!
!
!
!
""""Marcos Tavares-Dias
1*, Maurício Laterça Martins
1,2, Sérgio Henrique Canello Schalch
1,
Eduardo Makoto Onaka
1,2, Carolina Isabel Flores Quintana
1, Julieta Rodini Engrácia de
Moraes
1,3e Flávio Ruas de Moraes
1,2,31
Laboratório de Patologia Organismos Aquáticos (LAPOA), Centro de Aqüicultura da Unesp (Caunesp), Via Prof. Paulo Donato Castellane, 14884-900, Jaboticabal, São Paulo, Brasil. 2CPPAR - Centro de Pesquisas em Sanidade Animal, Faculdade de
Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV), Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” - Unesp - Via Prof. Paulo Donato Castellane, 14884-900, Jaboticabal, São Paulo, Brasil. 3Departamento de Patologia Veterinária, FCAV-Unesp. Via Prof. Paulo Donato Castellane, 14884-900, Jaboticabal, São Paulo, Brasil. *Autor para correspondência.
e-mail: tavares-dias@bol.com.br
! "
#$ % & " ' ( "
) * + , -.. #/ % % " '
01 - 01 " ( " #& $ ' ( ! " " ( 23
( " " " 24 4 5 - 6 "
" " 7 23
8 9 : " ( " 23
( #;< ' " 24 "
7" #&*& ' ; = " 01 " & $ " 24
" = " " " ( : 5 " " " "
- 01 " " 24 " ( 9 "
" 01 : - " - 01 7"
" 7" " 7 > #& ? '
" @ " : 6 "
01 " ( " " & ?
-01 ( " (
( " = " "
!
" # $%%& ' ( # ) * +
! ' ! ,) A " " %
#$ % & " ' ( " B
) * + , -.. #/ % % " ' (
B 01 " - 01 ( #& $ ' A (( % ( & $ B
" ( " % ( " ( ( ( % " % A
% B " % ( " %
C ( " % ( ( #;< ' (
% % % # &*&' B
" A ( " B 01 B " " "
( #;< ' A " ( - 01 + " (
% " % % B " B 01
5 " % D ( " % ( - 01 (
# &E' " # ? & ' " " :
( % B " A % " % ( B 01 B "
" ? & " B - 01 B " " % %
- ( + % % %
.,% /
#$ %
#$#$ %%
#$ %
$ ( " #& $ ' 7 " "
" =
#F " * -.. G H F -.. '
7 " 7 "
9 = " " ( ( "
I 23 " = #; +
; -.5 ' " " ( 8 9 (> " " #H ;
-.5-' 23 " "
(7 " #J
J -.5-G / + / = -.5 ' " # F ""% -.. G = & -.. ' " # -.. '
" # -.. '
I "
" #E -.5 G A -..K'
" ( #E -.5 '
7 ( " ( " 4 ! " " "
F " "
" 9 ! " 9 " " " #6 -L' 9 & -5-5 #& " ' # -L' > " # - L' ;
23 " 4 "
" " " 7
( 23 " " 8 9
24 ! "
" / " "
> " D 4 ; 9
4 8 9 "
" 7 = " " M " #A / - ' " " " ! (
" " " "
" !
#A / - '
24 9 "
" ( " "
" ( #A /
- ' 24 " ( 23 " (
" ( 9
" ( 23 9 " " = ( " 1 " ; " $ 9 " & " 9N " O P " " 4 ; ( " " " # -..5'
: ( " " ( ! " ( "
) -.. #/ % % " ' (
" 7 @ "
7 " " ( 8 # '
" " 4 "
& '
&& ''
& '
0
: 7 " "
Q "
" ( "9 " "
M " > " 4 M
# 4 ; ) ' = (
" ! 9 " " " - 6 " " " - 1 "
" " " & " " 9 = 9 ( " ( =
> " " 24
$ ( " M " " "! " & " ; 9 " " #&;; F' " D " " " & ! E P " " 4 ;
/ 0 ( "
> " " 24 # " ' "
" 9 " " " 11 " ( " #& $ ' " " - 01
" " " " 24 O
" ( " 4
$ ( " ( " " " " 9 24 " ( = "
> " 9 = 24 ( " " $ 9 "
( " "
2 3 / "
9 M " "
" 24 " " 24 " " => " " /A #- L'
- 1 " " " = # R - G " R - ' : " ( " " "
24 " #
" Q A / ' D
7 " 7"
#E& ' 24 "
7" #&*& ' " J
#-.6 ' $ ( "
8 " : " 7 " " A / #-... ' ; " (
# ' ( ( "
= 3 N> "
45 3 3 ! .,6
" A / #-... ' A
/ # ' 9
4 " @
" " 7 N> " " ( 8 ( " " 7 "
M M " S+ T 1
#? ? " '
0 3 "
= ( ( " 24 "
; ( " "
(> ( " 8 9 9
( " 8 >
" 24 " " " # K L'
( 2 "
8 9 ( " " ( " ( -U " = "
" ( (
" 24 "
( " L
" ; 9 " " " ( 24 " ( M " " " " 23 " A #-..-' #-..5'
0 3 D "
8 9 (> " 2 24 ( " ( = " ( " - L
" ( ( 24 " 8 " " K µ "
$ ( " =
= " M
2 " 23
7! 8 ! /
( " "
" " I 8
I SV T " " " " 7 " > S * T "
" = ! " " => W W " " " "
" ? #-. 5' (
8 " " 24 " & $
8 9 $ ( M "
" M "
! # 6 " '
" # - " ' & " = ( " " =
" M " = "
" M " $ " " (
" X " 8 D 7" " " A + % L "
" " #) M H + -.. '
( (( (
:! 8 ! $ " "
" 9 " " " 9 " ( " 4 " A
-" $ E 7" ±" " 4 " 8 (>
9 > " 9 " ( "
; 8 & 01 "
& $
- 01 " & $
A # &' 6±- ±- ±- K
* . ± . ± 6 . ± 6
$= ! " " # 01' K ± 6 K 6± 6 K ±
" " # 01' .6 K±- . .5 ±5 K -- ±
-& " " " #µ 0 -' K±- 6 6± -. ±
-* ; 8 $ =
9 " = "
, M -..
# %= " ' " " " 9 "
M "
8 9 " = 9
" @ "
( "
9 4 " ( 2
( " #A '
: " 4
" ( 2 ( @ "
= " "
" < E 7" ±" " 4 " @ 7
" 8 9 "
" " " ( ( "
A
? - " 5 " - " 6 "
& 66 5±65K 6 -6 -±5 6 - - .± . . ±- 5
01 - 5± 6)
. ±K - - ± 5 - 5±
-- 01 6 K K±-- K) - 6 5±- - K ± 5 K±-6
A D 5 YY 6-: K6: 6 -:
& E #L' . K 6 K5 6
) 7" " " 4 " ( " A + %G Y ( #;< 'G YY ( #;< -'G: :4 ( #;Z '
2 =9 24 X
N> "
" 24 "
..> /
( #;< ' " @ "
" " " &*& " E& 9 " "
$ 01 " (
" " 24 " 24 " " " (
9 - 01
( #A 6'
" ? E 7" ±" " 4 " 8 "
7 " " 7 " " ( 8 " " - " 24 " " " " ( "
& 24 & # R- ' 01
# R- '
- 01
# R- '
; # ' ± 6 - 5 ±6 - . ±
& # ' - K±- . -. ±- K ±
#-6
0µ1' ± -- ± .) ±
-)
* # 0"1' 5 5± ± )
5 -±
* #L' K K±6 6 ± 6- ±6 K
E& #(1' - ± .) - K K±6 - 6 ±- 5
&*& # 0"1' 66 ±6 5 K ±- .) K ±- .)
? # 0"1' 5±- -)
.K ±-. )
- 5± K
1 #µ1' K ±.K - - ± -6 K)
-5 ±K 5)
A #L' 5± 6 K. ±- 5 K±-- 6
1 ( #L' 5± K±- ±-- 6
#L' - K±- .± 6± .
: ( #L' 5± . 6± )
- ± .
&? #L' ± ± ±
&? R &7 > G ) E 7" " " 4 " ( " A + % #;Z '
$ - 01 " ( " " M ( #;< ' "
" 24 " " ( " 24 " 01 #A '
: - " = "
- 01 " ( "
" 24 ( #;< ' " E& "
" 7 > #&? ' " @ "
24 " 01
" ( " 7 N> " " ( 8 4 " ( 2 ( #;Z ' @ " " (
#A ' / " 6 " "
( #;< ' " "
7 > = "
01 " "
( = " - 01 " ( " 9 " "
#A '
$ " " 8 9 " = "
3 Q = 4 " " " " " " " ( 24 : ( 23 "
" " " " 7
( " 4
: ( 23 "
" " 7 (
" " 24 " " 4 ( C ( 24 " " 7 ( M
2 " ( " " 7 :
( 4 " " : (> " 2 " = "
4 ( " 23 " " 24
" , E 7" ±" " 4 " 8 " 7 " " 7 " " ( 8
5 - " ( "
5 " - "
& 24 01 # R- ' - 01 # R- ' 01 # R- ' - 01 # R- '
; # ' - K±6- - 5 ± K -K- ± . - -± 5 .
& # ' -. 5±- ±- ±- -. .±- 6
#-60µ1' KK ± 5 -.5 ±- 5 -5 ± 5 --- ± K
* # 0"1' 5 -±- - 5 ± K -±- K ±
* #L' 6 .± 6 ±6 5 K± 6 ±
E& #(1' - - ±5 . - K ±-6 - -K ±6- K - ±- K)
&*& # 0"1' K -±- . K±- ± K ±
? # 0"1' - ± ) - ±6 K . ± - 6 . ± 6
1 #µ1' 6 ± K- . ±- 6 ±-5 6 5) - ± 6
A #L' - 6±. . ±- - ±5 K±-6
1 ( #L' 6 ±K K - ±- )
-. 5± ±
-#L' 6 5±6 6±6 . - 5± - ±
-: ( #L' - -± . ±- K K±- - 6±
&? #L' -± 6 ± -± 6 ± )
45 3 3 ! ..$
" . E 7" ±" " 4 " 8 "
7 " " 7 " " ( 8 6 " ( "
& 24 & #:R- ' #:R- ' - #:R- '
; # ' ±6 K -5K ± - -) - ±6 )
& # ' 6 ±- ±- ) ±
- )
#-60µ1' -.6K ± - -K ± - ±
-* # 0"1' - ±- 5 5±- 5 .±
-* #L' 6- ±K . 6 ±K - 5 K±
-E& #(1' -K- .± 6 -56 ±- - K±-K .
&*& # 0"1' 66 .± - . ± 5 6 ±K
? # 0"1' .K 5±-. - - 6± - K±66
1 #µ1' K ±. - ±56 K ±. . 5
A #L' . ± K 55 ±6 . 5 K±.
1 ( #L' 6 ± 5)
K ± )
- 6±5
#L' ±- - 6 6±- . - .± .
: ( #L' 5± - 5± . - ±
-&? #L' ± ) -± 6 ± )
&? R &7 > G ) 7" " " 4 " ( > " A + % #;Z '
) %
)) %%
) %
$ " " 9 9 " " " " 9 4 ( " " 24 " ( " " 9 8 "
" " " 3 " " @ A #-.. '
* ! (
24 ( " " B #-.K.' K . ; = "
0 9 " 4
> X 23 " 9 " " " 9 " M 23 9 "
#& -. ' 23
9 " " 4
" " 24 " " : ( " 7 " " 9 > "
" "
= " " = " " #F " * -.. G H F -.. '
$ #; % ' 4
" = " " "
" 8 9 =
" " " " " 7 #H & -..5' " " ( X " ( " 23 " " " 7 "
= M 7 (
" " #
-.55' 4 #) -.. '
; 7 "
7 " 9 4 7 >
> 9 4 X "
23 "
#: -..K' : "
7 =! >
>" 4 " " ( " " ( 23 $ ( " ( " " M ( ( " 9 " "
@ " 24 4 - 6
" / " A % #-.. ' ( " 7 "
>" " 9 ( " Q " " $
9 4 ( " )
#-.. ' 4 = 23 9 X
> X " 24 " / " ( 23 7 > 9 "
M "
7 " " " 9 9 " " " " "
" 3 " M 24 *
9 "
( " " " " " ( "
23 "
8 9 " = " 4 (
9 Q " 9
Q 9 " " / " 7 >
9 " Q " "
24 " 4 " ( "
" 9 24 " - 01 "
( " " "
M 24 " "
" " 8 9 # , H -.56' / " " " 9
" = " ( 2 ( " " 7
23 " 9 " #; + ; -.5 G + -..5' "
#* -. K' " " " "
( ( X 23
#E -.. ' V " 9 " " " 7 ( " 8 =
24 ( " =
8 #: % -.. '
: "
( " #
-01' " 24 ( " @ " " = " " &*& 9 " " E& " - 01 "
" " $ " 7 @ "
= 24 ( " 24
" 24 " 7 " " 24 $ " E& " >"
..< /
= " 9N! " = " " 24 " " "
8 9 9 Q " I
" 8 9 " > " " ( = #/%+ 1 -. 5G ) B & % -.5 G H : -.5 G
M -.. '
( " " 24 " @ " " = " 7
6 " # F ""% -.. '
" 7 " 9 " " " " " " &*& " E& # -.. ' A 23
7 " " "
7 "
#J -.. M M -.. ' C
7 4 "
" M 9 4 ( " " " # F ""% -.. ' 7 " " 24
" - 01 " ( "
"
& 23 " " ( " 7
" = = "
" 4 " #& " * -. G ) + H -.56G -.. '
" >
( : = "
" " 7 ( "
" # - 01'
" 24 " 4 ( " 23 7 " " " "
( #;< ' " 24 " ( ( I "
( = " 9N X 24 "
" " 24 "
" #J " ) -.. G / ( '
"
# + -.. ' ( I 4
" " " 7 # F ""% -.. G J -.. '
" " X " 24 X " " ( > 8 9 (> " 9 ( " ( "
#: % -.. ' ( I 4 ( "
= 4 23 "
3 ( " 4 :
" 01 "
( " 9 (
6 " - 01
( ( "
# -.. ' # F ""% -.. ' #: % -.. ' = 24
$ " " 4
" " ( " "
( 23 9 M
9 " ( ( M $
" " 7 9
Q >
X = 24 " 8 " 9
Q 9 =
23
$ " 8 "
" " "
= (
9 " ! "
M 7 " = #: % -.. ' " 7 " ( "
$ $ $ $
$ 4 X ; 4 ? "
# 4 M 4 ; ) ' (
" = C W M + " & D " " => 7
"
( *$ ( *$( *$ ( *$
1H * * D A = % ( + " (( (
"
( ( ! " # $
H " % - 6 -..
) :[ A$ / G HF$:H : %& '(
) P U DO: ; -..
) H F F P G H:CAA 1 / % ( +
#J ' " B
* #F " ' ( B +
( B = ! ,
- $=( " K K -.56
)$ ? F J : "
#/ % % " U
% ' (
#$ % U " ' " (
4 ; ) M . / F " P
. K K.. - -..
)$J F ; F G &$:F$W P / * % (
( " B !
45 3 3 ! ..?
)O&* :: H A (
( ( C A B "
M ( " ( = " 1
% , - - - -..
& F/ C1* & ; A G * 11 F
( " ! + 2
* B 6K . . .- -.
& C1 G CA* 1 (( ( "
" % B #*
' ! , 1 1 " - 5- .- -.
/C&H ; A G /C\$: / ? & "
( B * F "
( B " = ! ,
1 1 " K 5- -.5
/C$OD ) O ( + #* # '
% =
# % 6 - -5 6
/WH$E] C G 1$ P * (
( " B = (
! , 1 1 " - -. -. 5
1 [C[ ) " "
" ( # / ' = "
" + . ! 3 / -
K-6 -..
?$1A F : * 1 .
1$:/$:U )1 &HJ 1 &C
;O)1 -. 5
* AAC:?* P ) " " (
( B ( # ' ! , 1
1 " - -.- -. -. K
H 1 E AC & G : F C * OFAC & &
* (
)- ( " B
P - . -.. -.5
H1 CO ; G F$? F J ; ( & ( "
( " ( " ( ! + .
* B - 6 - 5 -..
H$*: G &$* : &
( " " !
5 - - - -..5
HO F G ; :A & * (( (
% = ( , M + " %
( #* ' ! %& 1 : B
/ -. -.- -.
-.5-FAC: 1 - ' 4 &
P U DO: ; -..5
FAC: 1 G $O[ E :
# %= M U %= " ' (
* -55 #$ % U & " '
2 # 1 1 4 & 6. -..
$C :H$ A C * " ( (
( = B (
# ! ) " 65 6- 6 -..5
O*EC&* ? F F (( (
=
" % "( #
1 ' , * 1 " - K
-..
:$? P , - / "
1 " U W ) + -..K
:O W ? (( ( " ((
B ( M 9
1 $ + ) +
---6 65- 655 -..
;C&H FC:? / G ;$AAC:? F A ? & B"
" " ( "
! , 1 1 " 6
-- -.5
F F/$: C G * FF 11 F = % (
( " ( " ( "
% 5 " 5
-..
F$ :D 1/ ? & I
> : 24 " "
% ? N B " " ? "
" . 1 4 ; 6 . 66
-.
\ : H H G &*O * : F F &
" " "
" ( #) ' " !
6 M ( - -K- -K6 -..
&* *1 ? % M # M '
(( (
2 A K K5 -.55
* * 1 &
" (
M " ! 6
1 6 . 6 -..
C:?* * ( B
= "
! % # 1 1 + B -K
66. 6 - -..
C:?* G F //W A E (( ( (
% " % " " =
( " ( #) ' "
% % & % # * $ " 6 6
-..
C; ^) A E F 1 * 7
58 P U DO: ; -..
O1A : G H* : * "
" = "
! , & 6 - . .5 -.56
JC:?1 * .
U O % -.K.
A E F /C & >
" 9 & #$ % U
& " ' " CC
1 2 # 1 6 & -K - -5
-...
A E F /C & >
" CC ; 8 N> "
.., /
& " ' 2 # 1 6
& -K 6 6- -...
A E F /C & >
" CE ; 8
7 7 "
=4 1 ?N -5K. #$ % U
& " ' + P - - . - 6 -...
A E F /C *
( ) M CCC ; ( % "
# = '
#$ % U & " ' 2 # 1 6 &
- 5.. . K
A E F /C * &
( *% " D " F " A
= O " C F
;F$& /C:? DF$ A* DCDA*
C:A F: AC$: 1 C ;$ CO $: AC1 ;C
VO &O1AOF F " P
66
-A E F /C & >
" $ #$ % U & " '
" S; 9 ; T "
> " D 4 ; ) +
P -K K 5
A E F /C D " =
" " S 9 T " > " D 4
; ) CC M 2 # 1 6 &
-5 5- .
-A E F /C D " =
" " S 9 T " > " D 4
; ) C ; M 2 # 1 6 &
-5 K .
-A* A&* F E M ( /
-- 60 K6
-..-A*$: W / A (( ( M 9
" (
1 + ( B %
2 ! , - $=( " -6 65 65.
-..
A$A* 1 (( ( & $ ! % #
* 1 , 0
6- 6 K K6 -..K
EC? ; % (( ( "
( " " " %& +
- . - -.5
EOF : P * P A (( ( "
% ( #& " ' % &
% # * $ " . -5 -.. -..
J :/ 1 F )$:? A (
2 # ) " 6 .- K -..
J ; : F E (( ( "
" " * % ( " "
A # ' 1 % # &
" . K-6 K-. -..
JC11C * G J$$AA : F (( (
( ( "
" F B A 5
" 6 - 6 6
-.5-JC:AF$) E M "
( % % "
, 1 M - 6 . -.6
2 # ! 9: ;<<;