ABSTRACT: Lima bean is an important source of protein and income for many families in Northeast Brazil. Zabrotes subfasciatus is the main pest of stored lima bean, which is responsible for quantitative and qualitative losses. Genetic resistance is one of the most promising ways to control pests. Thus, this research aimed to study the genetic resistance of eight accessions of lima bean to Z. subfasciatus attack. Assays were performed in the laboratory with temperature and lighting controlled in a completely randomized design using the UFPI 230, UFPI 264, UFPI 271, UFPI 515, UFPI 468, UFPI 220, UFPI 280, and UFPI 134 accessions as treatments. No-choice and free-choice tests were performed. In the free-choice test significant differences were observed in the number of eggs, emerged insects and larval/pupal mortality using the F test and Scott-Knot, both at 5% of probability. The attractivity and preference indicators for oviposition have shown that there are different resistance levels of no preference type for oviposition. All accessions revealed a low antibiosis level. The UFPI 220, UFPI 468, UFPI264, UFPI 134, and UFPI 230 accessions presented antixenosis resistance when compared to the UFPI 515 accession. The UFPI 515 was the most susceptible.
KEYWORDS: no-choice test; free-choice test; stored grain; Phaseolus lunatus.
RESUMO: O feijão-fava é uma importante fonte de proteínas e renda para muitas famílias do Nordeste do Brasil. O gorgulho Zabrotes subfas-ciatus é uma das principais pragas de feijão-fava armazenado, causando prejuízos quantitativos e qualitativos. A resistência genética é uma das formas mais promissoras para o controle de pragas. Dessa forma, esta pesquisa teve o objetivo de estudar e caracterizar os tipos e os níveis de resistência genética de oito acessos de feijão-fava ao ataque de Z. subfasciatus. Os ensaios foram realizados em laboratório com tempera-tura e luminosidade controladas, em delineamento inteiramente casu-alizado, utilizando os acessos UFPI 230, UFPI 264, UFPI 271, UFPI 515, UFPI 468, UFPI 220, UFPI 280 e UFPI 134 como tratamentos. Foram realizados dois testes: sem chance de escolha e com livre chance de escolha. Houve diferenças significativas para número de ovos, inse-tos emergidos e mortalidade larval/pupal no teste com livre escolha por meio dos testes F e de Scott-Knott a 5% de probabilidade. Os índices de atratividade e de preferência para oviposição revelaram que existem diferentes níveis de resistência do tipo não preferência para oviposição. Todos os acessos apresentaram um nível baixo de antibiose. Os acessos UFPI 220, UFPI 468, UFPI 264, UFPI 134 e UFPI 230 apresenta-ram resistência por antixenose quando comparados com UFPI 515. O acesso UFPI 515 foi o mais suscetível.
PALAVRAS-CHAVE: teste sem escolha; teste com livre esco-lha; grãos armazenados; Phaseolus lunatus.
Antibiose e antixenose de feijão-fava a Zabrotes
subfasciatus (Boh.) (Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae)
Antibiosis and antixenosis of lima bean to
Zabrotes subfasciatus
(Boh.)
(Coleoptera: Chrysomelidae: Bruchinae)
José Edmir Girão Filho¹*, Luiz Evaldo de Moura Pádua1, Eliana de Freitas Pessoa1,
Paulo Roberto Ramalho Silva1
1Departamento de Fitotecnia, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal do Piauí – Teresina (PI), Brasil. *Autor correspondente: giraofilho@hotmail.com
INTRODUÇÃO
A região Nordeste é a maior produtora de feijão-fava (Phaseolus lunatus L.) do Brasil, contribuindo com 96,56% da produção do País, destacando-se os estados do Ceará, da Paraíba, de Pernambuco, do Piauí, do Rio Grande do Norte e do Maranhão, em ordem decrescente de produ-ção. A quantidade de feijão-fava produzida no Brasil, no período de 2012 a 2014, aumentou, mesmo com uma redu-ção da área colhida, representando um aumento na pro-dutividade da cultura. Em 2012, houve variação de 136 a 2.037 kg.ha-1 nos estados da Paraíba e do Rio Grande do
Sul, respectivamente; já em 2014, os valores oscilaram de 261 a 2.615 kg.ha-1 nos estados de Minas Gerais e do Rio
Grande do Sul, respectivamente (IBGE, 2014). A grande discrepância nessa produtividade pode ser atribuída às características socioculturais dos agricultores familiares das regiões Nordeste e Sul do Brasil, visto que Alves et al. (2008) encontraram produtividades de 3.500 kg.ha-1 em
um experimento no estado da Paraíba.
Zabrotes subfasciatus (Boh.) é uma das principais pragas do feijão armazenado, distribuindo-se nas Américas Central e do Sul, na África, no Mediterrâneo e na Índia (Oliveira; Vendramim, 1999). A infestação pode ocorrer com a planta ainda no campo. A fêmea penetra na vagem e oviposita no grão. Em condições favoráveis, a larva eclode, penetra no grão, alimenta-se e, ao emergir, deixa um orifício nele, ocasionando perdas fisiológicas e sanitárias que podem inviabilizar o uso ou a comercialização do produto (Baldin; Pereira, 2010; Gallo et al., 2002).
A fim de reduzir o uso de produtos químicos nos grãos armazenados, reconhecidamente tóxicos e de delicada manipulação por parte dos aplicadores, a resistência gené-tica tem sido bastante estudada (Girão Filho et al., 2012; Baldin; Pereira, 2010; Mazzonetto; Boiça Júnior, 1999; Lara, 1991).
Devido às pesquisas realizadas com Phaseolus vulgaris
com a finalidade de buscar resistência a pragas, já é possí-vel conhecer alguns genótipos resistentes tanto a Z. subfas-ciatus como a Bemisia tabaci,bem como algumas proteínas que lhes conferem tal resistência (Baldin; Pereira, 2010; Oriani et al., 2005). De acordo com Gallo et al. (2002), a resistência genética, pela fácil aplicação, é a forma mais promissora de controle de pragas e doenças, por ser com-patível com qualquer outro método, sem contaminação do produto e sem custos adicionais ao produtor. Entretanto, o feijão-fava não possui um programa de melhoramento tão consistente como o do feijão comum, o que torna muito difícil a obtenção de informações a respeito das relações entre feijão-fava e insetos. Por esse motivo, esta pesquisa teve o objetivo de estudar e caracterizar os tipos e os níveis de resistência genética de oito acessos de feijão-fava ao ata-que do gorgulho Z. subfasciatus.
MATERIAL E MÉTODOS
Os ensaios foram conduzidos no Laboratório de Fitossanidade do Departamento de Fitotecnia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Piauí (UFPI), localizada no muni-cípio de Teresina (PI), durante o período de agosto de 2010 a junho de 2011.
A pesquisa foi dividida em duas etapas: na primeira, foi realizado o teste sem chance de escolha, na segunda, o teste com chance de escolha, ambos mantidos em temperatura con-trolada de 29 ± 2°C e fotofase de 12 horas.
Os tratamentos foram constituídos pelos acessos de feijão-fava UFPI 230, UFPI 264, UFPI 271, UFPI 515, UFPI 468, UFPI 220, UFPI 280 e UFPI 134, oriundos do Banco Ativo de Germoplasma de Feijão-Fava da Universidade Federal do Piauí (BAGF/UFPI).
Objetivando a multiplicação da população dos insetos, adultos de Z. subfasciatus foram coletados em sementes de feijão-fava armazenadas no BAGF/UFPI e acondicionados em depósito plástico com capacidade para 5 L contendo grãos de feijão-fava adquiridos no mercado municipal, até que houvesse população suficiente para a montagem dos ensaios. Para a instalação dos ensaios, utilizaram-se inse-tos com 0 a 24 horas de emergido. No teste sem chance de escolha, utilizaram-se dez repetições, cada uma composta por dez grãos de feijão-fava e um casal de Z. subfasciatus, acondicionados em recipientes plásticos de 5 cm de diâme-tro por 6 cm de altura. Após sete dias de confinamento em contato com seus respectivos hospedeiros, os insetos foram retirados e descartados. No 15º dia após a infestação, efe-tuou-se a contagem dos ovos viáveis; decorridos 20 dias da instalação do teste, as observações passaram a ser diárias, a fim de quantificar e descartar os insetos recém-emergidos. A parcela que durante três dias consecutivos não emergia inseto algum era descartada.
Consideraram-se ovos viáveis aqueles de cor branca leitosa e inviáveis aqueles transparentes (Ribeiro-Costa et al., 2007). A antixenose foi avaliada por meio do teste com livre chance de escolha (Girão Filho, et al., 2012; Mazzonetto; Boiça Júnior, 1999), que se constitui de um recipiente cen-tral, onde são colocados os insetos, e outros recipientes peri-féricos equidistantes, onde são colocados os grãos (tratamen-tos). Cada recipiente periférico é interligado ao central por tubos de 12 cm, confeccionados com mangueira de 3 mm de diâmetro. Utilizaram-se cinco arenas, as quais constituíram as repetições desse teste.
Os parâmetros avaliados nesta pesquisa foram: número de ovos viáveis, mortalidade larval/pupal (Número de ovos viáveis – número de insetos emergidos), emergência de adul-tos, período médio de desenvolvimento (PMD) (Ribeiro-Costa et al., 2007) (Equação 1), número de insetos atraídos, índice de atratividade (IA) (Baldin; Lara, 2001) (Equação 2) e índice de preferência para oviposição (IPO) (Fenemore, 1980) (Equação 3).
PMD=
∑dias de emergência x número de insetos emergidos
∑insetos emergidos − 3,5* (1)
Onde:
* = metade do período de confinamento.
IA G
G P
= +
(
)
2
(2)
Onde:
IA = índice de atratividade; G = total insetos atraídos por acesso;
P = total de insetos atraídos para o acesso padrão, indicado a partir do teste sem chance de escolha.
Os valores de IA variam entre zero e dois, sendo que IA = 1 indica atração semelhante entre o acesso avaliado e o padrão, IA > 1 indica maior atração pelo acesso avaliado em relação ao padrão e IA < 1 corresponde à menor atração. Utilizou-se o erro padrão da média para classificar os acessos em “mais atrativos”, “menos atrativos” ou “neutros” em relação ao acesso padrão (Baldin; Lara, 2001).
IPO G P
G P x
=
(
−)
+(
)
100 (3)
Onde:
IPO = índice de preferência para oviposição;
G = número total de ovos viáveis nos acessos a serem testados; P = número total de ovos no acesso considerado padrão.
O IPO pode variar de 100 (muito estimulante) a -100 (total deterrência ou inibição de oviposição).
Os materiais foram classificados comparando-se os índi-ces obtidos no aíndi-cesso avaliado e no aíndi-cesso padrão mais ou menos o erro padrão (EP) da média, para sua diferenciação (Baldin; Lara, 2001).
Escolheu-se o acesso UFPI 515 como padrão (suscetível) para as comparações realizadas no teste com livre chance de escolha, como sugerido por Girão Filho et al. (2012) e por apresen-tar comportamento semelhante ao verificado por esses autores.
Para as análises estatísticas, utilizou-se o software Assistat 7.7®. Os dados relativos ao número de ovos viáveis do teste de confinamento e ao PMD do teste com livre chance de escolha não foram transformados para as análises estatísticas, pois eles apresentavam-se normais segundo os testes de Kolmogorov-Smirnov e Shapiro-Wilk. No entanto, para os parâmetros do teste com livre chance de escolha (número de ovos viáveis, insetos emergidos, mortalidade de fases imaturas e insetos atraídos), os dados foram transformados em x+0 5, , para obtenção da normalidade segundo os testes já mencionados. Os dados foram submetidos à análise de variância (teste F); quando necessário, foi aplicado o teste de Scott-Knott para comparação das médias, ambos a 5% de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não houve diferenças significativas entre os tratamentos para número de ovos por fêmea no teste de confinamento (Tabela 1). Segundo Mazzonetto; Boiça Júnior (1999), isso mostra boa uniformidade, o que é importante para a identificação de resistência. Esses resultados são similares aos encontrados por Santos et al. (2010) e Girão Filho et al. (2012), os quais, trabalhando com P. lunatus, também não observaram diferenças estatísticas quanto ao número de ovos por fêmea. Isso pode indicar que nenhum dos acessos testados apresentou estímulos negativos à oviposição de Z. subfasciatus
quando em confinamento. Nesse caso, uma resistência anti-biótica seria muito importante, pois poderia fazer a diferença na quantidade de adultos emergidos na geração seguinte e, consequentemente, no índice de infestação.
lectinas, chamadas de Arcelina (Osborn et al., 1988), que estão presentes nos grãos de P. vulgaris e impedem que o inseto uti-lize o amido do grão em seu intestino, causando a sua morte. O PMD dos insetos variou de 32,67 dias (no acesso UFPI 280) a 34,42 dias (no acesso UFPI 264) no teste de confina-mento (Tabela 1), um pouco acima dos valores encontrados por Santos et al. (2010), que reportaram PMD entre 28 e 30 dias, e Girão Filho et al. (2012), que encontraram valores variando de 29 a 30 dias. Essa diferença pode estar relacionada com a temperatura, devido à sua grande influência nesse parâ-metro (Gallo et al., 2002). Por outro lado, Ribeiro-Costa
et al. (2007) observaram, no genótipo Arc 1, um PMD de Z. subfasciatus de 41,7 dias com P. vulgaris. Segundo Lara (1991), esse tipo de efeito sobre a vida dos insetos pode manter a praga abaixo do nível de dano econômico sem onerar os custos, o que faz da resistência genética uma ferramenta excepcional no
controle de pragas. Esse alongamento no período de desen-volvimento do inseto confere ao genótipo um número menor de ciclos da praga em um determinado período de armazena-mento, podendo gerar um número de insetos menor, quando comparado com um genótipo sem essa característica.
Em relação à antixenose, observada pelo teste com livre chance de escolha, percebeu-se que os acessos UFPI 220, UFPI 468, UFPI 264 e UFPI 230 foram os menos ovipositados, dife-rindo dos demais e igualando-se entre si. Os acessos UFPI 271, UFPI 134, UFPI 515 e UFPI 280 foram os mais ovipositados, sendo estatisticamente iguais entre si (Tabela 2). Esse fato pro-vavelmente está associado à atratividade dos respectivos aces-sos, visto que o número de insetos atraídos para os respectivos tratamentos segue o mesmo padrão da quantidade de ovos pos-tos (Tabela 3), isto é, o acesso mais atrativo foi o mais ovipo-sitado. Dessa forma, os acessos testados podem ser agrupados
Tratamentos Número de ovos emergidosInsetos fases imaturas (%)Mortalidade de PMD
UFPI 220 57,0 b 47,8 b 9,2 b 32,84 a
UFPI 468 41,2 b 36,6 b 4,6 b 34,42 a
UFPI 264 57,8 b 49,2 b 8,6 b 35,68 a
UFPI 271 82,0 a 74,6 a 7,4 ab 33,74 a
UFPI 134 89,6 a 80,6 a 9,0 b 33,87 a
UFPI 515 114,2 a 93,2 a 21,0 a 32,54 a
UFPI 280 112,2 a 94,6 a 17,6 a 33,47 a
UFPI 230 52,4 b 43,2 b 9,2 b 34,72 a
F 2,54* 2,25* 2,61* 1,44n.s.
CV (%) 27,09 28,43 35,21 6,25
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade.
n.s.: não significativo para o teste F a 5% de probabilidade; PMD: período médio de desenvolvimento; *p<0,05.
Tabela 2. Médias de cinco repetições; número de ovos, insetos emergidos e período médio de desenvolvimento. Percentual de
mortalidade de fases imaturas, em teste com livre chance de escolha de Z. subfasciatus e P. lunatus. Acessos/
tratamentos
Ovos por fêmea
Insetos emergidos*
Mortalidade de fases imaturas (%)*
PMD (dias)*
UFPI 220 17,5 14,4 17,71 33,29
UFPI 468 13,3 11,1 16,54 33,87
UFPI 264 15,9 13,7 13,84 34,42
UFPI 271 21,0 19,3 8,10 33,01
UFPI 134 20,9 20,4 2,39 32,97
UFPI 515 21,8 19,7 9,63 32,99
UFPI 280 20,8 17,8 14,42 32,67
UFPI 230 18,8 15,7 14,21 34,21
F 0,8218n.s.
CV (%) 55,89
Tabela 1. Médias de dez repetições; ovos por fêmea e insetos emergidos. Percentual de mortalidade de fases imaturas e período
médio de desenvolvimento em teste sem chance de escolha entre Z. subfasciatus e P. lunatus.
em menos ou mais atrativos à oviposição. Girão Filho et al. (2012) sugeriram o acesso UFPI 515 como padrão de susceti-bilidade, sendo o acesso mais atrativo e preferido entre os estu-dados, fato também confirmado nesta pesquisa.
Em relação ao número de insetos emergidos, podemos observar o mesmo padrão descrito, em que há uma tendência de que o acesso mais ovipositado tenha uma maior emergên-cia; tal fato revela que não há uma antibiose acentuada, como no caso relatado por Ribeiro-Costa et al., (2007) e Baldin; Pereira (2010), em que os genótipos que apresentam arcelina proporcionam uma menor quantidade de insetos emergidos, mesmo havendo igualdade na postura.
A mortalidade larval/pupal variou de 4,6% (no acesso UFPI 468) a 21% (no UFPI 515). Girão Filho et al. (2012) também observaram que o acesso UFPI 515, em teste sem chance de escolha, apresentou uma mortalidade semelhante, 20%; no entanto, esse comportamento não se repete nos tes-tes de confinamento, o que pode ser uma pseudorresistência influenciada pela quantidade de insetos atraídos e pela quan-tidade de ovos postos.
Em relação ao IA, podemos observar que, exceto o acesso UFPI 280, que foi classificado como tendo a mesma atrativi-dade que o acesso padrão, os demais foram menos atrativos que o padrão UFPI 515 (Tabela 3).
Da mesma forma que no IA, também observamos somente dois tipos de comportamento em relação ao padrão quando aplicamos o IPO: os acessos UFPI 271 e UFPI 280 foram igualmente preferidos, e os acessos UFPI 220, UFPI 468, UFPI 264, UFPI 134 e UFPI 230 foram menos preferidos para oviposição.
Girão Filho et al. (2012) constataram que o acesso UFPI 515, além de ser mais atrativo que os demais, foi tam-bém o mais susceptível em relação à preferência para ovipo-sição. Ainda de acordo com os mesmos autores, verificou-se,
nesta pesquisa, que o acesso UFPI 468 continuou a se com-portar como resistente em relação ao padrão em teste com livre chance de escolha, apresentando indícios de resistência do tipo não preferência para oviposição e sendo, portanto, sugerido para testes posteriores com comparações entre outros acessos. Por outro lado, o acesso UFPI 220 não se compor-tou da mesma maneira. Esse acesso, que teria sido apresen-tado como sendo um dos mais susceptíveis outrora por esses mesmos autores, agora se apresenta como um dos menos ovi-positados, menos atrativos e menos preferidos para oviposi-ção. Dessa forma, sugere-se que novos testes sejam realizados comparando esses acessos com outros, a fim de observar se esse comportamento se repete.
CONCLUSÃO
Os acessos estudados apresentaram baixos níveis de antibiose. Os acessos UFPI 220, UFPI 468, UFPI 264, UFPI 134 e UFPI 230 apresentaram resistência por antixenose, quando compa-rados com UFPI 515. Pode-se caracterizar a resistência dos acessos UFPI 220, UFPI 468, UFPI 264, UFPI 134 e UFPI 230 como não preferência para oviposição. Os acessos UFPI 515 e UFPI 280 podem ser considerados os mais susceptíveis entre os acessos testados.
AGRADECIMENTO
Agradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa ao primeiro autor.
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5%.
IA: índice de atratividade: IPO: índice de preferência para oviposição; **p<0,01.
Tabela 3. Médias dos insetos atraídos, índice de atratividade ± erro padrão da média, classificação, índice de preferência para
oviposição ± erro padrão da média e classificação em teste com livre chance de escolha entre Z. subfasciatus e feijão-fava.
Tratamentos insetos atraídosNúmero de IA Classe IPO Classe
UFPI 220 5,6 b 0,636 ± 0,05 – -33,41 ± 6,58 –
UFPI 468 5,4 b 0,621 ± 0,05 – -46,97 ± 6,58 –
UFPI 264 6,4 b 0,696 ± 0,05 – -32,79 ± 6,58 –
UFPI 271 10,6 a 0,938 ± 0,05 – -4,42 ± 6,58 N
UFPI 134 10,2 a 0,919 ± 0,05 – -12,07 ± 6,58 –
UFPI 515 12,0 a 1 ± 0,05 Padrão 0 ± 6,58 Padrão
UFPI 280 11,2 a 0,966 ± 0,05 N -0,88 ± 6,58 N
UFPI 230 6,2 b 0, 681 ± 0,05 – -37,09 ± 6,58 –
F 3,46**
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