UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA
FELIPE PERNAMBUCO DA COSTA
INFLUÊNCIA DA DENSIDADE DE ESTOCAGEM SOBRE O
CRESCIMENTO, CICLO DE MUDA E O COMPORTAMENTO EM JUVENIS DO CAMARÃO MARINHO Litopenaeus vannamei
FELIPE PERNAMBUCO DA COSTA
INFLUÊNCIA DA DENSIDADE DE ESTOCAGEM SOBRE O
CRESCIMENTO, CICLO DE MUDA E O COMPORTAMENTO EM JUVENIS DO CAMARÃO MARINHO Litopenaeus vannamei
Natal 2012
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do Norte para obtenção do título de Mestre em Psicobiologia
TÍTULO: INFLUÊNCIA DA DENSIDADE DE ESTOCAGEM SOBRE O
CRESCIMENTO, CICLO DE MUDA E O COMPORTAMENTO EM JUVENIS DO CAMARÃO MARINHO Litopenaeus vannamei
Autor: Felipe Pernambuco da Costa
Data: 27 DE JULHO DE 2012
Banca Examinadora:
d
Profa. Dra. Maria de Fátima Arruda
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Q u Prof. Dr. Marino Eugênio de Almeida Neto
Universidade Federal da Paraíba - UFPB
E 5
Prof. Dr. Wallisen Tadashi Hattori
AGRADECIMENTOS
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA DA UFRN
MARINO PROFESSORA HÉLDERES
SEU WELLINGTON
PROFESSOR GUILHERME PROFESSORA FÁTIMA
CAMANOR
CAPES VIVIANE
PROFESSORA TEREZINHA
PROFESSR ARRILTON
SEU BIGODE BRENDA PRISCILA
SILVIA
GABRIEL
IZABEL DANIELE DANIELE SANTOS
PROFESSOR WALL
SEU ANTÔNIO
SEU TITO
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGIA DA UFRN
PROFESSOR SEIXAS
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO GERAL...8
2 OBJETIVOS...17
2.1 OBJETIVO GERAL...17
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS...17
3 HIPÓTESES E PREDIÇÕES...18
4 MÉTODO GERAL...19
4.1 LOCAL DE ESTUDO...19
4.2 CONDIÇÃO DE MANUTENÇÃO DOS ANIMAIS...19
5 MANUSCRITOS...20
5.1 MANUSCRITO I – EFEITO DA DENSIDADE DE ESTOCAGEM SOBRE O CRESCIMENTO E O CICLO DE MUDA DE JUVENIS DE Litopenaeus vannamei...20
5.2 MANUSCRITO II – EFEITO DA DENSIDADE POPULACIONAL SOBRE O COMPORTAMENTO DE JUVENIS DE Litopenaeus vannamei...47
6 DISCUSSÃO GERAL...79
7 CONCLUSÕES GERAIS...83
RESUMO
Um dos fatores que podem interferir no cultivo de Litopenaeus vannamei é a densidade populacional. Esta pesquisa teve como objetivo verificar a influência da densidade sobre o crescimento, a taxa de mortalidade, a integridade física e o comportamento dos camarões. A pesquisa foi dividida em duas etapas. Na primeira, os camarões foram acondicionados em tanques nas densidades de 50, 75 e 100 camarões m-2. Os animais eram monitorados quanto ao grau de enchimento proventricular, ao estágio do ciclo de muda e à integridade física três vezes por semana e quanto ao peso e ao comprimento uma vez por semana. A mortalidade, o crescimento e o grau de enchimento proventricular não foram influenciados pela densidade; a frequência de registros dos estágios do ciclo de muda variou de acordo com a densidade. A menor proporção de quebras de apêndices e a maior frequência de lesões necróticas ocorreram na menor densidade. A segunda etapa da pesquisa, realizada em aquários, foi dividida em duas partes. Na primeira, foram descritas categorias comportamentais sociais ou relativas à alimentação: afastamento lento por contato, afastamento lento por aproximação, afastamento abrupto por contato, afastamento abrupto por aproximação, reatividade, canibalismo, ocupar bandeja, pegar alimento na bandeja e pegar alimento fora da bandeja. Na segunda, esses e outros comportamentos, descritos na literatura, foram observados nas densidades de 50, 75 e 100 camarões m-2. A mortalidade foi mais elevada na maior densidade. A frequência da maioria dos comportamentos citados acima foi muito reduzida, não diferindo entre densidades ou sendo baixa demais para se determinar diferenças entre elas. O perfil comportamental dos animais nas diferentes densidades foi, em geral, bastante similar, não havendo diferença na exploração, cavação e limpeza entre as densidades. Mesmo assim, inatividade, alimentação, rastejamento, enterramento, natação e proximidade entre os animais foram influenciados pela densidade. Esses resultados sugerem que alguns comportamentos sofrem maior interferência da densidade populacional. No entanto, a densidade pode não ter uma influência mais abrangente sobre os animais se outros fatores, como parâmetros físico-químicos da água e quantidade de alimento ofertado, estiverem adequados.
ABSTRACT
One of the factors that may interfere with the cultivation of Litopenaeus vannamei is the population density. This study aimed to assess the effect of density on growth, mortality, physical integrity and behavior of shrimp. The study was divided into two stages. At first, the shrimp were placed in tanks at densities of 50, 75 and 100 shrimp m-2. The animals were monitored in relation to the degree of proventricular filling, the stage of the molt cycle and physical integrity three times a week and in relation to the weight and length once a week. Mortality, growth and proventricular filling were not influenced by the density; frequency of records in specific stages of the molt cycle varied according to the density. The lower proportion of broken appendages and higher frequency of necrotic lesions occurred in lower density. The second stage of the research, conducted in aquaria, was divided into two parts. The first described social or feeding behavioral categories: slow displacement by contact, slow displacement by approximation, abrupt displacement by contact, abrupt displacement by approximation, reactivity, cannibalism, occupying the tray, get feed in the tray and get feed outside the tray. In the second part, these and other behavioral categories, described in the literature, were recorded in densities of 50, 75 and 100 shrimp m-2. Mortality was more frequent in higher density. The frequency of most behaviors mentioned above was very low, not differing between densities or being too low to determine differences between them. The behavioral profile of animals in different densities was, in general, very similar, with no difference in exploration, digging and cleaning between the densities. Even so, inactivity, feeding, crawling, burrowing, swimming, and proximity between animals were influenced by the density. These results suggest that some behaviors suffer greater interference from population density. However, the density may not have a broader influence on the animals when other factors, such as physico-chemical parameters of water and feed offering, are adequate.
1 INTRODUÇÃO GERAL
A aquicultura corresponde ao cultivo de organismos aquáticos, incluindo peixes, moluscos, crustáceos, crocodilos, jacarés, anfíbios, plantas aquáticas, entre outros (FOOD AND AQUACULTURE ORGANIZATION, 1998). Mais especificamente, a cultura de crustáceos é denominada carcinicultura (FERREIRA; ANJOS, 2004) e nela se enquadra a criação de camarões.
O cultivo desses animais é uma prática que se originou na Ásia há centenas de anos. Os pescadores locais aprisionavam pós-larvas em viveiros construídos nas regiões costeiras até que esses animais crescessem. Foi somente no século XX que essa atividade apresentou um maior desenvolvimento, com o conhecimento do ciclo de vida completo de Penaeus
japonicus (SAMPAIO, 2005; STOKSTAD, 2010).
A carcinicultura brasileira teve sua origem no Rio Grande do Norte. Na década de 70, o governo desse estado importou a espécie P. japonicus. Essa primeira fase da produção de camarões no Brasil caracterizou-se pelo cultivo extensivo, pela limitada renovação de água e pela utilização do alimento natural como única fonte nutricional para os animais. Devido a não adaptação à grande quantidade de chuvas, o cultivo dessa espécie foi descartado em meados da década de 80. Em seguida, os técnicos e produtores iniciaram a domesticação de espécies nativas, como Litopenaeus schimitti. Nessa fase da produção brasileira, eram empregadas uma maior densidade de povoamento e uma maior taxa de renovação de água. Além disso, era utilizado alimento concentrado. Entretanto, o desempenho produtivo dessas espécies foi bastante baixo. Então, ainda na década de 80, começou-se a produzir a espécie L. vannamei, iniciando a terceira etapa da aquicultura brasileira (ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE CAMARÃO, 2010).
Em ambiente natural, o acasalamento e a desova de camarões peneídeos (grupo ao qual pertence L. vannamei) ocorrem em mar aberto, em altas profundidades. Os ovos são liberados durante o período noturno e, após 12 horas, dão origem a larvas denominadas nauplios. Essas são planctônicas, não se alimentam e são fortemente atraídas por luminosidade. Posteriormente, os nauplios sofrem metamorfose, dando origem ao estágio larval denominado protozoéa, que se alimenta de fitoplâncton. As protozoeas também sofrem metamorfose, gerando o último estágio larval, denominado de misis, cuja alimentação é baseada em zooplâcton, embora também se alimente de fitoplâncton. Os ovos e as larvas dos camarões vão sendo carregados em direção à costa. No estágio de pós-larva, esses crustáceos entram em ambientes estuarinos, como manguezais, baías e lagoas. Quando estão próximos de atingir a maturidade sexual, os animais migram para o mar aberto, onde permanecem pelo resto de suas vidas (BARBIERI-JUNIOR; OSTRENSKY-NETO, 2001).
Para crescer, os cam processo denominado ecdis ciclo muito mais complexo diversos estágios: pós-mud (estágio C), pré-muda recen ciclo de muda se repete a conforme o organismo se de
Fatores ambientais, populacional (GOMES, 201 duração total desse ciclo em abordem a influência de qua
Diferentes métodos muda em crustáceos. Esses tamanho dos gastrólitos ou desenvolvimento das seta pleópodos e antênulas) do a é rápido e acarreta pouco da indivíduo. Ele baseia-se na
Figura 1. Anatomia externa
Fonte: Pontes, 2003.
camarões precisam se retirar de dentro do ex dise (CHANG, 1995). Entretanto, esse fenôme
xo, denominado ciclo de muda. Esse ciclo po uda recente (estágio A), pós muda tardia (est cente (estágios D0 e D1) e pré-muda tardia (es ao longo de toda a vida do camarão e dim desenvolve (VEGA-VILLASANTE et al., 200 is, como temperatura da água (DAOUD et al., 2012a) já foram citados como parâmetros que em crustáceos. Entretanto, não há conhecime qualquer fator sobre seus diferentes estágios.
os podem ser utilizados na determinação do e es métodos incluem análise histológica do teg ou dos pereópodos em regeneração e a determ etas (protuberâncias externas de apêndices o animal. Esse último método, denominado aná dano aos animais, podendo ser empregado vári na observação de determinadas estruturas, com
rna de L. vannamei.
exoesqueleto em um meno faz parte de um pode ser dividido em estágio B), intermuda (estágios D2 e D3). O iminui de frequência 000).
al., 2010) e densidade e podem interferir na mento de estudos que
cones setais, bases setais, nódulos setais e linha epidermal dos apêndices (ALMEIDA-NETO, 2003; CHAN et al., 1988).
Ao longo do ciclo de muda, os camarões passam por mudanças morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e comportamentais (CESAR et al., 2006; CHANG, 1995; GALINDO et al., 2009). Esse ciclo é controlado principalmente por dois hormônios: ecdisona ou hormônio da muda (MH) e o hormônio inibidor da muda (MIH). O primeiro é produzido no órgão Y, localizado no cefalotórax. O segundo é produzido no órgão X e armazenado na glândula do seio, ambos localizados no pedúnculo ocular. O nível do hormônio ecdisona na circulação encontra-se baixo durante a pós-muda e a intermuda e elevado na pré-muda. Já o nível do hormônio inibidor da muda encontra-se elevado na pós-muda e na interpós-muda, e baixo na pré-pós-muda (AIKEN, 1969; BARBIERI-JUNIOR; OSTRENSKY-NETO, 2001; CHANG, 1995; CHANG; MYKLES, 2011).
Durante a fase de pré-muda, os camarões vão gradativamente diminuindo a sua atividade alimentar. A alimentação começa a ser restabelecida na pós-muda tardia, atingindo o pico na intermuda (ALMEIDA-NETO, 2011; CHAN et al, 1988; LIMA, 2005; VEGA-VILLASANTE et al., 2000). Essa interrupção da alimentação nos estágios do ciclo de muda próximos à ecdise é denominada jejum fisiológico e é decorrente do fato de que nessa fase, a boca, o esôfago e parte do proventrículo perdem a cobertura de quitina que apresentam em continuação ao exoesqueleto. Assim, essas estruturas tornam-se não funcionais (CECCALDI, 1987).
início da crise, a carcinicultura brasileira, então voltada para a exportação, perdeu a competitividade no mercado internacional, passando a produção nacional a ser absorvida pelo mercado interno (ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DOS CRIADORES DE CAMARÃO, 2011; MADRID; GOTFRIT, 2011; XIMENES et al., 2011).
A região nordeste apresenta vantagens sobre as outras regiões do Brasil no que diz respeito à criação de camarões. Uma dessas vantagens é a grande disponibilidade de áreas costeiras para o estabelecimento de viveiros para o cultivo. Outra vantagem é a presença constante de altas temperaturas da água, o que favorece o crescimento dos animais e a criação dos mesmos durante todo o ano, atingindo-se uma média de 2,5 ciclos de cultivo por ano. A produção constante permite o aproveitamento de janelas no mercado deixadas pela interrupção do cultivo nas regiões mais frias. A presença de solos planos e impermeáveis na região nordeste também favorece o cultivo desses animais, não necessitando a realização de terraplenagem (CARVALHO et al., 2004; FROTA, 2005).
A carcinicultura pode gerar impactos ambientais, como os decorrentes da liberação dos efluentes dos sistemas de criação no meio natural. A água presente nos viveiros de camarão apresenta uma grande quantidade de nutrientes, em decorrência do uso de ração e de fertilizantes. Com o lançamento dessa água nas adjacências da fazenda, pode ocorrer a eutrofização dos sistemas hídricos naturais (FIGUERÊDO et al., 2006), caso não haja o tratamento da água. Isso ocasiona a proliferação de microalgas e a consequente redução da transparência da água e de seu nível de oxigenação, acarretando a morte de diversos tipos de organismos (MACEDO; SIPAÚBA-TAVARES, 2010).
alimentar dos animais, reduzindo o desperdício de ração, o que diminui o custo do produtor e contribui para uma melhor qualidade da água (NUNES, 2000; WICKINS; LEE, 2008). O número de bandejas utilizadas deve ser proporcional à densidade e à biomassa do viveiro (NUNES, 2000).
Segundo Wickins e Lee (2008), o cultivo de camarões peneídeos pode ser classificado em quatro grupos: extensivo, semi-intensivo, intensivo e superintensivo. O cultivo extensivo é caracterizado por uma densidade entre 0,2 e 5 camarões m-2, pela utilização de uma área entre 0,5 e 100 hectares, pela realização de trocas de água com a utilização das marés e pelo aproveitamento da produtividade natural do sistema como única ou principal fonte de alimento para os animais. No cultivo semi-intensivo, os animais são criados em uma densidade entre 5 e 20 camarões m-2 em uma área de 0,2 a 3 hectares. São empregadas trocas de água realizadas pela maré ou por um sistema de bombeamento. A alimentação dos animais é composta pela produtividade natural do viveiro e por uma suplementação com peletes, moluscos e peixes. No cultivo intensivo, a densidade populacional varia de 15 a 50 camarões m-2, sendo utilizadas áreas entre 0,1 e 1 hectare. Há pouca ou nenhuma troca de água, realizando-se o tratamento da água para posterior reutilização. A alimentação consiste de uma dieta artificial e, ocasionalmente, de peixes e moluscos frescos. O cultivo superintensivo utiliza animais em uma densidade de 50 a 250 camarões m-2, em tanques de 0,03 a 0,1 hectare. É empregada uma alta taxa de troca de água, com a introdução de água nova ou tratada. A dieta fornecida aos animais consiste apenas de alimento artificial.
Uma importante meta para os produtores de camarão deve ser a diminuição do estresse dos animais. Isso aumenta o bem-estar dos indivíduos e a produção do viveiro. Diversos fatores podem ser estressantes para os camarões, como hipóxia (PÉREZ-ROSTRO et al., 2004), manipulação (CÓRDOVA-MARUETA et al., 2004), determinados valores de salinidade (DECAMP et al., 2003) e de temperatura (PASCUAL et al., 2003), o jejum e a modificação da dieta (CÓRDOVA-MARUETA et al., 2004) e a ablação (TAYLOR et al., 2004), procedimento realizado para se induzir a maturação gonadal em fêmeas (SAINZ-HERNÁNDEZ et al., 2008).
(ARANEDA et al., 2008; COMAN et al., 2004; FERREIRA, 2006; KRUMMENAUER et al., 2010; PÉREZ-CASTAÑEDA; DEFEO, 2005; RAY; CHIEN, 1992).
Uma maior densidade populacional nos viveiros ocasiona maior deposição de sedimento. Se esse sedimento não for removido, ele pode se tornar anaeróbico, gerando um ambiente sub-ótimo no qual os camarões se enterram, ocasionando mortalidade dos animais. A baixa sobrevivência em maiores densidades pode também ser ocasionada por períodos de baixa qualidade da água, por um aumento nas interações comportamentais negativas (ARNOLD et al., 2006) e por uma maior taxa de transmissão de doenças (KAUTSKY et al., 2000; REIS, 2008; WALTER; WINTON, 2010).
Quatro mecanismos sociais têm sido associados à supressão do crescimento em crustáceos. O primeiro deles é a competição direta por alimento. Os indivíduos dominantes e mais agressivos podem privar os subordinados de alimento. O segundo mecanismo é a supressão do apetite. Interações agonísticas resultam no estabelecimento de uma hierarquia baseada no tamanho dos indivíduos, na qual os subordinados podem crescer mais lentamente mesmo na presença de alimento, devido à pouca ingestão alimentar. O terceiro mecanismo é a diminuição da eficiência de conversão alimentar. Os indivíduos subordinados menores podem ter uma eficiência de conversão alimentar reduzida devido a uma menor digestibilidade e/ou mudanças metabólicas relacionadas ao seu baixo status social. O último mecanismo é o aumento da atividade motora. Os indivíduos subordinados pequenos podem realizar uma fuga contínua para escapar dos indivíduos dominantes. O gasto de energia resultante reduz o crescimento dos animais (KARPLUS; BARKI, 2004).
Já foi verificado que em competição por alimento entre indivíduos adultos da espécie L. vannamei do mesmo sexo, os animais maiores levam vantagem sobre os menores. Entretanto, a competição entre machos e fêmeas é, na maior parte das vezes, vencida pelos machos, independentemente do tamanho de ambos. As fêmeas normalmente são maiores do que os machos, mas esse fato parece não estar associado a uma maior ingestão alimentar por parte das fêmeas (MOSS; MOSS, 2006).
interações com outros camarões devido à falta de espaço ou substrato físico (SELLARS et al., 2004).
Uma área que pode contribuir para a criação de diversas espécies em cativeiro é a etologia aplicada, que corresponde ao estudo do comportamento animal em condições de manejo. Uma de suas maiores utilidades é a otimização da produção. O entendimento do comportamento animal pode propiciar o desenvolvimento de métodos e ambientes de criação que possibilitem um melhor aproveitamento das potencialidades dos organismos no que se refere ao aumento da quantidade e qualidade do produto final (JENSEN, 2009).
Mais especificamente, o estudo do comportamento de L. vannamei pode auxiliar o desenvolvimento de melhores técnicas de cultivo de diversas maneiras. Por exemplo, ao se verificar em que horas do dia os camarões estão mais predispostos a se alimentar, os produtores podem evitar o gasto desnecessário de ração com o fornecimento excessivo de alimento em horários inadequados. Já o estudo do comportamento dos camarões em diferentes densidades populacionais permite a determinação do número máximo de indivíduos que podem ser utilizados no povoamento de diferentes viveiros sem que a competição entre os animais pelo alimento aumente a taxa de mortalidade e diminua o crescimento dos mesmos, causando prejuízo ao produtor.
Outra importante utilidade da etologia aplicada é a promoção do bem-estar animal (DÉSIRÉ et al., 2002; WECHSLER et al., 1997). Esse campo da ciência tem gerado informações úteis para o desenvolvimento de sistemas de manejo que permitam o comportamento normal de diversas espécies animais em ambientes de criação (GONYOU, 1994). Pesquisas que abordem o comportamento de L. vannamei em diferentes densidades populacionais são úteis para se verificar o quanto uma grande aglomeração de camarões pode ser estressante para esses animais.
de Farfantepenaeus subtilis (SILVA, 2009) e de L. vannamei (PONTES; ARRUDA, 2005a, 2005b), a descrição do padrão de atividade de L. vannamei ao longo do dia (PONTES, 2003) e do efeito do substrato (SANTOS, 2007) e da densidade populacional (FERREIRA, 2006) sobre o seu comportamento, entre outros trabalhos.
Normalmente, o primeiro passo no estudo do comportamento animal é a construção de um etograma, que corresponde a um inventário de categorias comportamentais de uma espécie, acompanhado das respectivas descrições (FREITAS; NISHIDA, 2007). Somente após essa etapa de definição de categorias comportamentais é possível a elaboração de hipóteses acerca do comportamento do animal e a realização de pesquisas para se testar tais hipóteses.
Em uma pesquisa, pode ser utilizado um etograma que conste apenas dos comportamentos relevantes para o estudo (LEHNER, 1996). Em virtude da falta de conhecimento a respeito da interação entre os animais da espécie L. vannamei, faz-se necessário a elaboração de um etograma dos comportamentos sociais da espécie. Só assim será possível o estudo da interação entre esses animais nos mais diferentes contextos, como em altas densidades populacionais. É possível que tais condições favoreçam uma maior exibição de comportamentos associados à agressividade ou à competição entre os animais.
2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Verificar a influência da densidade de estocagem sobre o crescimento e o comportamento de Litopenaeus vannamei.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
- Comparar o estado físico dos animais em tanques em diferentes densidades de estocagem (manuscrito 1).
- Comparar a frequência de registro dos estágios do ciclo de muda dos animais em tanques em diferentes densidades de estocagem (manuscrito 1).
- Comparar o crescimento de animais em tanques em diferentes densidades (manuscrito 1).
- Comparar a taxa de mortalidade em tanques (manuscrito 1) e aquários (manuscrito 2) em diferentes densidades.
- Em aquários, descrever categorias comportamentais sociais e relacionadas à alimentação da espécie (manuscrito 2).
3 HIPÓTESES E PREDIÇÕES
Hipótese 1: Densidades de estocagem diferentes levam a variações no desempenho zootécnico de L. vannamei (manuscritos 1 e 2).
Predição 1a: Camarões submetidos a menores densidades de estocagem apresentarão maior ganho de peso e de comprimento rostro-caudal.
Predição 1b: Nas menores densidades de estocagem, haverá menor taxa de mortalidade. Predição 1c: Animais submetidos a menores densidades de estocagem apresentarão menor taxa de quebras ou perdas de apêndices e menor frequência de lesões necróticas.
Hipótese 2: A densidade de estocagem do sistema de cultivo interfere nos estágios do ciclo de muda dos animais (manuscrito 1).
Predição 2: A intermuda (estágio C) será registrada com menor frequência nas menores densidades populacionais, o que é indicativo de um ciclo de muda mais curto.
Hipótese 3: O comportamento de L. vannamei é afetado pela presença de co-específicos (manuscrito 2).
Predição 3a: Animais submetidos a menores densidades populacionais apresentarão maior frequência dos comportamentos de alimentação e de inatividade.
4 MÉTODO GERAL
4.1 LOCAL DE ESTUDO
Esta pesquisa foi realizada em duas etapas, sendo que a segunda etapa foi dividida em duas partes. A primeira etapa e a primeira parte da segunda etapa ocorreram no Departamento de Oceanografia e Limnologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). A segunda parte da segunda etapa ocorreu no Laboratório de Estudos do Comportamento de Camarão, pertencente ao Departamento de Fisiologia da UFRN.
4.2 CONDIÇÃO DE MANUTENÇÃO DOS ANIMAIS
Em toda a pesquisa, os animais foram alimentados com ração Carcimax com 35% de proteína bruta, em uma quantidade diária equivalente a 6% da biomassa do tanque ou do aquário (ver adiante), sendo a ração dividida igualmente entre todas as ofertas do dia.
5 MANUSCRITOS
5.1 Manuscrito I – Efeito da densidade de estocagem sobre o crescimento
e o ciclo de muda de juvenis de Litopenaeus vannamei
Felipe Pernambuco da Costa¹, Saneiriany Keshiston de Araújo Costa Câmara¹, Maria de Fátima Arruda¹.
¹Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brasil.
Correspondência: Felipe Pernambuco da Costa, Laboratório de Estudos de Comportamento de Camarão, Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Brasil. Cep: 59078-970. Email: felipepc@superig.com.br
1. Introdução
Altas densidades populacionais são estressantes para camarões, já tendo sido associadas a uma baixa taxa de crescimento (Araneda et al., 2008; Arnold et al, 2005; Coman et al, 2004; Krummenauer et al., 2010 Pérez-Castañeda & Defeo, 2005) e a uma alta mortalidade dos animais (Araneda et al., 2008; Coman et al., 2004; Ferreira, 2006; Krummenauer et al., 2010; Pérez-Castañeda & Defeo, 2005; Ray & Chien, 1992).
Uma maior densidade populacional ocasiona maior deposição de sedimentos nos tanques de cultivo. Se esse sedimento não for removido, ele se torna anaeróbico, gerando um ambiente sub-ótimo no qual os camarões se enterram, podendo ocasionar a mortalidade dos animais. A baixa sobrevivência em maiores densidades pode também ser influenciada por períodos de baixa qualidade de água, por um aumento das interações comportamentais negativas (Arnold et al., 2006) e por uma maior taxa de transmissão de doenças (Kautsky
et al., 2000; Reis, 2008; Walter & Winton, 2010).
Quatro mecanismos sociais têm sido associados à supressão do crescimento em crustáceos. O primeiro deles é a competição direta por alimento. Os indivíduos dominantes e mais agressivos podem privar os subordinados de alimento. O segundo mecanismo é a supressão do apetite. Interações agonísticas resultam no estabelecimento de uma hierarquia baseada no tamanho dos indivíduos, na qual os subordinados podem crescer mais lentamente mesmo na presença de alimento, devido à pouca ingestão alimentar. O terceiro mecanismo é a diminuição da eficiência de conversão alimentar. Os indivíduos subordinados menores podem ter menor eficiência de conversão alimentar devido a uma menor digestibilidade e/ou mudanças metabólicas relacionadas ao seu menor status social. O último mecanismo é o aumento da atividade motora. Os indivíduos subordinados pequenos podem realizar uma fuga continua para escapar dos dominantes. O gasto de energia resultante reduz o crescimento dos animais (Karplus & Barki, 2004).
Fatores ambientais, como temperatura da água (Daoud et al., 2010) e densidade populacional (Gomes, 2012a) já foram citados como parâmetros que podem interferir na duração total desse ciclo em crustáceos. Entretanto, não há conhecimento de estudos que abordem a influência de qualquer fator na duração relativa de suas diferentes fases.
Diferentes métodos podem ser utilizados na determinação do estágio do ciclo de muda em crustáceos, como análise histológica do tegumento, medida do tamanho dos gastrólitos ou dos pereópodos em regeneração e a determinação do grau de desenvolvimento das setas (protuberâncias externas de apêndices como urópodos, pleópodos e antênulas) do animal. Esse último método, denominado análise da setogênese, é rápido e acarreta pouco dano aos animais, podendo ser empregado várias vezes no mesmo indivíduo. Ele baseia-se na observação de determinadas estruturas, como as próprias setas, cones setais, bases setais, nódulos setais e linha epidermal dos apêndices (Almeida-Neto, 2003; Chan et al., 1988).
Ao longo do ciclo de muda, os camarões passam por mudanças morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e comportamentais (Cesar et al., 2006; Chang, 1995; Galindo et al., 2009). Esse ciclo é controlado principalmente por dois hormônios: ecdisona ou hormônio da muda (MH) e o hormônio inibidor da muda (MIH). O primeiro é produzido no órgão Y, localizado no cefalotórax. O segundo é produzido no órgão X e armazenado na glândula do seio, ambos localizados no pedúnculo ocular. O nível do hormônio ecdisona na circulação encontra-se baixo durante os estágios de pós-muda e na intermuda e elevado nos estágios de pré-muda. Já o nível do hormônio inibidor da muda encontra-se elevado na pós-muda e na interpós-muda, e baixo na pré-pós-muda (Aiken, 1969; Barbieri-Junior & Ostrensky-Neto, 2001; Chang, 1995; Chang & Mykles, 2011).
Uma maior densidade no cultivo de Penaeus esculentus já foi associada a uma maior taxa de danos externos nos animais, como perda de segmentos de apêndices, quebra do rostro e lesões necróticas. Esses danos podem ser consequentes de interações com outros camarões devido à falta de espaço ou substrato físico (Sellars et al., 2004).
É provável que em menores densidades de estocagem haja um maior crescimento, menor taxa de mortalidade, um ciclo de muda mais curto e uma maior integridade física dos animais.
2. Material e métodos
2.1. Local, período de estudo e animais experimentais
O experimento foi realizado no Departamento de Oceanografia e Limnologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Para isso, foram executadas duas baterias, cada uma contemplando dois tanques de cada densidade de estocagem utilizada na pesquisa. A primeira bateria ocorreu entre os dias 04/04/2011 e 21/05/2011 e a segunda entre os dias 15/07/2011 e 1/9/2011. Essa divisão foi feita para que se pudesse dar a atenção necessária a todas as unidades experimentais. Para a primeira bateria, juvenis de L.
vannamei com peso médio de 5,66 + 1,65 g foram trazidos da Fazenda Cana Brava,
localizada em Canguaretama, município situado a 67 quilômetros de Natal. Para a segunda bateria, animais da mesma espécie com peso médio de 6,62 + 1,12 g foram trazidos da mesma fazenda.
2.2. Condição de manutenção dos animais
Os animais foram acondicionados ao ar livre em tanques circulares de fibra de vidro sem substrato. Em cada bateria, dois desses tanques apresentaram uma densidade de estocagem de 50 camarões m-2 (67 animais), dois apresentaram uma densidade de estocagem de 75 camarões m-2 (100 animais) e dois uma densidade de estocagem de 100 camarões m-2 (133 animais). Assim, ao final das duas baterias, foram realizadas quatro repetições de cada tratamento.
com uma quantidade diária de ração correspondente a 6% da biomassa de cada tanque, sendo o alimento disposto em uma bandeja que era submergida na água (Figura 2). Diariamente, eram medidos a salinidade, o oxigênio dissolvido e a temperatura com a utilização de refratômetro RTS-101 ATC da Instrutherm Instrumentos de Medição LTDA, oxímetro AT 130 da Alfakit e termômetro Bt-02 da Jad Aquarium, respectivamente. Uma vez por semana, eram medidos o pH e a amônia com a utilização de kits de análise de pH e amônia da Labcon Test. Todas essas medições foram realizadas às 9 horas da manhã. Manteve-se a salinidade em torno de 30%, realizando-se trocas de água apenas quando o seu ajuste era necessário.
Figura 1. Tanques para manutenção dos camarões. Fonte: autoria própria.
Os parâmetros físico-químicos registrados durante o experimento são apresentados aqui através da média e do desvio padrão. Foram obtidos os seguintes valores: 29,74 + 0,95% (salinidade); 26,7 + 1,14 ºC (temperatura); 7,56 + 0,19 (pH); 7,5 + 0,51 mg L-1 (oxigênio dissolvido) e 1,07 + 1,16 mg L-1 (amônia). Também foi verificada a concentração de amônia de acordo com a densidade de estocagem: 1,02 + 1,01 mg L-1 (50 camarões
m-2); 1,18 + 1,25 mg L-1 (75 camarões m-2) e 1,14 + 1,26 mg L-1 (100 camarões m-2).
2.3. Procedimento experimental
Após uma semana de aclimatação às condições experimentais, três vezes por semana, 10 animais de cada tanque eram retirados dos mesmos e verificados quanto ao grau de enchimento proventricular (conforme descrito por Pontes e Arruda, 2005a), quanto ao estágio do ciclo de muda (através de análise da setogênese, descrita por Chan et al, 1988) e quanto à sua integridade física. Uma vez por semana, nessa análise dos camarões, também eram verificados o peso dos animais com o auxílio de uma balança BG200 da Gehaka (precisão de 0,001 g) e o comprimento rostro-caudal (da ponta do rostro à ponta dos exópodos, porção lateral dos urópodos) com a utilização de uma régua. Após esse processo, os camarões eram devolvidos aos tanques de origem. A ordem dos tanques a terem seus camarões analisados variou sistematicamente, de modo que o primeiro tanque de um dia de análise era o último do próximo dia. Essa alternância teve como objetivo evitar o efeito da hora do dia sobre o grau de enchimento proventricular dos animais.
Para se analisar a integridade física dos camarões, foram verificados o número de pereópodos e de pleópodos íntegros, a porcentagem íntegra de cada antena (referida como comprimento: 0, 25, 50, 75 ou 100%) e o estado da superfície do corpo (presença ou ausência de necrose). Já o grau de enchimento proventricular era classificado em vazio, pouco, médio e cheio, através da verificação do conteúdo da câmara anterior do proventrículo. Essa análise foi feita visualmente, já que os animais são relativamente transparentes (Figura 3).
D3 do ciclo de muda. O estágio A era identificado quando os cones setais estavam presentes em poucas setas, as bases setais não estavam totalmente desenvolvidas, os nódulos setais encontravam-se pouco densos e a epiderme preenchia totalmente a base setal. O estágio B era reconhecido quando havia a ocorrência de cones setais na maioria das setas, os nódulos setais encontravam-se relativamente densos, as bases setais relativamente evidentes e a epiderme recuada da base setal. O estágio C era reconhecido pela completa formação das estruturas setais e pela visualização da linha epidermal paralelamente aos nódulos setais, com um breve espaço entre ambos. O estágio D0 era identificado por uma grande distância entre a linha epidermal e os nódulos setais e/ou pela presença de manchas escuras entre ambos. O estágio D1 era reconhecido pelo aparecimento das novas setas. O estágio D2 era identificado pela presença da nova epicutícula e pela boa visibilidade das novas setas, ainda não completamente formadas. O estágio D3 era reconhecido pela completa formação das novas setas e pela proximidade entre a nova epicutícula e os velhos nódulos setais (Figura 5).
Área de observação
Figura 5. Microfotografia do endópodo esquerdo de L. vannamei nos estágios A, B, C, D0, D1, D2 e D3 do ciclo de muda. Fonte: Almeida-Neto, 2003.
D3
D2 D1
D0 A
C
B
2.4. Análise estatística
Nas análises estatísticas, foi empregado o teste de Kolmogorov-Smirnov para se verificar se os dados apresentavam distribuição normal e o teste de Levene para se verificar se havia homogeneidade de variância. Para os dados em que as duas suposições eram verdadeiras, foram utilizados testes paramétricos. Já para os dados em que pelo menos uma das suposições era falsa, foram utilizados testes não-paramétricos. Foi adotado o nível de significância de 5% em todos os testes.
Na comparação do ganho de peso e do crescimento dos animais entre as diferentes biometrias e entre as diferentes densidades de estocagem foi empregado o Modelo Linear Geral (GLM) de medidas independentes. Para se verificar se as frequências de registro dos estágios do ciclo de muda e da presença de necrose nos camarões variaram entre as densidades de estocagem, foi utilizado Qui-quadrado. Para se constatar se o número de pereópodos e de pleópodos íntegros e o comprimento das antenas dos animais diferiram entre as densidades de estocagem, foi empregado Kruskal-Wallis com post hoc T2 de Tamhane. Para se determinar a associação entre grau de enchimento proventricular e estágio do ciclo de muda e se o grau de enchimento proventricular variou entre as diferentes densidades de estocagem, foi utilizado Kruskal-Wallis com post hoc Games-Howell.
3. Resultados
3.1. Crescimento dos animais
Na densidade de 50 camarões m-2, foi verificada diferença significativa na comparação do peso dos animais ao longo da maioria das semanas (F=66,92; gl=7; p<0,001). O mesmo foi verificado para os animais nas densidades de 75 camarões m-2 (F=82,50; gl=7; p<0,001) e 100 camarões m-2 (F=57,38; gl=7; p<0,001) (Figura 6).
Na densidade de 50 camarões m-2, o comprimento dos animais diferiu entre a maioria das semanas (F=60,86; gl=7; p<0,001). O mesmo ocorreu para os animais nas densidades de 75 camarões m-2 (F=81,25; gl=7; p<0,001) e 100 camarões m-2 (F=55,26; gl=7; p<0,001) (Figura 7).
3.2. Ciclo de muda e enchimento proventricular
A frequência de registro dos estágios do ciclo de muda nos diferentes tratamentos está representada na tabela 1.
Estágio 50 camarões m-² 75 camarões m-² 100 camarões m-²
A 130 126 144
B 97 92 104
C 145 148 178
D0 87 92 57
D1 104 82 70
D2 58 74 57
D3 59 66 70
Figura 7. Média e intervalo de confiança de 95% para aumento do comprimento ao longo das semanas em L. vannamei mantidos em tanques em diferentes densidades de estocagem: (a) 50 camarões m-2; (b) 75 camarões m-2 e (c) 100 camarões m-2.
Foi verificada diferença significativa na frequência de registro dos estágios do ciclo de muda dos animais nas diferentes densidades de estocagem (χ²=26,25; gl=14; p=0,024). Na densidade de 50 camarões m-2, o estágio D1 ocorreu com frequência maior do que a esperada. Na densidade de 75 camarões m-2, o estágio D0 ocorreu com frequência maior do que a esperada, enquanto que na densidade de 100 camarões m-2, o estágio D0 ocorreu com frequência menor do que a esperada.
Na densidade de 50 camarões m-2, a frequência de registro dos tratos vazio, pouco e médio foi menor do que a esperada, enquanto que a de trato cheio foi maior que a esperada (χ²=178,13; gl=3; p<0,001). Esse mesmo padrão foi verificado para os animais nas densidades de 75 camarões m-2 (χ²=170,56; gl=3; p<0,001) e 100 camarões m-2 (χ²=130,31; gl=3; p<0,001) (Figura 8).
Figura 8. Frequência relativa do grau de enchimento do trato digestivo (proventrículo) de L. vannamei mantidos em diferentes densidades de estocagem: (a) 50 camarões m-2, (b) 75 camarões m-2 e (c) 100 camarões m-2.
12%
23%
19% 46%
13%
21%
20% 46%
14%
20%
Não se observou diferença significativa no grau de enchimento proventricular dos animais nas diferentes densidades de estocagem (H=0,896; gl=2; p=0,639) (Figura 9).
Observou-se diferença significativa no grau de enchimento proventricular dos animais nos diferentes estágios do ciclo de muda (H=99,24; gl=6; p<0,001) (Figura 10).
Figura 9. Mediana e quartis para grau de enchimento proventricular de L. vannamei mantidos em tanques em diferentes densidades de estocagem.
3.3. Integridade física dos animais
Foi constatada diferença significativa no número de pereópodos íntegros (H=14,20; gl=2; p=0,001) dos indivíduos nas diferentes densidades de estocagem. O número de pereópodos íntegros dos indivíduos na densidade de 50 camarões m-2 (mediana=10; posto médio=1064,03) foi significativamente superior (p=0,003) ao dos indivíduos na densidade de 75 camarões m-2 (mediana=10; posto médio=1027,99). Já o número de pleópodos íntegros não diferiu entre as densidades de estocagem (H=1,00; gl=2; p=0,606).
Constatou-se diferença significativa no comprimento das antenas (H=18,66; gl=2; p=0,000) dos animais nas diferentes densidades de estocagem. O comprimento das antenas dos animais na densidade de 100 camarões m-2 (mediana=75; posto médio=1995,00) foi significativamente menor (p≤0,004) do que o das antenas dos animais nas densidades de 50 camarões m-2 (mediana=75; posto médio=2151,44) e 75 camarões m-2 (mediana=75; posto médio=2155,06).
Verificou-se uma diferença significativa na frequência de necrose nos animais nas diferentes densidades de estocagem (χ²=39,41; gl=2; p<0,001). Quando analisamos cada região do corpo, o mesmo resultado foi encontrado para a frequência de necrose no cefalotórax (χ²=24,02; gl=2; p<0,001), no abdome (χ²=33,11; gl=2; p<0,001), no télson (χ²=13,87; gl=2; p=0,001) e nos urópodos (χ²=29,33; gl=2; p<0,001).
Na densidade de 50 camarões m-2, constatou-se que a frequência de necrose foi maior do que o valor esperado. Na densidade de 75 camarões m-2, não houve diferença entre o valor observado e o esperado. Já na densidade de 100 camarões m-2, a frequência de necrose foi menor do que o valor esperado.
3.4. Taxa de mortalidade
Independentemente da densidade de estocagem, a taxa de mortalidade na primeira bateria foi de 59,83 + 7,80% e na segunda bateria foi de 18,64 + 6,19%.
4. Discussão
Foi nosso objetivo avaliar a influência da densidade de estocagem sobre diversos aspectos relacionados à vida de L. vannamei e ao seu cultivo. Em nosso experimento, constatamos que a densidade interferiu no ciclo de muda e na integridade física dos animais. Entretanto, ela aparentemente não interferiu no crescimento, no grau de enchimento proventricular e na taxa de mortalidade dos animais.
4.1. Crescimento dos animais
De forma semelhante ao resultado deste estudo, Ferreira (2009) não encontrou diferenças significativas entre o peso final de L. vannamei criados nas densidades de 2000, 4000, 6000, 8000, 10000 e 12000 camarões m-2 em sistema heterotrófico e baixa salinidade, havendo pouco ganho de peso em todos os tratamentos. Segundo o autor, o baixo crescimento pode estar relacionado à restrição alimentar adotada durante o ciclo de cultivo. A grande diferença entre os sistemas de criação e entre as densidades utilizadas naquele trabalho e no presente estudo dificulta comparações mais diretas entre ambos.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
1 Densidade 2 3
Mortalidade
50 75 100
Densidade de estocagem (camarões m-2)
M o rt al id ad e (% )
Figura 11. Mediana e desvio padrão para taxa de mortalidade de
L. vannamei mantidos em tanques em diferentes densidades de
Entretanto, nosso resultado contrasta com o da maioria dos autores. Khoi e Fotedar (2010), cultivando juvenis de P. latisulcatus nas densidades de estocagem de 4, 8, 16 e 32 camarões m-2 durante 10 semanas, verificaram os maiores valores na taxa decrescimento específico nas menores densidades de estocagem.
Yip-Hoi (2003), cultivando L. setiferus nas densidades de estocagem de 5, 10 e 20 camarões m-2, verificou que a densidade foi inversamente proporcional ao crescimento dos animais. Como não foram vistas interações agressivas nem canibalismo entre os animais, o autor sugeriu que a causa para esse fenômeno foi a competição por exploração.
Coman et al. (2004), criando juvenis de P. japonicus com peso inicial de 4,16 g durante 30 dias em densidades de 48 e 144 camarões m-2, verificaram um aumento médio de peso de 3,3 g na densidade de 48 camarões m-2 e de 2,7 g na de 144 camarões m-2. Os camarões criados na menor densidade apresentaram uma taxa de crescimento específico média 18% maior do que os camarões criados na maior densidade.
Araneda et al. (2008), cultivando L. vannamei em água doce em densidades de 90, 130 e 180 camarões m-2 durante 210 dias, observaram uma taxa de crescimento inversamente proporcional à densidade de cultivo, sendo de 0,38 g semana-1 na densidade de 90 camarões m-2 e de 0,33 g semana-1 na densidade de 180 camarões m-2.
Em todas essas pesquisas acima citadas que associaram maiores densidades de estocagem a um menor crescimento dos animais, havia sistema de recirculação e filtração da água ou a presença de substrato no qual os camarões podiam se enterrar. A falta de tratamento da água e a impossibilidade de enterramento são fatores estressantes para os animais e podem ter interferido no crescimento dos camarões na nossa pesquisa. Entretanto, Santos (2007) não verificou influência da presença de substrato sobre o crescimento de L.
vannamei.
4.2. Ciclo de muda e enchimento proventricular
A análise dos registros dos estágios do ciclo de muda nas diferentes densidades indica que os animais passaram menos tempo em pós-muda e em intermuda nas densidades mais baixas. Já a pré-muda aparentemente foi mais curta na maior densidade.
muda de L. vannamei foi mais curto em densidade populacional de 50 camarões m-2 do que em densidade de 100 camarões m-2.
A observação do grau de enchimento proventricular sugere que a densidade de estocagem não influenciou a alimentação dos camarões. A variação sistemática na ordem dos tanques a terem os animais analisados teve como objetivo eliminar o efeito do horário da oferta do alimento sobre o grau de enchimento proventricular, já que segundo Pontes (2003), a ingestão alimentar em L. vannamei ocorre principalmente na primeira meia hora após a oferta do alimento.
A taxa de alimentação diária equivalia a 6% da biomassa dos tanques em todos os tratamentos. Assim, a competição pelo alimento deve ter sido relativamente semelhante nas diferentes densidades, o que certamente contribuiu para o resultado apresentado. Entretanto, o fato de haver uma única bandeja para a oferta da ração em todos os tratamentos pode ter resultado em um nível de competição ligeiramente mais intenso na densidade de estocagem mais elevada. Ferreira (2006) observou uma maior ingestão alimentar na menor densidade populacional ao alimentar L. vannamei mantidos em aquários nas densidades de 26, 52 e 66 camarões m-2 com uma quantidade diária de ração equivalente a 10% da biomassa do aquário utilizando uma única bandeja de alimentação.
O grau de enchimento proventricular mais frequente foi o cheio em todas as densidades de estocagem, indicando que os animais conseguiram se alimentar satisfatoriamente. McTigue e Feller (1989), capturando L. setiferus em ambiente natural a cada três horas, durante todo o dia, não verificaram nenhum proventrículo completamente vazio. Esse dado foi também relatado por Nunes et al. (1996), ao analisarem o conteúdo proventricular de camarões da espécie F. subtilis em cultivo semi-intensivo a cada duas horas, ao longo das 24 horas do dia.
A análise da associação entre estágio do ciclo de muda e grau de enchimento proventricular mostrou que os animais se alimentaram significativamente menos nos estágios A e D3 do ciclo. Esse resultado evidenciou claramente o processo de jejum fisiológico sofrido pelos animais no período imediatamente antes e após a ecdise.
foram gradativamente diminuindo o processo de alimentação, até que no estágio D3 a ingestão alimentar estava em um nível tão baixo como no estágio A.
Lima (2005) estudou o comportamento de L. vannamei no dia da ecdise e nos quatro dias anteriores e posteriores a ela, verificando que os animais demoravam mais tempo para chegar ao alimento e apresentavam um menor nível de ingestão da ração no dia da ecdise e no dia anterior.
Molina et al. (2000) verificaram a taxa de ingestão nos diferentes estágios do ciclo de muda de juvenis de L. vannamei alimentados duas vezes ao dia. Os autores constataram que a quantidade de alimento consumido nos estágios B, C e D0 foi significativamente superior à quantidade consumida nos estágios D1, D2 e D3 e A. A maior atividade alimentar ocorreu no estágio C, em que o consumo foi 50% superior ao encontrado no período de jejum fisiológico.
Segundo Nunes (2000), o processo de jejum fisiológico é estressante para os animais e dura de dois a cinco dias. Ainda segundo o autor, o impacto da ecdise sobre o cultivo depende do nível de ocorrência desse processo na população cultivada.
Os métodos tradicionais de cálculo da quantidade de alimento baseiam-se na biomassa do viveiro e no peso médio dos animais. Entretanto, os camarões de um viveiro muitas vezes apresentam seus ciclos de muda sincronizados, de forma que uma grande porcentagem dos animais pode reduzir drasticamente a taxa de ingestão alimentar simultaneamente. Assim, seguindo-se esses métodos tradicionais, muito alimento pode ser gasto desnecessariamente nesses períodos, causando prejuízos econômicos para o produtor e deteriorando a qualidade da água do viveiro. Dessa forma, faz-se necessária a adoção de estratégias alimentares que levem em consideração não apenas a biomassa cultivada e o peso médio dos camarões, mas também o estágio do ciclo de muda em que se encontram os animais.
biomassa de animais nos diferentes estágios do ciclo de muda. Embora não tenha proporcionado maior ganho de peso, esse último tratamento gerou um melhor fator de conversão alimentar, indicando que o alimento fornecido aos camarões foi melhor aproveitado para o crescimento dos mesmos.
Em nosso trabalho, foi verificada uma tendência de haver menor ingestão alimentar na pré-muda tardia do que na pós-muda recente. Assim, faz-se necessário um acompanhamento dos estágios do ciclo de muda nos viveiros de cultivo, de modo a prever quando a maior parte dos camarões entrará em jejum fisiológico. A redução da oferta de ração apenas após a constatação da diminuição do consumo alimentar pode não ser uma medida muito eficiente, pois desse modo há um atraso no ajuste da oferta de ração justamente no período de menor consumo alimentar.
4.3. Integridade física dos animais
O exoesqueleto representa uma importante barreira contra agentes patogênicos. Assim, a presença de injúrias na superfície corporal dos camarões pode aumentar a susceptibilidade desses animais a enfermidades (Corteel et al., 2009).
As lesões necróticas foram quase todas de tamanho reduzido e não pareceram ter sido ocasionadas pelo contato físico entre os indivíduos, já que o aumento da densidade de estocagem foi acompanhado por uma menor frequência de necroses na superfície corporal dos animais.
Os danos externos mais frequentes no corpo dos camarões foram quebras das antenas e lesões necróticas. Já os mais raros foram quebras de segmentos dos pereópodos e dos pleópodos. Esse padrão foi oposto ao verificado por Sellars et al. (2004) ao manter pós-larvas de P. esculentus nas densidades de 2860, 5720 e 11.430 animais m-3. Os autores relatam que a injúria mais frequente foi a perda de segmentos de pereópodos, seguida de perto pela perda de segmentos de pleópodos, ao passo que as lesões necróticas no exoesqueleto foram muito raras.
o grande número de pereópodos íntegros por parte dos animais dessa densidade de estocagem não se traduziram em uma maior ingestão alimentar ou maior crescimento dos camarões. Por outro lado, uma pequena taxa de perda de apêndices é um bom indicativo de alto nível de bem-estar (Broom, 1991).
4.4. Taxa de mortalidade
A falta de interferência da densidade de estocagem sobre a mortalidade de camarões observada neste estudo contrasta com a maioria das pesquisas a respeito do assunto. Araneda et al. (2008) registraram a mortalidade de juvenis de L. vannamei mantidos em água doce sob sistema de recirculação de água nas densidades de estocagem de 90, 130 e 180 camarões m-2 e constataram que ela foi de 23,9% na menor densidade, de 31,1% na densidade intermediária e de 34,1% na maior densidade, sendo que os valores para a menor e para a maior densidade foram significativamente diferentes.
Coman et al. (2004) mantiveram juvenis de P. japonicus nas densidades de 48 e 144 camarões m-2 em tanques com substrato de areia. Naquele estudo, a mortalidade foi extremamente reduzida, sendo de 1% na densidade mais baixa e de 6,4% na mais alta, havendo diferença estatística entre esses valores.
Krummenauer et al. (2010) cultivaram L. vannamei em água doce dentro de gaiolas nas densidades de estocagem de 10, 25 e 40 camarões m-2, utilizando duas estratégias: dois ciclos consecutivos de cultivo de 75 dias ou um único ciclo de 150 dias. A mortalidade variou entre 9% e 21%, sendo significativamente superior na maior densidade em todos os casos.
Pérez-Castañeda e Defeo (2005) realizaram um estudo com várias espécies do gênero Farfantepenaeus em ambiente natural. Os autores observaram uma associação positiva entre densidade populacional e mortalidade dos animais.
que em certos casos, outros fatores estressantes podem ser mais prejudiciais aos camarões do que uma grande concentração de animais.
Em nossa pesquisa, a taxa de mortalidade foi muito maior na primeira bateria, em que houve uma maior quantidade de chuva (191 mm na primeira bateria e 645,2 mm na segunda - EMPRESA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA DO RIO GRANDE DO NORTE, 2012). L. vannamei apresenta uma grande resistência a variações ambientais (Jory & Cabrera, 2012), de forma que a flutuação da salinidade não deve ter sido determinante para esse resultado. É possível que o procedimento de troca de água ou até mesmo o som dos pingos de chuva sobre o tanque e a água tenham sido estressantes para os camarões. Além disso, o estresse dos animais pode ter sido potencializado pela ausência de substrato, contribuindo para a grande taxa de mortalidade verificada em nosso trabalho.
4.5. Conclusões
A densidade de estocagem aparentemente não teve impacto sobre o crescimento e a ingestão alimentar, tendo influência sobre o ciclo de muda dos animais. A pós-muda e a intermuda pareceram ser mais curtas nas densidades mais baixas, enquanto que a pré-muda pareceu ser mais curta na maior densidade. A menor frequência de registros de intermuda nas menores densidades sugere um ciclo de muda mais curto nessas condições. Os camarões alimentaram-se significativamente menos nas fases A e D3 do ciclo, evidenciando o processo de jejum fisiológico.
A densidade de estocagem afetou a integridade física dos camarões. A menor densidade esteve associada à menor taxa de quebra de apêndices. Entretanto, a maior frequência de lesões necróticas ocorreu nessa densidade.
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5.2 Manuscrito II – Efeito da densidade populacional sobre o
comportamento de juvenis de Litopenaeus vannamei
Felipe Pernambuco da Costa¹, Brenda Suellen Franklin de Farias Gomes¹, Silvia Dinara do Nascimento Alves Pereira¹, Maria de Fátima Arruda¹
¹Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, Centro de Biociências, Natal, RN, Brasil.
Correspondência: Felipe Pernambuco da Costa, Laboratório de Estudos de Comportamento de Camarão, Departamento de Fisiologia, Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Brasil. Cep: 59078-970. Email: felipepc@superig.com.br
1. Introdução
Litopenaeus vannamei apresenta uma série de características desejáveis para o
processo de produção, entre elas, uma boa taxa de crescimento e grande tolerância a diferentes condições ambientais (Jory & Cabrera, 2012).
Há uma tendência de se tentar maximizar a produção desses animais e, nessa tentativa, muitas vezes são empregadas altas densidades populacionais em seu cultivo. Entretanto, para os animais de modo geral, há custos e benefícios em se viver próximo a co-específicos. Entre os custos, pode-se citar uma maior taxa de transmissão de doenças, uma maior competição por alimento e uma maior conspicuidade, o que ocasiona uma detecção mais fácil por parte dos predadores. Entre os benefícios está uma chance reduzida de ser o alvo de um predador que tenha detectado o grupo (efeito de diluição) (Alcock, 2009).
