RESUMO
ABSTRACT
Submetido em 01/02/2014 e aprovado em 13/08/2015.
1 Este trabalho é parte da monografia de graduação da primeira autora.
2 Universidade Federal de Minas Gerais, Departamento de Biologia Geral, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil. rosicunhacbio@gmail.com
3 Universidade Federal de Minas Gerais, Departamento de Biologia Geral, Laboratório de Biodiversidade e Evolução Molecular, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil.
Jrsantos140782@yahoo.com.br
*Autora para correspondência: rosicunhacbio@gmail.com
Divergência genética por análise multivariada de caracteres
fenotípicos de
Anacardium humile
(St. Hilaire)
1A espécie Anacardium humile (St. Hilaire) é uma fruteira nativa do Cerrado, utilizada tradicionalmente, tanto no consumo in natura como na forma de sucos, doces e geleias, mas ainda pouco explorada economicamente. Em uma área de cerrado campo sujo, com transição para cerrado campo rupestre, localizada no município de Patrocí-nio, Minas Gerais, Brasil, 38 genótipos de uma população dessa espécie foram estudados; com o objetivo de avaliar a diversidade fenotípica, estimada por análise multivariada, bem como características morfológicas promissoras para programas de melhoramento e conservação. Assim, o estudo mostrou variabilidade genética satisfatória dentro da população estudada, destacando-se os genótipos 6, 10, 24, 36 e 38 por elevada produção de frutos e maiores pedúnculos e por se apresentarem distantes geneticamente, sendo indicados para futuros trabalhos de melhoramen-to genético, para serem multiplicados e utilizados em plantios comerciais e de conservação da espécie.
Palavras-chave: Anacardiaceae, caracterização morfológica, variabilidade fenotípica e conservação. Rosinalva da Cunha dos Santos2*, José Eustáquio dos Santos Júnior3
http://dx.doi.org/10.1590/0034-737X201562060007
Genetic divergence by multivariate analysis of phenotypic characters of
Anacardium humile
(St. Hilaire)
Anacardium humile (St. Hilaire) is a fruit native of the Cerrado, traditionally used for both fresh consumption and the preparation of juices, sweets and jellies, but it is insufficiently explored commercially. Thirty eight genotypes of a population of this species were studied in an area of cerrado campo sujo with transition to cerrado campo rupestre in the municipality of Patrocínio, State of Minas Gerais-Brazil. The objective of this study was to evaluate the phenotypic diversity estimated by multivariate analysis and the morphological characteristics that are promising for programs of improvement and conservation. This study showed satisfactory genetic variability within the population studied: the genotypes 6, 10, 24, 36 and 38 showed high production of fruits, weighed cashews apples and genetically distant. These genotypes can be indicated in future breeding programs to be multiplied and used in commercial plantations and conservation of the specie.
INTRODUÇÃO
O Cerrado é o segundo maior bioma da América do Sul, ocupa cerca de 22% do território brasileiro e é conhecido pela enorme diversidade genética de espé-cies de plantas e animais. A crescente pressão antrópica, como os desmatamentos e queimadas relacionados com o rápido estabelecimento de atividades agrícolas e agropastoris, vem causando um esgotamento progres-sivo da biodiversidade deste bioma (MMA, 2015), o que torna imprescindível a realização de estudos da ri-queza natural, de forma a pactuar utilização, manejo e conservação desta biodiversidade (Klink & Machado, 2005).
A flora do Cerrado destaca-se por ser constituída por espécies de grande importância para o uso medicinal, que podem ser usadas na recuperação de solos degrada-dos, e pela presença de fruteiras nativas comestíveis que são regularmente consumidas pela população local e vendidas nos centros urbanos, como a espécie Anacardium humile (St. Hilaire) (MMA, 2015). Essa fruteira ocupa lugar de destaque no ecossistema do Cer-rado e pertence à família Anacardiaceae, e seu fruto é conhecido popularmente como cajuzinho-do-campo, cajuzinho-do-cerrado ou cajuí. Apresenta ocorrência na-tural em campo sujo e cerrado stricto sensu, e encon-tra-se distribuída nos Estados de Rondônia, Bahia, Dis-trito Federal, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, São Paulo e Minas Gerais (López-Naranjo & Pernía, 1990; Almeida et al., 1998; Lorenzi, 2006).
O cajuzinho-do-cerrado se caracteriza por ser um subarbusto hermafrodita, cuja época de floração varia entre os meses de junho e novembro e a frutificação ocorre de outubro a novembro (Almeida et al., 1998). O pedúnculo é muito apreciado na região do Cerrado pelo valor nutritivo e sabor especial, sendo consumido in natura ou como sucos, doces, sorvetes e geleias (Almeida et al., 1998; Silva et al., 2001), e a castanha é consumida torrada (Silva et al., 2001).
Por ser referência nutricional de grande importância para a população local, esta espécie tornou-se uma das fruteiras de elevado potencial para a exploração susten-tada do Bioma Cerrado, o que torna importante a sua in-clusão em cultivos para produção em larga escala, para que não ocorra o uso predatório ou até mesmo a extinção da espécie (Londe, 2010). No entanto, diante da carên-cia de informações genéticas sobre esta espécie, alguns estudos vêm sendo desenvolvidos, como os de Pinto et al. (2011), que estudaram polimorfismo genético entre populações naturais de A. humile; de Carvalho et al. (2012), que analisaram a variabilidade genética da espé-cie com técnica molecular de marcadores RAPD, indi-cando grande variabilidade genética entre acessos e os
estudos de Cota et al. (2012) e Soares et al. (2013), em que marcadores microssatélites foram transferidos da espécie Anarcadium occidentale para o A. humile, ob-tendo loci altamente polimórficos que servirão como ferramentas robustas nas análises genéticas de popula-ções desta espécie.
Assim, o objetivo deste trabalho foi caracterizar e avaliar a dissimilaridade genética existente dentro de uma população de A. humile, por meio de análise multivariada de caracteres fenotípicos quantitativos (morfométricos) e qualitativos (multicategóricos), apontando genótipos mais produtivos para serem multiplicados e utilizados em plantios comerciais, e identificar e sugerir genótipos mais dissimilares e promissores para programas de me-lhoramento genético e de preservação da espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi desenvolvido em área caracterizada como cerrado campo sujo, com transição para cerrado campo rupestre, localizada no município de Patrocínio, Minas Gerais, Brasil, entre as coordenadas geográficas de 18º 53’31.06 S” e 46º 59’54.92" W. A área foi escolhida pela grande ocorrência da espécie A. humile, pouca ação antrópica e fácil acesso. Para a obtenção dos dados, as plantas foram marcadas aleatoriamente, com GPS (Sis-tema de Posicionamento global) e identificadas por pla-cas numeradas, sendo que cada planta foi considerada como um genótipo. Foram marcados 132 genótipos da espécie, dos quais 38 compuseram a amostra final para as análises biométricas. Atingiu-se esse número porque, do total de genótipos marcados, alguns foram perdidos por queima acidental, outros não floresceram, 47 flo-resceram e destes 38 produziram frutos.
A floração dos genótipos marcados iniciou-se em junho de 2008 e se estendeu até agosto. O aparecimento do fruto e a maturação deu-se entre setembro e final de outubro. Os caracteres botânico-agronômicos foram avaliados mensalmente, na fase vegetativa, e semanal-mente, na fase reprodutiva, durante o período de janeiro a outubro de 2008, com visitas diárias durante os picos de floração e de frutificação.
para cada uma das características, sendo que para aque-les genótipos cujas características não atingiram esse total, foram realizadas medidas até o número máximo de inflorescência, fruto e pedúnculo presentes. Também contou–se com desenhos esquemáticos da lista de descritores do cajueiro IBPGR (1986), para a determi-nação das categorias de cada uma das variáveis multi-categóricas.
Para os dados morfométricos, as medidas de dissimi-laridade foram calculadas de acordo com o Quadrado da Distância Euclidiana Média (Dias, 1998). Também foi utilizada a técnica de componentes principais, para iden-tificação da variável que mais contribuiu e a que menos contribuiu para a diferenciação dos genótipos. Assim, foram consideradas de menor importância, as variáveis com maiores pesos, desde o último autovetor até aquele associado a um autovalor igual ou inferior a 0,70 (Cruz & Carneiro, 2003). Os dados multicategóricos foram analisados por meio do índice de dissimilaridade consi-derado: , em que C é a concordância de cate-goria e D é discordância de catecate-goria (Cruz, 2006). Os dados morfométricos e multicategóricos foram agrupa-dos pelos métoagrupa-dos de Agrupamento de Otimização de
Tocher e Método Hierárquico UPGMA (Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages). To-das as análises foram realizaTo-das com o programa GENES (Cruz, 2008).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A espécie estudada se caracterizou por apresentar baixa taxa de floração e de produção de frutos. De acor-do com Coutinho (1998), esta espécie depende quanti-tativa e qualiquanti-tativamente da queimada para florescer, sen-do conhecida por responder rapidamente a perturbações causadas pelo fogo, por meio de elevadas taxas de cres-cimento (Fernandes, 2012). Segundo observações do proprietário da área de estudo, nos três últimos anos não ocorreram queimadas na área, que antes eram frequen-tes e era observada maior produção de frutos pela espé-cie.
Outro fator que interfere na produção de frutos é a quantidade de flores hermafroditas presentes na inflores-cência. Assim, verificou-se que a percentagem de flores hermafroditas para o total de flores, nos 47 genótipos que floresceram, foi baixa para 23 genótipos, interme-diária para 16 deles e alta para oito genótipos. De
acor-Tabela 1: Lista das 13 variáveis morfométricas e 20 variavéis multicategóricas utilizadas. As medidas referentes à altura, comprimento, diâmetro, espessura e largura estão em centímetros e, as referentes ao peso, em gramas; para o diâmetro médio da copa consideraram-se os eixos N-S e W-E, em metros
Variáveis Morfométricas Variáveis Multicategóricas 1 Comprimento da inflorescência Folha
2 Largura máxima da inflorescência 14 Formato do limbo 3 Número de ramificações da inflorescência 15 Formato do ápice do limbo 4 Comprimento do pedúnculo 16 Ângulo de inserção no caule 5 Diâmetro da base do pedúnculo 17 Plano de secção do limbo 6 Diâmetro do ápice do pedúnculo Pedúnculo
7 Peso do pedúnculo 18 Formato geral 8 Comprimento da castanha 19 Formato da base 9 Largura da castanha 20 Formato do ápice 10 Espessura da castanha 21 Tipo da cavidade do ápice 11 Peso da castanha 22 Cor do pedúnculo maduro 12 Altura máxima da planta Castanha
13 Diâmetro médio da copa 23 Formato da base 24 Sutura da castanha
25 Posição relativa sutura x ápice 26 Tipo de Flancos da castanha 27 Formato do ápice
Inflorescência 28 Formato geral 29 Grau de compactação 30 Tipo de ramificação 31 Cor da flor
32 Proporção de flores hermafroditas para total de flores Hábito de crescimento
do com o estudo de Castro et al. (2011) sobre a variabi-lidade morfológica de A. occidentale, A. othonianum e A. humile, a proporção de flores hermafroditas para flo-res masculinas foi consideravelmente menor em A.humile do que nas outras espécies. A espécie apresen-ta acima de 80 flores por inflorescência e uma relação aproximada de 4:1 entre flores masculinas e hermafro-ditas, sendo este um caráter importante a ser considera-do em melhoramento genético (Almeida et al., 1998). Também foi observada, durante a época de frutificação, a presença de pedúnculos intactos nas plantas ou caídos no solo, com o fruto perfurado e sem a semente, indi-cando que esta foi predada por algum animal silvestre. Esse fato é considerado importante, porque há uma di-minuição dos frutos, prejudicando a dispersão da espé-cie.
A matriz de distâncias genéticas, expressa como o Quadrado da Distância Euclidiana Média Padronizada, gerada para os 38 genótipos, a partir das 13 característi-cas morfométricaracterísti-cas, apresentou como menos divergen-tes os genótipos 5 e 9, com distância genética de 2,49 e como mais divergentes os genótipos 10 e 36, com dis-tância de 123,36. A impordis-tância relativa dos caracteres empregados na discriminação dos grupos, avaliada pelo critério de peso das variáveis nos autovalores, conside-rou de menor importância as variáveis de maior peso nos menores autovalores. Assim, a variável de menor impor-tância foi o peso do pedúnculo (PPE) e a que mais con-tribuiu para a divergência da espécie (maior valor no 1º autovetor) foi o comprimento do pedúnculo (CPE). As variáveis de maiores pesos nos primeiros autovetores devem limitar-se ao valor mínimo de 80% (Cruz & Car-neiro, 2003); assim, na Tabela 2 é possível observar que a soma dos dois primeiros componentes principais (Y1 e Y2) acumularam somente 52,60% da variância total e, para acumular um limite de 80%, sugerido pelos auto-res, é preciso a soma de quatro autovetores para repre-sentar a diversidade total. Isto mostra a importância de todas as características para o estudo da variabilidade, sendo possível o descarte somente da variável peso do pedúnculo, que apresenta alta correlação com a variável diâmetro do ápice do pedúnculo (DAPE).
No estudo de Alves et al. (2011) sobre variabilidade morfológica de frutos e pseudofrutos de A. Humile, uti-lizaram-se apenas 08 descritores morfológicos, que fo-ram suficientes para agrupar os acessos de forma con-sistente, mostrando eficácia para a caracterização dos frutos e pseudofrutos e que existe variabilidade morfoló-gica entre os acessos estudados. O descritor que mais contribuiu para a divergência genética foi o comprimento do pedúnculo; os descritores que menos contribuíram para o aumento da variabilidade foram massa do fruto e
largura do fruto. Tabela 2
: Estimativas de autovalores e autovetores associados aos componentes principais, obtidos da matriz de correlação entre 13 variáveis morfométricas de 38 genótipos de
A. humile CP V V (%) % A CIN LIN NRIN CPE DBPE DAPE PPE CCA LCA ECA PCA AMP DMC Y1 3.89 29.94 29.94 0.2745 0.3139 0.2421 0.3814 -0.1087 -0.021 0.2085 0.3524 0.372 -0.0863 0.2903 0.3324 0.3187 Y2 2.94 22.66 52.61 -0.2759 -0.1953 -0.2793 0.2814 0.3781 0.435 0.4382 0.1715 0.1444 0.2281 0.1993 -0.2453 -0.0457 Y3 2.41 18.56 71.18 0.255 0.2717 0.276 -0.025 0.4309 0.3746 0.261 1 -0.3707 -0.3241 -0.0382 -0.2829 0.2041 0.1564 Y4 1.16 8.92 80.1 0.0804 0.2592 0.2818 -0.145 0.0701 0.0492 -0.1975 -0.0006 0.0463 0.7347 0.2809 0.0699 -0.3923 Y5 0.69 5.34 85.44 -0.2582 -0.0072 -0.3061 -0.2162 0.0754 -0.0474 -0.1435 -0.0144 -0.3188 0.2358 0.3444 0.3625 0.5974 Y6 0.48 3.71 89.16 0.0598 0.3127 -0.1 168 -0.3674 0.2386 0.0729 0.0023 0.1804 -0.1465 -0.5179 0.5141 -0.0701 -0.3104 Y 7 0.4 3.13 92.3 0.7882 -0.2206 -0.5247 -0.0494 0.1291 -0.0762 -0.018 -0.0184 0.0722 0.1481 0.0066 0.0384 -0.0228 Y8 0.36 2.83 95.13 0.0017 -0.6074 0.2089 0.0071 -0.0322 0.3023 -0.101 0.1328 -0.0803 -0.1455 0.087 0.5923 -0.2849 Y9 0.24 1.87 97.01 0.2445 -0.4145 0.5138 -0.1567 0.0676 -0.0633 0.0381 0.1 115 -0.1779 0.0281 0.2793 -0.4857 0.3332 Y10 0.18 1.39 98.4 0.0356 -0.0371 -0.0287 0.5822 -0.1398 -0.1875 0.0326 -0.5198 -0.3288 -0.0649 0.4344 -0.0319 -0.172 Y11 0.1 0.77 99.18 0.0996 0.0895 -0.0769 0.0089 -0.363 0.7003 -0.4218 -0.2144 0.1785 -0.078 0.1238 -0.2075 0.1834 Y12 0.06 0.52 99.7 -0.1205 -0.1455 0.1029 -0.086 0.4624 -0.1807 -0.2087 -0.4626 0.6239 -0.1345 0.1457 0.0749 0.0903 Y13 0.03 0.29 100 -0.0054 -0.0666 -0.0096 -0.4455 -0.4524 0.0222 0.6342 -0.34 0.1951 0.0571 0.1522 0.0931 -0.0289 CP
- Componentes Principais;
V - V ariância; V(%) - V ariância; %A - %
Acumulada; CIN – comprimento da inflorescência; LIN – lar
gura da inflorescência; NRIN – número de ramificações da inflorescência; CPE –
comprimento do pedúnculo; DBPE – diâmetro da base do pedúnculo; DAPE – diâmetro do ápice do pedúnculo; PPE – peso do pedúnculo; CCA – comprimento da castanha; LCA – largura da castanha; ECA – espessur
a
da castanha; PCA
– peso da castanha;
AMP
–
Ávila et al. (2009) analisaram a biometria do fruto (castanha) de A.humile, somente com as variáveis com-primento, largura, espessura e peso do fruto, constatan-do que a variável peso constatan-do fruto foi determinante nas re-lações biométricas, principalmente com relação ao com-primento, em que frutos maiores foram os mais pesa-dos. Foi observada também grande amplitude de varia-ção entre os valores mínimos e máximos de todos os caracteres avaliados, indicando possivelmente um alto potencial genético da espécie.
O agrupamento de Tocher com base na matriz de dissimilaridade e o dendrograma obtido pelo método UPGMA (Figura 1), em torno de 50% de dissimilaridade, revelaram a formação de dois grupos (A e B), sendo o grupo B formado pelo genótipo 10 e o grupo A formado pelos demais genótipos. Quando se observa a linha de corte traçada em torno de 33% da variação total no dendrograma, é possível visualizar quatro grupos: grupo A com 30 genótipos, grupo B com seis genótipos (3, 31, 32, 33, 35, 37), grupo C com o genótipo 4 e o grupo D com o genótipo 10. O fato de o genótipo 4 encontrar-se isolado no grupo C pode encontrar-ser justificado pelo maior tamanho e espessura da castanha e pelo caráter peso da castanha, que foi o mais alto entre os de todos os genótipos, com uma média de 2,6 g. Para os caracteres relacionados com o comprimento e com o peso do pedúnculo, as medidas estavam dentro da média. Quanto ao grupo B, nota-se a reunião dos genótipos que apre-sentaram menor comprimento do pedúnculo e alta pro-dução de frutos por planta, em média de 59 frutos. Os resultados da caracterização física dos pedúnculos e cas-tanhas, quanto ao comprimento e ao peso, dos quais se estimaram as médias, os desvios padrão, os
coeficien-tes de variação e os valores máximos e mínimos, encon-tram-se na Tabela 3.
O Genótipo 10 está em um grupo à parte, tanto no agrupamento de Tocher como por UPGMA, em função da presença de características exclusivas; sendo o genótipo que apresentou a maior altura média, com 102 cm, e maior diâmetro médio da copa, de 254 x 252 cm. As inflorescências também apresentaram grande com-primento, com uma média de 23,7 cm, e maior percen-tagem de flores hermafroditas por inflorescência, o que resultou na produção de mais de 120 frutos, sobressain-do-se como o genótipo que mais frutificou. O compri-mento médio dos pedúnculos foi de 2,94 cm e, o peso médio, de 7,19 g, sendo também o genótipo que produ-ziu os maiores pedúnculos. Já para comprimento, espes-sura e peso da castanha, esses caracteres não diferiram significativamente dos mesmos caracteres dos outros genótipos. Este genótipo, juntamente com os de núme-ros 6, 24, 36 e 38, sobressaíram-se por produzirem maior número de frutos e os maiores pedúnculos e por serem distantes geneticamente (Figura 1), sendo considerados promissores em programas de melhoramento, com o objetivo de obter populações segregantes, que apresen-tem características morfométricas favoráveis.
A matriz de distâncias genéticas, gerada para os 38 genótipos, a partir de 20 características multicategó-ricas, apresentou como menos divergentes os genótipos 13 e 22; 20 e 26; 31 e 36, com distâncias de 0,15 e, como os que mais divergiram, os genótipos 10 e 11, apre-sentando uma distância de 0,80. O genótipo 10 também se distinguiu em relação às variáveis multicategóricas, por ser muito diferente dos demais, caracterizando-se por hábito de crescimento ereto e compacto e inserção
das folhas no caule formando um ângulo obtuso, por ser o único com limbo oblongo e ápice indentado; as inflorescências de formato piramidal e flores aver-melhadas desde o botão floral, sendo que a cor verme-lha se intensifica com o envelhecimento da flor, e pelo caráter formato geral do pedúnculo, que foi cilíndrico somente para esse genótipo. Enquanto o genótipo 11 apresenta hábito de crescimento aberto e projetado ho-rizontalmente; o ângulo agudo de inserção das folhas no caule; limbo obovado e ápice arredondado; inflores-cências menores e cônicas, flores de cor rosa, tornan-do-se avermelhadas à medida que envelhecem; pedúnculo com formato cônico a obovado, ápice oblíquo e colora-ção vermelha. Este genótipo foi o único que apresentou o estado alternativo ápice oblíquo para o caráter forma-to do ápice do pedúnculo, enquanforma-to forma-todos os outros apre-sentaram o ápice do pedúnculo nivelado.
O agrupamento de Tocher, baseado na matriz de dis-tâncias genéticas, destacou nove grupos (Tabela 4) e a análise de agrupamento, com base nas distâncias genéti-cas, utilizando-se o método UPGMA, em torno de 65% de dissimilaridade (Figura 2), também define nove gru-pos, porém diferentes daqueles definidos por Tocher. São eles grupo A com 13 genótipos (31, 36, 35, 38, 37, 32, 27, 34, 8, 33, 29, 7, 21); grupo B com sete genótipos (9, 12, 13, 22, 23, 6, 24); grupo C com cinco genótipos (15, 17, 2, 28, 1); grupo D com um genótipo (3); grupo E formado por dois genótipos (5 e 18); grupo F com
três genótipos (11, 25 e 14); grupo G com cinco genótipos (16, 19, 20, 26 e 4); grupo H com um genótipo (30) e o grupo I também com um genótipo (10).
O grupo D formado por UPGMA com o genótipo 3 corresponde ao grupo F do agrupamento de Tocher, genótipo que se destacou pelo hábito de crescimento aberto e ramos vegetativos horizontais; folhas obovadas; inflorescências deltoides, com uma proporção interme-diária de flores hermafroditas e flores de cor rosa; pedúnculos redondos e avermelhados. Enquanto os genótipos 5 e 18, pertencentes ao grupo E, formado por UPGMA, correspondeu ao grupo D do agrupamento de Tocher; esses dois genótipos são muito próximos, apre-sentando hábito de crescimento ereto e aberto; folhas com limbo obovado; inflorescências piramidais frouxas, baixa proporção de flores hermafroditas; pedúnculos cônicos a obovados, mas diferindo na coloração, que, para o genótipo 5 foi vermelho-laranja e, para o 18, ver-melha. Para o grupo H, formado por UPGMA, houve correspondência com o grupo G de Tocher (genótipo 30); este apresentou hábito de crescimento aberto e pro-jetado horizontalmente; folhas de limbo obovado; inflorescências piramidais e flores vermelhas, com bai-xa proporção de flores hermafroditas; pedúnculos de formato cônico a obovado, com coloração vermelha. E o grupo C (15, 17, 2, 28, 1), formado por UPGMA, des-tacou-se por apresentar genótipos com inflorescências de flores rosa, baixa proporção de flores hermafroditas e pedúnculos redondos e vermelhos e, juntamente, ca-racterizaram-se por baixa produção de frutos.
Ao estudar a variabilidade morfológica de três espé-cies de caju, entre elas A. occidentale, A. othonianum e A. humile, Castro et al. (2011) constataram que existe alta variabilidade fenotípica, entre e dentro das espéci-es, para a maioria dos caracteres morfológicos. A maio-ria dos acessos de A. humile mostrou-se como plantas de baixa estatura, diferindo significativamente somente de A. occidentale, que teve a maior altura média. A mai-oria dos acessos dessa espécie também mostrou folhas maduras verdes e coriáceas, com formato do limbo obovado. Os autores ainda ressaltam a importância da avaliação físico-química de fruteiras como as das
dife-Tabela 4: Grupos de genótipos estabelecidos pelo método de Tocher, a partir da matriz de distâncias genéticas, obtida pelo Índice de Dissimilaridade para 20 Variáveis Multicategóricas estimadas entre 38 genótipos de A. humile
Grupo Indivíduos
<A> 13 22 23 2 6 24 9 12 21 17 15 <B> 20 26 4 19 16 14
<C> 31 36 35 38 33 32 27 37 29 7 34 28 8 <D> 5 18
<E> 11 25 <F> 3 <G> 30 <H> 1 <I> 10
Tabela 3: Caracterização dos pedúnculos e frutos (castanha), quanto a comprimento do pedúnculo (CPE), peso do pedúnculo (PPE), comprimento da castanha (CCA) e peso da castanha (PCA)
Caracteres
CPE (cm) PPE (g) CCA (cm) PCA (g)
Média 1,72 3,26 1,40 1,00
Desvio Padrão 0,40 1,42 0,31 0,39
CV% 23,50 43,50 22,10 39,00
Máximo 2,94 7,19 2,05 2,60
Mínimo 0,80 0,89 0,90 0,48
rentes espécies de caju existentes no Brasil, que são estudos que servem de base para a seleção de acessos para uso em programas de melhoramento.
As variáveis multicategóricas são muito utilizadas em estudos, por apresentarem grande importância para pro-gramas de melhoramento genético, com objetivo de se obterem cultivares comerciais, que apresentem carac-terísticas procuradas pelos produtores e consumidores, como a forma, a coloração e o tamanho do fruto (Cruz & Carneiro, 2003), além de constituir uma alternativa viável para se avaliar a divergência entre genótipos (Sudré et al., 2006).
Estudos já existentes sobre as informações genéti-cas de A.humile mostram que existe uma grande variabi-lidade genética, provavelmente em função das estratégi-as reprodutivestratégi-as adotadestratégi-as pela espécie ao longo de sua evolução (Pinto et al., 2011). Ao analisar a variabilidade genética de 122 acessos de A.humile, procedentes de 11 munícipios do Cerrado de Goiás e Mato Grosso, por meio de marcadores RAPD, Carvalho et al. (2012) con-cluíram que a técnica RAPD mostrou-se eficiente na caracterização genética da espécie, ocorrendo alta vari-abilidade genética entre os acessos procedentes de di-ferentes municípios e entre acessos dos mesmos muni-cípios, formando grupos heterogêneos. Essa alta varia-bilidade genética para a espécie também foi encontrada por Souza et al. (2013), que avaliaram a diversidade ge-nética de 40 acessos, oriundos de 04 municípios do su-doeste do cerrado. De acordo com esse estudo, a distri-buição da diversidade genética, entre e dentro das popu-lações, mostra que 12,09% da variabilidade está entre populações e 32% dentro das populações, sugerindo que existem locos, em todas as populações, que apresentam elevada diversidade, esperada para um loco com dois alelos.
O genótipo 10, tanto nas análises das distâncias ge-néticas de caracteres morfométricos quanto de multicategóricos, destacou-se por ser muito diferente dos analisados. Constataram-se as presenças de carac-terísticas multicategóricas exclusivas para o formato do limbo e o formato do ápice do limbo, as altas pro-porções de flores hermafroditas e de frutos cilíndri-cos e de características exclusivas quanto aos caracteres morfométricos, como altura elevada em relação aos ou-tros genótipos, intensa floração, inflorescências de di-âmetro e altura também elevados e intensa frutificação, com produção de pedúnculos maiores e mais pesados que a média dos outros genótipos. De acordo com Mitchell & Mori (1987), espécies do planalto central brasileiro, Anacardium occidentale, Anacardium othonianum, Anacardium humile e Anacardium nanum, florescem no mesmo período, com flores mui-to parecidas em sua morfologia e polinizadas por abe-lhas. Segundo os autores, parece haver poucas barrei-ras extrínsecas ao cruzamento entre elas. Esses fato-res explicariam a existência de indivíduos nas popula-ções naturais que são intermediários entre A. occidentale e A. humile, assim como entre A. humile e A. nanum. Assim é possível que o genótipo 10 seja um hibrido, mas para que esse fato seja comprovado são necessários mais estudos.
CONCLUSÕES
Este estudo mostrou variabilidade genética dentro da população estudada de Anacardium. humile (St. Hilaire), tanto para variáveis morfométricas como para multicate-góricas, apresentando os genótipos 6, 10, 24, 36 e 38 como os que mais se destacaram por maior proporção de flores hermafroditas para o total de flores, elevada
produção de frutos e maiores pedúnculos, entre os dos genótipos estudados, e por se apresentarem distantes geneticamente no dendrograma produzido por variáveis morfométricas. São indicados para futuros trabalhos de melhoramento genético, para serem multiplicados e uti-lizados em plantios comerciais e de conservação da es-pécie.
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