UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DIVERSIDAD
E DE ESPÉCIES E ECOLOGIA DA COMUNIDADE DE
LAGARTOS
DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA NO
NORDESTE DO BRASIL.
UBIRATAN GONÇALVES DA SILVA
II
UBIRATAN GONÇALVES DA SILVA
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES E ECOLOGIA DA COMUNIDADE DE
LAGARTOS DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA NO
NORDESTE DO BRASIL.
ORIENTADORA: PROFª.DRª. ELIZA MARIA XAVIER FREIRE
Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas do Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte.
NATAL / RN
III
Agradecimentos
O sonho de cursar o mestrado só foi possível devido ao apoio incondicional de várias pessoas. Mas uma em especial merece grande parte dos créditos: esta pessoa acreditou e acredita que a qualificação profissional é um dos determinantes de um futuro promissor. Assim sendo, agradeço a pessoa mais importante e responsável direta pela realização deste sonho, minha amada esposa Edileuza que, quando teve tempo, até participou do trabalho em campo.
À minha orientadora Profª. Drª. Eliza Maria Xavier Freire, pra mim “Juju”, pela orientação, oportunidades, apoio e todos os ensinamentos passados. Saiba que tenho uma grande admiração por você e pelo seu trabalho. Em todos estes anos de convivência tive a oportunidade de aprender muito contigo e de crescer profissionalmente e como pessoa. Muito obrigado!!!
Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, pela a oportunidade de cursar este mestrado.
Ao senhor Clodoaldo Baker, diretor de patrimônio da Usina Serra Grande S/A, responsável pela autorização que me permitiu desenvolver o trabalho de campo, no fragmento de mata de propriedade da referida Usina.
Ao Prof. Dr. Gabriel Skuk, companheiro do dia-a-dia, pela grande ajuda com críticas e sugestões valiosas a esta dissertação.
À minha sogra, Dona Maria, que cuidou de maneira fenomenal, da minha linda menina no tempo que me ausentei e quando Edileuza estava trabalhando, para nos sustentar. Dona Maria é a pessoa que cuida e educa Anny da melhor forma possível. Anny Karoline é uma criança adorável devido em grande parte a assistência da Dona Maria; A senhora é demais!!!
À minha cunhada e seu esposo Edson, por ter assumido o papel fundamental de serem os segundos pais da minha princesa. Talvez eu e Edileuza não cuidasse tão bem da Anny como vocês dois, que passaram e passam noites em claro quando ela se encontra(va) doente e precisando de carinho. Aos dois a minha eterna gratidão. Estes agradecimentos são extensivos também ao meu cunhado Edílson e sua esposa Nadja e ao meu sobrinho Ednaldo Júnior.
Aos meus pais Durval e Maria Cícera pelo apoio, durante o desenvolvimento da primeira parte do trabalho em campo.
IV
À Flávia Moura, Diretora do Museu de História Natural da Universidade Federal de Alagoas, pelo incentivo e constante apoio, inclusive para utilização de equipamentos e instalações do Museu. Agradeço também pelas criticas e sugestões a este trabalho.
À bióloga Sema Torquato, pelo apoio e ajuda nas primeiras análises estatísticas.
À Profª Drª Eliane Maria pela amizade que temos e pela luz no fim do túnel quando precisei.
À Polyanne Brito, estagiária do Museu de História Natural da UFAL, pela companhia no laboratório quando eu estava identificando o conteúdo estomacal e pelas idas a campo, mesmo não gostando de sair do laboratório para coletar.
Aos amigos de todas as horas e biólogos, Ingrid Carolline (“Risca-faca”), Barnagleison (“Arapironga”), Michelline (“Risonha”) pela imensa ajuda em campo.
À minha prima “Loura”, por ter me acolhido em sua casa durante o período de coleta.
À Carol (Carolzinha) companheira de mestrado pela ajuda quando precisei e longas discussões.
À Mariana Capistrano (“Pata”) por ter organizado o material de minhas coletas no laboratório.
Aos companheiros “Marreco” (Pablo) e “Miguelixo” (Miguel Kolodiuk) pela ajuda com os estimadores de riqueza e programas de estatística utilizados neste trabalho.
Ao amigo e biólogo Filipe Augusto, pela revisão rápida do manuscrito.
Aos companheiros de república, hoje meus compadres Bruno e Karlla Collaço pela companhia e disposição em ajudar-me.
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SUMÁRIO
Introdução Geral 06
Referências Bibliográficas 09
CAPITULO – I
- Estrutura da comunidade de lagartos de um fragmento de Mata Atlântica, no Nordeste do Brasil.12
Resumo 12
Introdução 13
Material e Métodos 15
Área de estudo 15
Trabalho em campo 16
Análise quantitativa dos dados 18
Resultados 19
Composição e diversidade de espécies. 19
Uso do espaço e do alimento pelas espécies. 21
Discussão 23
Composição e diversidade de espécies 23
Uso do espaço e do alimento pelas espécies 23
Hábitats e Microhábitats 23
Dieta 27
Referencias Bibliográficas 29
Anexo I – Instruções aos autores para publicação do Journal of Herpetology 50
CAPÍTULO – II - Infestação por Rhabdias sp. (Nematoda: Rhabdiasidae) em Enyalius catenatus (Wied, 1821) (Squamata: Leiosauridae) na Mata Atlântica do
Nordeste do Brasil.
58
Resumo 58
Introdução 59
Material e Método 59
Resultado 61
Discussão 61
Referencias Bibliográficas 63
Anexo – II Introduções aos autores para publicação do Brazilian Journal of Biology
70
Conclusão Geral 74
Anexo III – Fotos das espécies, da área de estudo, do trabalho em campo e de parasitas.
INTRODUÇÃO GERAL
A Região Neotropical ocupa 16% da superfície do planeta, dos quais, 57% são ocupados por todas as florestas tropicais (Ayres et al., 2005), que abrigam metade de todas as
espécies de plantas e animais (Gomes & Varriale, 2004; Brandon et al., 2005). O Brasil detém
cerca de 1/3 de todos os remanescentes de florestas tropicais do mundo, distribuídos na Amazônia e, na região costeira atlântica (Ayres et al., 2005).
A despeito da alta biodiversidade contida nas florestas tropicais, o crescimento das populações humanas e as pressões econômicas estão levando à conversão destas florestas em um mosaico de hábitats alterados e remanescentes isolados de vegetação original (Garay & Dias 2001), causando danos ambientais irreversíveis e perda de uma diversidade biológica única (Ayres et al., 2005). Estes fragmentos florestais são, no entanto, os últimos refúgios de
grande parcela da biodiversidade terrestre, embora suas populações estejam sujeitas a toda sorte de distúrbios na sua estrutura genética. A perda de hábitats causados pelas atividades humanas, portanto, põe em risco boa parte da diversidade do planeta. Caso este processo não seja revertido, no prazo de algumas décadas, deverá causar o desaparecimento de uma parte considerável da diversidade genética (Krieger et al., 2002).
A fragmentação dos hábitats, que por definição, envolve uma redução na área original e isolamento de florestas remanescestes, não necessariamente resulta em extinções locais imediatas. Ou seja, nem todos os casos de fragmentação têm levado a um declínio na riqueza de espécies após isolamento (Garay & Dias 2001). Na Amazônia Central, no entanto, a conseqüência inicial e mais óbvia de perda de hábitat é a diminuição na riqueza de espécies, porque muitas desaparecem na área remanescente devido a uma diminuição na heterogeneidade do hábitat (Furlan & Nucci 1999). Por outro lado, Pimm (1998) constatou que algumas espécies da Floresta Amazônica podem usar o entorno dos fragmentos e prosperarem em hábitats perturbados. O número de espécies de anuros, por exemplo, aumentou nos fragmentos estudados, porque muitas que pareciam depender da floresta prosperam em poças do entorno.
Neste cenário de perda de hábitat, o Brasil tem concentrado a atenção dos conservacionistas por ser um dos países com a maior biodiversidade e sofrer perda acelerada dos biomas mais ricos (Myers et al., 2000). Dentre os Domínios Morfoclimáticos brasileiros
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constituir um dos 25 hotspots em biodiversidade, com um alto número de endemismo (Myers
et al., 2000; Feio & Caramaschi 2002; Ayres et al., 2005; Rodrigues et al., 2005), é um dos
biomas mais ameaçados do planeta (Coimbra-Filho & Câmara 1996; Brandon et al., 2005). A
exploração sobre este bioma foi severa, devido principalmente à expansão das monoculturas de grande escala, destacando-se, no Nordeste brasileiro, a da cana-de-açúcar (Coimbra-Filho & Câmara 1996).
Com redução de cerca de 92% de sua área original (Feio & Caramaschi 2002; Ayres et al., 2005), a Mata Atlântica é hoje representada por remanescentes florestais de diferentes
níveis de perturbação antrópica, isolados entre si. Esta fragmentação torna a dinâmica das comunidades biológicas diferente daquela prevista para sistemas naturais contínuos, já que muitas características ecológicas se alteram, e cada porção restante contém apenas uma fração da biodiversidade original. Isto implica na eliminação das formas especializadas e menos adaptadas às novas condições, diminuindo a capacidade de suporte do ambiente e levando a mudança na estrutura do ecossistema (Garay & Dias 2001).
Na Região Nordeste a situação é ainda mais critica; ou restam apenas ilhas de floresta circundadas por canavial ou, em algumas localidades, a Mata Atlântica praticamente desapareceu (Rodrigues 1990; Coimbra-Filho & Câmara 1996). Os remanescentes mais significativos encontram-se nos Estados da Bahia (6%) e de Alagoas (2%; Brooks & Balmford 1996).
Segundo Menezes et al., (2004), a Mata Atlântica do Estado de Alagoas sofreu um
processo gradativo de exploração desordenada, desde a subtração do Pau-Brasil (Caesalpina
echinata) no período colonial até a expansão da monocultura da cana-de-açúcar, a partir da
década de 70. Estima-se que, no inicio da colonização, a área com cobertura vegetal típica da mata atlântica ocupava algo em torno de 49% do território alagoano, ou 14.200km2. Atualmente, calcula-se que essa área não ultrapasse 2 % ou 320 Km2 (Grillo, 2005).
Com relação à conservação da fauna habitante de áreas remanescentes, Höfer et al.,
O mais significativo estudo efetuado em longo prazo sobre lagartos e serpentes dos remanescentes florestais nordestinos foi efetivado por Freire (2001), em Alagoas. Este estudo possibilitou a obtenção de dados de relevância para a conservação destas áreas, dentre as quais destacam-se a obtenção de duas espécies novas de serpentes endêmicas (Ferrarezzi & Freire 2001; Freire et al., 2007), de três espécies novas de anfíbios (Peixoto et al., 2003; Cruz et al., 1999), além da constatação de que a fauna de Squamata da Mata Atlântica nordestina,
quanto à composição, é notavelmente diferente daquela do Sul e Sudeste do Brasil (Freire 2001). Entretanto, não foi efetuado um estudo substanciado sobre a ecologia destas comunidades relictuais, cujos resultados são imprescindíveis para o manejo futuro da sua fauna.
Assim sendo, este estudo teve como objetivo geral efetuar uma análise da ecologia da comunidade de lagartos de um remanescente florestal alagoano, inventariado anteriormente por Freire em 2004 (comunicação pessoal).
Esta dissertação está estruturada em capítulos, os quais correspondem a artigos a
serem submetidos à publicação: o primeiro, “ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE
LAGARTOS DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA, NO NORDESTE DO
BRASIL.”, submetido ao periódico Journal of Herpetology (Anexo I); e o segundo,
“Infestação por Rhabdias sp. (Nematoda: Rhabdiasidae) em Enyalius catenatus (Wied, 1821)
(Squamata: Leiosauridae) na Mata Atlântica do Nordeste do Brasil”. Será submetido ao
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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Araújo, A. F. B. 1991. Structure of a White sand-dune lizard community of coatal Brazil. Rev.
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Brandon, K.; Fonseca, G. A. B.; Rylands, A. B. & Silva, J. M. A. C. 2005. Conservação
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Coimbra-Filho, A. F. & Câmara, I. G.1996. Os limites Originais do Bioma mata Atlântica na Região Nordeste do Brasil. Rio de Janeiro: Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza. 86 p.
Cruz, C. A. G; Caramaschi, U. & Freire, E. M. X. 1999. Occurrence of the genus Chiasmocleis (Anura: Microhylidae) in the State of Alagoas, north-eastern Brazil, with a description of a new species. Journal of Zoology, London, n. 249, p. 123-126.
Ferrarezzi, H. & Freire, E. M. X. 2001. New species of Bothrops Wagler, 1824 from the Atlantic Forest of Northeastern Brazil (Serpentes, Viperidae, Crotalinae). Boletim do Museu
Nacional, Rio de Janeiro, n. 440, p. 1-10.
Freire, E. M. X; Caramaschi, U. & Argolo, A. J. S. 2007. A new species of Liotyphlops (Serpentes: Anomalepididae) from the Atlantic Rain Forest of Northeastern Brazil.Submetido.
Zootaxa,
Freire, E. M. X. 2001. Composição, Taxonomia, Diversidade e Considerações
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Furlan, S. A. & Nucci, J. C. 1999. Conservação das Florestas Tropicais. Editora Atual. 112p.
Garay, I. E. G. & Dias, B. F. S. 2001. Conservação da Biodiversidade em Ecossistemas Tropicais: avanços conceituais e revisão de novas metodologias de avaliação e monitoramento. Petrópolis: Editora Vozes.
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Grillo, A. A. S. 2005. As implicações da fragmentação e da perda de hábitats sobre a assembléia de árvores na Floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco. Tese de doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal (PPGBV) – UFPE, Recife. 196 p.
Höfer, H.; Brescovit A. D. & Gasnier T. 1994. The large wandering spiders of the genus
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Andrias, 13: pp 81-98.
11
Inovação. Memória da Conferência Nacional de Ciência, Tecnologia e Inovação Brasília, 18 a 21 de setembro de 2001. Revista parcerias estratégicas. Edição especial - volume 4 - junho 2002. Publicação do centro de gestão e estudos estratégicos – cgee
Menezes, A. F. M.; Cavalcante, A. T. & Casado, P. C. 2004. A Reserva da Biosfera da Mata Atlântica no Estado de Alagoas – São Paulo: Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica, 2004. 56 pp.
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Pimm, S. L. 1998. The forest fragment classic. Nature, London, 393:23-24.
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north-eastern Brazil (Squamata, Gymnophthalmidae). Zoological Journal of the Linnean Society.
144 , 543–557
12
Capítulo – I
ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE LAGARTOS DE UM FRAGMENTO DE MATA
ATLÂNTICA, NO NORDESTE DO BRASIL.
Ubiratan Gonçalves 1 & Eliza Maria Xavier Freire2.
1Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Programa de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas, Área de concentração em Biodiversidade.
ugsbogertia@gmail.com
2Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências, Departamento de
Botânica, Ecologia e Zoologia.
elizajuju@ufrnet.com.br
RESUMO
Neste estudo foram investigadas a diversidade, a composição, e as diferenças no uso
do espaço (hábitat e microhábitat) e do alimento em uma comunidade de lagartos habitantes
da serapilheira de um fragmento de Mata Atlântica, do Estado de Alagoas, Brasil. Para a
observação e/ou coleta dos espécimes, foram utilizados os métodos de busca ativa e
armadilhas de queda (pit-fall traps) sem cerca-guia. Para análises de diversidade e da
existência de diferenças de diversidade entre os hábitats e microhábitats, utilizou-se o índice
de Shannon. A largura dos nichos espacial (hábitat e microhábitat) e alimentar foi avaliada,
utilizando-se o índice de diversidade de Simpson. A similaridade entre as áreas foi averiguada
utilizando-se o índice de Jaccard. Para avaliar o grau de sobreposição quanto ao uso do espaço
(hábitats e microhábitats) e do alimento pelas espécies, foi utilizada uma versão da equação de
MarcArthur & Levis. Foram obtidas vinte e três espécies de lagartos, pertencentes a nove
13
da mata as espécies mais abundantes foram Kentropyx calcarata, Dryadosaura nordestina,
Enyaliuscatenatus e Gymnodactylus darwinii. Na borda da mata as espécies mais abundantes
foram Tropidurus hispidus, T. semitaeniatus, Ophiodes striatus e Ameiva ameiva. Quanto à
utilização dos recursos, os resultados mostraram que espécies filogeneticamente próximas
nem sempre utilizam de maneira semelhante os recursos disponíveis. A dieta em geral foi
composta por artrópodes. Tropidurus hispidus e T. semitaeniatus se mostraram especialistas
no consumo de Himenoptera (Formicidae), que estiverem presentes em 100% dos seus
estômagos. Ophiodesstriatus teve como principal alimento caramujos (Gastropoda) e aranhas
com 60% cada; sendo Gastropoda mais abundante para esta espécie.
Palavras-chave: Diversidade, Ecologia de Comunidade, Lagartos, Mata Atlântica.
INTRODUÇÃO
Os primeiros estudos sobre ecologia de assembléias de lagartos foram efetuados em
regiões áridas, tais como os desertos dos Estados Unidos, Austrália, África e América do Sul
(Pianka, 1967; 1973; 1995; Huey e Pianka, 1981; Vitt, 1995; Pianka e Vitt, 2003). Segundo
Vitt (1995); Rocha e Rodrigues (2005) a maioria dos estudos na região Neotropical foram
realizados com espécies de Polychrotidae, principalmente do gênero Anolis. No Brasil, a
maioria dos estudos foram realizados em restingas (Rocha, 1994; Freire, 1996; Hatano et al.,
2001; Teixeira, 2001; Rocha et al., 2004; Carvalho et al., 2007).
Para a Floresta Atlântica, informações sobre a ecologia de espécies de lagartos são
escassos (Sazima e Haddad 1992; Rocha, 1994; Teixeira, 2001), embora estudos sobre suas
comunidades em outras regiões tenham trazido avanços significativos para teorias a respeito
do papel de condicionantes históricos e ecológicos nos processos geradores de diversidade
(Pianka 1967, 1969, 1971; Schall e Pianka 1978; Losos 1994; Pianka e Vitt 2003; Vitt et al.,
esses animais são vistos como modelos de organismos (Vitt e Carvalho, 1995; Huang, 2006),
por serem mais facilmente observados no ambiente e taxonomicamente bem estudados
(Rocha 1994; Bergallo et al., 2000; Silva et al., 2006).
Uma assembléia ou comunidade é um grupo de espécies relacionadas e organizadas
estruturalmente, que coexistem em uma área geográfica definida. Esta organização poder ser
resultante de vários fatores (Diamond e Case, 1986; Pianka, 1995). Os ecologistas têm
considerado, tradicionalmente, que as relações ecológicas entre táxons são o principal fator
estruturante das assembléias (Werner, 1986).
Diversos trabalhos (Pianka, 1974; Connell, 1980; Vitt, 1995; Vitt & Zani, 1998a,
1998b; Vitt et al., 1999; Cooper, 2005; Luiselli, 2008) demonstram que espécies simpátricas
de lagartos segregam-se em pelos menos uma das dimensões de nicho: espaço, tempo e
alimento. Esses trabalhos, entretanto, foram fundamentados pela teoria de nicho (Hutchinson,
1957).
Recentemente, mais atenção tem sido dada à importância de fatores históricos, uma
vez que ignorar o papel da história filogenética pode resultar em análises equivocadas da
estrutura das assembléias, acerca de fatores determinantes (Vitt, 1995; Vitt & Zani, 1995;
Mesquita et al., 2006a; Mesquita et al., 2006b; Pavan, 2007). Assim sendo, nos estudos de
partilha de recursos, a filogenia determina a ecologia de indivíduos em maior extensão do que
as interações pontuais entre os membros de uma assembléia (Vitt, 1995). Há ainda uma
relação entre a filogenia e o modo de forrageio (Vitt, 1990). Este, por sua vez, tem uma
grande importância para lagartos no que se refere à interpretação de características como
ecologia, história de vida, tipos de presas e quantidade de alimento (Vitt, 1990; Kearney &
15
Neste estudo foram avaliadas a composição e a diversidade de espécies de lagartos,
bem como a utilização do espaço e do alimento em um remanescente florestal no Nordeste do
Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O trabalho em campo foi efetuado na Mata do Engenho Coimbra, Município de
Ibateguara, Estado de Alagoas (9º00'02'' S e 35º51'12'' W; Fig. 1). Esta se destaca dos demais
remanescentes florestais alagoanos, pela grande extensão, incluindo uma área de 3500
hectares de cobertura vegetal contínua (Roda & Santos, 2005). Além disso, uma ampla
proporção de mata foi mantida no seu estado original (Assis, 2000; Roda & Santos, 2005).
No entanto, assim como outras áreas de Floresta Atlântica do Nordeste, a área se encontra
numa matriz de plantações de cana-de-açúcar. As matas se apresentam atualmente como ilhas
de florestas envoltas por canaviais (Fig. 01), o que foi resultado do advento do Programa
Brasileiro do Álcool (PróAlcool) na década de 1970,
Em sua maior parte a Mata do Coimbra apresenta uma vegetação com fisionomia de
floresta primária, e embora algumas áreas tenham sofrido extração de madeira há cerca de 50
anos, as mesmas se encontram em estágio avançado de regeneração (Roda & Santos, 2005).
São registradas para a área 650 espécies vegetais, das quais 36 % são árvores e
arvoretas (incluindo grandes exemplares de Aspidospermadiscolor eCopaiferalangsdorffii),
28% são ervas (tais como Asplundiagardneri e Psittacanthus bicalyculatu), 17 são arbustos
(por exemplo Ruellia cearensis, Alstroemeria inodora), 10% são trepadeiras (como
Thumbergiaalata e Mandevillalasiocarpa) e 7% são subarbustos (Oliveira et al., 2005).
A área esta situada no limite entre a Floresta ombrófila e a Floresta Estacional (Assis,
2000), onde o clima é sazonal, com uma estação seca usualmente entre meses de outubro a
16
(figura 02). Durante o período deste estudo as temperaturas variaram na estação seca de 13 a
30ºC e no período chuvoso de 06 a 25ºC. A Umidade Relativa do Ar média para cada estação
ficou em 84.5 e 90.3% respectivamente(figura 02). A área onde foram feitas as amostragens
na mata do Coimbra correspondeu a aproximadamente uma quinta parte da sua extensão (Fig.
01).
Trabalho em campo
Foram efetuadas quatro excursões com duração de 20 dias cada uma (duas na estação
seca, de 23/11 a 15/12/06 e de 01/04 a 20/04/2007, e duas na chuvosa de 27/08 a 16/09/07 e
de 24/09 a 14/10/2007). As observações e coletas dos lagartos foram efetuadas através de
busca visual ativa, bem como de coleta passiva com uso de armadilhas de queda (pit-fall
traps). Foram estabelecidos dois hábitats: borda e interior da mata. Foi considerado como
hábitat de borda de mata o compreendido entre a borda estrita da mesma e 10 a 15 metros em
direção a seu interior. O mesmo era caracterizado pela alta incidência solar, correntes de
vento conspícuas e altura da vegetação de até 15 metros. Neste hábitat o subosque é muito
denso no limite estrito da mata com a área aberta (em geral canaviais ou estrada de terra). Foi
considerado como hábitat interior de mata a área interna da floresta que distava entre 10 a 15
metros da borda estrita da mesma, e que tinha como principais características pouca ou
nenhuma incidência solar no nível do chão, presença de árvores de grande porte (25 a 40
metros) e serapilheira densa, com profundidade média de 17 cm.
No interior da mata foram identificados dez microhábitats e na borda da mata seis
(Tabela I).
Para a busca visual ativa percorreu-se a mata desde a borda até o interior,
vasculhando-se a camada superficial do solo, incluindo folhas caídas, ramos, caules e cascas
de árvores, usando-se ancinho e facão para a remoção dos mesmos. Para este método, o
17
pesquisadores participantes da coleta (horas/homem). Desta forma, o esforço de campo para
deste método de coleta foi de 524 horas/homem. As buscas visuais ativas foram efetuadas
geralmente das 08 às 12 horas e das 12h30min às 18 horas percorrendo-se trilhas encontradas
no interior da mata e margens de riachos, de modo a amostrar todos os microhábitats
considerados. A captura dos espécimes de lagartos foi principalmente manual. Durante as
buscas foram registradas as informações sobre os hábitats e microhábitats onde os mesmos
foram primeiramente avistados, bem como a hora do avistamento, seguindo a metodologia de
Vitt et al., (2003a,b) e Attum et al., (2007). A temperatura e a umidade no microhábitat
também foram aferidas e anotadas para cada animal coletado, com auxilio de um termo
higrômetro digital. Os espécimes coletados foram sacrificados mediante injeção de cloridrato
de lidocaína a 2%, e em seguida fixados com formol a 10%. Este procedimento foi realizado
para interromper o processo de digestão, preservando o conteúdo estomacal. Posteriormente,
os exemplares foram tombados na Coleção Herpetológica do Departamento de Botânica,
Ecologia e Zoologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (CHBEZ).
As armadilhas de queda foram dispostas em três estações de coleta constituídas por
baldes de plástico de 25 e 37 litros, enterrados até o nível do solo. Cada estação de coleta foi
constituída por 8 seções compostas por 4 baldes dispostos em forma de “Y”, com um balde
central e outros três eqüidistantes a 5 metros deste; estas seções distavam uma das outras
cerca de 10 metros. No total cada estação constava de 32 baldes. As três estações, portanto,
compreendiam 96 baldes. Estas armadilhas eram abertas 15 dias antes do inicio de cada
período de coleta, e revisadas semanalmente durante os 20 dias de excursão. Devido a isto
calculou-se que as armadilhas de queda, estiveram abertas por 3.360 horas, (quatro períodos
18
Para os espécimes capturados em armadilhas, foi considerado como hábitat, aquele da
localização da seção. Como não foi possível registrar o horário de coleta, os espécimes
obtidos em armadilhas não foram incluídos nas análises de dieta.
Análise quantitativa dos dados
Foi calculada a diversidade de espécies da área utilizando-se o Índice de Shannon (H'
= - pi ln pi), onde pi é a abundancia proporcional da espécie. Este índice também foi
utilizado para averiguar a existência de diferenças de diversidade entre os hábitats (borda e
interior da mata; Magurran, 1988). Aplicou-se o teste tpara testar a significância da diferença.
A diversidade da área estudada foi comparada com a de outras áreas de Floresta
Atlântica do Estado de Alagoas, onde ocorreram estudos prolongados da fauna de lagartos
(Freire, 2001). A similaridade entre as áreas foi avaliada utilizando-se o Índice de Jaccard
(Cj=j/(a+b-j). Sendo j o número de espécie comum em ambas as localidades, a número de
espécies no local A, e b o número de espécies no local B.
A largura dos nichos espacial (hábitat e microhábitat) e alimentar foi avaliada para
cada espécie, utilizando-se o índice de diversidade de Simpson como descrito em Pianka
(1986) & Vitt et al., (2001):
Onde i é a categoria do recurso, n é o número de categorias e p é a proporção numérica ou
volumétrica da categoria do recurso i. Quanto mais distante de um (1), maior é a amplitude do
nicho.
Para avaliar o grau de sobreposição quanto ao uso do espaço (hábitats e microhábitats)
e do alimento pelas espécies, foi utilizada uma versão da equação de Macarthur & Levis,
extraída de Pianka (1974) e também aplicada por Caldwell & Vitt (1999) e Cappellari et al.,
19
Onde Pij e Pik são respectivamente as proporções de indivíduos das espécies j e k que
utilizaram o recurso i.
Para a análise da dieta das espécies, foram utilizados 105 espécimes de 12 espécies.
Estes tiveram seus estômagos dissecados, e o conteúdo dos mesmos triado em microscópio
estereoscópico. Cada item alimentar foi registrado e depositado em tubos de plástico de 1,5 a
2 ml contendo álcool a 70%. A identificação dos táxons encontrados no conteúdo do trato
digestório foi efetuada com o auxilio da literatura (Ruppert et al., 2005; Borror & Delong,
1969; Dindal 1990; Costa et al., 2006). O material de difícil identificação foi enviado a
especialistas.
O comprimento e a largura de cada item alimentar foram medidos com uma régua
milimétrica sob lupa (a partir de 0,1 mm) e o volume estimado através da fórmula para
esferóide ou elipsóide (Vitt, 1991; Vitt & Zani, 2005):
V = 4/3 (L/2) . (W/2)2
Onde L= comprimento da presa e W= largura da presa
RESULTADOS
Composição e diversidade de espécies
No total foram observados e/ou coletados 1353 espécimes de lagartos por ambos
métodos amostrais. Estes pertenceram a nove famílias e 23 espécies. O método de busca ativa
foi responsável pelo registro de 98% dos espécimes (n=1326; 19 espécies), enquanto as
armadilhas de queda foram responsáveis por 2% (n=27; 6 espécies). A curva de acumulação
de espécies capturadas por armadilhas mostrou-se ascendente no final do estudo, o que indica
parte, a curva acumulativa de espécies para a amostragem por busca ativa atingiu estabilidade
após 433 horas de trabalho de campo (Fig. 03). A lista de espécies obtidas, com as respectivas
distribuições por hábitats e microhábitats é apresentada na Tabela I. Foram registradas 19
espécies no habitat interior de mata e 9 no de borda da mata. A similaridade entre os dois
hábitats, estimada pelo coeficiente de Jaccard em 0,217, foi considerada baixa, e a diversidade
diferiu segundo o teste t (p < 0,0001). O hábitat borda de mata foi o mais utilizado, com 87,7% dos espécimes, embora seja menos rico (9 espécies). Quanto ao microhábitat mais
utilizado destacou-se a serapilheira na borda da mata com 60,5%. Já o hábitat de interior de
mata foi utilizado por 12,3% dos indivíduos pertencentes a 19 espécies. Neste hábitat, o
microhábitat mais utilizado pelos lagartos foi o de folhiço sobre solo plano (3,5% do total).
Na serapilheira da Mata do Coimbra, considerando vários microhábitats em conjunto,
se encontram espécies que podem ser consideradas como residentes preferenciais da mesma,
assim como outras arborícolas e associadas a bromeliáceas que eventualmente vão ao chão em
busca de locais para postura, alimentação ou abrigo. Das 23 espécies registradas neste estudo,
12 (52,2%) foram consideradas como preferentes da serapilheira. Estas foram Tropidurus
hispidus, Tropidurus semitaeniatus, Coleodactylus meridionalis, Gymnodactylus darwinii, Ameiva ameiva, Kentropyx calcarata, Tupinambis merianae, Dryadosaura nordestina, Acratosaura mentalis, Mabuya bistriata, Diploglossus lessonae e Ophiodes striatus. As
demais espécies são arborícolas ou semi-arborícolas que podem eventualmente descer ao solo.
As espécies mais abundantes foram Tropidurus hispidus, Tropidurus semitaeniatus e
Ophiodes striatus, encontradas apenas na borda da mata (Tabela I). Estas espécies juntas
correspondem a 81,6% do total de espécimes registrados.
Outras espécies foram consideradas como com preferência por áreas florestadas. Estas
foram (em ordem decrescente de abundância) Kentropyxcalcarata, Dryadosaura nordestina,
21
Coleodactylusmeridionalis, Tupinambismerianae e Diploglossuslessonae foram registradas
apenas por observação.
As 23 espécies de lagartos encontradas (Tabela I) indicam uma riqueza considerável,
que corresponde a 45 % do total de espécies referidas para a Mata Atlântica (Freire, 2001). O
índice de diversidade obtido para área estudada foi H' = 2.85 (sendo que o valor deste índice
varia entre 1,5 e 3,5). O índice de similaridade de Jaccard (Magurran, 1988) utilizado para
comparar a composição da fauna com outras quatro áreas distintas, mostrou maior semelhança
da Mata do Coimbra com a Mata de Murici (Tabela II).
A Tabela III compara abundância, riqueza, dominância, diversidade e eqüitatividade
entre os dois hábitats analisados neste estudo.
Os índices de diversidade para os microhábitats no interior da mata ficaram entre 0,26
e 1,87 (Tabela IV); este último corresponde ao folhiço sobre solo plano, que foi o que abrigou
maior diversidade. Quanto à similaridade na composição entre cada um deles, o valor máximo
foi de 0,500, que correspondeu aos hábitats “clareira no interior da mata com margem de
cursos d’água no interior da mata” e “margem de cursos d’água no interior da mata” com
Bromélias sobre solo ou afloramento rochoso”. Estes valores estão na tabela IV. Para a borda
da mata a diversidade variou entre 0,26 e 1,33, sendo “acúmulo de folhas de palmeira
depositadas no entorno desta, em borda de mata” o microhábitat mais significativo (Tabela
V).
Uso do espaço e do alimento pelas espécies
Quanto ao uso do espaço, no que se refere aos microhábitats, 14 espécies foram
exclusivas do interior da mata e quatro da borda. Cinco espécies utilizaram ambos os hábitats
(tabela I). Sobre o uso dos microhábitats e dieta, os índices estão listados na Tabela VI. Ao
considerar as espécies com cinco ou mais exemplares registrados a maior sobreposição quanto
seguida pela encontrada entre Hemidactylus mabouia e Tropidurus semitaeniatus, Ameiva
ameiva e Enyalius catenatus, Kentropyx calcarata e Enyalius catenatus, Dryadosaura nordestina e Gymnodactylus darwinii, Mabuya bistriata e Enyalius catenatus (em ordem
decrescente de sobreposição). Quanto ao alimento a maior sobreposição ocorreu entre o par
Ameiva ameiva e Ophiodes striatus seguida pela encontrada entre Enyalius catenatus e Dryadosaura nordestina, Tropidurus hispidus e Tropidurus semitaeniatus, Tropidurus hispidus e Ameivaameiva e entre Tropidurussemitaeniatus e Ameivaameiva. Na Tabela VII,
estão listados os itens do conteúdo alimentar identificados. No total foram identificados 34
categorias (táxons) de presas.
As maiores larguras de nicho espacial foram registradas para Kentropyx calcarata,
Anolis fuscoauratus e Enyalius catenatus, enquanto que para o nicho alimentar foram as de Ameiva ameiva, Dryadosaura nordestina, Ophiodes striatus e Enyalius catenatus (Tabela
VIII).
A análise dos conteúdos estomacais dos lagartos demonstrou a presença de pequenos
artrópodes como principais elementos que compõem a dieta das espécies estudadas. As presas
mais consumidas pelo conjunto das espécies foram Orthoptera e Aranae, com uma freqüência
de 83,3%; entretanto, diferenças quanto ao item alimentar mais consumido foram observadas.
Tropidurus hispidus e T. semitaeniatus se mostraram especialistas no consumo de
Himenóptera (Formicidae), que estavam presentes em 100% dos estômagos. Este também foi
o item mais consumido por Ameiva ameiva (100%). Ophiodes striatus se alimentou
principalmente de moluscos gastrópodes e aranhas que ocorreram em 60% dos estômagos,
sendo Gastropoda o item mais consumido considerando o total de presas (31%) seguido por
aranhas (17,5%). Ophiodes striatus foi à única espécie que teve como item alimentar um
23
DISCUSSÃO
Composição, riqueza e diversidade de espécies de lagartos
Segundo Heyer et al. (1994) para inventários de diversidade de anfíbios e répteis
deve-se preferir o uso combinado de diferentes métodos de captura , visto que isso favorece a
obtenção de animais com hábitos e tamanhos diferentes. Neste trabalho, o uso de armadilhas
de queda não atingiu uma assíntota, ao considerar a curva acumulativa de captura de espécies.
Portanto, apesar de sua importância na obtenção de espécies, este método não teve a eficácia
esperada, mesmo com um número maior de horas em relação à busca ativa (Figura 04). Um
ponto que deve ser levado em conta e que pode ter prejudicado a eficácia do mesmo foi o
pequeno número de armadilhas instaladas, uma vez que vários trabalhos relatam o êxito em
sua utilização (Gainsbury & Colli, 2003; Thompson et al., 2003; Werneck & Colli, 2006;
Mesquita et al.,2006b).
As 23 espécies de lagartos encontradas associadas à serapilheira da mata estudada
representam aproximadamente o percentual de 36,5 % do total de espécies que ocorrem na
Mata Atlântica (Rodrigues, 2005). Ainda, a riqueza para o remanescente de Coimbra é
superior à de qualquer outra área estudada no Estado de Alagoas. Freire (2001) obteve 16
espécies ocorrentes nos hábitats e microhábitats associados à serapilheira na mata de Murici, a
área mais rica em espécies de lagartos estudada em seu trabalho. Em outras áreas de Mata
Atlântica do Nordeste, como por exemplo, o sul da Bahia, Dixo (2001) registrou 16 espécies
de lagartos associados à serapilheira (embora com diferenças relevantes quanto à composição
de espécies neste trabalho).
Uso do espaço e do alimento pelas espécies
Hábitats e Microhábitats
As populações de lagartos do interior da mata apresentaram-se mais eqüitativas quanto
dados concordam com aqueles obtidos para a Amazônia por Vitt et al. (1999). Por outro lado,
a maior proporção de espécies generalistas com relação às que apresentam preferência por
áreas florestadas, pode estar demonstrando a dificuldade de amostrar as espécies do segundo
grupo, que em sua maioria são encontradas em baixa densidade (Mesquita et al., 2006a),
como indicar que esta área encontra-se alterada e propensa à ocupação por espécies de
formações abertas.
Das espécies que podem ser consideradas como preferentes por áreas florestadas,
Kentropyx calcarata é de distribuição disjunta na Amazônia e na Mata Atlântica (Ávila-Pires,
1995), onde é encontrado em clareiras, riachos e picadas, exposto ao sol nas horas quentes do
dia. Este lagarto está sempre associado a florestas, podendo subir em árvores a alturas de
aproximadamente três ou quatro metros (Vitt, 1991; Freire, 2001). Neste estudo foi
encontrado associado às margens dos riachos e nascentes na mata, bem como na serapilheira.
Para Enyalius catenatus pouco se sabe sobre sua biologia e sua ecologia, e apenas há
informações acerca do hábito arborícola. Sua distribuição é conhecida para a porção norte da
Floresta Atlântica (Jackson, 1978; Ávila-Pires, 1995).
Dryadosaura nordestina, éum lagarto fossorial com distribuição para a Mata Atlântica
do Nordeste desde Alagoas até o Rio Grande do Norte (Rodrigues et al., 2005) onde ocorre
em ambientes florestados e restingas (Freire, 1996), sendo encontrado sob acúmulo de matéria
vegetal em decomposição. Esta espécie foi encontrada no interior da mata, utilizando com
maior freqüência a serapilheira em solo plano. Este microhábitat é caracterizado pela
profundidade do solo superficial, o que pode ser relacionado ao hábito fossorial deste lagarto.
Gymnodactylus darwinii, ocorre desde o Estado de São Paulo até o do Rio Grande do
Norte (Vanzolini, 1974; Freire, 1998), onde é comumente encontrado em ambientes de
25
Teixeira & Giovanelli, 1999; Teixeira, 2001). Neste trabalho foi encontrado sob folhas de
palmeiras e associado a cupinzeiros.
Das espécies restritas à borda da mata, Tropidurus hispidus e Tropidurus
semitaeniatus foram as mais abundantes, o que se deve provavelmente ao hábito heliófilo das
mesmas (Rocha & Bergallo, 1990; Van-Sluys, 1992; Hatano et al., 2001; Faria & Araújo,
2004)que dificulta a ocupação de áreas mais interiores. Tropidurushispidus é encontrado em
diversos hábitats na Mata Atlântica, Restinga, Caatinga, Cerrado e Floresta Amazônica
(Vanzolini et al., 1981; Rodrigues, 1987; Freire, 1996; Teixeira, 2001).
Embora Tropidurus semitaeniatus seja mencionado com distribuição para o bioma
Caatinga (Vanzolini et al., 1981; Vitt, 1995), a sua ocorrência na área estudada, deve-se à
presença de afloramentos graníticos, principalmente no entorno. Além disso, a mata estudada
encontra-se no limite entre a floresta ombrófila e a estacional (Assis, 2000). A sua presença na
Mata Atlântica de Alagoas já tinha sido registrada por Freire (2001) nesse tipo de hábitat.
Ophiodes striatus, Ameiva ameiva e Mabuya bistriata foram espécies também
abundantes na borda. Ophiodes striatus só foi obtida na borda da mata, e a alta freqüência
populacional (230 espécimes) é um fato incomum para esta espécie, que usualmente é pouco
abundante (ver Borges-Nojosa & Charamaschi, 2003; Nogueira et al., 2005; Quintela et al.,
2006). Por outro lado, embora Ameivaameiva seja primariamente de formações de vegetação
aberta (Vanzolini, 1972; 1974), pode ocorrer em ambientes periantrópicos, inclusive em
plantações (Ávila-Pires, 1995; Sartorius et al, 1999) e também no interior de florestas
(Vanzolini, 1972). Na área estudada a espécie foi encontrada no interior da mata apenas ao
longo de uma estrada, enquanto foi muito abundante na borda da mata. O lagarto Mabuya
bistriata é uma espécie heliófila que também ocorre na Amazônia (Vanzolini, 1988;
(Vanzolini, 1992). Neste trabalho a distribuição deste lagarto foi equitativa entre os dois
ambientes, estando sempre associada a troncos caídos sob sol direto.
No tocante à sobreposição no uso do hábitat e microhábitat para espécies que habitam
o interior da mata Acratosaura mentalis e Polychrus acutirostris, Mabuya macrorhyncha e
Polychrus acutirostris, Mabuyamacrorhyncha e Coleodactylus meridionalis,
sobrepuseram-se quanto ao uso de microhábitat. No entanto, estas espécies fora encontradas com baixa
freqüência e o fato de terem sido encontradas no mesmo microhábitat pode ser casual.
Acratosaura mentalis, por exemplo, tem hábito fossorial (Rodrigues et al., 2007) enquanto
que Polychrus acutirostris tem hábitos arborícolas (Moro & Abdala, 2004). A presença da
última espécie no solo pode ser atribuída à busca de alimento ou locais para oviposição
(Teixeira-Filho et al.,1995; Sartorius et al.,1999). Este comportamento foi observado para as
espécies do gênero Anolis neste estudo. Segundo Fitch (1970), as espécies desse gênero põem
um ovo por vez, e o fato de que foram encontradas desovas que continham de 8 a 17 ovos na
serapilheira da mata pode sugerir que as mesmas sejam comunais.
Sobreposições entre espécies ecologicamente diferentes foram observadas por Teixeira
(2001) & Araújo (1991), mais estes autores constataram uma clara divisão espacial entre
espécies de lagartos, já que estas podem utilizar de maneira diferente os hábitats e
microhábitats disponíveis. Um claro exemplo é o de Anolis nitens tandai onde o fato de ter
hábito arborícola não o impediu de utilizar a serapilheira com grande freqüência (Vitt et al.,
2001).
As sobreposições no uso do habitat e microhábitat entre espécies habitantes da borda
da mata como a de Ophiodesstriatus com Ameivaameiva ou com Tropidurushispidus foram
provavelmente favorecidas pela similaridade das mesmas no uso do espaço, corroborando os
dados obtidos por diversos autores (Vitt et al., 1996; Vitt et al., 1999; Vitt et al., 2003a,b). A
27
espécies de áreas abertas), não tinha sido observada, já que a primeira espécie, por ter hábito
semi-fossório não costuma ser observada se - deslocando (Borges-Nojosa & Charamaschi,
2003; Nogueira et al., 2005; Quintela et al., 2006). Por outro lado, sobreposições para
espécies com preferência por áreas de vegetação aberta tem sido registradas, principalmente
para lagartos de ampla distribuição geográfica como Tropidurus hispidus e Ameiva ameiva
(Teixeira, 2001; Mesquita et al., 2006a,b). Segundo Sartorius et al., (1999), espécies típicas
de áreas de vegetação aberta, como Ameiva ameiva, podem invadir áreas de florestas,
competindo por espaço, alimento e locais de postura, o que pode causar danos irreversíveis à
comunidade habitante de áreas florestadas . Duas desovas desta espécie foram localizadas no
interior da mata, em um barranco à beira da estrada, e sob material em decomposição na base
de uma palmeira, a última junto a ovos de Kentropyx calcarata e Anolis fuscoauratus. Não é
raro que espécies florestais como Kentropyxcalcarata eas do gênero Anolis venham habitar a
borda da mata (Teixeira, 2001; Mesquita et al., 2006a). Este foi também o caso de Enyalius
catenatus neste trabalho. Isto provavelmente ocorre pela destruição do hábitat natural
(Vanzolini, 1992; Vitt & Zani, 1998a; Teixeira, 2001; Mesquita et al., 2006b).
Dieta
Os índices de sobreposição mostraram que espécies de hábitos diferentes utilizaram de
maneira semelhante alguns recursos disponíveis. A sobreposição no uso do alimento por
Enyalius catenatus e Dryadosaura nordestina foi a mais evidente. No entanto, Dryadosaura nordestina é uma espécie fossorial e Enyalius catenatus é um lagarto arborícola que
eventualmente vem ao solo em busca de alimento ou locais para postura (Vitt et al., 1996;
Zamprogno et al., 2001). Assim sendo a diferença no uso dos microhábitats poderia
possibilitar a coexistência entre estas espécies.
Quanto ao item alimentar mais consumido Ophiodes striatus teve preferência por
a este item com Ameiva ameiva, se encontram segregados no uso do hábitat, uma vez que
Ophiodes só foi encontrado na borda.
Enyalius catenatus alimentou-se principalmente de Insecta e de Arachnida,
corroborando parte dos resultados obtidos por Vitt et al.,(1996) & Zamprogno et al., (2001),
embora os primeiros autores tenham constatado preferência por Dyctioptera, Homoptera e
Diplopoda e os segundos por Coleoptera e Formicidae.
Tropidurus hispidus e Tropidurus semitaeniatus, apresentaram um alto índice de
sobreposição, destacando-se pelo consumo de Formicidae, fato já registrado em vários
trabalhos (Araújo, 1987; Colli et al., 1992; Van-sluys, 1993a, 1993b; Bergallo & Rocha,
1994; Vitt & Zani, 1998b; Faria, 2004). Formicidae também foi o item mais abundante na
dieta de Ameivaameiva. Diferenças na alimentação deste lagarto são bastante comuns por ser
de hábito generalista e consumir uma variedade de presas, como artrópodes e inclusive
vertebrados (Vitt et al.,1999). Estes dados são condizentes com os encontrados por outros
autores (Magnusson et al., 1985; Vitt & Colli 1994; Vitt, 1995; Vitt & Carvalho,1995;
Teixeira, 2001; Mesquita et al., 2006b). Segundo Sartorius et al., (1999), isto se deve
provavelmente à disponibilidade e abundância de presas em determinados períodos do ano.
Quanto à sobreposição na dieta entre Ameiva ameiva e Ophiodes striatus foi minimizada
porque cada espécie consumiu uma maior quantidade especifica de presas (Formicidae para
Ameiva ameiva e Gastropoda para Ophiodes striatus).
Os itens encontrados na dieta de Gymnodactylus darwinii foram diferentes dos
encontrados por Teixeira (2001), mas similares aos encontrados por Vitt (1995), para
Gymnodactylus geckoides.
Quanto à dieta de Dryadosauranordestina, a mesma foi composta de 11 categorias de
presas, destacando-se Formicidae e Coleoptera. Esta composição foi similar àquela
29
família Gymnophthalmidae. Por outro lado, diferenças para espécies similares de
Gymnophthalmidae já foram registradas em espécies como Vanzosaura rubricauda,
Gymnophthalmus leucomystax, Bachia bressalaui, Leposoma percarinatum e
Gymnophthalmus underwoodi por Vitt (1995); Vitt & Carvalho (1995); Colli et al., (1997);
Vitt e Zani (1998) e Mesquita (2006b), respectivamente.
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