A S P E C T O S E C O L Ó G I C O S D A I C T I O F A U N A N O B A I X O T O C A N T I N S .
B e r n a r d d e M e r o n a (*)
RESUMO
W o
propósito de prever os efeitos sobre as comunidades icti.cas pelo repres amento
do rio Tocantins com a conclusão da. barragem de TucuruZ, e da possibilitar
0
acompanha-mento da situação apôs o enchiacompanha-mento do reservatórlo, estudos da ecologia da ictlofauna
faiam desenvolvidos na, região sob provável. influencia da. represa. 0 trecho do kia
To-cantins considerado ζ constiXuZdo do.
3
partes com características diferentes,
denomina-das montante, corredeiras
<t
jusante. Em cada um desses subtrechos
Cofiamamostradas as
comunidades de. peixes por meio de. bateria de malhadelras, doas vezes ao ano, edufiante
3
anos consecutivos. 0 bom ajustameyito do4 dados aoí> modelos existentes de estrutura de
comunidades mostra que, Q.m cada local é~ encontrada uma comuYUdade única eem equilíbrio.
Essas comunidades são caracterizadas por uma glande riqueza em espécies, que traduz uma
gn,ande estabilidade, por uma equilabilidade elevada, relacionada ã riqueza de nutrientes
no ambiente e por uma alta abundância em peixes. As comunidades òão diferentes em cada
um doò
3
subtrechos devido a dois fenômenos: a) area limitada de distribuição de algumas
espécies e b) existência de. particularidades ambientais que determinam a presença decer
tas espécies especializadas. Amplas variações temporais são observadas , o que mostra a
grande importância dos deslocamentos sazonais de varias espécies no funcionamento do ecos
sistema. Alem de possibilitarem, no futuro, um acompanhamento da fase de estabilização
do lago de TucuruZ, esses resultados permit.em prever, em particular, uma diminuição do
numero de espécies no local da represa.
(*) Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, Alameda Cosme Ferreira,1756,Cai
xa Postal 478, 69
0 0 0
Manaus - AM.
ACTA AMAZÔNICA, 1 6
/ 1 7 (n? único): 109-124. 1 9 8 6/ 8 7 . 1 0 9
I N T R O D U Ç Ã O
D e s d e o s a n o s 5 0 , n u m e r o s a s b a r r a g e n s h i d r e l é t r i c a s f o r a m c o n s t r u í d a s e m z o n a t r o
p i c a i e a e x p e r i ê n c i a a d q u i r i d a p e r m i t e a f i r m a r q u e o r e p r e s a m e n t o d e u m r i o a f e t a p r o
-f u n d a m e n t e a i c t i o -f a u n a d a r e g i ã o , t a n t o n o l o c a l d a p r ó p r i a r e p r e s a , q u a n t o ã j u s a n t e
d a b a r r a g e m ( l o w e M c C o n n e l l , 1 9 6 6 ; O b e n g , 1 9 6 9 ; A c k e r m a n n e t a l . , 1 9 7 3 ; S a l o n & C o c h e ,
197'*; V a n d e r H e i d e , 1 9 8 2 ) . A m o d i f i c a ç ã o d o s h a b í t a t s i n f l u i d i r e t a m e n t e s o b r e a s fun_
ç o e s b i o l ó g i c a s d e c a d a e s p é c i e d e p e i x e ( a l i m e n t a ç ã o , r e p r o d u ç ã o , c r e s c i m e n t o e m o r t a
l i d a d e ) . E n t r e t a n t o , a s e s p é c i e s n a o s a o i s o l a d a s ; e l a s f a z e m p a r t e d e b i o c e n o s e s c o m
-p l e x a s e a m o d i f i c a ç ã o d e q u a l q u e r e l e m e n t o a f e t a t a m b é m a s i n t e r r e T a ç o e s d a s e s -p é c i e s .
0 r e s u l t a d o f i n a l d e s s e c o n j u n t o d e a l t e r a ç õ e s i n t e r l i g a d a s e e v i d e n c i a d o a t r a v é s cias
c a r a c t e r í s t i c a s a p r e s e n t a d a s p e l a s c o m u n i d a d e s . 0 p r e s e n t e e s t u d o , c o m p l e m e n t a r a u m
e s t u d o b i o l õ q i c o d a s p r i n c i p a i s e s p é c i e s ( I n p a , 1 9 8 2 ) , p r o p o e - s e e s t u d a r a s c o m u n i d a d e s
d e p e i x e s n o b a i x o T o c a n t i n s coii r e l a ç ã o a r i q u e z a , a a b u n d â n c i a re1 a t i v a d o s d i f e r e n t e s
c o m p o n e n t e s , a o r g a n i z a ç ã o e a d t n l i d a d e .
E s s e t r a b a l h o é p a r t e d e urn p r o g r a m a m u 1 t i d í s c í p 1 i n a r n o b a i x o T o c a n t i n s , a n t e s d o
f e c h a m e n t o d a b a r r a g e m d e T u c u r u í , d e s e n v o l v i d o a t r a v é s d e u m c o n v ê n i o E n t r e a E l e i r o n o r
te e o C N P q . 0 I N P A t e v e a i n c u m b ê n c i a d e r e a l i z a r o s e s t u d o s e c o l ó g i c o s p r e v i s t o s n e s
se c o n v ê n i o .
A p r e s e n t a ç ã o d a A r e a d e E s t u d a
U m a d e s c r i ç ã o d e t a l h a d a d o s a s p e c t o s g e o g r α f i c o s , h u m a n o s e h i d r o l o g i c o s d a r e
-g i ã o s e r α a p r e s e n t a d a n o t r a b a l h o s o b r e a p e s c a c o m e r c i a l n o b a i x o T o c a n t i n s ( K e r o n a &
C a r v a l h o , e m p r e p a r a ç ã o ) . R e s s a l t a r e m o s a q u i , a p e n a s o s p r i n c i p a i s e l e m e n t o s .
A b a c i a d o T o c a n t i n s e s t a l o c a l i z a d a e n t r e a s l a t i t u d e s S u l 2o
e 1 8 ° e a s l o n g i t u
d e s O e s t e ^ 6 ° e 5 5 ° , t e n d o u m a e x t e n s ã o d e 2 . 5 0 0 k m e u m a α r e a d e d r e n a g e m d e 7 6 7 . 0 Q 0
kirr'. E l a e f o r m a d a p o r d o i s c u r s o s d α g u a p r i n c i p a i s : o r i o T o c a n t i n s e o r i o A r a g u a i a
q u e s e u n e m a c e r c a d e 5 0 0 k m d a f o z p a r a f o r m a r o b a i x o T o c a n t i n s . 0 r i o d e s e m b o c a n o
r i o P a r a , p a r t e d o e s t u α r i o d o A m a z o n a s , a u m a d i s t a n c i a a p r o x l i n a d a d e 2 0 0 k m d o D c e a n o
A t 1 â n t i c o .
0 t r e c h o e s t u d a d o c o m p r e e n d e a p a r t e i n f e r i o r d o c u r s o , e n t r e a s c i d a d e s d e M a r a b α
e C a m e l a e i n c l u i a. c i d a d e d e T u c u r u í , l o c a l d a c o n s t r u ç ã o d a b a r r a g e m d e m e s m o n o m e
( F i g . 1 ) . E s s e t r e c h o foi d i v i d i d o e m 3 s u b t r e c h o s , a p a r t i r d e c o n s i d e r a ç õ e s d e g e o
-g r a f i a r í s 1 c a :
- o s u b t r e c h o m o n t a n t e , e n t r e M a r a b α e a s p r i m e i r a s c o r r e d e i r a s , c o m u m a e x t e n s ã o
d e c e r c a d e 1 1 5 k m . 0 r i o é l a r g o , e o l e i t o p o s s u i i l h a s d c a r e i a ; o d e s n í v e l é b a i x o
e e x i s t e u m a p e q u e n a p l a n í c i e d e i n u n d a ç ã o c o m n u m e r o s o s l a g o s m a r g i n a i s p e r m a n e n t e s .
- o s u b t r e c h o d e c o r r e d e i r a s , d e s c e n d o o r i o e a t e a barragr-.ni d c T u c u r u í , c o m u m a
e x t e n s ã o d e c e r c a d e 8 0 k m . 0 r i o e t o r r e n c i a l d e v i d o a u m d e s n í v e l i m p o r t a n t e ; o l e i
-to e e s t r e i t o e p e d r e g o s o .
- o s u b t r e c h o j u s a n t e , l i m i t a d o p e l a b a r r a g e m d e u m l a d o , e a c i d a d e d e C a m e l a d o
o u t r o , c o m e x t e n s ã o d e 1 9 3 k m a p r e s e n t a a s p e c t o R e m p í h a f t t « ΰ d o s u b t r e c h o m o n t a n t e m a s
c o m a p a r t i c u l a r i d a d e d e s o f r e r , n a s p a r t e s i n f e r i o r e s , a i n f l u e n c i a d a m a r é .
3 r e g i m e h i d r o l o g i c o e c a r a c t e r í s l i c o d e r i o s t r o p í e g i s d e t i p o " f l o o d " ( W e l c o r m e ,
I 9 7 9 ) cora u m a e n c h e n t e r α p i d a e d e g r a n d e a m p l i t u d e . 0 n í v e l m a i s a 1 t o d a s α g u a s ( c h e i a )
o c o r r e g e r a l m e n t e e m m a r ç o e o m a i s b a i x o ( s e c a ) n o s m e s e s d e s e t e m b r o - o u t u b r o . A v a r i a
ç ã o a n u a l m é d i a d o n í v e l d ' ã g u a é d e 9 m . N o s m e s e s d e v a z a n t e e s e c a , a á g u a é v e r d e
c l a r a , e n q u a n t o n a e n c h e n t e a á g u a é b a r r e n t a d e v i d o ã c o n t r i b u i ç ã o d o a l t o T o c a n t i n s
q u e c a r r e g a u m a q u a n t i d a d e e n o r m e d e s e d i m e n t o s a r r a n c a d o s d a s m a r g e n s p e l a s c h u v a s .
A o b r a d a b a r r a g e m f o i i n i c i a d a e m í976« e c o n c l u í d a e m s e t e m b r o d e 1 9 8 4 .
M A T E R I A L E M É T O D O S
A c o l e t a d o m a t e r i a l f o i f e i t a d u r a n t e 3 a n o s c o n s e c u t i v o s e n t r e j u l h o d e 1 9 8 0 e
j u l h o d e 1 9 8 2 , c o m d u a s c o l e t a s a n u a i s .
A s é p o c a s d a s c o l e t a s f o r a m e s c o l h i d a s n o i n í c i o d a e n c h e n t e ( n o v e m b r o ) e n o f i m
d a v a z a n t e ( j u l h o ) e m c o n d i ç õ e s b i d r o l ó g i c a s s e m e l h a n t e s p a r a s e t e r u m a e f i c i ê n c i a c o m
p a r á v e l d o s a p a r e l h o s d e c a p t u r a . F o i u t i l i z a d a u m a b a t e r i a d e m a l b a d e i r a s d e n á i l o n
m o n o f i l a m e n t o c o m p o s t a d e 2 2 m a l h a d e i r a s d e 5 0 m d e c o m p r i m e n t o e d u a s d e m e s m o t a m a n h o
d e m a l h a : 1 5 , 2 0 , 2 5 , 3 0 , 3 5 , 4 0 , 4 5 , 5 0 , 5 5 , 6 0 e 7 0 m m e n t r e n ó s . A s u p e r f í c i e d a á r e a
d e p e s c a foi m e d i d a p a r a c a d a m a l h a d e i r a e e m c a d a p e s c a r i a p a r a p o s s i b i l i t a r a e x p r e s
-s ã o d o -s r e -s u l t a d o -s e m c a p t u r a p o r u n i d a d e d e e -s f o r ç o ( 1. 1 0 0 m2 x 2 4 h ) . A s m a l b a d e i r a s
f o r a m c o l o c a d a s à s 1 8 h , r e v i s t a d a s a s 2 2 h , 06 h , 12 h , e r e t i r a d a s ã s 1 8 h . 0 n u m e r o
d e i n d i v í d u o s e o p e s o t o t a l p o r e s p é c i e foi r e g i s t r a d o .
C i n c o e s t a ç õ e s d e c o l e t a f o r a m e s c o l h i d a s , a s a b e r :
- u m a n o s u b t r e c h o m o n t a n t e : I t u p i r a n g a ;
d u a s n o s u b t r e c h o d e c o r r e d e i r a s : B r e u B r a n c o e J a t o b á 1 , r e s p e c t i v a m e n t e a m o n
-t a n -t e e a j u s a n -t e d a m a i o r c o r r e d e i r a ;
- d u a s n o s u b t r e c h o j u s a n t e : l c a n g u i e A c a r í - P u c u , a ú l t i m a l o c a l i z a d a n a r e g i ã o
d e i n f l u ê n c i a d a s m a r é s .
E m a d i ç ã o , a m o s t r a s f o r a m o b t i d a s e m l a g o s , t a n t o n a p a r t e j u s a n t e ( T a u á ) q u a n t o
n a p a r t e m o n t a n t e ( M o r a t e i r o , O t a c í l i o e G r a n d e ) .
P a r a e s t u d o s d e c o m u n i d a d e s d e p e i x e s s ã o u t i l i z a d o s t r ê s c a t e g o r i a s d e m é t o
-d o s :
1) í n d i c e s i n f o r m a t i v o s . Q u a n d o a s c o m u n i d a d e s s a o c o m p l e x a s , c o m o é o c a s o n a s
á g u a s t r o p i c a i s , a c o m p a r a ç ã o d i r e t a e n t r e c o m u n i d a d e s é e x t r e m a m e n t e d i f í c i l e v á r i o s a u
t o r e s p r o p u s e r a m í n d i c e s q u e r e s u m i s s e m a i n f o r m a ç ã o d e u m a a m o s t r a . O s p r i n c i p a i s í n
-d i c e s s ã o :
- r i q u e z a o u n u m e r o d e e s p é c i e s ( N ) ;
- d i v e r s i d a d e ( l ) , q u e c o n s i d e r a a a b u n d â n c i a r e l a t i v a d a s e s p é c i e s n a c o m u n i d a d e .
E s s e í n d i c e foi c a l c u l a d o p e l a f ó r m u l a d e S h a n n o n ( 1 9 4 8 ) :
I = - Z p . . I o g2p .
o n d e p . é a a b u n d â n c i a r e l a t i v a , e m p e s o o u e m n ú m e r o d a e s p é c i e i.
- E q u i t a b i1i d a d e (E) o u m e d i d a d a d i v e r s i d a d e r e l a t i v a . £ d e f i n i d a c o m o o q u o c i
-e n t -e -e n t r -e a d i v -e r s i d a d -e o b s -e r v a d a -e a d i v -e r s i d a d -e m á x i m a :
Z) M o d e l o s d e e s t r u t u r a d e c o m u n i d a d e . E s s e s m o d e l o s p e r m i t e m v i s u a l i z a r a c o m u -n i d a d e c o m o u m t o d o e t e s t a r o s e u e q u i l í b r i o . D o i s m o d e l o s f o r a m a p l i c a d o s : o m o d e l o
l o g - l i n e a r d e M o t o m u r a ( 1 9 ^ 7 ) e o m o d e l o l o g - n o r m a l d e P r e s t o n (1 9 4 8 ) . 0 p r i m e i r o p o d e s e r t e & t o d o a p a r t i r d o c o e f i c i e n t e d e c o r r e l a ç ã o e n t r e o l o g a r í t r r o d a s a b u n d â n c i a s e a o r d e m d e i m p o r t â n c i a d e c a d a e s p é c i e . I n a g a k i ( 1 9 6 7 ) p r o p ô s uma e s c a l a e m p í r i c a p a r a t e s t a r o a j u s t a m e n t o :
r > 0 , 9 9 b o m 0 , 9 9 > r > 0 , 9 8 r a z o α v e l
0 , 9 9 "> r > 0 , 9 5 a p r o x i m a t i v o
r < 0 , 9 5 n a o s e a j u s t a
0 a j u s t a m e n t o a o m o d e l o l o g - n o r m a l foi f e i t o p e l o t e s t e d e K o 1 m o g o r o v - S i n i r n o v , u t i l i z a r ^
d o o m é t o d o g r a f i c o d o p a p e l P r o b i t ( L e g e n d r e 4 L e g e n d r e , 1 9 7 9 ) '
i) A n a l i s e m u 1t i f a c t o r i a I . N o p r o p ó s i t o d e I n v e s t i g a r a c o m p o s i ç ã o d a s c o m u n i d a -d e s e a s -d i f e r e n ç a s e n t r e α r e a s e é p o c a s , f o i a p l i c a -d o a o c o n j u n t o -d e -d a -d o s a m o s t r a x e s p é c i e , u m a a n a l i s e d e c o r r e s p o n d ê n c i a s ( B e n z e c r i , 1 9 7 3 ) q u e p e r m i t e p r o j e t a r n o m e s -m o e s p a ç o a " n " d i -m e n s õ e s , a s a -m o s t r a s e a s e s p é c i e s .
N a p r a t i c a e s s e s í n d i c e s e m o d e l o s s a o c a l c u l a d o s n a o p a r a a c o m u n i d a d e i n t e i r a , m a s p a r a a a m o s t r a e c o n s t i t u e m a s s i m a p e n a s a p r o x i m a ç õ e s d o s v a l o r e s e s i t u a ç õ e s r e a i s .
RESULTADOS
N e s s e t r a b a l h o p r e t e n d e u - s e r e s p o n d e r a uma s é r i e d e p e r g u n t a s s o b r e a e c o l o g i a g e r a l d a i c t i o f a u n a que a n a l i s a r e m o s , a s e g u i r ,
I) Q u a n d o s e e s t u d a u m a m b i e n t e a q u α t i c o o n d e n a o s e p o d e v i s u a l i z a r a p o p u l a ç ã o i n t e i r a , u m a p r e o c u p a ç ã o c o n s t a n t e ê d e s a b e r s e u m a s o c o m u n i d a d e f o i a m o s t r a d a d e m a -n e i r a r e p r e s e -n t a t i v a , ou s e a a m o s t r a g e m s e e f e t u o u s o b r e v a r i a s c o m u -n i d a d e s d i f e r e -n t e s .
P a r a r e s p o n d e r a e s s a p e r g u n t a , s a b e - s e q u e d e n t r o d a s b i o c e n o s e s , p o d e m s e r t e o r i c a m e n t e i s o l a d a s s u b c o n i u n i d a d e s e q u i l i b r a d a s , f o r m a d a s p o r t o d o s o s i n d i v í d u o s c o m n i e s m a o r d e m d e g r a n d e z a d e t a m a n h o . D a g e t e t a l . ( 1 9 7 3 ) d e n o m i n a r a m e s s a s s u b c e r n u n i d a d e s
" n o~ ' O c e n o s e s " c o b s e r v a r a m que e l a s possuem e s t r u t u r a s q u e s e a j u s t a m a u m m o d e l o m a t e m α t i c o . 0 m o d e l o d e a p l i c a ç ã o m a i s g e r a l e o l o g - n o r m a l s e n d o o m o d e l o l o g - l i n e a r u s a d o a p e n a s e m c a s o s p a r t i c u l a r e s . F o r a m t e s t a d o s o s d o i s m o d e l o s p a r a a t o t a l i d a d e das a m o s t r a s e , a e x c e ç ã o d e u m c a s o , t o d o s o s r e s u l t a d o s f o r a m s i g n ifi c a t i v o s . C o m o e x e m p i o , ir.os t r a m o s n a F i g u r a 2 a e s t r u t u r a d e u m a c o m u n i d a d e t í p i c a j u n t o c o m o m o d e l o l o q -n o r m a l a j u s t a d o e o t e s t e a p l i c a d o ,
2) U m a o u t r a q u e s t ã o e s t ã r e l a c i o n a d a c o m a f o r m a q u e e s s a s c o m u n i d a d e s s e a p r e -s e n t a m , P a r a d e -s c r e v e r c o m u n i d a d e -s d i -s p õ e m - -s e d e í n d i c e -s i n f o r m a t i v o -s q u e p e r m i t e m re_ s u m i r a i n f o r m a ç ã o d a a m o s t r a n u m ú n i c o v a l o r . 0 m a i s , i n f o r m a 1 1 v o d t s s e s f n d i c e s é o d a d i v e rs i d a d e , c a I c u l a d o p e l a f ó r m u l a d e S h a n n o n , q u e d a d i r e t a m e n t e a q u a n t i d a d e d e i n f o £ m a ç a o eti " b i t s " , e a s s i m , r e p r e s e n t a t a m b é m u m a m e d i d a d a e n t r o p i a o u g r a u d e o r g a n i z a -ç ã o d e u m s i s t e m a . ٢ v a l o r m é d i o d a d i v e r s i d a d e n a s a m o s t r a s e d c h , 3 3 6 , m u i C o s u p e r i o r 3 d a d o s d a l i t e r a t u r a s o b r e c o m u n i d a d e s d e p e i x e s e m a g u a t r o p i c a l , corro m o s t r a a T a b e
-la 1 .
A d i v e r s i d a d e c c 1 as.s i c a m e n t e s e p a r a d a e m d o i s c o m p o n e n t e s : a r i q u e z a e a r e g u l a -r i d a d e , e s t a u l t i m a m e d i d a p e í a e q u i t a b j I 1 d a d e ( L e g e n d -r e , 1 9 7 3 ) - A o c o m p a -r a -r e s s e s tio í s p a r â m e t r o s n o b a i x o T o c a n t i n s c o m d a d o s d a l i t e r a t u r a ( T a b e t a t ) , c o n s t a t a s e q u e a r i -q u e z a e a c a r a c t e r í s t i c a rnaií m a r c a n t e " d a s c o m u n i d a d e s d o T o c a n t i n s , E m t e r m o s ecolcg_i_ c o s i a riqueza s e r i a p r o p o r c i o n a l ã e s t a b i l i d a d e d o a m b i e n t e q u e F a v o r e c e u m g r a u m a i s e l e v a d o d e o r g a n i z a ç ã o o u d e c o m p l e x i d a d e d a p i r â m i d e , t r õ f i c a ( M a r g a l e f , 1 9 5 8 ) . N o b a i -x o T o c a n t i n s , p a r e c e c o n t r a d i l o r í a f a l a r d e g r a n d e e s t a b i l i d a d e , nui^a s i t u a ç ã o d e v a r i a ç ã o s a z o n a ) d e $ m n ü n í v e l d a a g u a , a l é m d a s n i u d a n ç a s n a v e l o c i d a d e d a c o r r e n t e z a , v o -luir.Tí, c o m p o s i ç ã o q u í m i c a , p r u p r i Edides f í s i c a s d a α g u a , q u e a a c o m p a n h a m . E n t r e t a n t o , e s s a s a l t e r a ç õ e s s e r e p a t e m d e n t a n e i r g s e i u e f h a r u c a n o a p ó s a n o , c r i a n d o u m a s i t u a ç ã o es_ t ã v e l a l o n g o p r a s o , p e r m i t i n d o o í s o l a i n e n t o d e e s p e c i u s q u e d e s e n v o l v e m a d a p t s ç õ e s c o m p o r t a m e n t a i s , s e n d o a s p r i n c i p a i s b s d e s l o c a m e n t o s s a i o n a í s r e p r o d u t i v o s e t r o f l c o s .
A e q u i t a b i) i d a d e t a m b é m θ a l t a n a s c o m u n i d a d e s d o T o a a n t í n s ( T a b e l a ) ) . V a r i a s Ir^ t e r p r e t a ç ς e s e c o l ó g i c a s f o r a m p r o p ô s t a s p a r a e x p l i c a r a r e g u l a r i d a d e ( L e g e n d r e 1 L e g e n d r e , 1 9 ¾ ) , N o c a s o d o r i o T o c a n t i n s , c u j a c a r g a d c n u t r i e n t e s ê e l e v a d a , u m a i n t e r p r £ t a ç a o p r o v ã v e. 1 s e r i a o F a t o d e e x i s t i r u m n í v e l b a i x o d e c o m p e t i ç ã o i n t e r e s p e c í f ica, Cori e f e i t o , u m n í v e l a l t o d e c o m p e t i ç ã o f a v o r e c e ; o d e s e n v o l v i m e n t o d e a l g u m a s e s p é c i e s e m d e t r i m e n t o a o u t r a s o q u e d i m i n u i a r e g u l a r i d a d e d a c o m u n i d a d e , A g r a n d e r i q u e z a d o a m b i e n t e θ t a m b é m c o n f i r m a d a p e l a a l t a d e n s i d a d e o u a b u n d â n c i a e m p e i x e s . A s c a p t u r a s p o r u n i d a d e d e e s f o r ç o s a o , e m m e d i a , d e 1 1 4 g / mJ x 2 4 h , e n q u a n t o o m e s m o t i p o d e a p a r e -l h o , n a s m e s m a s c o n d i ç õ e s , c a p t u r a no B a n d a m a ( C o s t a d o M a r f i m ) 2 7 g / nr' x 2 4 h . , o u s e j a , c e r c a d e 4 v e i e s m e n o s ( M e r o n a e t a l . , 1 9 7 8 ) .
3) U m a vez. q u e a b a r r a g e m p r o j e t a d a v a i s e p a r a r o t r e c h o e s t u d a d o effl.afisijentes m u i t o d i f e r e n t e s , ê e s s e n c i a l s a b e r s e e x i s t e u m a b o m o g e n e i d a d e d a s c o m u n i d a d e s e m t o d a a s u a tiJttensΰo, o u S e , a o c o n t r α r i o , o c o r r e m a l g u m a s , p a r t i c u l a r i d a d e s r e g i o n a i s .
0 Lxame d o s Ν n d i c e s d a s c o m u n i d a d e s p e r m i t e s u p o r q u e e x i s t e u m a c c . U Fionjóge -n e i d a d e ( T a b e l a 2 ) . N u m a é p o c a d e t e r m i -n a d a , -n o t a m - s e v a r i a ç õ e s -n e s t e s í -n d i c e s d a s c o m u n i d a d e s , E m n o v e m b r o d e 1 9 8 0 , p o r exunirslo, a s c o m u n i d a d e s d e B r e u - B r a n c o e d e J a t o n a l { s u b t r e c h o d e c o r r e d e i r a s ) s e d e s t a c a m c o m u m a r i q u e z a e l e v a d a , o uni a j u s t a m e n t o e x c e -4 e n t e a o m o d e l o l o g - l i n e a r , q u a n d o c o m p a r a d a s a s d e m a i s e s t a ç õ e s . E m j u l h o d e 1 9 8 1 , e s t a s m e s m a s e s t a ç õ e s a p r e s e n t a m c o m u n i d a d e s r e l a t i v a m e n t e p o b r e s (48 o 5 7 e s p é c i e s ) e m u l t a r e g u l a r e s (E = ΝJ.Büü e D , 8 4 1 ) . N u m o u t r a c a s o , u m d o s t r ê s l a g o s d a r e g i ã o m o n t a n t e ( H o r a t e i r o ) d i s t i n g u e - s e n i t i d a m e n t e d o s d o i s o u t r o s p e l o n u m e r o m e n o r d e e s p é c i e s e r e g u l a r i d a d e m a i s b a i x a . O c o r r e m t a m b é m v a r i a ç õ e s e s p a c i a i s n a a b u n d â n c i a , e n t r e t a n i
e s s a s v a r i a ç õ e s s o m e n t e p o d e m s e r i n t e r p r e t a d a s j u n t a m e n t e c o m a s v a r i a ç õ e s s a z o n i a s e n c o n t r a d a s .
D e u m m o d o g e r a ) , a s v a r i a ç õ e s e s p a c i a i s p o d e m r e s u l t a r t a n t o d a p r e s e n ç a o u a u -s ê n c i a d e e -s p é c i e -s , c o m o d a c o m p o -s i ç ã o r e l a t i v a e m e -s p é c i e -s . A a n a l i -s e f a t o r i a l d a -s c o r r e s p o n d ê n c í a s p e r n i i t e o r d e n a r a s a m o s t r a s S e r y u n d o e i x o s d e niaior v a r i â n c i a , i n t e g r a n d o t o d a i n f o r m a ç ã o ( F i g u r a 4 ) . O s d o i s p r i m e i r o s e i x o s e x t r a e m 2 7 Ύ d a v a r i â n c i a t o t a l e s a o o b v i a m e n t e r e l a c i o n a d o s a d i s t r i b u i ç ã o e s p a c i a l d a s e s p é c i e s . O s a m b i e n t e s l a c u s -t r e s a p a r e c e m n i -t i d a m e n -t e s e p a r a d o s d o s l o -t i c o s , e e s s e s ú l -t i m o s f o r m a m -t r ê s g r u p o s e m f u n ç ã o d a p o s i ç ã o a o l o n g o d o t r e c h o e s t u d a d o . A s corr.unidades d a j u s a n t e e d a s c o r r e -d e i r a s s ã o b e m -d i s t i n t a s e n t r e s i , e n q u a n t o a s -d e m o n t a n t e o c u p a m u m a p o s i ç a o i n ternie-d i ã r i a . A s e s p é c i e s m a i s a b u n d a n t e s , o u s e j a , a s q u e r e p r e s e n t a m m a i s d e 10'Ύ e m p e s o n a c o m u n i d a d a , s a o a s s i n a l a d a s n a F i g u r a 4.
A o r g a n i z a ç ã o g e r a l d a i c t i o f a u n a n o t r e c h o c o n s i d e r a d o e e n t ã o c o n d i c o n a d a p o r u m c e r t o g r a d i e n t e d e e s p é c i e s d a j u s a n t e p a r a a m o n t a n t e , a o q u a l s e s o b r e p õ e p a r t i c u l a r ^ d a d e s d e b i o t o p o s .
A s e s p é c i e s m a i s i m p o r t a n t e s f o r a m s e l e c i o n a d a s p a r a e l a b o r a r um e s q u e m a d e z o n a -ç a o d o s a m b i e n t e s l o t i c o s ( F i g u r a 5 ) .
4) N e s s e a m b i e n t e v a r i α v e l , e d e p r i m e i r a i m p o r t â n c i a s a b e r s e e s s a s c o m u n i d a d e s s a o c o n s t a n t e s a o l o n g o d o t e m p o , o u s o f r e m a l t e r a ç õ e s s a z o n a i s e / o u i n t e r a n u a i s .
S o b r e e s s e a s s u n t o , o e x a m e d o s í n d i c e s s u g e r e a e x i s t ê n c i a d e m o d i f i c a ç õ e s t e m p o ra i s i m p o r t a n t e s n a s c e i n u n i d a d e s , p a r t i c u l a r m e n t e n a p a r l e c e n t r a l d o t r e c h o , n a s e s t a -ç õ e s I c a n g u i , B r e u - B r a n c o e J a t o b a l . U m a m a i o r e q u i t a b i 1 i d a d e e m e n o r n u m e r o d e e s p é c j ^ e s n a é p o c a d e v a z a n t e s a o o b s e r v a d o s n a p a r t e d e c o r r e d e i r a s , e n q u a n t o e m I c a n g u i , a e v o l u ç ã o é i n v e r s a ( F i g u r a 6 ) . P o r o u t r o l a d o , a a b u n d â n c i a s e g u e u m a e v o l u ç ã o s a z o n a l n í t i d a c o m o a p a r e c e n a F i g u r a 5 , s e n d o g e r a l m e n t e b e m m a i o r e m n o v e m b r o d o q u e e m j u -l h o . E s s e c i c -l o a p a r e c e m u i t o m a i s a c e n t u a d o era B r e u - B r a n c o e J a t o b a -l , f a t o q u e p o d e s e r I n t e r p r e t a d o c o m o u m s i n a l d e q u e e s s a s r e g i õ e s s a o a t r a v e s s a d a s p o r g r a n d e s p o p u l a ç õ e s e m m i g r a ç ã o . E s t u d o s d e b i o l o g i a m o s t r a r a m q u e n o v e m b r o e j u s t a m e n t e a é p o c a d e m a t u r a ç ã o g o n a d a I p a r a n u m e r o s a s e s p é c i e s .
DrscrjssÃo
GERAL E CONCLUSÕES
No trecho do baixo Tocantins, sob influência direta da futura represa de Tucuruf,
evidenciamos, para a ictiofauna, um sistema de equilíbrio de grande complexidade.Osprín
cjpais elementos do sistema são:
- uma zonaçao longitudinal de algumas espécies, particularmente na parte m a i s a j u
sante onde a influência das mares ainda é sentida.
- uma distribuição de espécies em função dos ambientes que permite determinar
co-munidades de subtrechos de correnteza lenta e de fundo arenoso, de subtrechos de
corre-deiras e fundo pedregoso, e de lagos.
- deslocamentos sazonais de muitas espécies que provocam mudanças nas
comunida-des, entretanto, sem afetar a estabilidade.
Nessa situação, que tipo de efeito o fechamento da barragem pode ter sobre as comu
nidades? Para lagos de represas tropicais existem poucos dados na literatura. Somente
Balon (197*0 apresenta uma curva da evolução do número de espécies no lago Kariba, que
mostra uma diminuição da riqueza nos primeiros anos de formação do lago, e, em seguida,
um aumento grande do número de espécies (de 28 para 39). 0 autor atribui esse aumento
secundαrio a colonização do lago por espécies de bacias marginais que não estavam pre
-sentes na calha do rio Zambeze antes do represamento. Infelizmente, os dados que servi
ram de base para estabelecer ess3 curva nao
aparecemclaramente no trabalho e, em parti
cular, não se sabe qual foi a intensidade da amostragem na fase de pré-enchimento.No To
cantins, os resultados sugerem uma hipótese contrαria: uma diminuição da riqueza no lago
de represa, tanto a curto quanto a longo prazo, hipótese esta suportada por numerosos
argumentos:
1)
0
desaparecimento dos ambientes de correntezas vai acarretar um imediato
desa-parecimento das espécies especializadas desses biótopos. Por outro lado, a
transfor-mação do meio lótico em lentico provocarα uma diminuição da diversidade dos biótopos e,
conseqüentemente, uma diminuição do numero de nichos, embora haja um aumento nas suas
dimensões.
2) Segundo Margalef (1958), estabilidade e riqueza estão intimamente relacionadas;
o fechamento da barragem, provocando o rompimento da estabilidade do sistema,teria como
conseqüência uma diminuição do número de espécies.
3) Uma imagem da situação futura no lago de represa pode ser deduzida da condição
atual dos lagos naturais da região, particularmente do lago Morateiro que é mais profun
do. Nesse ambiente, a riqueza é menor e a regularidade ligeiramente maior.
k)
Como observamos, as comunidades do baixo Tocantins são extremamente influencia
das pelos deslocamentos de peixes, particularmente na parte central da αrea(estações de
lcangu'i
, BreuBranco e Jatobal). 0 fechamento da barragem irα interromper esses movi
-mentos migratórios, provocando assim, modificações profundas nas comunidades de peixes
pela ausência das espécies migradoras.
Esses resultados permitirão o acompanhamento preciso das mudanças nas comunidades
ictícas induzidas pela formação de um lago de represa. Em particular, não se sabe
t a m e n t e o t e m p o p r e c i s o p a r a e s s a corr.un i d a d c a t i n g i r n o v a m e n t e o e q u i l í b r i o . E s s e t e m p c é p r o v a v e l m e n t e u i v a f u n ç ã o d o t a m a n h o d o l a g o . B a 1 o n (1 9 7 ^) , μ r a o 1 a q o K a r í b a C ú m 5 3 6 '1
k m; í d e s u p e r f í c i e , e s t i m o u e m c e r c a d e 10 a n o s a d u r a ç ã o d e s s a f a s e d e e q u i I ib r a ç ã o , b a i e s d o e m d a d o s d e p r o d u ç ã o p e s q u e i r a e d e b a l a n ç o d e n u t r i e n t e s . M e d i d a s e c o l ó g i c a s cie e s t a b i l i d a d e d e c o m u n i d a d e s s α o p r o v a v e l m e n t e m a i s a d e q u a d a s , p o r q u e c o n s t i t u e m o r e f l e x o d a o r q a n i z a ç a o d a c o m u n i d a d e i n t e i r a d e p e i x e s .
AGRADECIMENTOS
M e u s a g r a d e c i m e n t o s a o I U P A e a E L E T R O N O R T E q u e c o l o c a r a m a o m e u a l c a n c e o s m e i o s n e c e s s α r i o s a r e a l i z a ç ã o d e s t e t r a b a l h o . A g r a d e ç o t a m b é m , p e l o a p o i o c o n s t a n t e , a t o -d o s o s c o l e g a s q u e p a r t i c i p a r a m -d o t r a b a l h o -d e c o l e t a . A g r a -d e ç o , p o r f i m , a e q u i p e t e c o i ç a d o s p e s c a d o r e s d o I N P A p e l o i n c o m p a r α v e l t r a b a l h o d e c a m p o q u e e x e c u t o u ,
SUMMARY
Studio i o{ the içtitije^auna fUou to the. ^ohaatian o{, man-mdv f a f e e i , geirfAHf.í tf ' n v e
fire mat.ii pjtfipõbeb : a) to (jit baA-ic data t^u.cii aütoii-' a :neru[tíA.ittg of tveitfJi aftw. άωΛ
cÍclí&t, a>íd b] to makz pMtdiztiom about the pn\obabln ν flecti of iritpouná/nç.nt on j Í A í; . A - i
the tcoicgizat itAv-a cf, iiri$oundtriptt nxilt afácct ati tkz « i a m t i n t i o& tkt. zcoiifbteiri in a
compíex and LutewttJ-ue. mannix, we eonb-idçA ed, in thib papeA the ή ό ί ' ι r.vnziunLtij ΟΛ a
wfrpE'e. The *iz&&&u:h wm conduct ν d in the loaei Tocantiwi xivc* ,a tAibatafiijof, thcAnvxeoi.
cAtuaAtj. The i&teich c'ij the. livzA utidtx diAeat in^íoenep the dam nub divided in thxea
icciirmi with d-ifâeiant pis UM c a ? chaAact&nÁAtici, A bteticn c& Kapid*, <U the oi
the a'u-tJtiAe take, (i buiAoitnáed btj tuxt bt-ivtcheb üf, caànvA teateAò, a tn-.aiZ {toodptaAii up
KivPA f'ith iutf.'.'ioiii (aki/Λ ,and a itxv.tc.h o$ «¢¢¢4 dmmu>tn£.cor>.intkt appeA ρακί ύ&
MZantic tidat <nih\et\te. In eacft of, thme CCU.CM, fiih íomurtiiiéi «wfce í&npi&d by
a QÍÂt ni.t batteitj, twice a y e a ' i , du&ing 3 conbcz\itivi> tjeaib. A gaud {i.t cf thv.be
bampdngb to tha ectrnan-Ltij it-iuduAs ntadetb bhw) that, in zach thz iocatÀtÂQA,aun.ique
and cquiZ-ibiatc-d rc.» vanity exi.itb, The co*mH.i\ii.tÁ.ib πΛι ? chatactiliztd fstf < ) a g ^ W t f mabeA
bpvsuiti ptubabttj ΟΆ a fitioJLt o{ a giiat ί.νιψ U'k.v btab.itiXif the twiwrnntnt., ii) a
hioJ\ cqtutAbiÍÀty lekicít can be. Kv.tatvd to the r t c i m r i i . t h e lOaíc.t ia n u í ^ Α e i t f . j , and
<<<.) α ν£/ι$ hi$H i*Ah dtnb-ity. A ipazíaí h&bíHOQ&fiiJÃ^ Q{ the cõimaKLtÁí.b ii deimtm
-ttwfàjf and atA'Aibatcd t o thz tím<J.zd çe.tÇjtaphÍcal diiVíÁt>ut-Lr»i of, -ionre eAtuaA-ine. ipzciw
ar.d tlvi - s p e c t r e adaptatícni tt< paiticuían biutvpnA.
ThLi itudtt tep'u'i-cnti the i<-<bt btage 0$ an at.twpt to amiya the tiitnAA Η a dm
i w tropical Κΐ$ίδ*ι on t h e i t i i c t e {uh commiiitti, and íraAticutasi£u,to eita.bti^i; the ie-ijitprfOCi £7^ rpetrti aftd the duration of, the eqai.ttbx.at.ioη ρίιαύν. Intlu.b btxige, tha nei\.ittb
óH£J!K;
T a b e l a l , C o m p a r a ç ã o cias c o m u n i d a d e s d o b a i x o T o c a n t i n s c o m d a d o s d a l i t e r a t u r a .
B a c i a T o c a n t i n s B e n o u e BandaiJia L a g u n a Etjr i e
I g a r a p é C o n g o
P-oço
C a m a r õ e s 1 A m a z o n a s
F o n t e E s s e T r a b a l h o
Díiçet 1 9 6 6
M e r o n a 1 9 6 1
O a g o t , O u G o s s e r a n d j g ô ? 1 9 6 3
U. .'⊅,"( » 9 7 6
B a r t h e m 1 9 8 1 D i v e r s i d a d e
fa i x a
^ . 3 3 6 3, 2 2 7- 5 , 1 0 0
3 , 1 5 2 , 8 5 - 3 .^5
3 , 0 5 3 1 , 9 7 ^ - 3 , 8 9 8
2 , 2 2 0 , 8 9 - 3 , 2 6
2, 8 5 0 2 , 5 9 2 , 1) 9 6 2 , 1 9 - 3 ,2k R i q u e z a
f a i xa
70 1.8-85
6 5 6 1- 6 9
18 1 0 - 2 7
2 5 1 9 - 3 5
16 3<i 1
E q u i t a b i1 , Fa i x a
0 , 7 2 8 0 , 5 0 7 - 0, 8 1) 1
0 , 3 9 5 0, 2 2- 0 , 5 7
0 , 7 3 5 0 , 5 0 5 - 0 , 9 0 5
0, 1. 8 0 , 1 9 - 0 , 6 7
0 , 7 1 3 0,51 1
N 9 d e
A m o s t r a s 29 2 Zh 12 1 1 15
T a b e l a 2 . C a r a c t e r í s t i c a s d a s c o m u n i d a d e s d e p e i x e s n o b a i x o T o c a n t i n s ; P U E - C a p t u r a s p o r U n i d a d e d e E s f o r ç o ; N = R i q u e z a ; 1 • •• f n d i c e d e D i v e r s i d a d e d e S h a n n o n ; E = E q u i t a b i 1 i d a d e ; r = C o e f i c i e n t e d e c o r r e l a ç ã o d a r e t a d e M o t o m u r a ; A j u s t. JIO b o m (⊅⊅⊅⊅⊅⊅) , r a z o ã v e 1 ('⊅'⊅''⊅'), a p r o x i m a i i v o {'⊅) ; § = I n t e n s i d a d e d e a m o s -t r a g e m m e n o r ,
D a t a
V I 1 - 1 9 8 0
X I- 1 9 8 0
v i l - 1 9 8 1
X I- 1 9 8 1
V I I -1 9 8 2
E s t a ç ã o P U E íg) í « 1 1
e
1
r 1c a n g u i 1 1 1 3 6 2 76 i) , 7 8 5 0 763 0 , 9 8 0 — 1 t u p i r a n q a |l)i) 1*76 51 4 ,198 0 , 7 3 8 0 , 9 7 0 - '
A c a r i P u c u 5 7 5 8 1 6 0 i) ,251 0 ,717 0,985---=
I c a n q u i 90 6 l i ) 66 li ,770 0 7 8 6 0 , 9 6 5
-L a g o T a u a § 1 2 5 1 8 5 66 i) , 3 7 9 0 7 1 2
0,962-'-B r e u - 0,962-'-B r a n c o 181 91.8 8 5 4 ,537 0 , 7 0 5 0 , 9 9 ! )
J a t o b α 1 2 0 8 2 0 8 81 k 790 0 7 5 3 0 , 9 9 0 * * - *
1t u p i r a n g a 2 0 7 063 73 4 , 6 9 6 ü 7 5 6 0, 9 9 0 - —
A c a r i P u c u 9¾ 083 62 i) , 6 6 3 0 7 7 5 0,987-''
1c a n g u i 1 5 5 0 2 2 61 3 ,22 7 0 5 ½ 0, 9 5 8
-B r e u - E r a n ç o 86 1 5 0 1)8 i) 5 1 2 0 , 8 0 5 0, 9 2 5
J a t o b a1 6 5 3 7 3 57 i) , 9 2 2 0 81)1
0,961---1 t u p i r a n q a 111 7 5 1 . 7 2 i) ,736 c ,765
A c a r i P u c u 117 2 6 8 72 i) ,608 0 7i)i) 3 ,982---=
1c a n q u i 2 2 2 5 6 7 7 9 i) 3 2 2 0 ,683 ⊅
,979--B r e u - ,979--B r a n ç o 2kQ 1)55 Bí) 4 3 9 6 0 6 8 5 0 , 9 8 9 * *
J a t o b α 1 9 9. 8 4 2 57 li 394 0 751 0 , 9 7 1 . *
1 t u p i r a n q a |8'4 7 9 1 . 64 i) , 5 6 2 0 7 5 8 0, 9 8 7 * * L . O t a c Ti i o § 1 6 9 8 1 1 53 li 1.6 i-i 0 7 7 7 0 , 9 9 5 * * *
L . G r a n d e § 9 7 i)l 3 9 9 7 3 7 V i 0 , 9 9 5 - : : :
L , M o r a te i r o § 81. 0 6 0 10 3 , 4 3 9 0 699 0 , 9 6 2 *
A c a r i P u c u 9 3 2 1 0 71 i) 9 3 9 0 8 0 0 0, 9 8 3 * *
1 c a n g u i 127 1)20 8 6 3 888 0 603 0. 9 H *
L . T a u α 1 1 7 5 7 2 1.9 2 857 0 5 0 7 0 , 9 7 0
-B r e - u - -B r a n c o 8 3 0 6 7 69 4 ,661) 0 761
0,978---J a t o b α 1 33 883 75 5 1 0 0 0 8 1 6 0 , 9 9 5 —
1 f n a i r a n q a 146 1)1)0 7 3 i) 2 2 1 0 6 8 0 0 , 9 8 1 * ¾
L . O t a c f i i of j 128
(09 1.9 4 2 2 8 0 7 5 0
0,981)---'--L . G r a n d e § 58 2 4 6 i)6 i) 135 0 71.6 i>, ⊅;)⊅%
-F í g . 1 . M a p a d o b a i x o T o c a n t i n s m o » t r a n d o o s l o c a i s d e a m o s t r a g e m ( ) . L t - L a g o T a u α ; L o - L a g o O t a c í l i o ; L g - L a g o G r a n d e ; L m = L a g o M o r a t e i r o .
tu u »•
C H^ t u a r l a r f h p i^ C i ^
F í g . 3 . E v o l u ç ã o e s p a c i o t e m p o r a l d a s c a p t u r a s p o r u n i d a d e d e e s f o r ç o , e m n ú m e r o e e m p e s o , n o s d i f e r e n t e s l o c a i s e é p o c a s , n o b a i x o T o c a n t i n s .
(f 32
18 \ J
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I 38
80
87 8 8
F i g . 4. P r o j e ç ã o , n o p r i m e i r o p l a n o d a a n α l i s e d a s c o r r e s p o n d ê n c i a s , d a s a m o s t r a s e d a s e s p é c i e s . J = j u s a n t e ; M = m o n t a n t e ; C = c o r r e d e i r a s ; L t = L a g o T a u α ; L o = L a g o O t a c í l i o ; L g = L a g o G r a n d e ; L m = L a g o M o r a t e i r o .
Serrasalmus catmoni
Loricaria sp.
Loricarichihys nud.
Pseudoloricaria p u n c f .
Anchovia sp.
Pterengrautis sp.
Peliona flavipinnis
Píagioscion surinam.
Qeophagus jurupari
Semaprochilodus squam.
Hassar wilderi
Triportheus angula tus
Anodus elonqatus
Peliona castelneana
Lycengraulis g r o s s i d e n s
H y p o p M a l m u s p e r p o r o s u m
Acestroryncfxjs m i c r o í e p i s
Hsmiancístrus scaphyrynchus
Plagioscion squamosissimus
Leporinus fasciatus
M y f e s / n u s scomburgki
Utiaritichthys sennaebragai
Hydrotycus scomberoides
Panaque spp,
Hemiancistrus niv.eplat.
Hemiancistrus outras spp.
Pseudacanthicus spp.
Hyposfomus emarginafus
Boulengerella lucia
Schizoôan vittatum
Anostomus petiti
Hemtodopsis a r g e n t e u s
Hemioóus unimacutatus
Prochilodas nigricans
Curimata ciliata
Curimata kneri
Myleus pacu
Triportheus a/bus
Triportheus e / o n g a í u s
Auchenipterus nuchalis
Geophagus surinamensis
A PíjCU I C A N G U I B. BRANCO J A T 0 3 A ITUPiHAMGA
F i g . 5 . n i s i r i b u i ç Ŕ o c - s p s c t a l das e s r í c i e s m-ris í i ^ n i f i c a t i u í i s rui c.ílha p r i n c i p a l d o b a i x o 'J'oc;tntin.3 e n t r e O a m p t ã c Plarutoã.
F i g . 6 . E v o l u ç ã o t e m p o r a l d a e q u i t a b i l i d a d e n o s d i v e r s o s p o n t o s d e a m o s t r a g e m n o b a i x o T o c a n t i n s .
A n e x o 1 . L i s t a d a s e s p é c i e s e n c o n t r a d a s n a s p e s c a r i a s e x p e r i m e n t a i s n o b a i x o T o c a n t i n s
'⊅>"? N o m e 0 0 1 P o t i ü r o r . r y g o n s p . 0 0 2 P e l l o n a c a s t i s l n e a n a 0 0 3 F e 1 l o n a . f a l v i p i n n i s 0 0 4 P r i s t i g a s t e r c a y a n a
0 0 5 P t e r e i x r r a u H s a t h r - i r i n o i d e s 0 0 6 A n c h c v i a s u r i n a r n e n s i s 0 0 7 L y c e r t g r a u l i s g r o s s i d e n s 0 0 8 O a t e o g l o s s u m b i c e i r r h o s u i n 0 0 9 H c p l i a s m a l a h a r i c u s 0 1 0 B c u l e n g e r e l l a c c e l l a t a 0 1 1 B o u l e n g e r e l L a m a c u l a t a . 0 1 2 S o h i z o d o n v i t t a t u m 0 1 3 L e p o r í n u s fasc.i.atus 0 1 4 L e p o r i n u s f n s d e r i c i 0 1 5 l ü e p o r i n u s s p .
0 1 6 H y p o m a s t í c u s s p . 0 1 7
AnostciTOides
l a t i c e p s 0 1 8 L e p o r e l l u s s p .0 1 9 A n o s t o n u s p e t i t i 0 2 0 Hiari.icxiopsis a r g e n t e u s 0 2 1 H e m i o d u s u n i i r c i c u l a t u s 0 2 2 A r g o n e c t e s l o n g i c e p s 0 2 3
Cc
*3notropus
l a b y r i n t b i c i j s 0 2 4 S f 3 n v i p r o c h i l o d u s b r a m a 0 2 5 P r o c h i l o d u s n i g r i c a n s 0 2 6 C u r i m a t a a m a z ô n i c a 0 2 7 C u r i m a t a c y p r i n o i d e s 0 2 8 C u r i m a t a s p .0 2 9 C u r i t r a b e l L a d o r s a J U s 0 3 0 C u r i w a t e l l a a l L u r n a 0 3 1 C u r i m a t e l l a s p . 0 3 2 A r s o d u s e l o r g í i t u s 0 3 3 C o l o s s a t a b i ΰ e n s 0 3 4 M y l o s s a m a d u r i v e n t r i s 0 3 5 M e t y n n i s h y p s a t i c h e n 0 3 6 M y l e u s p a c u
0 3 7 M y l e u s s p .
0 3 8 U t i a r i t i c h t h y s s e n n e b r a g a i 0 3 9 tonodon n o r m a n i
0 4 0 M y l e s i n u a scJicinburqk.i 0 4 1 S e r r a s a l n u s n a t t e r e r í 0 4 2 S e r r a s a l i n u s r n c t n b e u s 0 4 3 S e r r a s a l n u s s p , 0 4 4 A g o n i a t e s a n c h o v i a 0 4 5 H y d r o L y c u s s o a m b e r o i d e s 0 4 6 R a p h i o d c o v u l p i n u s 0 4 7 R a p h i o d o n g i b b u s 0 4 8 Cyriopotairras a m a z ô n i c a s 0 4 9 flneboides thtirni
0 5 0 A i ^ y t r o i r y n c h u s m i c r o l e p i s 0 5 1 í c e s t r o r y n c h u s f a l o i r o s t r i s 0 5 2 B r y c o n s p .
0 5 3 í í o l o b r y c c n p e s u 0 5 4 T r i p o r t h e u s a n g u l a t u s 0 5 5 T r i p o r t h e u a e l o n g a t u s 0 5 6 T r i p o r t b e u s a l b u s 0 5 7 C h a r a c i d a e s p .
0 5 8 E r y c o n o p s a l b u m o i d e s
0 5 9 R h a r r p h i c h t h y s r o s t r a t u s 0 6 0 G y m n o t i d a e s p .
0 6 1 A g e n e i o s u s b r e v i f i l i s 0 6 2 A g e n e i o s u s d e n t a t u s 0 6 3 A u c h e m p t e x \ ! s n u c h a l i s
0 6 4 A u c l i e n i p U ? r i c h t h y s l o n g i m a n u s 0 6 5 P a r a u c i t e n i p i e r t i s y a l e a t u s 0 6 6 A n c h e n i p t e j - i d a e s p . 0 6 7 H a s s a r w i l d e r i 0 6 8 P s e u d o d o r a s n i g e r 0 6 9 P l a t y d o r a s c o s t a t u s 0 7 0 M e g a l o d o r a s i r w i n i 0 7 1 D o r a d i d a e s p . 0 7 2 P i m e l o d u s b l c c h l 0 7 3 P i w e l c d e l l a c r i s t a t a 0 7 4 P i m e l o d i n a f l a v i p i n n i s 0 7 5 P b n i r a n ç - u s p i r i n a n ç u 0 7 6 S o t r u b i m l i m a
0 7 7 H a n i s o r u b i m p l a t y r y n c b u s 0 7 8 P s e u d c ^ ) l a t y s t t m a f a s c i a t u m 0 7 9 B r a c h y p l a t y s t c i r a Q a v i c a n s 0 8 0 P a u l i c e a l u t k e n i
0 8 1 P l a t y n e n y i t í c h t h y s n o t a t u s 0 8 2 H y p o p h t a l n i j s n a r g i r ^ a t u s 0 8 3 C e t o p s i s s p .
0 8 4 H y p o s t c m i s e t n a r g i n a t o s 0 8 5 H y p o s i t o m u s p l e o o a t a t u s 0 8 6 P s n a q u e n i g r o l i n e a t u s 0 8 7 P a n a q u e s p .
0 8 8 P s e u d a c a n t h i c u s s p i n o s u s 0 8 9 P s e u d a c a n t h i c u s s p , 0 9 0 α c a n t h i c u s s p . 0 9 1 P t e r y g o p l i c h t h y s s p . 0 9 2 H e i i ú a n c i s t r u s s p 1 0 9 3 H a n i a n c i s t r u s s p 2
0 9 4 L o r i c a r i a s p .
0 9 5 L o r a c a r i c h t h y s n u d i r o s t r i s 0 9 6 P s e u d o l o r i c a r i a p u n c t a t a 0 9 7 S f c u r i a c m a r o s t r a t a 0 9 8 l o r i c a r i i r L a e s p . 0 9 9 H y p o p t o p o m a s p . 1 0 0 P a c h y u r u s schcn£)Lixgki 101 P a c h y p o p s f u r c r a e u s
1 0 2 P l a g i o s c i o n s q u a n o s i s s i i t u s 1 0 3 P l a g i o s c i o n s u x i n a r n e x i s i s 1 0 4 B i o t o d o n a c u p i d o
1 0 5 A c a r i c h t h y s h e c k e l i 1 0 6 B a t r a c h c p s s p . 1 0 7 C i c h l a s s o r ^ f e s t i v u m 1 0 8 C í c h l a s s c m a s e v e r u m 1 0 9 C i c h l a s s o m a s p . 1 1 0 C i c h l a o c e l l a r i s 111 C i c h l a t a m e n s i s 1 1 2 C r e n i c i c h l a s p .
R e f e r ê n c i a s b i b l i o g r α f i c a s
A c k e r m a n n , W . Ç . ; W h i t e , G . F . ; W o r t h i n g t o n , E . B . 1 9 7 3 . M a n m a d e l a k e s : t h e i r p r o -b l e m s a n d e n v i r o n m e n t a l e f f e c t s . G e o p h y s . M o n o g . S e r . , 1 7 : 8 4 7 p .
B a l o n , E . K . - 1 9 7 4 . F i s h p r o d u c t i o n o £ a t r o p i c a l e c o s y s t e m . I n : B a l o n & C o c h e e d s , L a k e K a r i b a , D r . W . J u n k . P u b . T h e H a g u e . 7 6 7 p .
B a l o n , E . K . & C o c h e , A . G . - 1 9 7 4 . L a k e K a r i b a : a m a n - m a d e t r o p i c a l e c o s y t e m i n C e n t r a i Á f r i c a . D r . W . J u n k P u b . T h e H a g u e . 7 6 7 p .
B a r t h e m , R . B . - 1 9 8 1 . C o n s i d e r a ç õ e s s o b r e a p e s c a e x p e r i m e n t a l c o m r e d e s d e e s p e r a e m l a g o s d a A m a z ô n i a C e n t r a l . D i s s s e r t a ç ã o d e M e s t r a d o , I N P A / F U A . 8 4 p .
8 e n z e c r i , J . P . - 1 9 7 3 . L ' a n a l y s e d e s d o n n é e s . T o m e I I : L ' a n a l y s e d e s c o r r e s p o n d a n c e s . D u n o d P a r i s . 6 1 9 p .
D a g e t , J . - 1 9 6 6 . A b o n d a n c e r e l a t i v e d e s p o i s s o n s d a n s l e s p l a i n e s i n n o n d é e s p a r l a B e n o u é â h a u t e u r d e G a r o u a ( C a m e r o n ) . B u l i . T F A N , A , 1 8 ( 1 ) : 2 4 7 - 2 5 8 .
D a g e t , J . - 1 9 7 6 . L e s m o d e l e s m a th e m a t i q u e s e n E c o l o g i e . M a s s o n P a r i s . 1 7 0 p .
D a g e t , J . & D u r a n d , J . R . - 1 9 6 8 . E t u d e d u p e u p l e m e n t d e P o i s s o n s d ' u n m i l i e u t r o p i c a l p o i k i l o h a l i n : l a b a i e d e C o c o d y e n C o t e d ' I v o i r e . C a h . O R S T O M , H y d r o b i o l . , 2 ( 2 ) : 9 1 - 1 1 1 .
D a g e t , J . ; L e c o r d i e r , C . ; L e v e q u e , C . - 1 9 7 3 . N o t i o n d e n o m o c e n o s e : s e s a p p l i c a t i o n s e n e c o l o g i e . B u l i . S o e . E c o l . , 3 ( 4 ) : 4 4 8 - 4 6 2 .
G o s s e , J . P . - 1 9 6 3 . L e m i l i e u a q u a t i q u e e t 1 ' e c o l o g i e d e s P o i s s o n s d a n s l a r é g i o n d e Y a n g a m b í . A n n . M u s . A f r . C e n t r . T e r v u r e n , s e r . i n 8 . Z o o l . , 1 1 6 : 1 1 1 - 2 7 0 .
I n p a , 1 9 8 2 . - R e l a t ó r i o t e r m i n a l a E l e t r o n o r t e . P a r t e I c t i o f a u n a M s c . 3 7 1 p .
L e g e n d r e , L . - 1 9 7 3 . P h y t o p l a n k t o n o r g a n i z a t i o n i n B a i e d e s C h a l e u r s ( G u l f o f St L a w r e n c e ) . J . E c o l . , 6 1 : 1 3 5 - 1 4 9 .
L e g e n d r e , L . & L e g e n d r e , P . - 1 9 7 9 . E c o l o g i e n u m é r i q u e . T o m e I : L e t r a i t m e n t m u l t i p l e d e s d o n n é e s e c o l o g i q u e s . M a s s o n P a r i s & L e s P r e s s e s U n i v e r s i t a i r e s d e Q u e b e c . 1 9 7 p . L o w e M c C o n n e l l , R . H . - 1 9 6 6 . M a n - m a d e l a k e s . P r o c e e d i n g s o f a s y m p o s i u m h e l d a t t h e
R o y a l G e o g r a p h i c S o c i e t y L o n d o n . A c a d e m i c P r e s s . 2 1 8 p .
M a r g a l e f , R . 1 9 5 8 . I n f o r m a t i o n t h e o r y i n e c o l o g y . G e n e r a l s y s t e m s , 3 : 3 6 - 7 1 . M e r o n a , B . d e - 1 9 8 1 . Z o n a t i o n i c h t y o l o g i q u e d u b a s s i n d u B a n d a m a , Cote d ' I v o i r e . R e v .
H y d r o b i o l . T r o p . , 1 4 ( 1 ) : 6 3 - 7 5 .
M e r o n a , B . d e , & C a r v a l h o , J . L . d e ( s . d . ) . A p e s c a n o B a i x o T o c a n t i n s ( e m p r e p a r a -ç ã o ) .
M e r o n a , B . d e ; L e v e q u e , C; P a u g y , D . ; A l b a r e t , J . J . ; B i g o r n e , R . ; H e r b i n e t , P . - 1 9 7 8 . O b s e r v a t i o n s s u r l a f a u n e i c h t y o l o g i q u e d u B a n d a m a e n a m o n t d u b a r r a g e d e K o s s o u
( C o t e d ' I v o i r e ) , Convention 0 R S T 0 M / 0 M S , R a p p o r t , 2 1 : 1 9 3 p .
M o t o m u r a , I . - 1 9 4 7 . F u r t h e r n o t e s o n t h e l a w o f g e o m e t r i c a l p r o g r e s s i o n o f t h e p o p u l a t i o n d e n s i t y i n a n i m a l a s s o c i a t i o n ( e m j a p o n ê s , r e s u m o i n g l ê s ) . S e i r i S e i t a i , 1 : 5 5 -6 0 .
P r e s t o n , F . W . - 1 9 4 8 . T h e c o m m o n n e s s a n d r a r í t y o f s p e c i e s . E c o l o g y , 2 9 : 2 5 4 - 2 8 3 . S h a n n o n , C . E . - 1 9 4 8 . A m a t h e m a t i c a l t h e o r y o f c o m m u n i c a t i o n . B e l l S y s t e m t e c h n i c a l
j o u r n a l , 2 7 : 3 7 9 - 4 2 3 .
V a n d e r H e . i d e , J . 1 9 8 2 . L a k e B r o k o p o n d o . V t i j e U n i v e r s i t e i t t e A m s t e r d a m . O f f s e t -d r u k k e r i j K a n t e r s B . V . , A l b l a s s e r -d a m . 4 2 7 p .
W e l c o m m e , R . L . - 1 9 7 9 . F i s h e r i e s E c o l o g y o f f l o o d p l a i n r i v e r s . L o n g m a n . 3 1 7 p .
