Rosilda Mara Mussury
1*, Silvana de Paula Quintão Scalon
2, Ana Amélia Gomes
1e
Shirlayne Silvana Umbelino de Barros
31
Centro Universitário da Grande Dourados (Unigran), Rua Balbina de Matos, 2.121, Jardim Universitário, Dourados, Mato Grosso do Sul, Brasil. 2Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), Dourados, Mato Grosso do Sul, Brasil. 3Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas, Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquisa Filho (Unesp), Botucatu, São Paulo, Brasil. *Autor para correspondência. e-mail: mara@unigran.br
! " # $ ! % " # ! &! " $ "
! ' " # " $ # ! " # # ! (±')*
±')* " + # ,- $ " + . " ' $ # ! " # " "
" " ! ! + ! # ! " # " ! ,- " + ! ,/ "
#+ + " # " #+ ( 0 ! " ! # 1 . #+
! " $ " ! " % " $ # " ! " , # ! + !
" ! " # " ,/ " " " " !& # " # $ ! % &
$ 2 3 4 5 5 # 4 ! " ,- & ! !
# 5! # + 6 !5! # " &! " $ " %# $ .
" # ! # "" ! # & " ! # 4 " 7# "
# . " 1 # ! " " ! 3 ! " %# " $ " . " 1
# " $ ! " " # # ! ! 8 6 # , ! " ! "
# 4 # & # $ &! " $ "
! " # !#
$ !" % ! &. # ! " + " ! "9
# 4 : ! : ! " ! 4: " #: $ ' " !"
; " + " ; 4 " ! ! $ 2 ! " <'= > ? 4 4 " !
# ! " ; 4 ( 0 "4 !: ! ; ! ! : * : ! " ! #+ !
" ! " 4: " ; " ! # ! ! + ! @4 : ; 4 :2 !
" " ! ! # " " ! " # 4 : " $ 4
" 3 ! 4: : " ! : !! "4 A " $ : # ! #
! + 4 ! ! # : ! " ! 4: " ! $ "4 ; " ! ! # "
; 4 " $ ! " 2 " ! # : " # B " " $ # 3 !
" ! B " # " 4: "4 ;" " ! 4:# : ! "
: "
' # ( # 4 #: # 4 : : ! " 4: "
C & 8 ! " # 4 6 " # D# ! " & " <E !
' F> ! ! # # #&
! ! " + .! " # " ! ! " # " " " # " # " " " + " " # # " " # "
< 6 ' ' > B ! # # 4
B ; " <' > & 4 !
# # & !
! - ! " $ " " D# ! " " G + " ! " " ! "
" # ! " + ! ! " &# ! # % ! # " " & " !
# 4 # ! #
" ! ! " " ! " 7# "
# # ,- H ,- $
." "" ! ! # %
+ % # ! # " ! + 4 !
E ! <' F> #
6 E I
3 " ! " "" 2 ! " ! " 6 H
4 $ G ! " # 4 " G H
" 6J8 $ ! " " G " @ " + ! " 6 ! 3 " " " " # " ! ! " ,/ " # $ 5 " ! # ! # ! " & 4 !
! 6 " $ " ! ! "
+ 4 " 5 " 3 7# " $ & "
+ ! " 7#
# ! " 6 6 # " " & " "- ! " # " # " " #
,-# ! " $ ,/ " " 5 " ".$ " # &" " % " &# ! " # # "
3 " " < * ' F> * # # " & " ! "- " " ! " <K " ' >
1 # $ ! $ " ! !
# $ # K " <' '> #
,- " &! " $ " $ " 6 " ! - 4 " ! ! " ,/ " # $ 5 " 7# " " 6 " " " #
# $ # # ! $ ,- !
" & " " # &# ! " # "
! ! ! ! ! . ! !
$
,-L# ! " " + 4 " ! "
$ H 4 $ G " # 4 &
! "" : < > B ! #
" ! # $ 7# ! " $ 4 " G " & #
# $ # ! # !
# 3 ! ! " 3 + ! " # $ " &# ! 3 " ! " 3 7# " 5 " B # ! ! " ,/ " # $ 5 " "
# 4 + " # " # " + ! " ! " # " ! # $ # ! " " ! " " ,- 3 "
! % " $ ! 5
4 + ! " &
"" # " ! ! # % ! " " & " "" 2 ! " ! " #
" + 4 $ 2 ! # +G !
2 # $ ! %
# $ # ! " &! " $ " " ! + 4 # ! "" " &
# " ! $ #
! " M 2 ! # . !
7 - N" ! ! K "" !
" ! ) O! ! ( ) '(P !
! 1 " # ! #&! ! #
1 # ! $ 2 !
C + 5 ! % ! * L " !
K ! B ! " <L > N" ! ! K "" ! " # " !
! " ! " ! # ! # 3 7# " + D# ! "
# 4 ! " # 5"
" # ' " # " $ # ! " # 3 "
Q + 3R " + ! $ # ! ! #
! " ! # ! " # # ! # ! I@
( # " ! " ! ( ± ')* ± ')* " + # ,- $ " + . 1 " ' " # " $ # ! " # " "
" " ! ! + ! <'= > # ! " # " ! ,- " + ! ,/ "
#+ " + " # " #+ ( 0 ! "
! #
1" " ! " # $ 5 " !
$ # $ " ! +" ,/ " ! " ! "! # # ! # ""- ! 2 # &
3 "- ! # ! $ "
2 ,- ! ! " ,- # $ 5 " " ,- $ # 2 ! " % " 4 ! " " ! " # 0
! $ 2 ,- ! &! " $ " + " " # M 4" <' > ! " ,- ! ,- $
2 ! $ # E ? : <' >
" ! 7# $ # 2 ! " " ,/ " " " " ! , # ! + ! ! #+
! $ . 2 ! " #
$ " " " ,/ " + ! " $ # $ ! " # 4 ! "5! 0 5" " # ! " # & '0 $ # " +# ! " H ,- # " $ 2 ! " <S " ! # ' >
# ! " # ! <B K &
' >
$ ,- ! # # 5"
! " ! ,- # "& . # $ .! # QE " " R ! # C " ! " "
# ! ,/ " ! $ + " ! # ! ' µ# ! " "" # "& " " " " " " ,/ " + ! " $ # ! " #
2 ! @ ! (0 # # - E
F <19 ' F> # ! " # # M # $ ! " " !& # "
-# ! ! #+ #- # %# ! ,
+" ,- ! " " 7# " $ # ! " & " !& # " ! " $ " ! 3 + 3
$ ,- ! # " ,- 6 .# ! " " " 2 " ! " $D ! .! ' 0 < 4 " ' F >
1" " ! " $ # ! # ! " 2 !
! " 4 " # %# ! !
" # " 5 T ! " # ! ,/ " ! & " $ " " ! " 4 " " $ # $ " $ #
+ ! " # $ # " 5 U "" # ! 3 " ' # " ! ! # # 3 "?
" ! " " " ,/ " $ # ! " " " " ! ,/ " 5 " ! 6 ! "
+, ! -! " . * )/
$ ! " # ""- + ,- ! " &! "
! # 1 "" ! # ,- "
# #&! " ! " # # ""- ! 2
# + ! ! ! 3 <M ' >
" # " 4 5 +
# 4 ! " "" ! "
# 5 ! ,- #+&# # 4 !
B 2 ! " 5" # ,- " &! " $ " <M " ' '*> ! ! $ ! 3
# 4 ! + 3 # " - #
3 " " " # $ # " " # ! " $ " # #+ " " " 2 ! " "
&! " <M " '* 'B> # # H
3 "- ! " $ " # !
5 6 " " ! ! "
0 * 1 M " " " "" " ! ! " # !
N# ""- ! 2 # % #
&! 2 # * % # # !
$ B % # &! # # 3 ! !
$ < &! $ 2 # 4 !
. ! "
1 #+ ! " + " "- " #& " ! $ # ! " + ! " ,- & !
! # 5! # + 6 !5! # <M
> # & ! ! ! "
-# $ ! I " " " ! " % ! ! 8 & " 8 " ! # "
" " " # " # " " " & " 8#
! " # # $ G " $ #
# 4 ! # ! <M >
* ! $ "" #+ ! $ # !
" + ! " #& # # # + " " #& ,- & ! ! # 5! # + 6 !5! # <M F>
# " " "" ! ! ! " - # $ ! V " " " ! " $ # #
% ! ! 8 ! ! "
<M F> " 8 " " - " " # # " & " # " "- " # " " # $ ! " ! # ! " 2 " $ # ! & "
! ! " # # $ ! G "
$ # # 4 ! # 6 '
## <M (>
0 * 2 3 W " ,- "6 # ! ! - ! ,- ! "
&! " $ " ! N"6 #
! ! - ! ,- ! &! B 4 ! " & "
8 " F N"6 # ! ! - ! ,- ! $
( B 4 ! " & " 8 "
1 . ! # " ,- " " # ! <M " > " $ ! 3
+ 3 3 * " " ! ! # "" ! # & " ! ! " ! ! " !
3 + . ! ! 1
8 6 # $ ! # & " .! & " " ! #& " ! ! " " ! 3 ! 1 " # " " ! ! " $ 3 "
" + "
1 #+ ! # " ,- " " <M > " ! # "" ! " .! & " ! # 4 " ! "
! 3 + .
! ! <M > N# " ,- !& # " & " !& # " # " ! $ + 3 ! 3
" # # " " " " " " 7# " "- ! # . <M " ' ' > " ! " # #+ " " $ " ! #+
# "5 " ! & " ! " " ! # # " " <M " ' > N# " & " # " 2 # " " + " " ! + " " <M " ' > " # " " ! # "
/ " 1 ! " & " .! ! #
# 8" 6 " " "
$ 3 # ! " " " <M " ' > X! + " " ! ! " " "- # " # " $ <M ' >
I # !
-2 ,- ! " " # " " $ 3 + # " 8 6 # <M " ' > " & " !& # " - ! + ! # " ,- " " <M ''> "- " # # " 6 ! # ! " " ! !
! 3 ! ! ! .
! ! 1 # " $ & " .! & " $ 3 # ! " " " ! # 4
$ ! ! " 8 6 # , ! "
0 * 5 11 ,- " " ! &! !
" ! . ! " Y
' µ# B 4 ! - " ! . ! !
" $ 3 " " " ! " Y µ# A "- !
#+ ! ! ! # " Z N 8 6 #
, ! Z 8 6 # " " Z C ! # $ Z
NX ! " Y ' µ# B 4 !
! " Y ( µ# ' Z W - +"
! + " <" > ! " Y ( µ# '' B 4 ! + ! ! " Y ( µ#
1 . $ # " ,- " " " " ! $ # $ # <M ' > ! # "" ! " " ! & " ! # 4 " ! " ! " " ! ! "
!G ! # +" # " $ 3 " ! " . " ! & " ! ! #
" "" ! " ! " ! ! ! $ ! 3
$ + 3 " ! # 8 6 #
! <M ' >
1 8 6 # $ ! # " " !
& " " ! #& " # ! " " 1 " " # " & $ # ! 8" $ 3 " " "
" + " # " " <M ' > ! " # " $ <M ' >
0 * 12 16 ,- " " ! $ !
' " ! . ! " Y ' µ#
' B 4 ! - " ! . ! ! " 8"
$ 3 " " " " ! " Y ( µ# 'F A
"-! #+ ! " Y ' µ# '( B 4 !
! " Y ( µ# ' Z W
-+" ! + " <" > ! " Y ( µ#
'' B 4 ! + ! ! " Y ( µ#
1 #+ $ # " ,- " " <M 'F> " ! # "" ! " .! !
& " ! ! " ! ! " " ! " ! $ ! 3 # " ! # 4 " ! " ! 6 " ! $
+ 3 N# " ,- !& # " & " !& # " ! $ + 3 ! 3 " # " " " " 1" " 7# " ! #+ " " $ " ! $ 4 "- ! # . " <M " '>
1 # " $ & ! " $ ! 3 !G " H ! # 8 6 # , ! &
+, ! -! " . * /1
! ! " " 8 6 # , ! " " <M ' > 1 8 6 # , ! -" #
& ! ! ! # D $ 3
+ <M '(> !
-# $ 3 &-#34; " " ! # + 6 ! # ! " !
1" $ 3 " # " # " " 8 6 # " ! $ # 3 # # ! $ ! "
1 + ! # " ,- " " <M ' > " & " !& # " # " # . # " " "" 6 ! # ! "
! ! N# ! ! 3 "- ! + !
# " $ " ! " ,- , ! " " , " " "- + # ! " I "" - " " # $ 3 #
0 * 1) 21 ,- !& # ! #+ ! $
! ' M ! 3 ! ! # !
&! ' M + 3 ! ! # ! &! M
! 3 ! ! # ! $ ' M + 3 ! ! # !
$ ! " Y ( µ#
! !! !
"" ! ! ! + 4 " " ! " # ! " ! " % " # " ! ! " ! ! "! . ! "& <* # ' ' >
! 4 G &# " ! ! " ! " . " "- " "" " $ # " K ; ! <' (> "
# 4 D "
" ! " + # $ ! %
# $ # ! &! " $ " $ 2 ! " "" : < > # < > ! " ! $ # 6 8 ! $ # ,/ " " + # $ ! " % " # $ #
! &! " $ " & " # # " " ! " $ # " " !
# " # $ "
" ! " ! " &! " $ " "-# " " " " " # ." " 6
3 # ! $ ,- ! " % " $ # $ # ,/ " ! ,- ! ,/ " 3 7# "
$ & " < # 4 ' '> N" # % #+&# ! " " ! ! " $ " " " " "-# &"-#34; " " " ! 6 " &! " " !
" # " + ! 6 ! $ #
# D# ! $ # ,/ " ! "" 3 7# G 6 # ! " " " " " $ " ! $ # ! " # $ " # $ # # 4
4 ! # ! ! # 3 ! !
" ,- ! " $ 4 " G " " ! " <@ # " ' >
1 " ! # $ 7# ! " &! "
$ " ! # 6 " 2
,-$ " ." " " +" ! " " # $ " ! " # 4 ! " ! <' > $ *4 ? <' ( > E ! <' F ' > K " <' > A <' >
1 ! - ! ,- ! # 5! #
+ 6 !5! # +" ! " &! " $ " ! #+&# $ +" ! "" :
< > # @ ! - # " !
# ! #+&# " # $ " ! " " & " ! " " " # E ! <' F ' > <' > K " <' ' ' > A <' > I M "4 N <' > #
! - # 5! # # ! $ 4 !
B ! * @ 3
<' > 2 " <' '> & # + ,- ! 4 " ! ! $ ,- 3 7#
" ! # " ! " ,- ! " " & "
N# # 3 ! ! " "
! " " $ " & 6 1" &! " "- # " $8# " 6 " $ " " - ! "
" "" ! ! " # ! % ! G # 1" $ " "- # " 6 " &! " ! # ! ,- # " " ." " # $ 7# " +" ! " " &! " # 8# " " $ " 1 " " ! +
# " +" ,/ " ! "" : < > # ! " " " + ,- ! " $ " # ,- " &! "
" +" ,/ " "" " ! # " + ! " ! " ! " " $. " !& # " ! " #+ " ! " ! " " $ " " ! ! " 7! " +" 6 " # # " $ 6J
"" : < > " # " " " # " ! " # $ " ! # 4 # " $ 6J & # . $ # "" ! E ! <' F ' > K " <' > A <' > B ! # <' ( > ! # " ! # ! " 7# # "# $ 4 # " & " ! # 4 E ! <' > +" "
# $ " ! .
<' > " ! " " " # " ! # $ " ! " & " ! +" 6
" # ! # ! . 4 4 K
<' '> $ # # 6 & "".
! " ! ! ! " " # " # # # "# " $. ! # 5 - # " & " ! " 8 "
! * " ! 6 " " #
Q! + ! ! R " ! ." Q
" # R # " " $ & "
" , ! ! + " " ! ! " " & # ." " . ! " # 4 " ! ! E ! <' F ' > K " <' > A <' > "" : < > ! "
+" 6 # "# " ""- $ < &! " $ "> " # " # " " " "
,-" ! ! # " # # " G - ! " ,- , ! " # "" ! "" : < >
# $ ! % "
# $ 7# ! &! " $ " ! ! # ! " " ! # " " # " # 4 H +" ! "" : < > #
# = # ,- $ 2 & !
3 4 5 5 # 4 ! "
,-! ! # 5! # + 6 !5! #
# " $ ! " $ 3 " ! + @ " ." " ! # " ! - "
# 4 ! $ # 6 " ! " # " " & " ! # " 2 ! " " ! ! #
! - # $ 5 7# ! " % "
! # " H M ! ,- ! !
B " # ! N " * 8
@ <M ! > $ # !
"6 " * L " ! K !
B ! " ! ! ! 2 ,- ! + 4
[ $ "" 2 C # ! L " ! ! M ! ! K "" ! ! " + 2
,-! 6 # $ # $ $
" $ * " ! 6 ! L* W ! ! $ ,- !
" "" "
1I *
! "
# ! $ ! '
<B "" ,- ! " ! > L " ! ! M ! !
* + * + '
*1N @NX\NXW C " ! 8 1 !
N" ! ! - % W !
( (( ' '
*1 @1I W E X " $ 4 " ! "
4 C # " & ' ( ' ) C !
F' ' ' ' '
B1 V K L@X] # " # !
"= C # '
MX ENW B K V NANW@ W M ! " 4 $ "
# 4 " $ 3 " < # 4 > 4 :
! #: & ) * #+ " ''
F '
ML*E * E M 4" " ; 4 I 1E $
$ ! # " $ ;4 " " " (
* # 'F' FF '
K WT11B I * ! " \\
4 : ! : $ " ! " $ " ! " !" $
" ! # " " ) & " (+
'' ' '( ' (
K AXC IN C ,
-. ' ! %
( ) ' ' B "" ,- < " ! >
L " ! ! M ! ! W K ! !
' '
K AXC IN C N" ! 7# ! 3
! " ! 4 " 6 # # " K " X
# $ ! K # 4 " ! "
< # 4 > $ C " F
'
E IBW1 T * + ,- " ! !
,-# $ ! " # " ! " ! "
) $ W ! F F F
' F
E IBW1 T * + ,- " ! !
,-# $ ! " # " ! " ! " XX Z 8
$ $$ ) $ W !
F ( ( '
EX*SN^ C * "" $ $ 4 4 $
! : ! " " & ) * #+ " '
' '
SW L N V WBLXI "/
-W ! = NBLW <N!
L " ! ! W > '
1E I NI B # I ; ^ ?=
K ; E ? * # : X ' F
NINUN N * + ,- H # $ #
! " & " ! ! 4 " ! 8 * "" C
<C # " * " ! > A= N" ! !
,- ! $ . % ) ) W ! F'
F ( F ' ' '
N@* CMN * W V *E CS C + +
13$ != * ! "" ' ' (
L LW^ W $ 0 ,
+, ! -! " . * /7
" 2 3 @ " <B ! >
L " ! ! N" ! " D ! "6 M 4
19 WXNI @ : # " $
; " +: ! + 1 I ; ^ ? (
= ' F
X1 *1WW_ 4 / 5 )
! W ! = " & !
X BM ' F
NI # : * " # $ (
( ' (
E E K C V K1 C A ! ! # $
" # 4 ! $ " " #
# #+ " $ * " ) C ! (
F( ( ' '
X`LNXW * $ " ,
- . ! #
6 ) ' B ""
,-< " ! # % > L " ! ! N" ! !
* # " * # " '
X`LNXW * $ #. # 4 " " "
! " ) ' - C ! '
( '
X@E B C * : ! " $ 4 C # " 7 8W
1CEXCC V W ANI E <N! > ! " #
":" # " % + ) S ; F ' '
X@E C V B1TI W # 4 " !
* 7 8 M X " ! * " X G .= E W
' ( (
1CNWNBNW E ( + 4 +
13$ != * ! "" ' '
@1 CXI 1I ! " #" ! 4
# 4 " $ & " F'
F'F F '
AX I A W * * + ,- " ! 7# !
3 ! # 4 " ! " C < # 4 >
# & ) % & W ! ' 'F
'