Fisiologia e produtividade do algodoeiro em solo
encharcado na fase de plântula
(1)José Gomes de Souza(2), Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão(2)
e José Wellington dos Santos(2)
Resumo O algodoeiro herbáceo (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.) é uma planta
conside-rada sensível à deficiência de oxigênio do solo. O objetivo deste trabalho foi avaliar a fisiologia e produtividade do algodoeiro cultivar CNPA 7H, em casa de vegetação, submetido à anoxia, por encharcamento do solo, na fase de plântula. Foram conduzidos dois experimentos em blocos ao acaso, com sete períodos de encharcamento e seis repetições. No encharcamento de quatro dias ocorreu uma redução na atividade da invertase de 76,69%, da b-amilase de 77,37% e da redutase do nitrato de
51,10%. A fotossíntese foi afetada a partir do primeiro dia e alcançou decréscimo de 58,63% no déci-mo quarto dia de encharcamento; os carboidratos foram acumulando-se nas folhas, caule e raízes. O rendimento de algodão em caroço foi reduzido em 35,76% no décimo dia do estresse anoxítico. Termos para indexação: Gossypium hirsutum, metabolismo, anoxia, relação planta-água.
Physiology and yield of cotton in flooded soil at the seedling stage
Abstract Annual cotton (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.) is known as a sensitive plant to
oxygen deficient soil. The purpose of this work was to investigate the physiology and yield of cotton CNPA 7H cultivar, grown under greenhouse conditions and exposed to oxygen shortage, by soil flood-ing, at seedling stage. Two experiments were carried out and the experimental design was a randomized complete block with seven flooding periods and six replications. At the fourth day of flooding regime a decrease of 76.69% invertase activity, 77.37% of b-amilase, and 51.10% of nitrate reductase was
observed. The photosynthesis activity was affected from the first day, being reduced to 58.63% in the fourteenth day of flooding; the carbohydrates were accumulated on leaves, stem and roots. Cotton yield was reduced to 35.76% at the tenth day of flooding stress.
Index terms: Gossypium hirsutum, metabolism, anoxia, plant water relations.
(1)Aceito para publicação em 21 de junho de 2000.
(2)Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Algodão, Caixa
Pos-tal 174, CEP 58107-720 Campina Grande, PB. E-mail: gomes@cnpa.embrapa.br, jwsantos@cnpa.embrapa.br, nbeltrao@cnpa.embrapa.br
Introdução
O algodoeiro herbáceo (
Gossypium hirsutum
L. r.
latifolium
Hutch.) é uma planta que apresenta
modi-ficações no seu comportamento fisiológico quando
cultivada em solo com deficiência de oxigênio.
Evidências de profundas modificações no
meta-bolismo da planta, afetando o crescimento, o
desen-volvimento e a produtividade têm sido registrados
como efeitos do estresse anoxítico. Beltrão et al.
(1997) observaram redução no rendimento e na
pre-cocidade da cultivar CNPA Acala 1. Na cultivar
CNPA 7H, a deficiência de oxigênio causou efeitos
nas atividades enzimática, fotossintética,
respirató-ria e no rendimento, além de afetar o acúmulo dos
teores de proteína e carboidratos na planta; outras
cultivares de algodoeiro, como CNPA 3H e CNPA
Precoce 1,
também sofreram efeitos, reduzindo a área
foliar e a produção (Souza et al., 1997).
Outras modificações de natureza fisiológica e
bioquímica também foram detectadas,
destacando-se a redução da atividade da redutadestacando-se do nitrato e o
aumento no teor de prolina (Bharambe & Varade,
1983), decréscimo da transpiração e da turgescência
(Reicosky et al., 1985) e do potencial hídrico da
fo-lha (Souza et al., 1997).
cres-cimento radicular (Tackett & Pearson, 1964; Huck,
1970) e reduções nos teores de N, Ca, K e Cu nas
fo-lhas (Meek et al., 1980).
O algodoeiro herbáceo poderá ser uma das
op-ções agrícolas para as áreas irrigadas do Nordeste,
que dispõe de cerca de 4,7 milhões de hectares de
terras I, II e III na classificação de capacidade de uso
passíveis de serem irrigadas (Silva et al., 1988).
Quando cultivado em solos compactados, é uma
plan-ta sensível ao encharcamento, e nessas condições são
escassos os resultados de pesquisa, principalmente
com relação à fisiologia e bioquímica.
O objetivo deste trabalho foi estudar o
comporta-mento fisiológico e a produtividade do algodoeiro
herbáceo, cultivar CNPA 7H, cultivado em casa de
vegetação e submetido a estresse anoxítico, por
encharcamento do solo, na fase de plântula.
Material e Métodos
Foram conduzidos dois experimentos em condições de casa de vegetação, na Embrapa-Centro Nacional de Pes-quisa de Algodão (CNPA), em Campina Grande, PB, em 1998. Foi usada a cultivar CNPA 7H de algodoeiro herbá-ceo (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.).
A unidade experimental foi constituída de um vaso de plás-tico com um dreno no fundo e capacidade para 10 kg de material de solo, ficando apenas uma planta após o des-baste, que foi realizado aos 15 dias após a semeadura; o vaso foi preenchido com material de solo, deixando-se 3 cm livres, no qual foram aplicadas as lâminas de água. Os experimentos foram conduzidos em blocos ao acaso, com sete períodos (1, 2, 3, 4, 7, 8, e 10 dias) de enchar-camento e uma testemunha, em seis repetições. Foram analisadas as seguintes variáveis: atividade da
b-amilase, da invertase e da redutase do nitrato, potencial hídrico, fotossíntese e respiração das folhas, açúcares so-lúveis e amido, proteína solúvel, aminoácidos e peptídeos, altura da planta, número de capulhos por planta, produ-ção, e abertura da primeira flor. A aplicação dos tratamen-tos e a determinação das variáveis foram iniciadas aos 28 dias após a semeadura, na formação dos primeiros botões florais.
Após a conclusão de cada período de estresse anoxítico foi retirado o excesso de água do vaso, permanecendo o solo próximo à capacidade de campo.
A proteína solúvel foi medida no sobrenadante do ex-trato foliar após a precipitação com o ácido tricloroacético a 10%, e no precipitado foram medidos os aminoácidos e
peptídeos, usando-se o método de Lowry et al. (1951); a redução dos açúcares solúveis resultantes da atividade da
b-amilase e da invertase a pH 5 foi medida pelo método de Bernfeld (1955), e o potencial da água da folha foi ava-liado pela câmara de pressão (PMS Instrument Company Corvallis, Oregon USA). A fotossíntese foi medida em discos foliares, por meio da liberação de O2 em uma
at-mosfera em equilíbrio com NaHCO3 1M a pH 9, e a
respi-ração no escuro, pela absorção de O2. As medidas foram
feitas utilizando-se um analisador de O2 (Hansatech Ltd
Kings Lynn England), modelo C.B.1 (Walker, 1987), en-quanto os açúcares solúveis, amido e atividade da redutase do nitrato, foram analisados pelo método de McCready et al. (1950), Ashwel (1957) e Bilal & Rains (1973), res-pectivamente.
Os dados obtidos foram analisados por regressão polinomial (Pimentel-Gomes, 1985); considerou-se até o último componente significativo. Como teste de média, utilizou-se o de Tukey, a 5% de probabilidade.
Resultados e Discussão
A atividade das enzimas
b
-amilase e invertase, no
quarto dia, foi reduzida significativamente em
77,37% e 76,69%, respectivamente, em relação à
tes-temunha (Tabela 1). Souza et al. (1997) observaram
que a atividade da
b
-amilase foi pouco influenciada
β-Amilase(2)Invertase(2) Redutase do
nitrato(3) Período de
encharcamento (dias)
(µg cm-2 h-1de glucose) (µmol g-1 h-1)
0 232,41a 12,44a 0,96ab
1 199,02a 9,10ab 0,85ab
2 189,02a 12,12ab 0,85ab
3 173,27a 5,92bc 0,75ab
4 52,60b 2,90cd 0,47bc
7 - 0,81db 0,46bc
8 - - 0,37c
10 - - 0,36c
Média 169,27 7,21aa 0,63aa
C.V. (%) 22,14 32,05aa 27,40aa
Tabela 1. Teor médio de b-amilase, de invertase e de
redutase do nitrato em algodoeiro cultivar CNPA 7H, a partir dos 28 dias após a semeadura, em solo com vários períodos de encharcamento(1).
(1)Em cada coluna, médias seguidas de mesma letra não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. (2)Avaliações feitas na
superfí-cie da segunda folha a partir do ápice. (3)Avaliação feita na superfície da
quando o algodoeiro foi encharcado em fase adulta,
mas a invertase foi drasticamente reduzida.
A atividade da redutase do nitrato também foi
influ-enciada a partir do primeiro dia de estresse anoxítico
e atingiu no quarto e décimo dia, em relação à
teste-munha, reduções significativas de 51,0% e 62,5%,
respectivamente. O decréscimo na atividade da
redutase do nitrato possivelmente promoveu o
acúmulo de aminoácidos e peptídeos, reserva
tem-porária de N, relacionado com a redução do
cresci-mento verificado na fase de formação dos botões
florais. Bharambe & Varade (1983) verificaram
re-dução de 67,8% da atividade da redutase do nitrato
quando o algodoeiro foi submetido ao estresse
anoxítico.
O encharcamento causou maior acúmulo de
açú-cares solúveis no caule e na raiz do que na folha; o
amido acumulou-se mais na folha e no caule do que
na raiz (Tabela 2). O acúmulo dos carboidratos nos
órgãos de reserva pode ter ocorrido em razão da
re-dução significativa das enzimas
b
-amilase e invertase
responsáveis pela hidrólise e transporte dos
carboidratos. Souza et al. (1997) obtiveram
resulta-dos semelhantes no algodoeiro em fase adulta.
O teor de proteína solúvel não foi muito afetado
quando o estresse anoxítico foi aplicado em fase de
plântula; os aminoácidos e peptídeos foram
influen-ciados já a partir do quarto dia, e alcançaram, no
décimo dia, aumento significativo de 118,51% em
relação à testemunha (Tabela 3). A produção de
peptídeos também foi relatada por Millar & Dennis
(1990), citados por Stewart (1991), quando o estresse
anoxítico foi aplicado em fase de plântula.
O potencial da água na folha aumentou a partir
de oito dias de tratamento, mas na respiração não
houve diferença entre os tratamentos (Tabela 4).
Entretanto, Reicosky et al. (1985) e Souza et al.
(1997) verificaram redução do potencial hídrico das
folhas de planta encharcada na fase adulta e
con-cluíram que a redução da transpiração e do
murcha-mento foliar foi decorrente do decréscimo do
po-tencial hídrico.
A atividade fotossintética foi influenciada nos
tra-tamentos aos sete, oito e dez dias de encharcamento
e atingiu neste último um decréscimo significativo
de 58,63%, comparando-se com a testemunha
(Ta-bela 4).
Souza et al. (1997) também verificaram que a
ati-vidade fotossintética sofreu rápido decréscimo
quan-do as plantas permaneceram em solo encharcaquan-do, e
foi maior quando o estresse anoxítico ocorreu em
fase adulta; a redução da fotossíntese como
conse-qüência do estresse anoxítico talvez seja
decorren-te, em pardecorren-te, do acúmulo do amido na folha do
algo-doeiro, como foi observado na Tabela 2 e relatado
por Mauney et al. (1979). Em condições normais de
Açúcares solúveis Amido
Período de encharcamento
(dias) Folha Caule Raiz Folha Caule Raiz
---(µg g-1)
---0 66,40abc 102,58c 135,24d 133,06c 57,86c 41,45ab
1 33,15c 120,59bc 134,34d 171,11b 73,81de 37,38b
2 46,13abc 148,61abc 154,04bc 198,44b 90,94cd 30,66b
3 58,55aba 150,61a 148,48c 206,42a 105,10c 33,36b
4 39,24bc 140,73ab 160,66b 205,98a 107,76c 30,16b
7 46,00abc 137,47ab 168,99a 206,97a 144,41b 39,98ab
8 42,00bc 134,50ab 171,78a 214,11a 182,62a 46,77ab
10 61,91abc 148,95a 171,58a 196,87ab 163,82ab 61,39a
Média 49,20 135,51 155,64 191,62 115,79 40,14
C.V. (%) 26,40 8,85 2,86 8,48 13,00 36,76
Tabela 2. Valores médios de açúcares solúveis e amido nas folhas, no caule e na raiz do algodoeiro cultivar CNPA 7H, a partir dos 28 dias após a semeadura, em solo com vários períodos de encharcamento(1).
plantas. Almeida et al. (1992) relataram que cinco
dias de encharcamento na fase do botão floral não
causaram efeito na altura, embora tenham reduzido
a área foliar em 30%.
O número de capulhos planta
-1e rendimento de
algodão em caroço (grama planta
-1) decresceram de
28,0% e 35,8% em relação à testemunha,
respecti-vamente, em virtude do efeito da saturação hídrica
do meio edáfico aos dez dias de encharcamento
(Ta-bela 6). Esses resultados estão de acordo com os de
crescimento o algodoeiro é considerado uma
espé-cie acumuladora de amido (Marur et al., 1996).
O estresse anoxítico só teve efeito na altura da
planta, aos 40 e 80 dias com 8 e 10 dias de
enchar-camento, mas aos 90 dias a planta se recuperou
(Ta-bela 5). Souza et al. (1997) obtiveram resultados
se-melhantes, ou seja, o encharcamento aplicado na fase
de início de floração não afetou o crescimento das
Dias após semeadura Período de
encharcamento
(dias) 40 60 80 90
0 21,16a 49,16a 78,00a 95,66a
1 19,00ab 50,50a 80,83a 103,66a
2 17,41abc 52,66a 87,33a 111,00a
3 18,66abc 47,50a 78,16a 110,16a
4 16,00abc 47,33a 84,00a 109,83a
7 16,66abc 45,00a 79,83a 108,00a
8 12,66c 32,33a 62,66b 103,00a
10 13,50bc 31,66a 66,16b 105,00a
Média 16,88 44,52 77,12 105,91
C.V. (%) 19,14 25,98 7,74 10,23
Tabela 5. Valores médios de altura de planta (cm) aos 40, 60, 80 e 90 dias após a semeadura em algodoeiro cultivar CNPA 7H, em solo com vários períodos de encharcamento(1).
(1)Em cada coluna, médias seguidas da mesma letra não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 6. Número de capulhos por planta, produção de algodão em caroço e número de dias para abertura da pri-meira flor, na cultivar CNPA 7H, em solo com vários pe-ríodos de encharcamento(1).
Período de encharcamento
(dias)
Capulhos/ planta
(no)
Algodão em caroço
(g planta-1)
Número de dias para
abertura
da 1a flor
0 12,50a 47,98a 75,33b
1 10,33ab 47,34a 76,00b
2 10,83ab 44,92a 75,33b
3 11,50ab 44,67a 77,16ab
4 11,00ab 39,92ab 76,16b
7 11,50ab 43,59ab 77,33ab
8 10,00ab 37,83ab 80,33ab
10 9,00b 30,82b 82,00a
Média 10,83 42,13 77,45
C.V. (%) 16,04 16,71 3,88
(1)Em cada coluna, médias seguidas de mesma letra não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 4. Valores médios de potencial hídrico, fotossíntese e respiração em algodoeiro cultivar CNPA 7H, a partir dos 28 dias após a semeadura, em solo com vários períodos de encharcamento(1).
Fotossíntese(2) Respiração(2)
Período de encharcamento (dias) Potencial hídrico(2) (Mpa)
---(µmol m-2 s-1
)---0 -1,30c 19,29a 2,12b
1 -1,15bc 16,39ab 2,73b
2 -0,80abc 16,92ab 2,60b
3 -1,00abc 18,15a 2,36b
4 -0,95abc 16,60ab 2,66b
7 -1,13bc 12,71bc 3,53ab
8 -1,01b 9,05c 2,32b
10 -1,07b 7,98c 2,03b
Média -1,05 14,64 2,54
C.V. (%) 0,98 18,24 14,97
(1)Em cada coluna, médias seguidas da mesma letra não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. (2)Avaliações na superfície da
segunda folha, a partir do ápice. Período de
encharcamento (dias)
Proteína
solúvel(2)
(µg cm-2)
Aminoácidos e
peptídeos(2)
(densidade ótica)
0 167,44ab 0,27c
1 154,05b 0,27c
2 171,47ab 0,27c
3 164,57ab 0,31c
4 170,58ab 0,45bc
7 180,08ab 0,50ab c
8 170,06ab 0,51abc
10 167,68ab 0,59ac
Média 168,24 0,39
C.V. (%) 6,67 15,18
Tabela 3. Teor médio de proteína solúvel e aminoácidos e peptídeos no algodoeiro cultivar CNPA 7H, a partir dos 28 dias após a semeadura, em solo com vários períodos de encharcamento(1).
(1)Em cada coluna, médias seguidas de mesma letra não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. (2)Avaliações na superfície da
Hodgson (1982), Almeida et al. (1992), Beltrão et al.
(1997) e Souza et al. (1997) que verificaram
redu-ção da produredu-ção quando o encharcamento foi
apli-cado na fase de botão floral.
A precocidade, medida pela abertura da primeira
flor, também foi afetada significativamente no
tra-tamento onde as plantas permaneceram dez dias
encharcadas, em relação à testemunha. Beltrão et al.
(1997) também observaram que o estresse anoxítico
ampliou o período de floração do algodoeiro.
As modificações no metabolismo do algodoeiro
descritas acima, acarretando a redução de
ativida-des enzimáticas que são responsáveis pela
mobili-zação das reservas, ocorridas durante o
enchar-camento das plantas, possivelmente influenciaram
o acúmulo dos carboidratos, e, como conseqüência,
o decréscimo significativo na assimilação
fotossin-tética, como observado por Mauney et al. (1979).
Glinski & Stepniewski (1985) também relataram
que, dependendo do estádio do desenvolvimento, o
estresse anoxítico causa profundas alterações
bio-químicas e bio-químicas nas plantas, que se refletem na
produção biológica, na partição dos assimilados, e,
conseqüentemente, na produção econômica.
Conclusão
O algodoeiro herbáceo, cultivar CNPA 7H, é
sen-sível à anoxia, mesmo temporária, e acarreta
profun-das modificações no seu metabolismo e na produtividade.
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