer em locais com alta transparência e baixas
concentrações de nitrogênio total. Pistia stratiotes tendeu a ocorrer em trechos de rios com
maiores concentrações de nitrogênio total na água. A freqüência de ocorrência das
principais espécies não diferiu entre o verão e o inverno, provavelmente devido a ausência
de uma estação seca.
2. INTRODUÇÃO
A distribuição das macrófitas aquáticas em relação a variáveis ambientais abióticas
é um dos temas mais tradicionais na ecologia de macrófitas tanto em ambientes lênticos,
lóticos ou marinhos (Earle e Kershaw 1989, Onaindia et al. 1996, Gafny e Gasith 1999). A
importância de cada variável, que influencia a distribuição, pode mudar entre os diferentes
ambientes. A velocidade de corrente é uma variável tradicionalmente associada com a
distribuição de macrófitas em ambientes lóticos. Diferentes espécies possuem diferentes
adaptações a diferentes velocidades de corrente. Em ambientes de cabeceira com alta
correnteza, normalmente os musgos se desenvolvem aderidos firmemente às rochas (French
e Chambers 1996). Conforme se desce o riacho, a velocidade de corrente tende a diminuir e
outras espécies mais adaptadas a menor velocidade de corrente passam a colonizar as
margens. A luminosidade é importante para explicar a ocorrência de macrófitas aquáticas
submersas. Em lagos com alta transparência, é comum ocorrer uma sucessão de diferentes
espécies de macrófitas aquáticas ao longo do gradiente de luz (Collot et al. 1983, Ward e
Talbot 1984). Diversas variáveis ambientais podem influenciar a distribuição das
macrófitas aquáticas em diferentes ambientes: temperatura (Holm 1977), pH (Sand-Jensen
e Rasmussen 1978), alcalinidade (Riis et al. 2000), concentração de CO2 (Vestergaard e
Sand-Jensen 2000), salinidade (Earle e Kershaw 1989), nutrientes na água e no sedimento
(Srivastava et al. 1995, Bini et al. 1999), e presença de substrato de fixação (Hynes 1970).
A bacia hidrográfica do Itanhaém possuiu uma planície costeira com rios ricos em
espécies de macrófitas aquáticas (Pereira 2002a). A diversidade ambiental também é grande
com estuário, rios com águas brancas, pretas ou claras e com rios poluídos ou conservados
distribuição de macrófitas aquáticas em ecossistemas litorâneos. O objetivo deste estudo é
determinar as variáveis ambientais da água e do sedimento correlacionadas com a
distribuição das macrófitas aquáticas nos rios da planície litorânea da bacia do Itanhaém.
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de Estudo
A área de estudo se localizou na bacia do rio Itanhaém, litoral sul do Estado de São
Paulo, Brasil (Fig. 1) e correspondeu a 97 km de canais de rio. De acordo com Ponçano et
al. (1981), três unidades geomorfológicas podem ser reconhecidas na bacia: (I) região alta e
escarpada em uma área montanhosa (700-800 m) em terrenos Pré-cambrianos com alta
declividade (>30 %), alta densidade de drenagem e alta velocidade de corrente, coberto pela
Mata Atlântica; (II) região de planície costeira com terraços marinhos em terrenos
Holocenos, Pleistocenos ou Quaternários, baixa densidade de drenagem com rios
meandríticos e baixa velocidade de corrente, coberto por Mata Atlântica ou restinga; (III)
região de planície marinha próximo ao nível do mar em terrenos Holocenos, com baixa
densidade de drenagem, baixa velocidade de corrente e coberto por restinga ou vegetação
de mangue. A área montanhosa fica distante da linha da costa permitindo a formação de
uma planície costeira extensa. A precipitação média anual varia entre 1500 mm e 2000 mm.
A temperatura média anual é maior que 20°C. De acordo com o sistema de Köppen, o clima
na região de planície é classificado como Af, clima tropical úmido sem estação seca, e em
direção à região montanhosa o clima é Cfa, ameno de média latitude sem estação seca e
310 320 330 7340
7330
7320
300
B R A S I L
ITANH AÉM
7350
N
Rio Preto
Rio Itan
haé m
Rio Ag uape
ú Rio Br
anco
Rio Ag
uapeú
R io M am
bu Rio Mi
neiros
Rio Guaú Rio Ca mpinin
ha
Rio Bleudo Rio Poço
Figura 1. Mapa da bacia do rio Itanhaém com os pontos de coleta de água e sedimento da coleta prévia. Coordenadas reais em UTM (Universal Transverse Mercator).
3.2 Amostragem
O mapa da bacia hidrográfica, digitalizado e georeferenciado por Pereira (2002a) e o
GPS foram utilizados para a determinação e localização dos pontos de amostragem. As
coletas foram realizadas com o auxílio de um barco alumínio equipado com motor de popa.
O delineamento amostral adotado foi aleatório, estratificado e em dois níveis (Krebs
1989, Orr 1995). O trabalho de campo foi dividido em duas fases (Fig. 2). Na primeira fase,
estabeleceu-se a estratificação da área de estudo, separando-a em subáreas homogêneas
Figura 2. Esquema de amostragem dividido em duas fases: (1) Estratificação da área de estudo; (2) Amostragem aleatória, estratificada em dois níveis.
A amostragem prévia para definição dos estratos foi realizada em 28 pontos (Fig.1).
Os parâmetros medidos foram: (A) da água - temperatura, pH, condutividade, salinidade,
turbidez, O2, alcalinidade, material em suspensão, nitrito, nitrato, nitrogênio amoniacal,
nitrogênio total, ortofosfato e fósforo total; (B) do sedimento - matéria orgânica, nitrogênio
total e fósforo total.
Na segunda fase, cada estrato recebeu um número de pontos de coleta proporcional
ao seu tamanho em termos de quilômetros lineares de canal conforme equação adaptada de
Krebs (1989):
Coleta prévia em vários pontos dos rios que serão amostrados
Definição dos estratos
Primeiro Nível: sorteio do trecho do rio (500 m)
Segundo Nível: sorteio dos subtrechos de coleta (50 m)
Dentro de cada estrato
CT CE TP NP=
onde: NP = número de pontos de coleta no estrato;
TP = total de pontos de coleta na bacia;
CE = comprimento de canal no estrato (km);
CT = comprimento total de canal na área de estudo (km).
Supondo-se que foram calculados n pontos para o estrato X, a etapa seguinte foi
localizar estes n pontos no mapa através de um sorteio, que foi realizado em dois níveis
para facilitar o processo de amostragem (Fig. 2). No primeiro nível, escolheram-se
aleatoriamente trechos de 500m dentro de cada estrato. No segundo nível, o trecho sorteado
foi subdividido em 20 subtrechos de 50m, 10 subtrechos em cada margem, que foram
sorteados, a fim de fornecer um ponto de coleta de água, sedimento e macrófita aquática
(Fig. 3).
Cálculo dos
n
pontos de amostragem para o estrato
X
segundo Krebs (1989)
Localização no mapa dos
n
pontos calculados para o estrato
X
através do
sorteio em dois níveis: (1º) trecho 500 m => (2º) subtrecho 50 m
Localização dos
n
pontos no campo através de GPS
As variáveis da água medidas foram temperatura, oxigênio, pH, condutividade e
salinidade com equipamento Horiba Water Quality Checker modelo U10, e radiação na
superfície e a 20 cm de profundidade com radiômetro subaquático Li-Cor Quantum
LI-192SA. Amostras de água foram coletadas para determinação de alcalinidade, nitrogênio
total Kejadahl (Mackereth et al. 1978) e fósforo total (Golterman et al. 1978). Alíquotas das
amostras de água foram filtradas (Watman filter GF/C) para determinação de nitrogênio
amoniacal (Koroleff 1976), nitrito, nitrato (Mackereth et al. 1978) e ortofosfato (Golterman
et al. 1978). O material em suspensão foi determinado por gravimetria com filtragem de um
volume conhecido de amostra através de um filtro GF/C previamente seco em estufa
(105°C, 24h) (Mudroch e Macknight 1991). A velocidade de corrente foi medida por um
fluxômetro General Oceanics 2030R6 com rotor de alta resolução para medidas em baixa
velocidade (6-100 cm s-1). O coeficiente de extinção da luz foi calculado segundo equação
descrita em Esteves (1988).
O sedimento foi amostrado com draga nos pontos de amostragem de macrófitas
aquáticas, acondicionado em frascos e congelados. No laboratório, determinou-se a
granulometria, a matéria orgânica (Suguio 1973), o teor de nitrogênio Kejadahl e o teor de
fósforo (Strickland e Parsons 1960).
As macrófitas aquáticas encontradas nos pontos de coleta foram anotadas e o local
de ocorrência foi determinado através de um sistema de posicionamento global Garmin
GPS II Plus. Várias espécies de macrófitas aquáticas já eram conhecidas em estudo anterior
realizado por Pereira (2002b) e as espécies desconhecidas foram herborizadas e enviadas a
3.3 Análise de Dados
Uma análise de fator e uma análise de agrupamento hierárquico aglomerativo
combinadas foram utilizadas para se estabelecer os estratos (Johnson e Wichern 1992,
Manly 1994, Hair et al. 1998). A análise de fator foi empregada para ordenar os pontos
amostrados em relação aos gradientes ambientais e a análise de agrupamento foi empregada
para separar os pontos em grupos que serviram de base para se estabelecer os estratos. Na
análise de fator, a rotação varimax foi utilizada para simplificar a estrutura dos dados e
facilitar a interpretação dos resultados (Hair et al. 1998). A análise de agrupamento foi
realizada empregando-se a distância euclidiana e o algoritmo de agrupamento pela média
(Johnson e Wichern 1992) a partir dos valores calculados nos três primeiros eixos da
análise de fator (Manly 1994).
A presença das macrófitas aquáticas foi correlacionada com as variáveis ambientais
através de uma análise de correspondência canônica, que é adequada para o estudo de
variáveis que se dividem naturalmente em dois grupos, biológico e ambiental (Ter Braak
1986, Ter Braak e Prentice 1988). Uma análise exploratória foi realizada para se determinar
a estrutura de correlação dos dados (Tukey 1977) e selecionar as variáveis ambientais que
foram utilizadas na análise. Ter Braak (1986) e Ter Braak e Prentice (1988) recomendam
que se utilize o menor número de variáveis ambientais e que estas não sejam
correlacionadas para que a análise de correspondência canônica seja mais eficiente.
Somente as espécies mais freqüentes durante as amostragens (>5 ocorrência em cada
estação do ano, verão ou inverno) foram consideradas.
Utilizou-se teste de chi-quadrado para verificar se houve diferença entre as
4. RESULTADOS 4.1 Amostragem
4.1.1 Amostragem Prévia
Na análise de fator, os pontos da amostragem prévia foram ordenados em função de
três gradientes ambientais: poluição, influência marinha, e matéria orgânica no sedimento
(Fig. 4), que juntos explicaram 74,2% da variância total dos dados (Tab. 1). Estes
gradientes foram identificados através da análise das correlações entre as variáveis
ambientais e os fatores 1, 2 e 3 (Tab. 1 e Fig. 4). Verifica-se que o fator 1 foi
correlacionado com baixa concentração de oxigênio, alta alcalinidade e alta concentração
de nitrito, nitrogênio amoniacal, nitrogênio total, ortofosfato e fósforo total, sendo,
portanto, interpretado como poluição orgânica. O fator 2 foi correlacionado com alto pH,
condutividade, salinidade e material em suspensão, sendo, portanto, interpretado como
influência marinha. O fator 3 foi correlacionado com altas concentrações de nitrogênio e
fósforo no sedimento e alta porcentagem de matéria orgânica, sendo, portanto interpretado
como matéria orgânica no sedimento.
A análise de agrupamento separou os pontos em seis grupos (Fig. 5). Estes grupos
podem ser identificados pela intersecção entre o dendrograma e a linha de corte que passa
no nível de 1,7. Os grupos formados foram: (a) não poluído, não salobro e alta matéria
orgânica no sedimento, (b) não poluído e não salobro, (c) poluído e/ou salobro com alto
material em suspensão. Os três grupos restantes foram considerados outliers, pois possuem
Confrontando-se os resultados da Fig. 4 e 5 com o mapa da Fig. 1, verifica-se que:
(a) os pontos “não poluídos, não salobro e alta matéria orgânica no sedimento” foram
formados pelo rio Aguapeú a montante do rio Mineiros; (b) os pontos “não poluídos e não
salobro” foram formados por trechos dos rios Itanhaém, Preto, Branco, Aguapeú e
Mineiros; (c) os pontos “poluídos e/ou salobro com alto material em suspensão” foram
formados por trechos dos rios Itanhaém, Guaú, Campininha e Poço; e (d) os pontos outliers
foram formados pelo ponto 1 - foz do rio Itanhaém com alta salinidade e material em
suspensão, e pelos pontos 5 e 7 - pontos altamente poluídos nos rios Bleudo e Campininha.
A partir da análise dos resultados, estabeleceram-se três estratos na área de estudo
(Fig. 6): I - trechos com influência marinha e/ou poluídos; II - trechos de água doce com
pouca ou nenhuma influência marinha e não poluídos; III - trechos de água doce com
factor1<1 and factor2<1 factor2>1 and factor2<2, factor3<-2,5
factor1>1 and factor1<3 factor1>3 factor2>2,5 27 28 26 25 12 16 15 13 14 17 19 21 18
2324 7 5 3 2 20 22 4 1 6 8 9 10 11
não poluído e não salobra
poluído e/ou salobra com alto M.S. não poluído, não salobra e alta M.O. altamente poluído
altamente poluído alta salinidade e M.S.
Figura 4. Ordenação pela análise de fator dos 28 pontos da amostragem previa da área de estudo em relação às variáveis da água e do sedimento. M.S. = material em suspensão, M.O. = matéria orgânica no sedimento.
Distância de Ligação 5 7 1 9 8 6 4 2 3 10 13 16 17 12 18 22 20 19 14 23 21 24 25 11 15 28 26 27
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0
não poluído, não salobra e alta M.O.
não poluído e não salobra
poluído e/ou salobra com alto M.S.
outliers
Tabela 1. Correlação entre as variáveis ambientais e os fatores 1, 2 e 3 da análise de fator. As duas últimas linhas indicam a variância explicada por cada fator. Correlações maiores que 0,7 em valor absoluto foram destacados em negrito.
Variáveis Ambientais (Poluição Fator 1 Orgânica)
Fator 2 (Influência
Marinha)
Fator 3 (Matéria Orgânica
no Sedimento)
Temperatura 0,033 0,266 0,247
pH 0,257 0,857 0,033
Condutividade 0,141 0,930 -0,151
Salinidade -0,042 0,929 -0,125
Turbidez -0,003 0,402 0,115
Oxigênio -0,708 -0,128 0,419
Alcalinidade 0,872 0,477 -0,039
Material em
Suspensão 0,174 0,907 -0,025
Nitrito 0,865 0,020 0,080
Nitrato -0,355 -0,318 0,273
Nitrogênio Amoniacal 0,818 0,263 -0,052
Nitrogênio Total 0,947 -0,012 0,099
Ortofosfato 0,962 0,008 0,012
Fósforo Total 0,961 0,027 0,003
Matéria Orgânica
no Sedimento -0,120 -0,059 -0,935
Fósforo
no Sedimento 0,126 0,186 -0,875
Nitrogênio
no Sedimento 0,040 -0,095 -0,947
Variância Explicada 5,705 3,979 2,920
Proporção da
4.1.2 Amostragem Definitiva
Para se executar o primeiro nível de sorteio da amostragem aleatória, estratificada,
em dois níveis, os rios estudados foram subdivididos em 194 trechos de 500m (31 no
estrato I, 152 no estrato II, e 11 no estrato III) como mostra a Fig. 6. Setenta e cinco trechos
foram sorteados: 12 no estrato I, 58 no estrato II, e 5 no estrato III. A quantidade de trechos
sorteados em cada estrato foi proporcional ao que cada um representou em relação ao total
da área estudada em termos de extensão de canais de rio: o estrato I representou 16,0%; o
estrato II, 78,3%; e o estrato III, 5,7%.
Após o sorteio dos trechos, procedeu-se a segunda etapa da amostragem com o
sorteio dos subtrechos. O trecho sorteado foi subdividido em 10 subtrechos de 50m em cada
margem. Estes, por sua vez, foram sorteados a fim de fornecer um ponto de coleta de água,
sedimento e macrófita aquática. Caso o subtrecho sorteado não possuísse macrófita
aquática, um novo subtrecho seria sorteado dentro do trecho escolhido até que se
encontrasse um com macrófita.
Duas amostragens foram realizadas, uma de verão e outra de inverno. Como elas
foram independentes uma da outra, os trechos e subtrechos sorteados não foram
7340 7330 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1617 18 19 20 21 22 23 2425 26 27 28 29 3031 3233 34 35363738
39 40 41 42 43 44 4546 4748 49
50 51 5253 5455
56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68
69 7071 72 7374 7576
77 78 79 80
81 82
83 84 85 86 8788 89
90 91 92
93 94
95 969798
99 100
01 02
03 04 0506
07 08 0910 11 12 13 14 15 16 17 1819 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 3132 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 75 74 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94
I
III
II
Rio Gua úRio Ca
mpini nha R io It an h aé m Rio Preto
Rio Aguap eú
Rio Aguapeú
Rio Mineiros
Rio Bran
co
OCEA NO AT
4.2 Distribuição das Macrófitas Aquáticas
Um total de 40 espécies pertencentes a 21 famílias foram identificadas (Tab. 3). A
distribuição das espécies mais freqüentes foi resumida na Tab. 4. As variáveis físicas e
químicas da água e do sedimento para cada estrato estudado foram apresentadas na Tab. 5.
As mesmas variáveis físicas e químicas nos locais de ocorrência das macrófitas aquáticas
foram apresentadas na Tab. 6.
A caracterização limnológica realizada durante a amostragem prévia para a
estratificação da área de estudo se confirmou também nas coletas definitivas de água e
sedimento. O estrato I se caracterizou por possuir uma maior influência marinha e/ou da
poluição (Tab. 5) com maior salinidade, condutividade, pH, alcalinidade e coeficiente de
extinção da luz, e com maiores concentrações de material em suspensão e de nitrogênio e
fósforo na água. Os estratos II e III se caracterizam por possuírem pouca ou nenhuma
influência marinha ou da poluição com valores mais baixos de salinidade, condutividade,
pH, alcalinidade e coeficiente de extinção da luz e com menores concentrações de
nitrogênio e fósforo na água (Tab. 5). O estrato III difere do estrato II por possuir uma
maior proporção de matéria orgânica no sedimento.
As macrófitas aquáticas que ocorreram no estrato I foram Crinum procerum,
Spartina alterniflora, Scirpus californicus, Polygonum ferrugineum, Hydrocotile
bonariensis, Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes (Tab. 4). Spartina alterniflora, C.
procerum e S. californicus são típicas de estuário e são mais tolerantes à salinidade.
As espécies de água doce mais freqüentes foram Egeria densa, Eichhornia azurea,
Tabela 3. Espécies de macrófitas aquáticas encontradas agrupadas por família.
Família Espécie Família Espécie
Amaranthaceae Alternanthera philoxiroides Lentibulariaceae Utricularia foliosa
Amaryllidaceae Crinum procerum Menyanthaceae Nymphoides indica
Apiaceae Hydrocotile bonariensis Najadaceae Najas sp
Araceae Pistia stratiotes Nymphaeaceae Nymphaea rudgeana
Axollaceae Azolla sp Onagraceae Ludwigia elegans
Cabombaceae Cabomba furcata Poaceae Hymenachne amplexicaulis
Cyperaceae Calyptocarya sp Hymenachne donacifolia
Cyperus giganteus Echinochloa polystachya
Eleocharis montana Eriochloa polystachya
Eleocharis interstincta Panicum pernambucense
Fuirema umbellata Panicum pilosum
Fuirema robusta Panicum repens
Oxycaryum cubense Spartina alterniflora
Rhynchospora sp Polygonaceae Polygonum ferrugineum
Scirpus californicus Polygonum acuminatum
Haloragaceae Myriophyllum brasiliensis Pontederiaceae Eichhornia azurea
Hydrocharitaceae Apalanthe granatensis Eichhornia crassipes
Limnobium leviagatum Ricciaceae Ricciocarpus natans
Egeria densa Salvinaceae Salvinia molesta
Lemnaceae Lemna minor Scrophulariaceae Bacopa sp
Tabela 4. Distribuição das macrófitas aquáticas analisadas nos rios estudados em cada estrato e estação do ano; 1 = presença.
VERÃO - Estratos: INVERNO - Estratos:
I II III I II III
Espécies It an ha ém G ua ú/ B le ud o C am pi ni nh a P re to B ra nc o A gu ap eú M in ei ro s A gu ap eú It an ha ém G ua ú/ B le ud o C am pi ni nh a P re to B ra nc o A gu ap eú M in ei ro s A gu ap eú
C. procerum 1 1 1 1 1 1
E. densa 1 1 1 1 1 1
E. azurea 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
E. crassipes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
E. montana 1 1 1 1 1 1
H. bonariensis 1 1 1 1 1
L. minor 1 1 1 1 1 1
O. cubense 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P. stratiotes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P. ferrugineum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S. molesta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
S. californicus 1 1 1 1 1 1 1
Tabela 5. Média e desvio-padrão das variáveis físicas e químicas da água e do sedimento nos diferentes estratos. MS = material em suspensão, NA = nitrogênio amoniacal, NT = nitrogênio total, PT = fósforo total, K = coeficiente de extinção da luz, MO = matéria orgânica.
VERÃO - Estratos: INVERNO - Estratos:
Variáveis I II III I II III
Água
Temperatura (°C) 26,13±0,81 24,09 ±1,81 22,54±1,01 18,48±1,04 17,00 ±0,82 18,84±0,82
PH 7,40±0,41 6,26 ±0,85 5,38±0,12 7,56±0,21 6,46 ±0,35 6,13±0,11
Condutividade (µS cm-1) 12239±6515 756 ±1569 30,00±1,00 7400±4143 936 ±2244 38,00±2,92
Salinidade (‰) 7,1±3,9 0,4 ±0,8 0,0±0,0 4,1±2,5 0,4 ±1,1 0,0±0,0
Oxigênio (mg L-1) 3,31±2,54 5,74 ±1,12 3,60±0,82 5,38±2,87 7,56 ±0,85 7,24±0,28
Alcalinidade (meq L-1) 1,12±0,59 0,24 ±0,26 0,23±0,02 0,65±0,38 0,15 ±0,07 0,17±0,01
MS (mg L-1) 26,65±10,32 6,80 ±6,79 2,53±1,64 16,03±20,53 3,10 ±2,40 3,35±1,11
NA (µg L-1) 102,12±105,5 13,16 ±26,21 8,29±5,34 63,38±90,68 2,21 ±4,01 2,74±0,86
NO2 (µg L-1) 5,38±5,32 7,67 ±3,73 7,20±0,73 5,78±3,92 4,68 ±1,91 8,73±10,71
NO3 (µg L-1) 35,25±13,73 53,40 ±17,15 30,52±16,14 48,61±17,50 68,07 ±26,28 71,05±15,67
PO4 (µg L-1) 126,83±265,4 5,11 ±13,95 2,14±0,32 52,33±53,70 14,38 ±10,10 16,11±1,32
NT (mg L-1) 2,19±3,17 0,39 ±0,35 0,25±0,02 1,13±0,91 0,32 ±0,13 0,27±0,02
PT (µg L-1) 189,11±294,2 19,55 ±19,81 15,42±7,97 106,28±96,12 33,31 ±11,67 34,89±11,08
K (m-1) 7,46±6,27 4,03 ±2,15 4,34±2,64 3,79±1,75 2,14 ±0,87 1,52±0,80
Velocidade (cm s-1) 5,86±9,17 6,77 ±9,52 6,33±6,43 1,79±4,71 6,39 ±9,47 11,65±5,77
Sedimento
MO (%) 14,35±9,13 6,89 ±5,46 36,69±10,28 9,05±9,14 9,66 ±8,46 34,96±5,75
NT (%) 0,20±0,13 0,13 ±0,09 0,67±0,25 0,15±0,16 0,15 ±0,17 0,80±0,18
PT (%) 0,11±0,09 0,04 ±0,04 0,06±0,04 0,10±0,08 0,06 ±0,04 0,14±0,09
Areia (%) 47,26±33,21 71,29 ±21,93 40,32±28,78 57,47±34,58 54,10 ±27,10 13,47±9,46
Silte/Argila (%) 52,74±33,21 28,71 ±21,93 59,68±28,78 42,53±34,58 45,90 ±27,10 86,53±9,46
O teste de chi-quadrado mostrou que não houve diferença significativa entre as
proporções (χ2=6,84; g.l.=13; p>0,05) de ocorrência das espécies de macrófitas aquáticas
entre o verão e o inverno (Tab. 6). A freqüência de ocorrência das macrófitas foi muito
próxima entre os dois períodos amostrados.
A matriz de correlação entre as variáveis da água e do sedimento é apresentada na
Tab. 7 e foi utilizada para se selecionar as variáveis que foram utilizadas na análise de
correspondência canônica. Dentro de um grupo de variáveis altamente correlacionadas,
escolheu-se apenas uma variável para a análise. Por exemplo, analisando a Tab. 7,
verifica-se que há uma alta correlação (>0,50 em valores absolutos) entre as variáveis salinidade e
tanto a condutividade quanto o material em suspensão na análise de correspondência
canônica, não sendo necessário utilizar as três variáveis simultaneamente. Este mesmo
raciocínio foi utilizado para analisar as outras variáveis. Ao final, 8 variáveis foram
selecionadas para a análise: temperatura, salinidade, nitrogênio total da água, nitrato,
coeficiente de extinção da luz, velocidade de corrente, matéria orgânica e fração areia do
sedimento.
As espécies de macrófitas aquáticas analisadas se dividiram em dois grupos: as de
estuário com tolerância à salinidade (localizaram-se no mesmo sentido do vetor salinidade,
no lado positivo do eixo 1), e as de água doce com baixa ou nenhuma tolerância à
salinidade (oposto ao vetor salinidade, no lado negativo do eixo 1) (Fig. 7). Entre as
espécies de estuário, S. alterniflora foi a mais tolerante à salinidade, seguido por C.
procerum e, por último, Scirpus californicus, tanto na coleta de verão quanto na coleta de
inverno.
Verifica-se que, na análise com as 14 espécies, o primeiro par de eixos canônicos foi
responsável pela maior proporção da variância explicada dos dados (Tab. 8). A proporção
da variância explicada pelo segundo par de eixos canônicos foi muito menor (Tab. 8). A
conseqüência desse resultado é que o eixo 1 tem um peso muito maior do que o eixo 2 para
explicar a ordenação das espécies. O eixo canônico 1 foi associado com o vetor salinidade,
que possui uma grande projeção sobre o eixo 1 (Fig. 7). Já o eixo 2 está mais associado
com a temperatura, tanto no verão quanto no inverno, e com a matéria orgânica no
sedimento apenas no inverno, estas variáveis possuem uma grande projeção sobre o eixo 2
(Fig. 7). Resultados adicionais da análise de correspondência canônica se encontram no
