Capacidade de resistência a altas e baixas temperaturas em operárias de Scaptotrigona postica (Latreille) (Hymenoptera, Apidae) durante os períodos de verão e inverno.

(1)

Revista Brasileira de Zoologia 21 (4): 893–896, dezembro 2004 As chamadas abelhas “sem ferrão” são reconhecidas como as

principais polinizadoras de algumas culturas, tais como me-lancia (Citruluslanatus L.), cebola (Alliumcepa L.), girassol (Helianthusannuus L.), café (Coffea arabica L.) entre outras. Scaptotrigonapostica (Latreille, 1807) também conhecida como “mandaguari”, é uma espécie de abelha pertencente a um gru-po de meligru-ponídeos que vivem em ocos de árvores e gru-podem ser encontradas em todas as áreas de clima tropical e subtropical, estendendo-se desde o México até o Rio Grande do Sul (NO -GUEIRA-NETO 1997). Essa espécie de abelha mantém uma

tempe-ratura interna de 32 ± 3ºC e sua tempetempe-ratura ideal para ativida-de externa vai ativida-de 20 a 32ºC (ENGELSetal. 1995).

AMANOetal. (2000) constataram que a potencialidade de

algumas espécies dessas abelhas para polinização em estufa no Japão é muito promissora, pois são inofensivas aos trabalha-dores de estufa, visitam uma gama extensiva de flores, são to-lerantes a temperaturas altas, mostram-se ativas ao longo do ano, podem ser transportadas facilmente e não representariam um risco de se tornarem espécies invasoras caso escapassem, como o ocorrido no Brasil em 1957 quando abelhas africanas escaparam de um laboratório no Horto Florestal de Camacuã,

Rio Claro, São Paulo (KERRetal. 1982). Porém ainda há algu-mas limitações para o uso dessas abelhas em tais países, pois no ambiente natural, fora das estufas, não sobreviveriam a um inverno rigoroso.

De acordo com PROSSER (1973) as diferentes espécies de

organismos se diferenciam segundo suas preferências e tole-râncias térmicas, expressando assim o seu grau de adaptação. A temperatura pode determinar a distribuição e ao mesmo tem-po limitar as atividades dos organismos. No ambiente, com raras exceções, as preferências térmicas dentro das quais os processos vitais ocorrem, podem estar entre 0 e 40ºC, mas a maioria dos organismos geralmente se distribui dentro de es-treitos limites de temperatura, aos quais estão adaptados. Pou-cas espécies sobrevivem e até mesmo conseguem manter uma atividade abaixo de 0ºC ou, em fontes termais com temperatu-ras de até 70ºC, o que provavelmente estaria relacionado com a existência de adaptações para enfrentar certos fatores limitantes do ambiente.

VERMA & EWARDS (1971) observaram uma alteração na

to-lerância a altas e baixas temperaturas em Apis mellifera (Linnaeus, 1758) e A. ceranaindica (Fabricius 1798), onde as

Ca

Capacidade de r

pacidade de r

pacidade de resistência a altas e baixas temper

pacidade de r

esistência a altas e baixas temper

esistência a altas e baixas temperatur

atur

aturas em operár

atur

as em operár

as em operárias de

ias de

ias de Scaptotrigona

Scaptotrigona

postica

postica (Latr

(Latr

(Latreille) (Hymenopter

(Latr

eille) (Hymenopter

eille) (Hymenoptera,

a, A

a,

A

Apidae) dur

pidae) durante os períodos de v

pidae) dur

ante os períodos de v

ante os períodos de verão e in

ante os períodos de v

erão e in

erão e inv

vv

vver

er

erno

no

Oilton José Dias Macieira & Edson Aparecido Proni

1_{Universidade Estadual de Londrina, Departamento de Biologia Animal e Vegetal. Campus Universitário, Caixa Postal 6001,}

86051-990 Londrina, Paraná, Brasil E-mail: macieira@uel.br; proni@uel.br

ABSTRACT. CaCapacity of rCaCaCapacity of rpacity of rpacity of resistance to high and low temperpacity of resistance to high and low temperesistance to high and low temperesistance to high and low temperesistance to high and low temperaturatures in waturaturatures in wes in wes in wores in wororororkkkerkkerererers of s of s of s of s of ScaptotrigonaScaptotrigonaScaptotrigonaScaptotrigonaScaptotrigona posticaposticaposticaposticapostica Latr Latr Latreille Latr Latreilleeilleeilleeille (Hymenopter

(Hymenopter (Hymenopter (Hymenopter

(Hymenoptera,a,a,a,a, AAAAApidae) durpidae) during perpidae) durpidae) durpidae) during pering pering periods of summer and wintering periods of summer and winteriods of summer and winteriods of summer and winteriods of summer and winter... Stingless bees are considered of great impor-tance for the ecosystem by many authors because of their efficiency as pollinators. The present work studied the tolerance of workers of Scaptotrigonapostica (Latreille, 1807) to temperature changes in order to determine the lethal thermal limits for high and low temperatures (LT – lethal temperature) during summer and winter. The results showed a tolerance interval between -3,5ºC and 40ºC in summer and of -4ºC up to 39,5ºC in winter for 50% of mortality (LT₅₀). The thermal limits at 100% of mortality (LT₁₀₀) was between -5ºC and 41ºC in summer and between -5ºC and 40,5ºC in winter.

KEY WORDS. Lethal temperature, stingless bees, temperature limits, thermal tolerance.

RESUMO. As abelhas sem ferrão são consideradas por muitos autores de grande importância para o ecossistema devido a sua eficiência como polinizadoras. O presente trabalho estudou a tolerância de operárias de Scaptotrigona postica (Latreille, 1807) à mudanças de temperatura, com o objetivo de determinar os limites térmicos letais (TL – temperatura letal) para altas e baixas temperaturas durante o verão e inverno. Os resultados mostraram um intervalo de tolerância entre -3,5ºC e 40ºC no verão e de -4,0 até 39,5ºC no inverno a 50% de sobrevivência de uma população (LT₅₀). Os limites a 100% de mortalidade (LT₁₀₀) foram entre -5ºC e 41ºC no verão e -5ºC e 40,5ºC no inverno.

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894 O. J. D. Macieira & E. A. Proni

Revista Brasileira de Zoologia 21 (4 ): 893–896, dezembro 20 0 4

d u as esp écies so b reviveram p o r m ais t em p o a 50ºC n o o u t o n o d o q u e n o in vern o , sen d o a t o lerân cia m aio r p ara A. m ellifera

n as d u as estações. En tretan to, n a tem p eratu ra d e 5ºC n ão h ou ve d iferen ças en t re as esp écies. Po rt an t o , o fat o d e am b as as esp é-cies t erem m o rrid o ap ó s 60 h o ras n o o u t o n o e 84 h o ras n o in vern o , fo rn eceu evid ên cias d e u m a aclim at ização a b aixas t em p erat u ras.

PRO NI & HEBLING (1994) est ab eleceram co m b ase n o s valo

-res d as t em p erat u ras let ais a 50% d e u m a p o p u lação (TL₅₀), zo n a s d e t o le r â n cia t é r m ica n o in v e r n o e n o v e r ã o p a r a

T etragonisca angustula fiebrigi (Sch warz, 1938) e T.angustula angustula (Lat reille,1807) o b servan d o assim u m a zo n a d e t o le-rân cia ligeiram en t e m ais am p la n as t em p erat u ras b aixas, p ara a p rim eira su b esp écie.

ARTMO W IDJO JOetal. (1997) est u d aram a t o lerân cia a alt as

t em p erat u ras n o d esert o d o Arizo n a em A.m ellifera e ch ega-ram a u m lim it e d e 57ºC. O b servo u -se t am b ém u m a sign ifica-t iva p erd a d e águ a co m o au m en ifica-t o d a ifica-t em p eraifica-t u ra.

MARDAN & KEVAN (2002), su b m et eram larvas e o p erárias

d e Apisdorsata (Fab riciu s, 1793) a t em p erat u ras q u e variaram en t re 26ºC e 45ºC p ara est u d ar m o rt alid ad e, cap acid ad e d e so -b revivên cia e co n su m o d e alim en t o (xaro p e). As larvas m o rre-ram acim a d e 36ºC e a t em p erat u ra ó t im a p ara em ergirem ad u l-t o s sau d áveis fo i d e 34ºC. O p erárias so b reviveram d e 26 a 36ºC, a 38ºC m o rreram d ep o is d e cin co d ias e a 45ºC m o rreram em 48 h o ras. A u t ilização d e xaro p e n ão fo i d iferen t e co m o au m en t o d a t em p erat u ra, en t ret an t o o co n su m o d e águ a au m en t o u rap id am en t e acim a d e 38ºC co m p ro van d o su a im p o rt ân -cia p ara o co n t ro le d a t em p erat u ra d en t ro d o n in h o .

O o b jet ivo d o p resen t e t rab alh o fo i est u d ar a cap acid ad e d e resist ên cia a variaçõ es d e t em p erat u ras em o p erárias d e S. postica co m o in t u it o d e se d et erm in ar o s lim it es t érm ico s le-t ais d e le-t em p erale-t u ras alle-t as e b aixas d u ran le-t e o s p erío d o s d e ve-rão e in vern o .

MATERIAL E MÉTO DO S

As ab elh as fo rrageiras fo ram co let ad as n a en t rad a d o n i-n h o i-n o m o m ei-n t o d e saíd a p ara o ext erio r e t rai-n sp o rt ad as p ara o lab o rat ó rio co m t em p erat u ra m an t id a a 25 ± 1ºC. To d o s o s exp erim en t o s fo ram realizad o s n o s p erío d o s d e verão e in ver-n o d e 2 0 0 2 , co m a b elh a s d o m esm o ver-n iver-n h o lo ca liza d o ver-n o m elip o n ário d o Cen t ro d e Ciên cias Bio ló gicas d a Un iversid a-d e Est aa-d u al a-d e Lo n a-d rin a, cia-d aa-d e a-d e Lo n a-d rin a, Paran á (23º23’ 30”S e 51º11’05”W ). De aco rd o co m d ad o s o b t id o s n o Sist em a Met eo ro lo ó gico d o Paran á (SIMEPAR) as t em p erat u ras m éd ias d a região variam en t re 18 e 28ºC d u ran t e o verão e en t re 12 e 23ºC n o in vern o .

Segu n d o PRECHT (1973) o s m ét o d o s u t ilizad o s p ara d et er-m in ação d e lier-m it es d e t eer-m p erat u ra, p o d eer-m ser classificad o s eer-m d o is t ip o s: a) o an im al é t ran sferid o d e u m m eio co m t em p era-t u ra am b ien era-t e p ara u m a era-t em p eraera-t u ra exp erim en era-t al exera-t rem a, ab ru p t am en t e o u p o r m u d an ça grad u al d e t em p erat u ra. O cri-t ério em p regad o p o d e ser cri-t an cri-t o o cri-t em p o d e so b revivên cia d o s

an im ais, b em co m o a t em p erat u ra em q u e cert a p ercen t agem d e an im ais so b revivem p o r u m d et erm in ad o p erío d o d e t em -p o arb it rário (cu rt o o u lo n go ); b ) o aq u ecim en t o o u resfria-m en t o é feit o a u resfria-m a velo cid ad e co n st an t e e, resfria-m ed se a t eresfria-m p e-rat u ra n a q u al ap arecem o s sin t o m as t íp ico s d a resist ên cia o u m o rt e d o an im al.

No p resen t e t rab alh o fo i u t ilizad a u m a m et o d o lo gia q u e est á en q u ad rad a d en t ro d o p rim eiro t ip o d escrit o p o r PRECHT l.c. O s lim it es d e t em p erat u ra p ara fo rrageiras d e S.postica fo -ram avaliad o s at ravés d e u m a t em p erat u ra let al a 50% d e u m a am o st ra (TL50) e a 100% (TL100) e o n ível d e sign ificân cia fo i

d et erm in ad o at ravés d e an álise d e p ro b it o (SO KAL 1981). O s exp erim en t o s t iveram d u ração d e seis h o ras e fo ram d esen vo lvid o s n as t em p erat u ras d e -5; -4,5; -4; -3,5; -3; -2,5 e -2ºC (t em p erat u ras b aixas) e 38,5; 39; 39,5; 40; 40,5 e 41ºC (t em p erat u ras alt as) d u ran t e o verão e in vern o . Para cad a u m a d as t em p erat u ras fo i realizad a u m a rep et ição co m a fin alid ad e d e se o b t er u m a m aio r p recisão n o s resu lt ad o s.

Em cad a exp erim en t o , fo ram co lo cad o s 10 exem p lares d as ab elh as em u m a câm ara clim át ica d e 250 m l m o n it o rad a p o r u m t erm ô m et ro d igit al d e p recisão . Co m o fo n t e d e ali-m en t o fo i co lo cad a n o in t erio r d a câali-m ara u ali-m a t aali-m p a d e p lás-t ico co m algo d ão em b eb id o em 1m l d e so lu ção d e sacaro se a 50%. A co n t agem d a m o rt alid ad e fo i feit a 60 m in u t o s d ep o is d o t érm in o d o exp erim en t o e d et erm in ad a em p ercen t agem (HO AR 1966). Ap ó s esse t em p o d e recu p eração , o s in set o s q u e n ão ap resen t aram m o vim en t ação fo ram co n sid erad o s m o rt o s.

RESULTADO S

A figu ra 1 m o st ra o s resu lt ad o s d a relação en t re m o rt ali-d aali-d e e t em p erat u ra p ara o p erárias ali-d e S.postica su b m et id as a t em p erat u ras alt as o n d e fo ram o b t id o s o s valo res a 50% d e m o rt alid ad e (TL₅₀) d e 40ºC n o verão e 39,5ºC n o in vern o . Para u m a m o rt alid ad e d e 100% (TL100) ch ego u -se ao lim it e d e 41ºC

n o verão e 40,5ºC n o in vern o .

A figu ra 2 regist ra a m o rt alid ad e em relação às t em p era-t u ras b aixas p ara o p erárias d e S.postica o n d e o s valo res d et er-m in ad o s p ara a TL₅₀fo ram -3,5ºC n o verão e -4ºC n o in vern o . O s lim it es t érm ico s let ais (TL100) ch egaram a -5ºC t an t o n o

ve-rão co m o n o in vern o .

A t ab ela I m o st ra o s resu lt ad o s d as an álises est at íst icas d e p ro b it o a 50% d e m o rt alid ad e. O s valo res d e x2 fo ram est

ab elecid o s co m t rês grau s d e liab erd ad e, e o in t ervalo d e co n fian -ça d e TL₅₀ a u m n ível d e 5% d e p ro b ab ilid ad e.

DISCUSSÃO

A t em p erat u ra é u m fat o r lim it an t e p ara a d ist rib u ição d o s an im ais, ao m esm o t em p o q u e regu la seu ín d ice d e at ivi-d aivi-d e e é t am b ém u m fat o r ivi-d e regu lação ivi-d o crescim en t o e ivi-d o m et ab o lism o (PRO SSER 1968).

De aco rd o co m MUTCHO R (1967) a t o lerân cia, co m m an u

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895 Capacidade de resistência a altas e baixas temperaturas em operárias de S.po stica...

cap acid ad e d e ad ap t ação e t am b ém as caract eríst icas t érm icas d o h ab it at n at u ral d e u m a esp écie. Desse m o d o , a d et erm in ção d as t em p erat u ras let ais p ro p o rcio n a u m a id éia ap ro xim a-d a a-d a faixa a-d e t o lerân cia t érm ica a-d a esp écie.

O s resu lt ad o s d o p resen t e t rab alh o , segu n d o o s co n cei-t o s d e cei-t em p eracei-t u ra lecei-t al a 50% d e u m a am o scei-t ra (PRO SSER 1973), in d icaram u m a faixa d e t o lerân cia t érm ica p ara o p erárias d e S. postica en t re -3,5 e 40ºC n o verão e -4 e 39,5ºC n o in vern o , o n d e se d est aca p rin cip alm en t e, u m a b o a t o lerân cia ao frio . Co n sid eran d o -se o s lim it es t érm ico s m áxim o s (TL100) p ara

es-sas abelh as as zo n as d e t o lerân cia t érm ica fo ram am p liad as p ara -5 e 41,5ºC n o verão e en t re -5 a 40,5ºC n o in vern o .

A aclim at ização sazo n al é u m fat o r im p o rt an t e q u e p o d e exercer u m a in flu ên cia sign ificat iva n o s est u d o s so b re t em p e-rat u ra let al. FREE & SPENCER-BO O TH (1960) co n st at aram q u e A. m ellifera ap resen t o u u m m aio r ín d ice d e t o lerân cia ao frio d o q u e ao calo r d u ran t e o p erío d o d e in vern o , m as d ep o is d e u m p erío d o d e aclim at ização a 35ºC n ão fo i o b servad a d iferen ça d e resist ên cia d u ran t e o verão e in vern o . VERM A & EDWARD S

(1971) t am b ém regist raram alt eraçõ es n a t o lerân cia a alt as e b aixas t em p erat u ras em A.m ellifera e A.ceranaindica, o n d e as d u as esp écies so b reviveram p o r m ais t em p o a 50ºC em o u t u -b ro (o u t o n o ) d o q u e em jan eiro (in vern o ). Q u an d o su -b m et i-d as à t em p erat u ra i-d e 5ºC as ab elh as m o rreram ap ó s 60 h o ras

n o o u t o n o e 84 h o ras n o in vern o . PRECHT (1973) co n clu iu q u e

a s m u d a n ç a s n a r e sist ê n c ia a e x t r e m o s d e t e m p e r a t u r a freq ü en t em en t e d ep en d em d a sazo n alid ad e, o bservan d o -se u m au m en t o n a resist ên cia ao calo r n o verão e ao frio n o in vern o . O s resu lt ad o s d o p resen t e t rab alh o m o st raram p o rt an t o u m a aclim at ização sazo n al d e S.postica t en d o sid o o b servad a u m a m aio r resist ên cia às t em p erat u ras alt as n o verão e u m a m elh o r ad ap t ação às t em p erat u ras b aixas n o in vern o .

PRO NI & HEBLING (1994) t rab alh an d o co m as ab elh as sem

ferrão T.angustulaangustula e T.angustulafíebrigi, verificaram , co m b ase n o s valo res d e TL50, zo n as d e t o lerân cia t érm ica en

-t re -1,18 e 41,4ºC e -1,25 e 41,25ºC, resp ec-t ivam en -t e, n o verão e en t re 1,25 e 41,25ºC e 1,75 e 40,83ºC n o in vern o . Um a co m -p aração in t eres-p ecífica d o s resu lt ad o s revela q u e as o -p erárias d e S.postica ap resen t aram u m a faixa d e t o lerân cia m ais am p la p ara b aix as t em p erat u ras d o q u e as d u as su b esp écies d e T. angustula, t an t o n o verão q u an t o n o in vern o .

ENGELSet al. (1995) est u d an d o a t erm o regu lação d e n i-n h o s d e S.postica o b servaram q u e as o p erárias m an t in h am a área d e cria a 32 ± 3ºC; a 15ºC n o ext erio r o n in h o era fech ad o p elas ab elh as e q u an d o a t em p erat u ra in t ern a d o n in h o fo i exp erim en t alm en t e elevad a acim a d e 40ºC as o p erárias n ão p u d eram m ais co n t ro lar a t em p erat u ra. No p resen t e t rab alh o as o p erárias d e S.postica fo ram t est ad as in d ivid u alm en t e a li-m it es ext reli-m o s d e t eli-m p erat u ras e ap resen t arm u li-m a li-m o rt ali-d aali-d e ali-d e 100% a 41ºC n o verão e 40,5ºC n o in vern o .

Co n sid eran d o -se a t em p erat u ra d e referên cia em t o d o o p resen t e t rab alh o p ara as o p erárias d e S.postica (25ºC), o b ser-vo u -se u m a m aio r am p lit u d e n a cap acid ad e ad ap t at iva ao frio d o q u e ao calo r n o s p erío d o s d e verão e in vern o .

A so b revivên cia ao calo r p o d e d ep en d er d e u m co m p le-xo d e fat o res. Segu n d o SC H M IDT-NIELSEN (1983) t rês variáveis p o d em at u ar: 1) as co n d içõ es d e t em p erat u ra am b ien t e em q u e o an im al est ava h ab it u ad o an t es d a exp o sição ao calo r; 2) as co n d içõ es gerais d o o rgan ism o , t ais co m o a q u an t id ad e d e

lí-verão

inverno

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

-2,5 -3 -3,5 -4 -4,5 -5

TEMPERATURA (o_C)

MORTALIDADE (%)

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110

38,5 39 39,5 40 40,5 41

TEMPERATURA (oC)

MORTALIDADE (%)

1

2

Figuras 1-2. Relações entre m ortalidade e tem peratura para operárias de Scapt ot rigonapost ica, durante períodos de verão e inverno.

Tab ela I. An álise d e p rob it o d os lim it es t érm icos let ais p ara operárias de Scaptotrigona postica.

Temperaturas (ºC) TL50 Lim ites de confiança (95%) x2

Baixa/ verão -3,5 -3,3 – -3,8 1,33

Baixa/ inverno -4,0 -3,5 – -4,4 2,67

Alta/ verão 40,0 39,4 – 40,3 1,94

(4)

896 O. J. D. Macieira & E. A. Proni

q u id o d o co rp o , alim en t o , iso lam en t o t érm ico et c.; 3) t em p o d e exp o sição d o o rgan ism o a ext rem o s d e calo r. De aco rd o co m as variáveis m en cio n ad as as o p erárias d e S.postica u t ilizad as n o s exp erim en t o s est avam h ab it u ad as a u m a t em p erat u ra m é-d ia fo ra é-d o n in h o é-d e 28ºC. Du ran t e o s exp erim en t o s as ab elh as receb eram alim en t ação (águ a + sacaro se a 50%), n ão fo -ram su b m et id as a iso lam en t o t érm ico e, o t em p o d e exp o sição às d iferen t es t em p erat u ras fo i d e seis h o ras.

O fat o res q u e p o d em in d u zir a resist ên cia a alt as t em p e-rat u ras fo ram est u d ad o s p o r algu n s au t o res. Segu n d o LINDQ UIST

& GRAIG (1988) a t o lerân cia t érm ica é u m efeit o t em p o rário co n t ra t em p erat u ras let ais, in d u zid a p o r p ro t eín as em célu las e o rgan ism o s ap ó s u m co n d icio n am en t o t érm ico a t em p erat u -ras in term ed iárias ou d ep ois d o stress p rovocad o p rin cip alm en te p o r t rat am en t o co m calo r. ANDERSO N (1986), segu in d o a m esm a

lin h a exp erim en t al, o b servo u célu las co m d iferen t es n íveis d e t o lerân cia ao calo r, m as sem alt eração d a sín t ese d e p ro t eín as d e resist ên cia a alt as t em p erat u ras.

ARTMO W IDJO JOetal. (1997) est u d aram a t o lerân cia a alt as

t em p erat u ras n o d esert o d o Arizo n a em A.m ellifera e ch ega-ram a u m lim it e d e 57ºC at in gin d o u m lim it e d e so b revivên cia b em m ais elevad o d o q u e S.postica q u e su p o rt o u n o seu lim it e ext rem o 41,5ºC n o verão .

MARDAN & KEVAN (2002) realizaram exp erim en t o s co m t o

-lerân cia t érm ica em o p erárias ad u lt as d e A.dorsata q u e so b revi-veram at é 36ºC, m o rren d o d ep o is d e cin co d ias a 38ºC e a 45ºC m o rreram em 48 h o ras. Co m p aran d o co m o s resu lt ad o s co m o s d o p resen t e t rab alh o o b servo u -se u m a m en o r cap acid ad e d e t o lerân cia a alt as t em p erat u ras em o p erárias d e S.postica.

An alisan d o -se o s d ad o s d e u m a m an eira geral p o d e-se co n clu ir q u e as o p erárias d e S.postica ap resen t aram u m a b o a cap acid ad e d e resist ên cia a alt as e b aixas t em p erat u ras d u ran t e o p erío d o d e seis h o ras d e d u ração d o s exp erim en t o s. Não fo -ram o b servad as alt eraçõ es sign ificat ivas n o s lim it es m áxim o s su p erio res e in ferio res d e t em p erat u ra n o verão e in vern o .

REFERÊNCIAS BIBLIO GRÁFICAS

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