Diferença de susceptibilidade à infecção com T. Cruzi entre espécies de triatomíneos alimentados em cão, tatu e camundongo infectados.

D IFER EN Ç A DE SUSCEPTIBILIDADE A IN FE C Ç Ã O C O M

T. CRUZI

ENTRE ESPÉC IES DE TR IA TO M ÍN EO S A LIM EN TA D O S EM C Ã O ,

TA TU E C A M U N D O N G O IN FE C T A D O S

ítalo A. Sherlock e Saulo P . Almeida

D i v e r s a s e s p é c i e s d e t r i a t o m í n e o s f o r a m a l i m e n t a d a s e m c ã o , t a t u e c a m u n -ã o n g o s i n f e c t a d o s p e l o T . cru zi, p a r a v e r i f i c a ç ã o d e s u a s s u s c e p t i b i l i d a d e s . E m c ã o T . in f e s ta n s e P. m e g istu s s e i n f e c t a r a m m e l h o r . E m t a t u s T . in íe s ta n s e T . b ra s ilie n s is a c u s a r a m m e l h o r e s í n d i c e s d e i n f e c ç ã o , e n q u a n t o e m c a m u n d o n -g o s a s e s p é c i e s d e R h o d n iu s e T . b ra s ilie n s is f o r a m a s m e l h o r e s i n f e c t a d a s . A p o s i t i v i d a d e d o s x e n o s n ã o p a r e c e u o b r i g a t o r i a m e n t e r e l a c i o n a d a c o m a r i q u e z a d a p a r a s i t e m i a e v i d e n c i a d a a t r a v é s d a h e m o s c o p i a d i r e t a . A p o s i t i v i d a d e d o s x e n o s e m c a m u n d o n g o s v a r i o u d e 2 6 a 9 6 % . Q u a n d o a m e s m a e s p é c i e d e t r i a -t o m i n e o s f o i u s a d a e m -t i p o s d i v e r s o s d e a n i m a i s , p a r e c e u h a v e r u m a -t e n d ê n c i a

p a r a a p r e s e n t a r e m d i f e r e n t e s t a x a s d e i n f e c ç õ e s , d e a c o r d o c o m o a n i m a l e m ­ p r e g a d o . D e s s a f o r m a , a s u s c e p t i b i l i d a d e d o s t r i a t o m í n e o s p o d e r i a e s t a r d e ­ p e n d e n t e d o s f a t o r e s : c e p a d o t r i p a n o s o m a , e s p é c i e e f a s e d o t r i a t o m í n e o e o t i p o d o a n i m a l i n f e c t a n t e .

É r e f e r id a n a lit e r a t u r a a e x is tê n c ia de u m a p o ssív el d ife re n ç a d e s u s c e p tib ilid a d e à in fe c ç ã o , e n tre a s esp écies d e tr ia to m í­ neos, p a r a u m a m e s m a c e p a d e T r y p a n o -s o m a c r u z i (2, 3, 4, 5, 7 ). P o r o u tro lado, ta m b é m u m a esp écie d e tria to m ín e o , p r o ­ v av e lm e n te , te r ia su sc e p tib ilid a d e v a riá v e l

à s d if e r e n te s c e p a s de T r y p a n o s o m a c r u z i (6, 7 ). C om a f in a lid a d e de o b se rv a rm o s u m desses a sp e c to s, v isa n d o d e te r m in a r q u a l a esp écie d e tr ia to m ín e o q u e m e lh o r se p re s ta v a p a r a os x e n o d ia g n ó stic o s de r o tin a a se re m feito s n a B a h ia , re a liz a m o s as o b serv açõ es que a q u i expom os.

M A T E R IA L E M ÉTO DO S

U sam o s a s s e g u in te s esp écies d e t r i a t o ­ m ín e o s: T . b r a s i l i e n s i s , T . m a c u l a t a , R . n e

-g l e c t u s , P . m e -g i s t u s e T . p e s s o a i , p ro v e ­ n ie n te s d a s co lô n ia s do n o sso la b o ra tó rio , d e s c e n d e n te s de e x e m p la re s co leta d o s n a B a h ia ; R h o d n i u s n e g l e c t u s , d e s c e n d e n te s d e e x e m p la re s ced id o s p elo D r. R e n a to C o rrêa , d e S ão P a u lo ; T . v i t t i c e p s , T . i n ­ f e s t a n s e R . p r o l i x u s , o riu n d o s d a s colô­ n ia s m a n tid a s n a F u n d a ç ã o G o n ç a lo M o- niz, p o ssiv e lm e n te p ro v e n ie n te s do S u l do B ra s il; T . p r o t r a c t a , d e u m a co lô n ia p r o ­ v e n ie n te dos E sta d o s U n id o s d a A m é ric a . Os tria to m ín e o s , n a m a io ria d a s vezes, fo ­ ra m e m p re g a d o s n a fa se de n in f a de 3? ou 49 estág io s, r a r a m e n te ad u lto s.

T rê s esp éc ies d e a n im a is fo ra m u tili­ za d o s com o f o n te de in fe c ç ã o . U m cão n a tu r a lm e n te in f e c ta d o n a á r e a en d ê m ic a c h a g á s ic a de S. F e lip e — B a h ia , p o ssiv el­ m e n te em fa se c rô n ic a d a d o en ç a, d ia g n o s ­ tic a d a a tra v é s de x e n o .

* T r a b a lh o d o N ú c le o d e P e s q u is a s d a B a h ia dQ I n s t i t u t o d e E n d e m ia s R u r a is e d a F u n d a ç ã o G o n ç a lo M a-n iz , c o m a j u d a d o C o a-n s e lh o N a c io a-n a l d e P e s q u is a s .

88 R ev. Soc. B r a s /M e d . Trop. Vol. V II — N ’ 2

D ois ta tu s (d asip o d id eo s) c u ja espécie a in d a n ã o d e te rm in a m o s , tra z id o s d a á r e a de S. F elip e, in ic ia lm e n te co m s a n g u e c ir ­ c u la n te e x e n o n e g a tiv o ; p o s te rio rm e n te f o ­ r a m in o c u lad o s, in tro p e rito n e a lm e n te , com u m a a m o s tr a de T . c r u z i (c e rc a de 100.000 fla g e la d o s) o b tid o s a tra v é s d e x e n o d ia g ­ n ó stico , com R . p r o l i x u s , d e u m p a c ie n te jo v e m d e S. F e lip e co m fo rm a a g u d a d a d o en ça.

P o r o u tro lad o , 10 c a m u n d o n g o s b ra n c o s fo ra m in o c u la d o s co m 0,2 m l d e so lu ção fisio ló g ica co m a c e p a N<? 15/37 d a C olônia, fo rn e c id a p e la D ra . S ô n ia A n d ra d e , que e ra m a n tid a a tra v é s re in o c u la ç ã o e m c a m o n - d o n g o s. A pós 18 d ia s, fo ra m re in o c u la d o s co m o u tr a c e p a d e tr ip a n o s o m a o b tid a a tra v é s d e x en o , co m R . p r o l i x u s , de u m cão n a tu r a lm e n te in f e c ta d o em S. F e lip e . Q u a tro d esses 10 c a m u n d o n g o s f o ra m u t i ­ lizad o s n o u tr a sé rie d e e x p e rim e n to s.

N o cão, fizem o s u m x e n o co m 50 t r ia - to m ín e o s d e u m a esp écie n a p rim e ira vez e o u tro x e n o com 150 tria to m ín e o s de q u a ­ tr o espécies, n o u tro d ia . O s x e n o s n o cão fo ra m fe ito s c o lo c a n d o -se a s c a ix in h a s com os tr ia to m ín e o s n o v e n tre do a n im a l.

O s x e n o s e m c a m u n d o n g o s fo ra m feito s ap ó s a c o n te n ç ã o dos m e sm o s em p eq u e n o s tu b o s feito s d e te la la r g a d e a r a m e ou n y ­ lon, os q u a is e ra m co lo cad o s em c a ix a s c o n te n d o tr ia to m ín e o s .

P a r a os x en o s e m ta tu s , c o lo c a v a m -se os a n im a is d u r a n te c e rc a de 3 h o r a s em u m a c a ix a d e m a d e ir a com p r a te le ira s p e r f u ­ ra d a s , sob a q u a l e s ta v a m os tria to m ín e o s , c e rc a d e 40 de c a d a vez, p e rte n c e n te s a d i­ v ersa s esp éc ies. N a fê m e a os x en o s fo ra m re a liz a d o s d esd e o 1? d ia d a in o c u la ç ã o .' No m a c h o , a p a r ti r do 10? d ia d a in o c u la ­ çã o .

0 e x a m e d a s fezes dos tria to m ín e o s p a r a a p e sq u isa d e trip a n o s o m a foi fe ito 30 e 60 d ia s ap ó s a lim e n ta ç ã o n o a n im a l in f e c ta n te , p e la té c n ic a de c o m p re ssã o do in s e to .

RESU LTA D O S

1 — EM CÃO

In fe liz m e n te , d ev id o a u m in c id e n te com o a n im a l, só foi p o ssív el a re a liz a ç ã o de dois x en o s em dois d ia s su b se q ü e n te s, te n - d o -se e x a m in a d o 1 144 tr ia to m ín e o s p e r te n ­ c e n te s a cin co esp écies, c o n fo rm e d e m o n s­

tra m o s n a T a b e la I . C om o vem os, a e s ­ p écie de tr ia to m ín e o q u e ac u so u m a io r p e r c e n tu a l de in fe c ç ã o fo i T . i n f e s t a n s , com u m a ta x a de 65% , e em o rd e m d e c re s c e n te P. m e g i s t u s , T . p e s s o a i , R . p r o l i x u s e R . n e g l e c t u s .

2 — EM T A TU S

O s d o is ta tu s , u m m a c h o e u m a fêm e a, e ra m d a m e sm a esp écie e id a d e , p o ssiv el­ m e n te irm ã o s.

a ) D o t a t u fê m e a , fo ra m e x a m in a d o s 202 tria to m ín e o s , se n d o 33 P. m e g i s t u s e 169 R . p r o l i x u s . E sses x en o s f o ra m r e a li­ z a d o s com c e rc a d e 5 tr ia to m ín e o s d e c a d a vez com esp écies v a ria d a s , d u r a n te 5 m e ­ ses, d e a c o rd o com a T a b e la I I . O b tiv e ­ r a m - s e a s ta x a s dfe 36% p a r a o P. m e g i s t u s e 27% p a r a o R . p r o l i x u s . O s e x p e r im e n ­ to s f o ra m su sp e n so s q u a n d o d a m o rte e s­ p o n tâ n e a do a n i m a l . Só h o u v e c o in c id ê n ­ c ia n o m ê s de se te m b ro dos x e n o s com P. m e g i s t u s e R . p r o l i x u s .

C om o se o b se rv a n a T a b e la II, a m a io r p o sitiv ld a d e d os tria to m ín e o s n esse ta t u fo i v e rific a d a ap ó s o p rim e iro m ê s d a in o ­ c u laç ão , d e c re sc e n d o a c e n tu a d a m e n te com a c ro n ic id a d e d a d o e n ç a a té a m o r te e s ­ p o n tâ n e a do d a s ip o d id e o . A m a io ria dos x e n o s co m o P. m e g i s t u s fo i re a liz a d a nos d ia s im e d ia to s à in o c u la ç ã o e c e r ta m e n te isso d ilu iu a ta x a q u e o b tiv e m o s d a in ­ fec ção d e ssa e sp é c ie . E sses x en o s co m o P. m e g i s t u s só d e r a m re s u lta d o s f o r te m e n ­ te p o sitiv o s a p a r t i r do 20? d ia de in o c u la ­ ção, q u a n d o ta m b é m p a s sa m o s a e m p re ­ g a r o R . p r o l i x u s . E n tr e ta n to , fo i possível d e te c ta r e x e m p la re s de P. m e g i s t u s in fe c ­ ta d o s a p a r ti r do 6? d ia d a in o c u laç ão , a tr a v é s d a d iss e c a ç ã o do in s e to .

M arço-A br., 1973 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. 89

TA BELA I

D ife re n ç a s de in fe c ç ã o e n tr e a lg u m a s esp écies d e tr ia to m ín e o s a lim e n ta d o s em cão n a ­ tu r a lm e n te in f e c ta d o pelo T . c r u z i n a á r e a de S. F elip e, B a h ia .

E SP É C IE S U T IL IZ A D A S

D ATA D O X EN O D IA G N Ó ST IC O

2

.

_8.68

T ria to m ín e o s

5 .8 .6 8

' E x a m i­

n a d o s

P o sitiv o s %

T . i n f e s t a n s ... ₀ 0 0 P . m e g i s t u s ... 0 0 0 T . p e s s o a i ... 0 0 0 R . p r o l i x u s ... 0 0 0 R . n e g l e c t u s... 42 3 7

T O TA L ... 42 3 7

T ria to m ín e o s

E x a m i­ n a d o s

26 34 10 32 0

102

P o sitiv o s

17

12

1 3 0

35

%

65 35 10 9 0

32

TA BELA I I

S u s c e p tib ilid a d e s de d ife re n te s esp écies de tr ia to m ín e o s à in fe c ç ã o co m T . c r u z i em u m t a t u f ê m e a e x p e r im e n ta lm e n te in f e c ta d a , com c è p a is o la d a de ca so h u m a n o de S. F e ­ lipe, B a h ia .

E S P É C IE E N Ú M ERO D E T R IA T O M ÍN E O S

M ESES P a n s t r o n g y l u s m e g i s t u s R h o d n i u s p r o l i x u s

E x a m i­ n a d o s

P o sitiv o s P e r c e n tu a l p o sitiv o s

E x a m i­ n a d o s

P o sitiv o s P e r c e n tu a l p o sitiv o s

A go sto ... 25 6 40%

_

_

_

S e te m b ro ... 8 6 75% 65 37 59%

O u tu b ro ... — — — 39 2 7%

N o v e m b r o ... — — ■ — 46 1 2%

D ez em b ro ... — — — 19 1 5%

90 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. Vol. V II — N ^ 2

TA BELA I I I

S u sc e p tib ilid a d e s d e d ife re n te s esp écies d e tria to m ín e o s à in fe c ç ã o com T . c r u z i em t a t u e x p e r im e n ta lm e n te in fe c ta d o , co m c e p a iso ­ la d a de caso h u m a n o p r o v e n ie n te de S. F elip e, B a h ia .

T R IA T O M ÍN E O S

Ü SFECIES

E x a m in a d o s P o sitiv o s P e r c e n tu a l

T . i n f e s t a n s ... 33 12 36 % T . m a c u l a t a ... 7 2 28,5% T . b r a s i l i e n s i s ... 10 4 40 % T . v i t t i c e p s ... 28 6 21 % T . p e s s o a i ... 27 4 15 % T . p r o t r a c t a ... 12 0 0 % P . m e g i s t u s... 4 0 0 % R . p r o l i x u s ... 106 25 23,5% R . n e g l e c t u s ... 24 0 0 %

TO TA L ... 251 51 20 %

c) S o m a n d o os d a d o s o b tid o s p a r a a m ­ bos os t a tu s (T a b e la IV ) tiv e m o s com o espécies m a is su sc e p tív e is T . b r a s i l i e n s i s com 40% de in fe c ç ã o e o T . i n f e s t a n s com 36% .

D u ra n te os dois p rim e iro s m eses dos e x p e rim e n to s, a in fe c ç ã o d os tria to m ín e o s foi o b se rv a d a, co m ta x a s m a is b a ix a s ou m a is a lta s , d e p e n d e n d o p ro v a v e lm e n te d a fa se d a m o lé stia , ou d a su sc e p tib ilid a d e d a espécie do tr ia to m ín e o u s a d a .

A m o rte dos dois t a t u s e s p o n ta n e a m e n ­ te p ela d o e n ç a o co rreu p r a tic a m e n te n o m esm o d ia, ap ó s o 4° m ê s d a in o c u la ç ã o , re v e la n d o o e x a m e , a g ro sso m o d o , e d e m a g e n e ra liz a d o de to d o s os ó rg ão s, in c lu siv e in su fic iê n c ia c a r d ía c a c o n g e stiv a e e d e m a a g u d o de p u lm ã o .

3 — EM CAM UNDONGOS

a ) E m 15/10/69, 10 c a m u n d o n g o s b r a n ­ cos fo ra m in o c u la d o s co m 0,2 de so lu ção fisio ló g ica co m s a n g u e c o n te n d o tr ip a n o s o - m a s (ce p a n<? 13/37 d a C olôm bia) .

A pós 5 d ia s de in o c u la d o s, fo ra m r e a li­ zad o s os p rim e iro s x e n o s e m to d o s os c a ­ m u n d o n g o s, e s ta n d o e n t r e eles a p e n a s dois

p o sitiv o s. A g o ta de s a n g u e ta m b é m e s ­ ta v a n e g a tiv a em to d o s os c a m u n d o n g o s ap ó s 12 e 14 d ia s d a in o c u la ç ã o .

E m 3/11/69, em v is ta d a b a ix a p o s itiv i­ d a d e d o s a n im a is , to d o s os 10 c a m u n d o n ­ gos f o ra m re in o c u la d o s co m n o v a c e p a de trip a n o s o m a , p ro v e n ie n te d e u m x e n o co m T . p r o l i x u s d e cão de S. F e lip e . U m m ê s ap ó s, to d o s e s ta v a m com s a n g u e c irc u la n te p o sitiv o p a r a trip a n o s o m a .

D ois desses c a m u n d o n g o s, ap ó s 11 m e ­ ses, a in d a c o n tin u a r a m vivos, e n t r e ta n t o co m s a n g u e n e g a tiv o p a r a tr ip a n o s o m a s . C inco dos c a m u n d o n g o s q u e e s ta v a m in i­ c ia lm e n te n e g a tiv o s com a p r im e ira in o ­ cu la ç ã o , a p ó s c e rc a d e 4 a 8 d ia s d a s e ­ g u n d a re in o c u la ç ã o p a s s a r a m a te r x e n o s p o sitiv o s. T u d o p a re c e in d ic a r q u e a p o ­ sitiv id a d e d os x e n o s n e sse s c o m u n d o n g o s

fo i d e v id a à in o c u la ç ã o d a n o v a c e p a de trip a n o s o m a de S. F e lip e .

T A B E L A I V

ÍN D IC E S D E IN FE C ÇÃ O DE D IV E R S A S E SP É C IE S D E T R IA T O M ÍN E O S A LIM E N T A D O S EM D O IS T A T U S E X P E R IM E N T A L M E N T E IN F E C T A D O S COM TRYPANOSOMA CRUZI, D E S D E A IN O C U L A Ç Ã O A M O RT E D O S A N IM A IS

P. m e g istu s R. prolixus T. i n fe s t a n s \T. brasiliensis >] T .p e s s o a i \ R. ne gle ct us I T . p r o t r a c t a I T. m a c u la ta I T . v i t t i c e p s

D A T A

E P % E

_P

_P

2 0 /0 8 a 25/0 8 ... 19 3 16 19 3 16

2 6 /0 8 a 01/0 9 ... 12 5 42 12 5 42

02 /0 9 a 08/09 ... 6 4 67 — 6 4 67

0 9 /0 9 a 13 /09 ... — — — 49 31 63 49 31 63

14/09 a 18/09 ... — — — 29 14 65,5 — 29 14 65,5

19/0 9 a 23/09 ... — — — 26 13 50 26 13 50

24 /0 9 a 2 8 /0 9 ... — — — 37 4 11 10 1 10 47 5 11

29 /0 9 a 0 3 /1 0 ... — _ _{— 7 0 0 25 12 48 10 4 40 8 0 0 — 7 2 28,5 20 6 30 77 24 31}

04/1 0 a 0 8 /1 0 ... _ — 37 1 3 9 3 33 24 0 0 70 4 6

09 /1 0 a 13/10 ... — — — — — — — — — — — — — — — — — — 4 0 0 4 0 0

14/10 a 18/10 ... — — — 7 1 14 7 1 14

19/1 0 a 23/10 ... 0 0 0

24/1 0 a 2 8 /1 0 ... — — — 2 0 0 - 8 0 0 10 0 0

2 9 /1 0 a 02/11 ... — — — 8 0 0 8 0 0

03/11 a 07/11 ... — _ — ₁₁ 1 9 - 11 1 9

08/11 a 12 /11 ... __ — — _{9 0} 0 _{- -} 9 0 0

13/11 a 17/11 ... — — — 6 0 0 - 6 0 0

18/11 a 22/11 ... — — 5 0 0 _- 5 0 0

23/1 1 a 27/11 ... — — __ _{9 0 0 8 0 0 17 0 0}

28 /1 1 a 02 /12 ... — — 2 0 0 8 0 0 4 0 0 — — 14 0 0

03/1 2 a 07/12 ...

_

_

08/12 a 12/12 ... —

_

13/12 a 17/12 ... — — — 5 0 0 — _- 5 0 0

18/12 a 22/12 ... — — — 3 0 0 — 3 0 0.

23/1 2 a 27/12 ... — — —

₅

T o ta is ... 37 12 32 265 66 25 33 12 36 10 4 40 27 4 15 24 0 0 12 0 0 11 2 18 28

₆

92 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. Vol. V II — N? 2

b ) Q u a tro c a m u n d o n g o s que so b rev iv e­ r a m à e x p e riê n c ia a c im a , ap ó s 100 d ia s d a se g u n d a in o c u la ç ã o com c e p a de S. F elip e, fo ra m su b m e tid o s a x en o s, u s a n d o -s e de c a d a vez p a r a c a d a c a m u n d o n g o , 1 e x e m ­ p la r de R . p r o l i x u s e 1 e x e m p la r de o u tra s d as espécies c o n s ta n te s d a T a b e la V I. F o ­ ra m e x a m in a d o s 80 tr ia to m ín e o s desses x e ­ nos, e n tr e os q u ais 61 e s ta v a m p o sitiv o s.

T i v e m o s p a r a T . b r a s ü i e n s i s a t a x a d e 90% de in fec çã o , v in d a em s e g u id a R . n e ­ g l e c t u s c o m 8 6 % ; R . p r o l i x u s co m 77% ; T . i n f e s t a n s com 67% e T . v i t t i c e p s com 50% . N o ta ra m -s e de logo os a lto s ín d ic e s de i n ­ fecções o b tid o s p a r a to d a s a s espécies, f a to q ue n ã o sab em o s ju s tific a r, d esd e q u e os x en o s fo ra m feito s 100 d ia s ap ó s a ú ltim a in o c u laç ão e p o ssiv e lm e n te em fa se c rô n ic a d a d o en ça.

c) C o rre la c io n a n d o a p a r a s ite m ia d e ­ te c ta d a a tra v é s d e u m a h e m o sc o p ia d ir e ta , com a p o sitiv id a d e do x e n o com d o is t r i a ­ to m ín eo s, v e rific a d o s ,nas m e sm a s d a ta s , em p e río d o s d ife re n te s d a in fe c ç ã o , e n ­ q u a n to o b se rv a v a m -se trip a n o s o m a s n a s h em o sco p ias, os x e n o s p o d ia m s e r n e g a ti­ vos ou p o sitiv o s (T a b e la V II) . D e sp re z a n d o

o f a to d a o c o rrê n c ia de d e fe ito s ou fa lh a s té c n ic a s, v e rific o u -se que a p o sitiv id a d e do x e n o n ã o e s ta v a o b r ig a to ria m e n te c o r r e la ­ c io n a d a co m a riq u e z a d e p a r a s ita s no s a n g u e d o h o s p e d e iro . E n tr e ta n to , d u r a n te c e rto s p e río d o s d a d o en ç a, a p a r a s ite m ia p o d e s e r m e lh o r d e te c ta d a p e la h e m o sc o ­ p ia , a s sim com o a p o sitiv id a d e do x e n o foi m a io r .

C o n s id e ra n d o os re s u lta d o s d iá rio s dos x en o s, p a r a c a d a c a m u n d o n g o , os lo te s de R . p r o l i x u s fo rn e c e ra m ta x a s de in fec çõ e s v a riá v e is de 0 a 100% . E m a lg u m a s o p o r­ tu n id a d e s , e n q u a n to o u tr a s esp éc ies n ã o e s ta v a m in f e c ta d a s co m o T . c r u z i , o R . p r o l i x u s a s sim se e n c o n tra v a , in d ic a n d o h a v e r u m a m a io r c a p a c id a d e de in fe c ç ã o p a r a e s sa esp écie d e tr ia to m ín e o s .

4 — R E SU LT A D O S C O M PA R A TIV O S EM CAO, T A T U E CAM UNDONGO

P a r a e s sa o b se rv a ç ã o o rg a n iz a m o s os d a d o s q u e co m p õ em a T a b e la V III . In fe liz ­ m e n te esses re s u lta d o s n ã o p o d e m s e r r i ­ g o ro s a m e n te c o m p a ra d o s, p o is os h o sp e

-TABELA V

V a ria ç ã o d a p o sitiv id a d e d e x e n o d ia g n ó stic o s co m R . n e g l e c t u s em c a m u n d o n g o s d u a s vezes e x p e rim e n ta lm e n te in fe c ta d o s .

T ria to m ín e o s P e r c e n tu a l

N ú m ero do X en o s X en o s d e x en o s

c a m u n d o n g o re a liz a d o s p o sitiv o s p o sitiv o s _{E x a m i­ P o sitiv o s P e r c e n tu a is} n a d o s p o sitiv o s

1

...

2 ... 26 24 92% 51 49 96 %

3 ... 44 39 89% 70 61 87 %

4 ... 28 22 79% 47 36 76,5%

5 ... 27 15 55% 44 23 52 %

6 ... 23 17 74% 36 27 75 %

7 ... 22 10 45% 33 15 45 %

8 ... 22 8 36% 33 11 33 %

9 ... 23 11 48% 35 16 46 %

1 0 ... 22 8 36% 35 10 28 %

TA BELA V I

D ife re n ç a s de in fec çã o co m o T . c r u z i e n tre a lg u m a s esp écies de tria to m ín e o s a lim e n ta d o s em 4 c a m u n d o n g o s d u a s vezes e x p e rim e n ta lm e n te in fe c ta d o s .

D a ta do x eno

R . p r o l i x u s T . b r a s i l i e n s i s R . n e g l e c t u s T. v i t t i c e p s T. i n f e s t a n s T o t a l

U sad o s P ositivos U sados P o sitiv o s U sados P o sitiv o s U sad o s P ositivos U sados P o sitiv o s U sados P o sitiv o s %

11/2/70 ... 6 4 1 0 i

i

7 4 •. 57%

12/2/70 ... 6 4 2 2 1 1 1 0 .— — 10 7 70%

13/2/70 ... 6 4 — — --- — 2 1 4 4 12 9 75%

16/2/70 ... 4 2 — — 2 2 2 2 -— — 8 6 ; 75%

17/2/70 ... 4 4 2 2 — — — — 2 2 8 8 100%

18/2/70 ... í 4 2 2 — — — — 2 0 8 6 75%

19/2/70 ... 2 0 2 2 — — — — — -— 4 2 50%

20/2/70 ... 2 2 — — 2 2 — — — — 4 4 100%

23/2/70 ... 2 2 1 1 — —

—

—

24/2 /7 0 ... 2 2 — — 2 1

—

—

25/2/70 ... 2 2 — — — — — 2 0 4 2 50%

26/2/70 ... 2 2 2 ₁

—

02/3/70 ... 2 2 — —

_

T o ta l ... 44 34 11 10 7 6 6 3 12 8 80 61 76%

94 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. V ol. V II — N 9 2

deiros fo ra m u tiliz a d o s e m fa se s d iv e rsa s d a d o e n ç a . N ão p u d em o s d e te r m in a r o te m p o em que o cão se e n c o n tr a v a n a t u ­ ra lm e n te in f e c ta d o . D a d a t a do p rim e iro x en o que d e m o n stro u o p a r a s ita n o cão, ao in ício dos n o sso s e x p e rim e n to s, t r a n s ­ c o rre ra m c e rc a de dois m e ses. P o r o u tro lado, os ta tu s fo ra m in d if e re n te m e n te u s a ­ dos em d iv e rsa s fa se s de in fec çã o , e os c a ­ m u n d o n g o s, d u r a n te u m p e río d o de 6 m e ­ ses ap ó s in o cu laçõ es de d u a s c e p a s de t r i - p a n o s o m a s . E n tr e ta n to , com o o n ú m e ro de tria to m ín e o s e de esp écies d iv e rsa s u s a ­ dos foi g ra n d e é in te r e s s a n te se n o ta r que o p e rc e n tu a l do to ta l de tr ia to m ín e o s que se in fe c to u foi s e m e lh a n te p a r a os ta tu s e o cão e m a is elev a d o n o c a m u n d o n g o , o co rren d o com to d a s a s esp écies de t r i a t o ­ m ín e o s .

No cão, o T . i n f e s t a n s foi a esp écie que m e lh o r se in fe c to u , v in d o em se g u id a P . m e g i s t u s .

E m ta tu , o T . b r a s i l i e n s i s e a se g u ir T . i n f e s t a n s e P . m e g i s t u s m e lh o r se in f e c ta ­ ra m . J á a s ta x a s de in fec çõ e s de R h o ã n i u s n esses h o sp e d e iro s fo ra m m a is b a ix a s . Nos ca m u n d o n g o s, a s ta x a s de in fec çõ e s de R h o ã n i u s fo ra m e le v a d a s. E sses d a d o s n o s dão su g estõ es d e que, m u d a d a a fo n te de in fec çã o , a p o sitiv id a d e d a s esp écies de tria to m ín e o s p a re c e que ta m b é m m u d a rá .

CO M EN TÁ R IO S E CONCLUSÕES

N o ssas o b serv a çõ e s su g e re m que, e m cão n a t u r a lm e n te in fe c ta d o T . i n f e s t a n s ' e P . m e g i s t u s m e lh o r se in f e c ta r a m com o T . c r u z i . N esse a n im a l, a s esp écies de R h o d -n i u s a p r e s e n ta r a m b aix o s p e r c e n tu a is de p o s itiv id a d e s .

N u m t a tu , a in fe c ç ã o de P . m e g i s t u s fo i v e rif ic a d a a p a r t i r d o 5<? d ia d a in o c u la ­ ção, e n tr e ta n to , a s in fec çõ e s fo rte s só f o ­ r a m o b se rv a d a s a p a r t i r do 20? d ia , c o n ­ c o m ita n te à in fe c ç ã o do R . p r o l i x u s . N o u ­ tr o ta t u , os r e s u lta d o s co m d if e r e n te s e s ­ p éc ie s p u d e r a m s e r c o m p a ra d o s, co m e x ­ c lu sã o d o P . m e g i s t u s e a s m e lh o re s ta x a s de in fe c ç ã o f o ra m v e rific a d a s p a r a T . i n ­ f e s t a n s e T . b r a s i l i e n s i s , e n q u a n to q u e as esp écies de R h o ã n i u s a c u s a ra m ta x a s m a is b a i x a s .

D u ra n te d o is m eses, a p a r t i r do 5? d ia de in o c u la ç ã o , trip a n o s o m a s fo ra m d e te c ­ ta d o s a tra v é s dos x en o s n o s ta tu s , se n d o a s ta x a s de p o sitiv id a d e d e p e n d e n te s d a esp écie de tria to m ín e o s e m p re g a d a e do te m p o d e in fe c ç ã o .

O ito e n tr e dez c a m u n d o n g o s com d u a s ce p a s d ife re n te s e v ir u le n ta s de T . c r u z i , m o r re r a m n u m p e río d o d e 4 m eses, te n d o dois so b rev iv id o p o r m a is de o n ze m eses. O p e r c e n tu a l de p o sitiv id a d e dos x en o s

TABELA V II

C o rrela çã o e n tre a p a r a s ite m ia p a r a T . c r u z i d e te c ta d a a tra v é s d a h e m o sc o p ia d ir e ta e do x e n o d iag n ó stico , re a liz a d o s n o s m esm o s d ias.

H em o sco p ias X en o s

A n im a l D a ta s

R e a liz a d a s P o sitiv a s R e a liza d o s P o sitiv o s

T a t u s ... 30/08/69 1 1 1 1

05/09/69 1 1 1 1

! 19/09/69 2 1 9 0

C a m u n d o n g o s ... 14/10/70 10 6 10 0

27/10/70 10 1 10 7

M arço-Abr., 1973 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. 95

TA BELA V III

P e r c e n tu a is d e p o sitiv id a d e de x e n o d ia g n ó stic o p a r a T . c r u z i com a lg u m a s esp écies de tria to m ín e o s , se g u n d o h o sp e d eiro s.

N ú m ero s de x en o s T ria to m ín e o s E sp écie de

T ip o d e h o sp e d e iro tr ia to m ín e o

u s a d a E x a m i­ P o sitiv o s E x a m i­ P o sitiv o s % n a d o s n a d o s P ositivos

1 c ã o n a t u r a lm e n te i n ­ T . i n f e s t a n s . . . . 1 1 26 17 65 fe c ta d o e m S. F elip e, T . p e s s o a i ... 1 1 10 1 10 B a h ia P. m e g i s t u s . . . . 2 2 34 12 35

R . n e g l e c t u s --- 1 1 42 3 7

R . p r o l i x u s ... 1 1 32 3 9

T o ta l ... 6 6 144 36 25

10 c a m u n d o n g o s e x p e ri­ T . b r a s i l i e n s i s . . 6 6 12 8 67 m e n ta lm e n te in f e c ta ­ T . v i t t i c e p s ... 4 3 4 3 75 dos (c e p a d e S. F e li­ R . n e g l e c t u s . . . . 176 112 293 193 69 p e ), B a h ia (B a h ia )

R . p r o l i x u s ... 22 18 42 32 76 R . n e g l e c t u s . . . . 112 54 172 79 45

(S. P a u lo )

T o ta l ... 320 193 523 315 60

2 t a t u s e x p e r im e n ta l­ T . i n f e s t a n s . . . . 3 1 33 12 36 m e n te in fe c ta d o s com T . b r a s i l i e n s i s . . 1 1 10 4 40 c e p a h u m a n a de T . T . v i t t i c e p s ... 2 1 28 6 21 c r u z i e m S. F elip e, T . m a c u l a t a ... 2 1 11 2 18 B a h ia T . p r o t r a c t a ... 2 0 12 0 0 T . p e s s o a i ... 2 2 27 4 15 P. m e g i s t u s . . . . 15 8 37 12 32 R . p r o l i x u s ... 50 17 265 66 25 R . n e g l e c t u s . . . . 1 1 24 0 0

96 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. V ol. V II — N? 2

n esses dez ca m u n d o n g o s, d u r a n te os dois p rim e iro s m eses d a in o c u la ç ã o , v a rio u de 28 a 96%.

E m c a m u n d o n g o s, d u r a n te 2 m eses, q u a tro espécies d e tria to m ín e o s , u s a d a s s i­ m u lta n e a m e n te a o R . p r o l i x u s , a c u s a ra m elevados ín d ic es de in fecçõ es, se n d o e n t r e ­ ta n to os m a is elev ad o s co m T . b r a s i l i e n s i s e R h o ã n i u s n e g l e c t u s .

A p o sitiv id a d e do x e n o d ia g n ó stic o n ã o foi o b rig a to ria m e n te c o rre la c io n a d a co m a p a ra s ite m ia d e te c ta d a a tr a v é s d a h e m o s- c o p ia. C o n tu d o , os x e n o s ta m b é m fo ra m m a is p ositivos d u r a n te a s fa s e s d e m a io r p a r a s ite m ia v e rific a d a p e la h em o sco p ia.

E m c e rta s o p o rtu n id a d e s , e n q u a n to R . p r o l i x u s e s ta v a n e g a tiv o , o u tr a s esp écies e s ta v a m p o sitiv as, p a re c e n d o h a v e r d ife ­ re n te s c a p a c id a d e s d e in fe c ç ã o de d e t e r ­ m in a d a s esp écies.

C o m p a ra n d o - a s ta x a s d e in fec çõ e s d a s espécies de tria to m ín e o s n a s tr ê s fo n te s de T . c r u z i , o b se rv o u -se v a ria ç ã o d e ta x a de in fe c ç ã o d a s esp écies de ac o rd o com o a n im a l in f e c ta n te . D essa fo rm a , n o cão T . i n f e s t a n s e P . m e g i s t u s f o ra m os m a is su sc ep tív eis; n o s ta t u s T . b r a s i l i e n s i s , T . i n f e s t a n s e P . m e g i s t u s f o ra m os m e lh o re s, e n q u a n to que a s esp écies d e R h o ã n i u s p a r a a m b a s essas fo n te s n ã o f o ra m m u ito boas. O c o n trá rio p o d e s e r o b se rv a d o n o s c a m u n ­ dongos, o n d e a ta x a de in fe c ç ã o d e R h o ã ­ n i u s fo i d a s m a is a lta s .

M a rsd e n e t a lli (5) ju lg a m n ã o se r d e ­ vido à sim p les in g e s tã o do tr ip a n o s o m a o fa to do tr ia to m ín e o d e sen v o lv e r in fe c ç ã o ap ó s a lim e n ta d o em a n im a is p a ra s ita d o s . O b se rv a ra m que n u m p a c ie n te com e le v a ­ d a p a ra s ite m ia , a p e n a s 54 tr ia to m ín e o s dos 70 u sa d o s se in f e c ta r a m . A ssim , só a r i ­ q u eza d a p a r a s ite m ia n ã o s e ria a c a u s a d a in fe c ç ã o do tria to m ín e o .

P h illip s e B e rtra m (6) ju lg a m q u e os tria to m ín e o s , m esm o n o s h o sp e d e iro s com in fecçõ es d isc re ta s, in g e re m q u a n tid a d e su fic ie n te de tr ip a n o s o m a s p a r a o d e s e n ­ v o lv im en to d e su a s in fe c ç õ e s. E s ta s d e ­ p e n d e ria m d a s u s c e p tib ilid a d e do t r i a t o ­ m ín e o e n ã o de q u a n tid a d e d e trip a n o s o m a in g e r id a .

R y c k m a n (7) d e m o n s tro u q u e u m a m e sm a c e p a de tr ip a n o s o m a em d ife re n te s espécies de tr ia to m ín e o s , e m b o ra n e s te s t e ­ n h a m se c o m p o rta d o de m o d o s d ife re n te s , n ã o se a p re s e n to u d if e r e n te p a r a in f e c ta r

c a m u n d o n g o s . E sse A u to r p e n s a qu e, a s ce p a s de T . c r u z i sã o b io lo g ic a m e n te a d a p ­ ta d a s p a r a a s p o p u la çõ e s de tr ia to m ín e o s d a s m e sm a s á r e a s g e o g rá fic a s .

L ittle e t a lli (4) n ã o e n c o n tr a r a m d i­ fe r e n ç a s s ig n ific a tiv a s e n tr e cin co ce p a s de trip a n o s o m a s q u e in f e c ta r a m u m a m e s ­ m a esp écie de tria to m ín e o s . V e rific a ra m c o n tu d o q u e d e te r m in a d a s a m o s tr a s de t r i ­ p a n o s o m a s se d ese n v o lv ia m em m a is c u rto p e río d o de te m p o em c e r ta s esp écies de tria to m ín e o s . J u lg a r a m que o r e t a r d a ­ m e n to n a ev o lu ção do trip a n o s o m a n o tu b o d ig e stiv o de d e te r m in a d a s esp écies d e t r i a - to m ín e o s p o d e ria se r d evido a u m a in s u ­ fic iê n c ia d e a m in o -á c id o s a li e x is te n te s .

P h illip s e B e r tr a m (6), o b s e rv a ra m a p e ­ n a s d is c re ta s d if e r e n ç a s n o c o m p o rta m e n ­ to d e v á r ia s c e p a s q u e in f e c ta r a m u m a m e sm a esp écie de tr ia to m ín e o s . E n tr e t a n ­ to, o b s e rv a ra m p e q u e n a s d if e re n ç a s de s u s ­ c e p tib ilid a d e s e n tr e r a ç a s de u m a m e sm a esp écie d e tr ia to m ín e o s p a r a u m a m e sm a c e p a d e tr ip a n o s o m a . A lém do m a is, e n ­ c o n tr a r a m d ife r e n ç a s s ig n ific a n te s e n tr e a s su sc e p tib ilid a d e s dos e s tá g io s la rv a re s do tria to m ín e o , q u e d e c lin a v a à m e d id a q u e c re sc ia o e s tá g io la r v a r do in s e to . P a r a e x p lic a r o fa to , a c h a m q u e a r á p id a d ig e s ­ tã o do s a n g u e v e rific a d a n o f in a l d o 59 e s tá g io s e ria o f a to r p re ju d ic ia l p a r a o d e ­ se n v o lv im e n to do trip a n o s o m a .

P e la s o b serv a çõ e s e x p o s ta s p o d e -se a d ­ m itir a id é ia de q u e c e r ta s esp écies de t r i a ­ to m ín e o s tê m sid o m e sm o m a is s u s c e p tí­ veis do q u e o u tr a s d e se in f e c ta r e m com o T . c r u z i .

O T . i n f e s t a n s te m sid o a esp écie que m e lh o r se te m in f e c ta d o em d iv e rso s e x ­ p e rim e n to s , p r in c ip a lm e n te q u a n d o e m p re ­ g a d o c o n c o m ita n te m e n te à s c e p a s de t r i ­ p a n o s o m a iso la d a s d e c a so s h u m a n o s .

B a r r e tto (1) o b serv o u , n a n a tu re z a , e s ­ tr e i ta re la ç ã o e n tr e a s esp éc ies d e t r i a ­ to m ín e o s e a s su a s f o n te s d e a lim e n ta ç ã o e in fe c ç ã o . D essa fo rm a , se g u n d o s u a s o b ­ serv a çõ e s, n o in te r io r d a s h a b ita ç õ e s e a n e x o s, o T . c r u z i s e ria tr a n s m itid o e n tre cão, g ato , r a to s , e g a m b á s p elo T . i n f e s ­ t a n s , T . s o r ã i ã a e P . m e g i s t u s , e n q u a n to que n o s n ic h o s n a tu r a is a s esp écies P . m e ­ g i s t u s , T . s o r ã i ã a e R . n e g l e c t u s t r a n s ­ m itir ia m o T . c r u z i .

M arço-Abr., 1973 R ev. Soc. B ras. M ed. Trop. 97

u m a a d a p ta ç ã o b io ló g ica e g e o g rá fic a e n ­ t r e o tra n s m is s o r , o h o sp e d e iro e a ce p a de tr ip a n o s o m a q u e os in f e c ta .

E m n o s s a s o b serv açõ es, p a re c e u - n o s que h o u v e c o m p o rta m e n to d if e r e n te d a in fe c ­ ç ã o d o tr ia to m ín e o , q u a n d o a lim e n ta d o n u m h o s p e d e iro d if e r e n t e . D essa fo rm a , é p o ssív el q u e a s v a ria ç õ e s de s u s c e p tib i­ lid a d e s s e ja m d e p e n d e n te s d e f a to r e s d i­ v erso s, e n t r e eles: a c e p a d o trip a n o s o m a , a esp écie e a fa se d o tria to m ín e o , o a n im a l i n f e c t a n t e . Q u a n d o h o u v e r a lte r a ç ã o de u m d esses fa to r e s , os re s u lta d o s a se o b te ­ re m p o ssiv e lm e n te s e rã o d if e r e n te s .

S a b e -se q u e o g ê n e ro R h o d n i u s vive p rin c ip a lm e n te e m p a lm e ira s , te n d o a s ­ sim m a io re s o p o rtu n id a d e s n a t u r a is d e s u ­ g a r os ro e d o re s q u e a li v iv e m . E s ta ria m e n tã o m a is 'a d a p ta d o s a se in f e c ta r e m e tr a n s m itir e m a s c e p a s d e trip a n o s o m a que p a r a s ita m esses a n im a is . U m a d a s e s p é ­ cies d e R h o d n i u s q u e u tiliz a m o s te v e í n ­ d ic e de in fe c ç ã o in e x p re ssiv o s n o s X enos e m c ã e s . E n tr e ta n to , e m c a m u n d o n g o s, o R h o d n i u s á c u so ü e le v a d o ín d ic e d e in f e c ­ çã o .

Q u a n d o u sa m o s tria to m ín e o s que tê m h á b ito s ec lé tic o s d e a lim e n ta ç ã o , p a r e c e u - - n o s h a v e r u m a te n d ê n c ia p a r a q u e a ta x a de in fe c ç ã o n ã o fosse tã o e le v a d a n e m tã o

b a ix a , q u a n d o a lim e n ta d o s n a s d iv e rsa s fo n te s de in fe c ç õ e s . E ste s e ria o- c a so de P . m e g i s t u s . C o n sid e ra n d o que e s sa e s p é ­ cie f re q ü e n ta o d om icílio, e la é, sem d ú ­ v id a, m u ito im p o r ta n te n a tr a n s m is s ã o d a d o e n ç a de C h a g a s p a r a o h o m e m , d esd e que p o d e rá se in f e c ta r m a is fa c ilm e n te em fo n te s d iv e rsa s e co m ce p a s d iv e rsa s de tr ip a n o s o m a s e tr a n s m iti- la s p a r a o h o ­ m e m . T . i n f e s t a n s , c u jo s h á b ito s o a p r o ­ x im a m m a is do h o m e m n o a m b ie n te d o ­ m ic ilia r, se in fe c to u m e lh o r n o cão e n o t a t u c o m c e p a h u m a n a d e trip a n o s o m a . T . v i t t i c e p s que se in fe c to u m a l n o ta tu co m a c e p a h u m a n a , p ro v a v e lm e n te te m r a r a s o p o rtu n id a d e s n a n a tu re z a de se i n ­ f e c ta r co m ta l tip o de c e p a .

E v id e n te m e n te q u e essa s sã o d iv ag açõ es te ó ric a s, b a s e a d a s a p e n a s em su g e stõ es dos n o sso s d ad o s, q u e sã o in c o m p le to s. C o n ­ tu d o p a re c e m in d ic a r e x istir, re a lm e n te , a lg u m a c o rre la ç ã o e n tr e h o sp e d eiro s, t r a n s ­ m isso re s e p a r a s ita .

A pós e s sa s c o n sid e ra ç õ e s su g erim o s que, p a r a os x e n o s d ia g n ó stic o s h u m a n o s a se ­ re m re a liz a d o s n a B a h ia , d e v e rá se r u sa d o T . i n f e s t a n s , e n q u a n to q u e nos e x p e rim e n ­ to s de la b o ra tó rio com ca m u n d o n g o s, o tria to m ín e o que m e lh o r se p r e s ta r á s e rá o do g ê n e ro R h o d n i u s .

S U M M A R Y

O u r o b s e r v a t i o n s s u g g e s t t h a t T . in f e s ta n s a n d P. m e g istu s w e r e e a s i e r t o i n f e c t w i t h T ry p a n o s o m a cru z i a f t e r f e e d i n g o n i n f e c t e d d o g t h a n t w o s p e c i e s o f R h o d n iu s .

I n a r m a d i l l o b e t t e r i n f e c t i o n r a t e s f o r T. in f e s ta n s a n d T. b ra silie n s is w e r e o b t a i n e d w h i l e t h o s e o f s p e c i e s o f R h o d n iu s w a s l o w . A l s o , P. m e g istu s r e c o r d e d h i g h l e v e i o f i n f e c t i o n b u t t h i s r e s u l t s c o u l d n o t b e c o m p a r e d . D u r i n g t w o m o n t h s a f t e r i n o c u l a t e d , b e g i n n i n g a t t h e 5 t h d a y , t r y p a n o s o m e s w e r e d e t e c t e d t h r o u g h x e n o d i a g n o s i s i n a r m a d i l l o s .

I n m i c e , f o u r s p e c i e s o f t r i a t o m i d s u s e d s i m u l t a n e o u s l y w i t h R h o d n iu s h a d a h i g h e r i n f e c t i o n r a t e , b u t R h o d n iu s w a s m o r e s u s c e p t i b l e t h a n o t h e r s p e c i e s . E i g h t o u t 1 0 m i c e s i n o c u l a t e d w i t h t w o d i f f e r e n t v i r u l e n t s t r a i n s o f T . c ru z i d i e d i n a p e r i o d o f f o u r m o n t h s , t w o s u r v i v i n g f o r m o r e t h a n 11 m o n t h s . T h e p e r -c e n t a g e o f p o s i t i v e x e n o d i a g n o s i s o f t h e s e m i -c e s d u r i n g t h e f i r s t t w o m o n t h s

a f t e r i n o c u l a t i o n v a r i e d f r o m 2 8 - 9 6 % .

T h e p o s i t i v i t y o f x e n o d i a g n o s i s c o u l d n o t a l w a y s b e c o r r e l a t e d w i t h p a t e n t p a r a s i t a e m i a , h o w e v e r x e n o s w e r e m o s t p o s i t i v e d u r i n g t h e m a j o r p h a s e s o f p a

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T h e i n f e c t i o n r a t e s o f t r i a t o m i d s f e d o n d i f f e r e n t s o u r c e s ( d o g , a r m a d i l l o a n d m i c e ) o f T. c ru z i v a r i e d a c c o r d i n g t o t h e i n f e c t e d h o s t .

B y t h e e x p o s e d d a t a i t c o u l d b e t h o u g h t t h a t t h e t r i a t o m i d s u s c e p t i b i l i t y w o u l d b e d e p e n d a n t o n s e v e r a l f a c t o r s , a m o n g t h e r n t h e s t r a i n o f t r y p a n o s o m e s , t h e s p e c i e s a n d t h e s t a g e o f t h e t r i a t o m i d , a n d a l s o t h e h o s t s p e c i e s .

R E F E R Ê N C IA S B IB L IO G R Á F IC A S

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