E F E I T O D O F O R R A G E A M E N T O DE
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Eciton burchelli
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) SOBRE A ARANEOFAUNA
DE LITEIRA EM UMA FLORESTA TROPICAL DE T E R R A
FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL.
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R o s a m a r y Silva V I E I R A1, H u b e r t H Ö F E R2
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
R E S U M O
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
— Investigamos o efeito do forrageamento de formigas de correição da espéciezyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Eciton burchelli, a qual caça em forma de enxame, sobre a comunidade de aranhas de liteira em umafloresta tropical de terra firme na Amazônia Central. O método usado foi a amostragem d e aranhas por triagem manual de liteira, coletando-se 20 quadrados na frente de 7 enxames de caça das formigas e 20 quadrados logo após a passagem das formigas. As aranhas foram identificadas ao nível de gênero ou espécie e efeitos significativos foram avaliados levando-se em conta o espectro de aranhas-presa destas formigas, conhecido por um estudo na mesma área. Discutem-se as dificuldades e possíveis erros na avaliação do efeito das formigas sobre artrópodos causados pela variância natural d e abundâncias e pela restrição da metodologia sob as circunstâncias estudadas.
Pa la vra s -c ha ve : Formigas de correição, Ecitonini, aranhas, predação, fauna de liteira.
Effe cts o f the Fo ra g in g o f Eciton burchelli (Hym e n o p te ra , Fo rm ic id a e ) o n the S pid e r Fa u n a in the Litte r o f a Tro p ic a l Ra in Fo re s t in Ce n tra l Am a z o n ia .
A B S T R A C T — We investigated the impact of swarm-hunting army ants of the species Eciton burchelli on the ground spider assemblage in an Amazonian "terra firme" rain forest. Spiders were collected from 20 quadrat litter samples taken in front of 7 hunting swarms and 20 samples taken in the same areas after army ants had passed, and were identified to genus or species level. Observed significant effects on the abundance of several spider groups are discussed on the base of the prey-spider spectrum of the ants, known from a study in the same forest. We discuss several difficulties and chances of misinterpretation of the results, due to the high natural variability of arthropod abundance in the habitat and the restriction of the method under the conditions of the field study.
Ke y wo rd s : Army ants, Ecitonini, spiders, predation, litter fauna.
1
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Caixa Postal 478, 69.011-970 Manaus/
AM, Brasil. Endereço atual: Rua Alvorada, 284-ap.204, 69909.380 Rio Branco/AC. e-mail: vieizuma@mdnet.com.br
2
Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Postfach 6209, D-76042 Karlsruhe, Alemanha.
INTRODUÇÃO
Eciton burchelli Westwood, 1842 é
u m a d a s f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o m a i s
comuns nas regiões neotropicais, e está
inserida num grupo que caracteriza-se pela
dieta predatória com atividade d e caça em
massa, pelo hábito nômade e por
alojarem-se e m ninhos constituídos pelos próprios
corpos (Schneiria, 1971). É considerada
c o m o u m a espécie generalista q u a n d o
comparada a outras espécies d e formigas
d e correição (Rettenmeyer et ai, 1983;
H õ l l d o b l e r & W i l s o n , 1 9 9 0 ) . O
f o r r a g e a m e n t o c o n s i s t e d e m a s s a s d e
operárias guiadas por trilhas químicas e as
presas incluem artrópodes d e diversos
t a m a n h o s ( O s t e r & W i l s o n , 1 9 7 8 ) ,
predominando adultos e imaturos de outros
h i m e n ó p t e r o s ( H y m e n o p t e r a ) , b a r a t a s
( B l a t t o d e a ) , g a f a n h o t o s ( O r t h o p t e r a ) ,
(Araneae), escorpiões (Scorpionida) e p s e u d o e s c o r p i õ e s ( P s e u d o s c o r p i o n e s ) ( H õ l l d o b l e r & W i l s o n , 1 9 9 0 ) . O i m p a c t o causado pela predação destas formigas sobre os artrópodes é considerado pequeno quando comparado ao efeito de o u t r o s insetívoros ( F r a n k s , 1990).No entanto, deve ser considerada a distinção do efeito das formigas, entre o causado pela simples passagem de um e n x a m e de formigas por u m a área (resultando por exemplo em destruição de teias e fuga de animais) e o efeito da predação de fato. Observa-se q u e a s estimativas podem oferecer margens d e erro pela difícil previsão da ação forrageira destas formigas n u m a área de mata contínua, e as constatações divergem conforme o nível de identificação das presas, b e m c o m o a s t é c n i c a s e m p r e g a d a s n a
investigação ( OtiszyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA et al., 1986; Vieira & Hõfer, 1994; Kaspari, 1996).
A r a n h a s c o n s t i t u e m u m d o s grupos mais diversos e abundantes na maioria dos ambientes terrestres e em florestas amazônicas representam entre 5 e 10% dos artrópodes coletados por diversos métodos em estudos ecológicos (Adis & Schubart, 1984; Adis, 1987). A comunidade de aranhas errantes do solo, apresentando espécies com um modo de vida definitivamente individual deveria representar u m a fonte de alimento muito r e g u l a r m e n t e distribuído e m t e m p o e espaço e assim omni-disponível para um p r e d a d o r . A r e l a ç ã o e n t r e d i s p o n i -bilidade de presas e espectro de presas das formigas de correição foi apresen-tada p o r Vieira & Hõfer (1994) e Vieira (1995), mostrando que aranhas constituem uma porção alta do espectro de presas das fomiigas neste habitat, mas que dentro
d a s a r a n h a s d e s o l o s o m e n t e p o u c a s espécies são fortemente predadas.
O efeito da predação por formigas d e c o r r e i ç ã o s o b r e p o p u l a ç õ e s d e aranhas de solo foi considerado baixo por Otis et al. (1986). Entretanto, esta a v a l i a ç ã o b a s e o u - s e e m p o u c a s amostras, e outros autores sustentam que f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o t ê m g r a n d e impacto sobre algumas aranhas. Gasnier et al. ( 1 9 9 5 ) m o s t r a r a m q u e a l g u n s g r u p o s d e a r a n h a s f o g e m e m m a s s a destas formigas, afetando capturas em armadilhas de tronco.
O objetivo deste trabalho foi o d e i n v e s t i g a r o efeito d a s f o r m i g a s d e correição sobre a s a r a n h a s c o m o u m g r u p o , e além disto s o b r e a s famílias de aranhas (em geral representadas por poucas espécies abundantes), a v a l i a n d o -se as -seis famílias m a i s c o l e t a d a s c o m a m o s t r a s de liteira, b e m c o m o avaliar e distinguir o s p r o c e s s o s e n v o l v i d o s neste e l e i t o .
U m a s p e c t o m a i s g l o b a l d o e s p e c t r o d e p r e s a s d a s f o r m i g a s está
sendo tratado em Vieira & Hõfer (1994) e o de tamanho de nicho e sobreposição de nicho de duas espécies de formigas
de correição e m Vieira (1995).
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MATERIAL E MÉTODOS
P a r a a a v a l i a ç ã o d o efeito d a s formigas sobre a população de aranhas f o r a m r e a l i z a d o s dois p a s s o s :
1. U m a a v a l i a ç ã o da a l t e r a ç ã o
provocada pela passagem dos carreiros de zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA E. burchelli sobre as aranhas que ocupam
o folhedo foi feita encontrando-se uma colônia de formigas em atividade de caça. N a " f r e n t e d e c a ç a " o c a r r e i r o era o b s e r v a d o para se d e t e r m i n a r qual a direção tomada pelas formigas. Distando de 5 a 7 metros desta frente de caça, eram retiradas as amostras de liteira, utilizando-se u m a sonda de metal de 1/16 m2
, c o m 2 0 sondagens de cada colônia (N = 7). A área tomada pelo enxame foi demarcada por fitas coloridas, onde, imediatamente a p ó s a p a s s a g e m d a c o r r e i ç ã o , a s amostragens foram repetidas, agora sobre a área que fora forrageada pelas formigas. N o mesmo dia da coleta, este material foi examinado retirando-se os organismos manualmente, conservando-os em álcool 7 0 % . A s aranhas foram identificadas a nível de família, gênero e em alguns casos espécies. A partir desta identificação foi feita a comparação d a araneofauna de folhedo "antes" e "depois", utilizando-se o teste d e chi-quadrado (Siegel, 1975).
2. Foi feita u m a c o m p a r a ç ã o dos r e s u l t a d o s d e s t e m é t o d o c o m o b s e r v a ç õ e s e d a d o s d e e s t u d o s p a r a l e l o s , o n d e foi i n v e s t i g a d o o e s p e c t r o d e p r e s a s e f e t i v a m e n t e p r e d a d o p e l a s formigas e a d e n s i d a d e d o s g r u p o s m a i s p r e d a d o s , c o m estimativa do efeito de predação sobre aranhas-presas do gênero Ctenus, para u m a área de aproximadamente 1000 m2 afetada por um enxame de Eciton bwvhelli d u r a n t e u m dia d e caça, descrito e m
detalhes em Vieira & Hõfer (1994).
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RESULTADOS
Para cada u m a das sete colônias d e E. burchelli a m o s t r a d a s , f o r a m obtidos 20 pares de amostras d e folhiço, de onde foram extraídos 929 artrópodes, 520 antes da passagem das formigas e 4 0 9 depois. Limitamo-nos à avaliação de aranhas, sobre as quais concentramos a triagem. Destas, foram coletados 218 indivíduos, identificando-se 2 3 famílias d e aranhas (Tab. 1). F o r a m coletados
130 indivíduos antes e 8 8 d e p o i s da caçada das formigas, significando u m decréscimo de 3 2 % (Tab. 2). E m coletas d e duas colônias e n c o n t r á v a m o s m a i s a r a n h a s d e p o i s d o q u e a n t e s d a p a s s a g e m d a s a r a n h a s . E s t e e f e i t o resulta da grande variação natural na densidade e composição de espécies d e aranhas na liteira e do fato q u e alguns grupos o u espécies d e aranhas não fo-ram afetadas pelas formigas (Tab. 1).
Comparando-se as seis famílias mais a b u n d a n t e s n a s a m o s t r a s de folhiço, somente Pholcidae, Ochyroceratidae e C t e n i d a e m o s t r a r a m d e c r é s c i m o s s i g n i f i c a t i v o s (Tab. 3 ) . S a l t i c i d a e e O o n o p i d a e n ã o m o s t r a r a m diferença s i g n i f i c a t i v a e M y g a l o m o r p h a e , principalmente Dipluridae, mostrou mais i n d i v í d u o s d e p o i s d o q u e a n t e s d a
passagem das formigas
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(Tab. 3).DISCUSSÃO
Ta b e la 1.
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Lista das aranhas coletadas manualmente da liteira em áreas atingidas por 7 colônias de formigas de correição (1.25 m2coletado antes e depois da passagem).
FAM ÍLIA ES PÉCIE N(ante s ) N(de po is ) N(to ta l)
Anapidae sp. 2 2 4
Araneidae total 3 4 7
sp. 5 zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Alpaida sp 1
Erio pho ra sp. 1
Corinnidae total 1 3 4
spp. 2
Co rinna sp. 2
Ctenidae total 12 4 16
spp. 8
Cte nus ampho ra 3
Cte nus spp. 2
Cte nus c ruls i 2
Cte nus manauara 1
Deinopidae De ino pis sp. 1 0 1
Dipluridae total 7 16 23
sp. 20
Mas te ría sp. 3
Heteropodidae spp. 8 1 9
Linyphiidae spp. 2 3 5
Mysmenidae sp. 1 0 1
Ochyroceratidae total 22 6 28
Oc hyro c e ra mo le s ta 13
Oc hyro c e ra n. s p . 8
n. gen. s p . 5
sp. 2
Oonopidae total 20 20 40
Gamasomorphinae spp. 18
spp. 14
Oonopinae spp. 7
Ne o xyphinus sp. 1
Palpimanidae total 1 3 4
Fe rnande zina sp. 3
sp. 1
Pholcidae total 23 7 30
spp. 16
Mic ro pho lc us sp. 12
Ble c hro s c e lis sp. 1
Pisauridae sp. 2 0 2
Prodidomidae Lygro mma gas nie ri 1 0 1
Salticidae total 13 9 22
spp. 22
Segestriidae s p . 1 2 3
Symphytognathidae Anapístula sp. 2 3 5
Theraphosidae total 0 2 2
sp. 1
Cyrio c o s mus sp. 1
Theridiidae s p . 1 1 2
Theridiosomatidae sp. 1 1 2
Zodariidae sp. 2 1 3
Araneae indet. 5 0 5
Tabela 2.
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Número de aranhas coletadas em liteira antes (20 amostras) e depois (20 amostras) dapassagem dos carreiros de caça de 7 colônias de
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
Eciton burchelli.COLÔNIA N(ANTES) N(DEPOIS) ALTERAÇÃO(%)
1 17 2 - 8 8
2 9 11 + 1 8
3 14 22 + 5 7
4 14 11 -21
5 32 7 -78
6 21 18 - 1 4
7 2 3 17 - 2 6
TOTAL 1 3 0 8 8 - 3 2
Tabela 3. Famílias dominantes de aranhas: comparação pelo teste Chi-quadrado entre antes e depois do forrageamento de Eciton burchelli (PHOL: Pholcidae, OCHY: Ochyroceratidae, OONO: Oonopidae, MYGAL: Mygalomorphae, SALT: Salticidae, CTEN: Ctenidae; * significante).
FAMÍLIA PHOL MYGAL OCHY SALT O O N O CTEN
N a n t e s 2 3 2 2 1 3 20 1 2
N d e p o i s 16 6 9 20 4
X2
, 5 % 8.54* 2 . 7 8 9.14* 0 . 7 2
zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA
- 4.00*% -70 1 2 9 - 7 3 -31 0 - 6 7
d o e s p e c t r o d e presas d e E. burchelli ( V i e i r a & H õ f e r , 1 9 9 4 ) , P h o l c i d a e r e p r e s e n t o u s o m e n t e 0 , 6 % d o s i t e n s p r e d a d o s por Eciton e Ochyroceratidae não apareceu em nenhuma das amostras d e presas utilizadas por esta espécie. A g r a n d e maioria das presas observadas f o i e n c o n t r a d a n u m a f a i x a d e comprimento de p r o s o m a de 3 a 6 mm (Vieira, 1995). O c h y r o c e r a t i d a e são aranhas que e m geral m e d e m m e n o s de 3 m m e m comprimento de corpo inteiro, s e n d o m u i t o p o u c a s a s c h a n c e s d e s e r e m p r e d a d a s .
O efeito n e g a t i v o das formigas sobre aranhas da família Ctenidae vem r e f o r ç a r a e s t i m a t i v a f e i t a p e l o s a u t o r e s a c i m a , o n d e Ctenus foi o g ê n e r o m a i s p r e d a d o p o r E. burchelli (84 % das p r e s a s ) .
Estimar abundância de artrópodes
de maneira satisfatória é acompanhado d e muitas dificuldades, d e v i d o à alta variação natural nas densidades ao longo d o e s p a ç o e d o t e m p o . O esforço na obtenção e na triagem ou extração de a m o s t r a s s u f i c i e n t e s e m n ú m e r o e tamanho muitas vezes limita a rigidez dos resultados (um erro padrão alto). E especialmente difícil amostrar diversos g r u p o s d e a r t r ó p o d e s c o m d i v e r s o s t a m a n h o s , h i s t ó r i a s n a t u r a i s e comportamentos diferentes, utilizando-se u m só método.
A tarefa se toma ainda mais difícil sob a limitação de tempo disponível para a m o s t r a g e m e c o n s e q u e n t e m e n t e a limitação d o n ú m e r o d e amostras, na situação de amostragem antes e depois da frente de caça das formigas d e correição.
c e r t o s g r u p o s d e a r t r ó p o d e s s e j a m fortemente afetados pela passagem das formigas de correição em atividade d e f o r r a g e i o , s e n d o p r a t i c a m e n t e u m experimento controlado de c a m p o , m a s a nossa experiência ganha em trabalhos paralelos mostrou q u e poderiam surgir resultados e n g a n a d o r e s deste e s t u d o . U m grupo que não apareceu como presa
n a s c o l e t a s d e e s p e c t r o de p r e s a s de zyxwvutsrqponmlkjihgfedcbaZYXWVUTSRQPONMLKJIHGFEDCBA Eciton burchelli ( O c h y r o c e r a t i d a e ,
Vieira & Hõfer, 1994) apresenta efeito significativo neste estudo. Estas aranhas são as mais abundantes amostradas c o m o m é t o d o d e q u a d r a d o s d o t a m a n h o u s a d o e a s s i m a c h a n c e d e u m a diferença significativa antes/depois é alta. Obviamente n ã o podemos descartar a possibilidade do efeito ser resultado de influência indireta do forrageio destas formigas, sendo a predação por outros p r e d a d o r e s o p o r t u n i s t a s o u o e s c o n d i m e n t o o u a fuga.
E m outros estudos considerou-se significativo o efeito de forrageamento d a s f o r m i g a s d e c o r r e i ç ã o s o b r e P s e u d o e s c o r p i õ e s , e a falta de efeito significativo sobre aranhas como grupo ( O t i s et ai, 1 9 8 6 ) . N o e n t a n t o , o p r e s e n t e e s t u d o m o s t r a q u e c o m a m e s m a t é c n i c a , m a s a n a l i s a n d o a s aranhas em outro nível taxonômico, este efeito mostra u m quadro diferente.
N a frente de caça, muitas aranhas foram observadas subindo pelos troncos, e algumas rapidamente foram capturadas por pássaros, principalmente dendroco-laptídeos. Outros destinos também são observados, c o m o predação por outros pássaros que também se i n c l u e m entre o grupo d e seguidores (Willis & Oniki, 1 9 8 8 ; H a r p e r , 1 9 8 9 ; W i l l i s , 1 9 9 2 ) .
O u t r o s p r e d a d o r e s , c o m o l a g a r t o s e macacos, são citados c o m o seguidores (Willis & Oniki, 1988; Rylands et ai,
1989), assim como possíveis agentes d e parasitismo, como dípteros Tachinidae. N o e n t a n t o , e s t e s g r u p o s n ã o f o r a m o b s e r v a d o s e / o u q u a n t i f i c a d o s , a c o m p a n h a n d o a falta d e a v a l i a ç ã o sobre a p o s s i b i l i d a d e d e fuga q u e a s aranhas podem experimentar.
Desta forma, é certo que a passagem dos carreiros de E. burchelli provoca uma m u d a n ç a n a e s t r u t u r a e s p a c i a l d a c o m u n i d a d e da liteira, i n f l u e n c i a n d o m e s m o as a r a n h a s q u e n ã o s ã o efetivamente predadas por estas formigas, expulsando-as de seus sítios originais. A s passagens das formigas aumentam o risco de predação das aranhas, por aumentarem a exposição destes organismos a outros p r e d a d o r e s e p a r a s i t a s . A s a r a n h a s removidas ainda terão u m gasto energético para conseguirem voltar às moradias, ou
procurar outros lugares para se instalarem.
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AGRADECIMENTOS
O s agradecimentos são prestados à CAPES, Smithsonian Institution e a D F G ( C o n s e l h o A l e m ã o d e P e s q u i s a ) p e l o suporte financeiro, a o s revi sores pelas críticas e ao Sr. Antonio C a r d o s o pela preciosa ajuda nos trabalhos de campo.
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