Transferência de alimento aos infantes de Callithrix jacchus em uma situação de escassez de recurso alimentar

(1)

DANIELA KELLER MENEZES

Transferência de alimento aos infantes de

Callithrix jacchus

em

uma situação de escassez de recurso alimentar

Dissertação

apresentada

à

Universidade

Federal

do

Rio

Grande do Norte, para obtenção do

título de Mestre em Psicobiologia.

Natal

(2)

DANIELA KELLER MENEZES

Transferência de alimento aos infantes de

Callithrix jacchus

em

uma situação de escassez de recurso alimentar

Dissertação

apresentada

à

Universidade

Federal

do

Rio

Grande do Norte, para obtenção do

título de Mestre em Psicobiologia.

Orientadora:

Maria

de

Fátima

Arruda de Miranda

Natal

(3)

Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de

Biociências

Menezes, Daniela Keller.

Transferência de alimento aos infantes de Callithrix jacchus em situação de escassez de recurso alimentar / Daniela Keller Menezes. – Natal, RN, 2010.

78 f. : Il.

Orientadora: Profª. Maria de Fátima Arruda de Miranda.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.

1. Callithrix jacchus – Dissertação 2. Infantes – Dissertação. 3. Transferência de alimento – Dissertação. I. Miranda, Maria de Fátima Arruda de. II. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. III. Título.

RN/UF/BSE-CB

CDU 599.822

(4)

Título: Transferência de alimento aos infantes de Callithrix jacchus em uma situação de escassez de recurso alimentar.

Autora: Daniela Keller Menezes

Data da defesa:

Banca Examinadora:

_________________________________________

Profa. Maria Adélia Borstelmann de Oliveira

Universidade Federal Rural de Pernambuco

_________________________________________

Profa. Fívia de Araújo Lopes

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

_________________________________________

Maria de Fátima Arruda de Miranda

(5)

“Nenhuma grande vitória é possível sem

que tenha sido precedida de pequenas vitórias

(6)

AGRADECIMENTOS

A Deus, pelas pessoas especiais que Ele sempre coloca em meu caminho.

Aos meus pais e ao meu irmão por todo amor, zelo, compreensão, oportunidades, conselhos,

respeito e apoio incondicional às minhas decisões.

Ao meu noivo Ricardo por todo seu amor, companheirismo, apoio e ajuda em todas as etapas

deste trabalho, especialmente pela paciência em me ensinar como preparar e analisar todos os

meus dados.

À professora Fátima Arruda pela orientação e apoio na realização deste trabalho, pelas

informações compartilhadas durante as reuniões do grupo e pelo respeito ao meu ritmo de

produção.

Aos professores do PPg em Psicobiologia pelos conhecimentos científicos transmitidos nas

aulas que contribuíram para meu crescimento profissional.

À professora Adélia pela oportunidade de iniciar meus estudos do comportamento animal, que

me fizeram chegar até aqui!

Aos meus colegas de mestrado Samuel Limaverde, Luciane Coletti, Tiago Eugênio (Kutako),

(7)

Ao Victor Shiramizu por me acompanhar na fase piloto e nas primeiras observações,

esclarecendo minhas dúvidas, e pela coleta dos dados nos dias em que não pude estar

presente.

À minha amiga Rafaela Cobuci pela companhia e ótimas conversas antes dos experimentos,

pela contribuição na coleta dos dados e por todo o empenho em ajudar sempre!

À banca examinadora pelas críticas e sugestões para melhorar o meu trabalho.

Ao CNPq pela bolsa de mestrado (Ó, querida bolsa de mestrado, que saudades de você!).

Aos funcionários do Núcleo de Primatologia da UFRN pela colaboração na realização do meu

estudo.

Aos saguis, especialmente aos infantes, que me divertiram com suas brincadeiras antes,

durante e após as observações!

(8)

SUMÁRIO

RESUMO ... 1

ABSTRACT ... 2

INTRODUÇÃO ... 3

OBJETIVOS ... 12

Geral ... 12

Específicos ... 12

HIPÓTESES E PREDIÇÕES... 13

METODOLOGIA ... 14

Animais ... 14

Procedimento experimental ... 16

Coleta de dados antes do procedimento experimental ... 18

Categorias comportamentais coletadas durante o procedimento experimental ... 18

Categoria comportamental coletada antes do procedimento experimental ... 19

Análise dos dados ... 20

RESULTADOS ... 21

Análises por Condição ... 21

Análises entre Famílias ... 22

Análises com Todas as Famílias ... 25

Análises por Família ... 26

Família E1: ... 26

Família E2... 28

Família A1... 31

Família A2... 34

DISCUSSÃO ... 57

Transferência de Alimento ... 57

Distância em Relação à Fonte de Alimento ... 67

Local de Consumo ... 69

Transporte ... 70

(9)

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1

–

Prato com alimento utilizado no procedimento experimental. ... 17

Figura 2

–

Frequência de: (A) solicitação bem sucedida; (B) solicitação mal

sucedida; (C) proximidade dos infantes à fonte de alimento; (D) distância dos

infantes à fonte de alimento; (E) consumo da fonte e (F) consumo fora da fonte,

nas condições de escassez e abundância de alimento. ... 37

Figura 3

–

Frequência de: (A) solicitação bem sucedida nas famílias A1, A2 e

E2; (B) solicitação mal sucedida; (C) proximidade dos infantes à fonte de

alimento; (D) distância dos infantes à fonte de alimento; (E) consumo na fonte

de alimento pelos infantes e (F) consumo fora da fonte de alimento pelos

infantes nas famílias E1, A1, A2 e E2. ... 38

Figura 4

–

Frequência de: (A) transporte da prole e (B) tentativa de roubo

efetuado pelos infantes nas famílias A1, A2, E1 e E2; (C) roubo efetuado pelos

infantes das famílias A1, E1 e E2; (D) eventos em que os infantes das famílias

A1, A2 e E2 tiveram seus itens alimentares roubados por algum membro do

grupo. ... 39

Figura 5

–

(A) Frequência da proximidade dos infantes de todas as famílias à

fonte de alimento no decorrer das 20 primeiras semanas de vida. (B) Frequência

de obtenção de alimento pelos infantes de todas as famílias por partilha passiva

e alimentação independente. ... 43

Figura 6

–

Família E1

–

Frequência de solicitação mal sucedida em relação: (A)

ao sexo dos cuidadores; (B) ao

status

social dos cuidadores; (C) à identidade dos

cuidadores. ... 44

Figura 7

–

Família E1

–

Frequência de: (A) proximidade e distância dos infantes

em relação à fonte de alimento; (B) consumo na fonte e fora da fonte de

alimento; (C) consumo na fonte e fora da fonte de alimento no decorrer das 20

primeiras semanas de vida... 45

Figura 8

–

Família E1

–

Frequência de transporte da prole: (A) em relação ao

sexo dos cuidadores; (B) em relação ao

status

social dos cuidadores; (C) em

relação à idade dos cuidadores; (D) em relação à identidade dos cuidadores; (E)

no decorrer das 20 primeiras semanas de vida. ... 46

(10)

cuidadores; (C) mal sucedida em relação ao

status

social dos cuidadores; (D)

mal sucedida em relação à identidade dos cuidadores. ... 47

Figura 10

–

Família E2

–

Frequência de: (A) proximidade e distância dos

infantes em relação à fonte de alimento; (B) consumo na fonte e fora da fonte de

alimento; (C) consumo na fonte e fora da fonte de alimento no decorrer das 20

primeiras semanas de vida... 48

Figura 11

–

Família E2

–

Frequência de transporte da prole: (A) em relação ao

sexo dos cuidadores; (B) em relação ao

status

social dos cuidadores; (C) em

relação à identidade dos cuidadores; (D) no decorrer das 20 primeiras semanas

de vida. ... 49

Figura 12

–

Família A1

–

Frequência de solicitação bem sucedida em relação:

(A) ao sexo dos cuidadores; (B) ao

status

social dos cuidadores; (C) à idade dos

cuidadores; (D) à identidade dos cuidadores. ... 50

Figura 13

–

Família A1

–

Frequência de solicitação mal sucedida em relação:

(A) ao sexo dos cuidadores; (B) ao

status

social dos cuidadores; (C) à idade dos

cuidadores; (D) à identidade dos cuidadores. ... 51

Figura 14

–

Família A1

–

Frequência de: (A) solicitação bem e mal sucedida;

(B) proximidade e distância dos infantes em relação à fonte de alimento; (C)

consumo na fonte e fora da fonte de alimento; (D) consumo na fonte e fora da

fonte de alimento no decorrer das 20 primeiras semanas de vida. ... 52

Figura 15

–

Família A1

–

Frequência de transporte da prole: (A) em relação ao

sexo dos cuidadores; (B) em relação ao

status

social dos cuidadores; (C) em

relação à idade dos cuidadores; (D) em relação à identidade dos cuidadores; (E)

no decorrer das 20 primeiras semanas de vida. ... 53

Figura 16

–

Família A2

–

Frequência de solicitação mal sucedida em relação:

(A) ao sexo dos cuidadores; (B) ao

status

social dos cuidadores; (C) à idade dos

cuidadores; (D) à identidade dos cuidadores. ... 54

Figura 17

–

Família A2

–

Frequência de: (A) proximidade e distância dos

infantes em relação à fonte de alimento; (B) consumo na fonte e fora da fonte de

alimento; (C) consumo na fonte e fora da fonte de alimento no decorrer das 20

primeiras semanas de vida... 55

(11)

ÍNDICE DE TABELAS

Tabela I - Composição das famílias e alterações na composição durante o

período de estudo. ... 15

Tabela II

–

Contexto Alimentar ... 40

(12)

1 RESUMO

O gênero Callithrix, assim como os demais calitriquídeos, apresenta um sistema de

criação cooperativa da prole, caracterizado pela contribuição dos pais e de indivíduos não

reprodutores do grupo social no cuidado aos infantes. Esse cuidado é fornecido através da

amamentação, do transporte, da supervisão dos infantes e da transferência de alimento. Neste

estudo, investigamos o cuidado à prole em Callithrix jacchus através da transferência de

alimento em grupos familiares sob condições de abundância e de escassez de recursos

alimentares. Buscamos também verificar a relação entre a participação dos indivíduos no

transporte dos filhotes e na partilha de alimento. Foram observadas quatro famílias habitantes

do Núcleo de Primatologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, totalizando sete

infantes, sendo seis gêmeos e um filhote único. Cada infante foi observado duas vezes por

semana, da 1ª a 20ª semana de vida, através dos métodos focal contínuo e focal instantâneo,

com intervalos de um minuto. As observações eram realizadas por 10 minutos e iniciavam-se

com o fornecimento do alimento para cada família. Duas famílias foram testadas sob condição

de escassez de recurso alimentar (condição experimental) e outras duas foram submetidas à

condição de abundância de alimento, ambas as condições com restrição de acesso à fonte de

alimento. A condição de escassez de alimento não influenciou a taxa de partilha de alimento

com os filhotes que, de um modo geral, foi baixa. Todas as partilhas observadas foram do tipo

passiva. Somente uma família apresentou níveis maiores de solicitação, provavelmente em

decorrência da perda da mãe durante a fase de amamentação da prole. Nessa família, os

machos dominante e subadulto foram os principais responsáveis pelas partilhas. A condição

experimental influenciou a distância dos infantes em relação à fonte de alimento, de modo que

os infantes das famílias que receberam alimento abundante permaneceram mais próximos à

fonte. Entretanto, acredita-se que o local de consumo do alimento não tenha sido influenciado

pela condição experimental. Não houve relação entre a participação dos indivíduos no

transporte e na partilha de alimento com os filhotes. Portanto, sugere-se que, de um modo

geral, a transferência de alimento em C. jacchus seja caracterizada pela tolerância dos

cuidadores às solicitações, representada pela partilha passiva. As taxas de partilha com os

infantes foram baixas, provavelmente devido à competição alimentar intragrupo gerada pelo

(13)

2 ABSTRACT

The genus Callithrix, like other marmosets, presents a cooperative breeding system,

characterized by the contribution of parents and non-breeding individuals of the social group

in the care of infants. This care is provided through lactation, transport, supervision of infants

and food transfers. In this study, we investigated the care of offspring in Callithrix jacchus

through the food transfers in family groups under conditions of abundance and scarcity of

food resources. We also attempted to verify the relationship between the participation of

individuals in the transport of infants and in the food sharing. We observed four families at

the Núcleo de Primatologia of the Universidade Federal do Rio Grande do Norte, in a total of

seven infants, six twins and a single infant. Each infant was observed twice a week, from 1st

to 20th week of life using the methods focal continuous and focal instantaneous sampling

with one minute intervals. The observations were carried by 10 minutes and beginning with

the supply of food for each family. Two families were tested under conditions of scarcity of

food resources (experimental condition) and two others were subjected to conditions of

abundant food, both conditions with restricted access to food supply. The condition of food

scarcity did not influence the rate of food sharing with the infants that, in general, was

considered low. All shares observed were passive sharings. Only one family showed higher

levels of food begging, probably due to the loss of the mother during the period of lactation of

her offspring. In this family, the dominant and subadult males were primarily responsible for

the food sharing. The experimental condition influenced the distance of infants in relation to

food source, so the infants in families that received abundant food remained closer to the

source. However, it is believed that the place of food consumption was not influenced by

experimental condition. There was no relationship between the participation of individuals in

the transport and food sharing with their young. Therefore, it is suggested that, in general, the

transfer of food in C. jacchus is characterized by tolerance to the demands of caregivers,

represented by the passive sharing. Rates of sharing with infants were low, probably due to

(14)

3 INTRODUÇÃO

A família Callitrichidae é composta por seis gêneros: Callimico, Callithrix, Cebuella,

Mico, Leontopithecus e Saguinus. Atualmente, as espécies que anteriormente pertenciam ao

gênero Callithrix são classificadas da seguinte maneira: as nativas da Amazônia são

identificadas pelo gênero Mico e as que ocorrem fora desse bioma permanecem como

Callithrix (Rylands et al. 2000). De um modo geral, os primatas desta família apresentam

hábito diurno, são arborícolas (Stevenson & Rylands 1988; Rylands et al. 1993) e consomem

itens alimentares bastante variados, sendo considerados animais frugívoros-insetívoros

(Stevenson & Rylands 1988). Alguns gêneros, como Cebuella e Callithrix, são considerados

especialistas por possuírem adaptações morfológicas (Rosenberger 1992; Feagle 1998) e

fisiológicas para a obtenção e digestão de exsudados de plantas (Feagle 1998). Quanto aos

aspectos reprodutivos, as fêmeas apresentam estro pós-parto e proles normalmente gemelares

(Brown & Mack 1978).

Os membros do gênero Callithrix não apresentam dimorfismo sexual. A massa do

animal adulto varia de 300 a 450g e de um filhote recém-nascido, de 22 a 38g. Em média, são

menores que Saguinus e maiores que Cebuella. Habitam preferencialmente matas secundárias

e vivem em grupos sociais cujo tamanho, incluindo os infantes dependentes, varia de três a 15

indivíduos (Stevenson & Rylands 1988). Entretanto, há registro de 17 indivíduos em um

mesmo grupo social de Callithrix jacchus em ambiente natural (Albuquerque & Arruda

1997).

A organização social do gênero Callithrix em cativeiro apresenta várias características

que podem ser atribuídas a espécies com a organização social monogâmica (Yamamoto

(15)

4

identificados três possíveis sistemas: monoginia, monoginia com tentativas de reprodução das

subordinadas (pseudo-poliginia) e poliginia (Yamamoto et al. 2007).

O gênero Callithrix, assim como os demais calitriquídeos, apresenta um sistema de

criação cooperativa dos filhotes (Stevenson & Rylands 1988). Neste sistema, os indivíduos

não reprodutores do grupo social, além dos pais, contribuem no cuidado à prole dependente

(Yamamoto & Box 1997; Yamamoto 2005). O alto custo energético do cuidado para a fêmea

reprodutora, que por apresentar estro pós-parto pode engravidar novamente enquanto ainda

está amamentando, provavelmente contribuiu para o surgimento deste sistema cooperativo

(Alonso & Langguth 1989; Ximenes & Sousa 1996; Rylands 1996).

O período de infância em Callithrix tem duração de cinco meses (Yamamoto 1993) e

os filhotes são muito dependentes do cuidado, especialmente nas primeiras semanas de vida.

Esse cuidado é fornecido através da amamentação, do transporte, da supervisão dos infantes e

da transferência de alimento (Snowdon 1996; Tardif 1994).

A amamentação é um tipo de cuidado efetuado exclusivamente pela mãe. No ambiente

natural, o desmame dos filhotes de Callithrix jacchus ocorre no 3º mês de vida (Albuquerque

& Arruda 1997); em cativeiro, o desmame é mais precoce, sendo observado no 2º mês de vida

(Yamamoto 1993; Ximenes & Sousa 1996).

O transporte dos filhotes é uma atividade compartilhada entre todos os membros do

grupo, embora ocorra maior participação do pai e da mãe no carregar durante os primeiros

dias de vida (Oliveira 1996; Ximenes & Sousa 1996). Hattori (2004), estudando aspectos do

cuidado em duas proles consecutivas de filhote único de um grupo de Callithrix jacchus em

ambiente natural, observou que o pai foi o principal responsável pelo transporte dos filhotes,

sendo seguido pelos dois machos adultos subordinados do grupo, com contribuições

equivalentes. A participação do pai no transporte da prole é influenciada pelo tamanho do

(16)

5

pai é significativamente menor do que em grupos menores (Ximenes & Sousa 1996; Santos et

al. 1997). O nível de participação dos demais membros do grupo no transporte da prole é

influenciada pela idade do cuidador (Yamamoto et al. 1996; Santos et al. 1997; Yamamoto &

Box 1997), de modo que os indivíduos mais velhos tendem a transportar os infantes mais

frequentemente do que os animais mais jovens (Digby 1995; Santos et al. 1997; Yamamoto &

Box 1997). A contribuição dos ajudantes no transporte da prole diminui os gastos energéticos

da mãe com o carregar na fase em que ela está comprometida com a amamentação dos

infantes.

O período compreendido entre as semanas cinco a 10 é caracterizado pelo início do

processo de independência dos infantes. Embora ainda sejam transportados por um tempo

considerável, os infantes deixam o dorso dos cuidadores espontaneamente por curtos

períodos, ao mesmo tempo em que os cuidadores tornam-se menos tolerantes às solicitações

de transporte (Yamamoto 1993). Neste período, observa-se o comportamento de supervisão

dos infantes por parte dos integrantes do grupo social, em que o cuidador mantém-se próximo

ao filhote, aparentemente protegendo-o. No momento em que o filhote começa a realizar suas

primeiras experiências se deslocando de forma independente, o cuidador permanece atento e

responsivo às solicitações de ajuda, por exemplo, quando o filhote cai de uma árvore (Alonso

& Langguth 1989). Neste início do processo de independência, os infantes experimentam

alimentos sólidos (Yamamoto 1993).

A transferência de alimento é outro importante aspecto do cuidado cooperativo (Tardif

et al. 1990; Ruiz-Miranda et al. 1999; Price & Feistner 2001) que facilita o início do processo

de alimentação por conta própria (Yamamoto 1993). A transferência de alimento pode ser

definida como o movimento de alimento entre coespecíficos, excluindo a amamentação, que

normalmente envolve um animal dando alimento a outro (Ruiz-Miranda et al. 1999). Os

(17)

6

indivíduo que está com o alimento, e receptor em potencial, indivíduo que poderá receber o

alimento (Hattori 2004). As transferências de alimento envolvem vários comportamentos

(Brown & Mack 1978). De acordo com Ruiz-Miranda et al. (1999), nas transferências de

alimento destacam-se dois componentes: a transferência com ou sem resistência do doador.

Dessa forma, os tipos de transferência potencialmente possíveis de serem registradas são:

partilha ativa e passiva, roubo e tentativa de roubo (Ruiz-Miranda et al. 1999).

Dentre os quatro possíveis tipos de transferência de alimento, em calitriquídeos

enfatiza-se a diferença entre espécies com relação à ocorrência de partilha ativa e passiva. A

partilha passiva, geralmente iniciada pela solicitação do infante, é a forma mais comum e

ocorre na maioria das espécies de primatas estudadas, sendo encontradas em todas as espécies

da família Callitrichidae (Feistner & Price 1999). Já a partilha ativa, iniciada pelo possuidor

do alimento, é o tipo mais raro tendo sido registrada sistematicamente até o momento apenas

em algumas espécies de calitriquídeos como: Saguinus oedipus (Feistner & Price 1990, 1991,

1999; Price & Feistner 1993; Roush & Snowdon 2001; Joyce & Snowdon 2007),

Leontopithecus chrysopygus (Feistner & Price 2000), L. rosalia (Brown & Mack 1978;

Ruiz-Miranda et al. 1999), L. chrysomelas (Feistner & Price 1991), Cebuella pygmaea (Feistner &

Price 1991), Callimico goeldii (Feistner & Price 1991) e Callithrix flaviceps (Ferrari 1987).

Existem diferenças entre espécies e gêneros da família Callitrichidae em relação a

aspectos da partilha de alimento, tais como a idade do filhote em que se inicia a partilha, a

proporção de alimento recebido dos possuidores do alimento e o tipo de partilha ocorrido

(Price & Feistner 2001). Contudo, também são observadas semelhanças considerando-se que

a partilha se inicia quando o filhote imaturo é incapaz de se alimentar sozinho e decresce até

cessar quando este é capaz de se alimentar independentemente (Brown & Mack 1978;

Feistner & Price 1990; Ruiz-Miranda et al. 1999; Feistner & Price 2000). Dados de campo

(18)

7

para eles ou que requerem habilidades para serem processados, como insetos grandes e

sementes com envoltório rígido (Ferrari 1987). Em relação à contribuição dos membros do

grupo na partilha de alimento com a prole dependente, observa-se que todos ou a maioria dos

indivíduos podem participar desta forma de cuidado (Cutrim 2007). Através da partilha, os

irmãos mais velhos podem aumentar sua aptidão abrangente. Além disso, a contribuição dos

irmãos mais velhos beneficia os pais tanto diretamente, por meio da redução dos custos

energéticos envolvidos na criação de filhotes, quanto indiretamente, através do aumento na

quantidade de alimento disponível aos infantes (Feistner & Price 1990).

Brown e Mack (1978), estudando 10 grupos cativos de L. rosalia, observou que as

transferências de alimento entre os indivíduos do grupo foram frequentes e não se

restringiram às transferências pais-prole. Ocorreram transferências entre o casal reprodutor,

entre os pais e os juvenis e entre os juvenis e seus irmãos mais velhos. Foram registrados os

seguintes tipos de transferência: partilhas passivas e ativas e roubo. Os animais apresentavam

um repertório de sinais comportamentais que poderiam indicar aos recebedores um convite à

partilha de itens alimentares.

Um estudo com nove famílias cativas de S. oedipus, realizado por Feistner e Price

(1990), mostrou que os itens alimentares foram partilhados pelos pais e irmãos mais velhos

em resposta às solicitações dos infantes, além de terem sido ofertados sem solicitações

prévias. Os indivíduos mais velhos e sexualmente maduros e suprimidos participaram mais

das partilhas do que os imaturos. As partilhas atingiram um valor máximo na 12ª semana e,

então, declinaram gradualmente. O tamanho do grupo influenciou a frequência das partilhas:

infantes de famílias maiores receberam mais alimento provido do que os de grupos menores,

embora a partilha por indivíduo nas famílias menores tenha sida maior.

Visando investigar a ocorrência de partilha ativa em diferentes espécies da família

(19)

8

ocorrência de partilha ativa em apenas quatro das oito espécies de calitriquídeos estudadas.

Por outro lado, a partilha passiva foi observada em todas as espécies. Assim, os autores

sugeriram que o comportamento de oferta estivesse provavelmente relacionado com a

ecologia de cada espécie.

Ruiz-Miranda et al. (1999), investigando a transferência de alimento em L. rosalia no

ambiente natural em sete grupos nascidos em vida livre e cinco grupos nascidos em um

zoológico e, posteriormente, reintroduzidos, observou que os animais adultos foram

responsáveis por grande parte das partilhas destinadas aos filhotes. A maioria dos itens

partilhados foi presa ou frutos que requeriam habilidade para serem processados. Em geral, as

partilhas foram precedidas por vocalizações e comportamentos de solicitação por parte dos

infantes. Também foram registrados eventos de roubo de alimento.

Feistner e Price (2000), investigando o comportamento de transferência de alimento

em 10 infantes cativos de L. chrysopygus, observaram um pico de ocorrência das partilhas

passivas na 9ª semana de idade. Até a 15ª semana, os infantes ainda consumiam mais itens

providos do que obtidos por conta própria, período que coincidiu com fim do transporte

(semanas 10 e 11) e o desmame (semana 13). A partilha ativa também ocorreu, mas foi baixa,

totalizando 5,3% dos itens transferidos.

Queiroz (2003), estudando partilha de alimento em três famílias de C. jacchus cativos

com restrição de acesso à fonte alimentar, observou que, em geral, as partilhas foram

precedidas por solicitação dos infantes e o pai foi o principal doador de alimento à prole,

seguido pelos demais machos adultos dos grupos. O sucesso das partilhas foi influenciado

pela idade dos filhotes, sendo maior em infantes mais jovens, com redução acentuada a partir

do 4º mês de vida. O tamanho da prole também influenciou a ocorrência de partilhas, de

modo que infantes de proles gemelares receberam mais alimento provido do que o filhote

(20)

9

Nascimento (2004), estudando partilha de alimento em cinco famílias de C. jacchus

cativos, observou que a idade dos infantes influenciou a frequência da partilha de alimento, de

modo que os filhotes mais dependentes receberam mais alimento provido do que os

independentes. A partilha diferiu entre os membros do grupo, sendo que os indivíduos adultos

partilharam mais que os subadultos e juvenis. Todos os registros de partilha foram do tipo

passiva e as solicitações bem sucedidas foram superiores às mal sucedidas em todos os

grupos.

Em seu estudo com duas proles consecutivas de filhote único de um grupo de C.

jacchus em ambiente natural, Hattori (2004) observou que o grau de dependência dos infantes

influenciou as interações de partilha de alimento: as partilhas de alimentos sólidos

iniciaram-se no período de transição dos infantes à independência alimentar, até que estes adquirisiniciaram-sem

habilidade para obtenção do alimento. A partir desse momento, houve uma diminuição da

tolerância dos cuidadores, através do aumento da resistência às partilhas. O autor também

verificou uma relação direta na participação dos indivíduos no transporte, supervisão dos

infantes e partilha de alimento, sendo o pai e dois machos subordinados os indivíduos que

mais contribuíram nestas três formas de cuidado com os filhotes.

Brown, Almond e Bates (2005) investigando padrões de solicitação e transferência de

alimento em seis grupos cativos de C. jacchus providos com itens alimentares que variavam

em palatabilidade e novidade, observaram que os infantes solicitavam mais alimentos novos

do que familiares. No entanto, os adultos partilharam mais itens familiares do que novos,

principalmente quando estes eram impalatáveis.

Cutrim (2007) acompanhou, em ambiente natural, o desenvolvimento durante todo o

período de infância de três proles de C. jacchus: uma prole em um grupo que habitava uma

área de pomar e duas proles em um grupo habitante de área de Caatinga. A autora verificou a

(21)

10

alimentos mais transferidos foram os tipos considerados mais difíceis de serem obtidos pelos

infantes por conta própria. A partilha passiva foi a principal forma de provisão de alimento

sólido aos infantes em ambos os ambientes. A partilha ativa, evento raramente registrado

nesta espécie, ocorreu apenas com as duas proles do grupo que habitava a área de Caatinga.

Os demais tipos de transferência de alimento relatados neste trabalho foram mais frequentes

no ambiente de Caatinga do que no pomar. A autora sugere que as condições ecológicas desse

ambiente podem ter contribuído para a maior frequência dos comportamentos de transferência

observados, incluindo a ocorrência de partilha ativa.

De um modo geral, observa-se que as solicitações e partilhas de alimento aumentam

com o início do desmame dos infantes, que ainda apresentam pouca habilidade para captura

de presas vivas (Albuquerque & Arruda 1997). Entretanto, à medida que os filhotes se

desenvolvem, a tolerância dos cuidadores em partilhar o alimento diminui (Cutrim 2007).

Quando os infantes estão mais ágeis e mais velhos, eventualmente, eles podem roubar o

alimento com movimentos rápidos (Hattori 2004).

A literatura apresenta várias hipóteses sobre as funções das transferências de alimento

em primatas: (1) favorecer o desmame precoce do infante (Ruiz-Miranda et al. 1999); (2)

assistência no forrageio (Price & Feistner 1993; Ruiz-Miranda et al. 1999); (3) aprendizagem

dos itens alimentares adequados (Price & Feistner 1993; Ruiz-Miranda et al. 1999); (4)

diminuição de neofobia alimentar (Ruiz-Miranda et al. 1999); (5) transferência de itens raros

(Ruiz-Miranda et al. 1999); (6) benefícios sociais (Ruiz-Miranda et al. 1999). Tais hipóteses

não são mutuamente exclusivas, mas dão suporte a predições diferentes acerca da natureza

dos itens partilhados e identidade dos doadores e recebedores (Ruiz-Miranda et al. 1999).

A transferência de alimento em infantes de C. jacchus representa uma atividade com

expressão acentuada apenas em um determinado período do desenvolvimento dos infantes, o

(22)

11

padrão de transferências aos infantes em função das condições ecológicas, é interessante

testarmos a influência da variação da disponibilidade de recurso. Em decorrência da escassez

de informações acerca dessa atividade em filhotes C. jacchus, durante todo o período de

infância, ou seja, da 1ª a 20ª semana de vida dos filhotes, observamos este tipo de interação a

partir de experimentos de laboratório com alimentos disponíveis em quantidades diferentes.

Desse modo, a observação em cativeiro fornece novas evidências de transferência de alimento

(23)

12 OBJETIVOS

Geral

Investigar o cuidado à prole em Callithrix jacchus através da transferência de alimento

em grupos familiares sob condições de abundância e de escassez de recursos alimentares.

Específicos

1. Comparar os diferentes tipos de transferência de alimento nas duas condições e

quais indivíduos do grupo estão mais envolvidos;

2. Registrar os indivíduos que participam no transporte dos infantes;

3. Verificar a relação entre a participação no transporte dos filhotes e na partilha

(24)

13

HIPÓTESES E PREDIÇÕES

Hipótese 1: A disponibilidade de recursos alimentares influencia a partilha de

alimento.

Predição 1: Espera-se que as taxas de solicitação bem sucedidas, ou seja, os eventos de

partilha de alimento, sejam mais frequentes nas famílias submetidas à condição de escassez de

recursos alimentares.

Predição 2: Espera-se que a frequência de proximidade dos infantes à fonte de

alimento seja maior nas famílias testadas na condição de escassez de recursos alimentares.

Predição 3: Espera-se que os níveis de consumo na fonte de alimento por parte dos

infantes sejam maiores nas famílias submetidas à condição de escassez de recursos.

Hipótese 2: Os diferentes tipos de cuidado são oferecidos pelos mesmos indivíduos.

Predição 4: Espera-se que os indivíduos que participam mais no transporte partilhem

(25)

14

MÉTODO

Animais

Foram acompanhadas quatro famílias de C. jacchus do Núcleo de Primatologia da

Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Tabela I), totalizando sete infantes, sendo seis

gêmeos e um filhote único. A classificação etária dos indivíduos adotada neste trabalho foi

proposta por Yamamoto (1993).

As famílias estavam alojadas em recintos de alvenaria com portões de ferro e piso de

cimento, com 2x1x2 m, equipados com plataformas e troncos de madeira, comedouros,

bebedouro e caixa ninho. Cada recinto era parcialmente coberto com telhas de cerâmica,

permitindo que os saguis ficassem expostos à temperatura e ciclo de luz naturais. Os animais

mantinham contato visual, auditivo e olfativo com indivíduos de outras famílias.

De acordo com o manejo alimentar dos saguis do Núcleo de Primatologia, a

alimentação era servida duas vezes ao dia, em tigelas de aço inox colocadas nos comedouros

no interior do recinto e a água, oferecida ad libitum no bebedouro. A refeição da manhã,

servida entre 7 e 9 h, consistia de uma papa (pão, banana, leite, fibra e gérmen de trigo,

extrato de soja, ovo cozido e mel) e a da tarde, fornecida entre 12 e 14 h, era formada por

frutos da época (banana, melancia, mamão) ou batata doce e ovos ou frango, todos cozidos. A

alimentação da manhã era suplementada com a adição de vitaminas e cálcio à papa e a da

(26)

15

Tabela I - Composição das famílias e alterações na composição durante o período de estudo.

Família E1 E2 A1 A2

Indíviduo

♂

D

♂

D

♂

D

♂

D

♀D ♀D ♀D † (8ª) ♀D

♂

A

♂

A1 ♀A

♂A1 (11ª semana)

♂

J  S (11ª semana)

♂

A2

♂S (7ª semana)

♀A

♀I

_♂

A3

♂

S  A (11ª semana)

♂A2 (20ª semana)

♂

I ♀A

♂

J

♂

S

-

♂

J ♀I ♀S

- ♀J

♂

I ♀J

-

♂

I -

♂

I

-

♂

I - -

Total de

indivíduos 6 10 8 9

(27)

16

Para a identificação dos animais, foi realizada a tintura dos tufos periauriculares, dorso

e/ou patas dianteiras com solução de ácido pícrico a 5%. As partes do corpo pintadas com

essa substância adquiriram uma cor amarelada.

Procedimento experimental

O experimento foi realizado de modo a simular duas condições: abundância de recurso

alimentar, com a colocação de duas tigelas com frutas para duas famílias (A1 e A2) e escassez

de recurso alimentar, com a apresentação de apenas uma tigela para duas outras famílias (E1 e

E2).

Em ambas as condições, cada prato continha dois pedaços de banana, de

aproximadamente 1 cm3, por indivíduo de cada família. Cada recipiente foi coberto por um

disco de acrílico transparente de 1 mm de espessura com um orifício central de 2 cm de

diâmetro para dificultar o acesso dos infantes ao recurso e propiciar a ocorrência de

comportamentos de transferência dos itens alimentares (Figura 1). Com o disco, os membros

do grupo conseguiram colocar apenas uma mão de cada vez para obter o alimento. A(s)

tigela(s) era(m), então, colocada(s) no(s) comedouro(s) no interior do recinto (fonte de

(28)

17

Figura 1 – Prato com alimento utilizado no procedimento experimental.

O acompanhamento dos grupos familiares foi efetuado desde a 1ª semana de vida dos

filhotes até a 20ª semana de idade. Cada infante foi observado duas vezes por semana

alternando-se os dias de observação de cada um deles, através dos métodos: focal contínuo

para o registro dos comportamentos relacionados à partilha de alimento, e focal instantâneo,

com intervalos de um minuto, para o registro da proximidade dos infantes em relação à fonte

de alimento e local de consumo do item alimentar obtido por conta própria. As observações

eram realizadas por 10 minutos e iniciavam-se às 13h com o fornecimento do alimento para

cada família. Para garantir a motivação dos indivíduos adultos, subadultos e juvenis em

relação ao experimento, as tigelas com a alimentação da manhã foram retiradas

(29)

18

Coleta de dados antes do procedimento experimental

Antes do procedimento experimental, era realizada a coleta dos dados referentes ao

transporte dos infantes, uma vez que esse comportamento poderia sofrer influência do

procedimento experimental quanto à ocorrência e/ou à freqüência de emissão. Tais dados

eram coletados através do método focal instantâneo, com intervalos de um minuto. Cada

infante era observado em sessões de 15 minutos iniciadas com um intervalo mínimo de 30

minutos antes do início do experimento.

Categorias comportamentais coletadas durante o procedimento experimental

Foram registradas as frequências das seguintes categorias comportamentais:

 Proximidade da fonte de alimento: a cada ponto amostral, foi registrado se o filhote

estava a uma distância igual ou inferior a 15 cm da fonte;

 Distância da fonte de alimento: a cada ponto amostral, foi registrado se o filhote

estava a uma distância superior a 15 cm da fonte;

 Consumo na fonte de alimento: quando o infante pegou o alimento de dentro do

prato por conta própria e o consumiu a uma distância igual ou inferior a 15 cm da

fonte;

 Consumo fora da fonte de alimento: quando o infante pegou o alimento de dentro do

prato por conta própria e o consumiu a uma distância superior a 15 cm da fonte;

 Partilha ativa: é o tipo de transferência em que o alimento é oferecido pelo possuidor

ao filhote, através de vocalizações e posturas específicas, sem solicitação prévia do

(30)

19

 Solicitação: quando o filhote visualiza um animal com alimento e emite vocalizações

dirigidas ao mesmo. A solicitação será considerada:

o _{Bem sucedida: quando o possuidor do alimento atender a solicitação do}

infante, transferindo o item alimentar. Caracteriza a ocorrência de partilha

passiva.

o Mal sucedida: quando o possuidor do alimento não atender a solicitação do

infante, caracterizando a não ocorrência de transferência.

 Tentativa de roubo: quando o filhote aproxima-se do possuidor do alimento na

tentativa de pegar o item, mas não obtém sucesso;

 Roubo: o infante aproxima-se do possuidor do alimento e toma o item para si;

 Ser roubado: quando outro indivíduo do grupo pega o alimento que estava em posse

do filhote.

As definições dos comportamentos de partilha ativa, solicitação bem e mal sucedida,

roubo e tentativa de roubo foram baseadas no trabalho de Ruiz-Miranda et al. (1999).

Categoria comportamental coletada antes do procedimento experimental

 Transporte dos infantes: registrou-se a identidade do cuidador quando o filhote

encontrava-se em seu dorso;

Na família A1, os dados de transporte começaram a ser coletados a partir da 8ª semana

(31)

20 Análise dos dados

Ao fazer o teste de normalidade de Kolmogorov-Smirnov, foi observado que todas as

variáveis medidas apresentaram distribuição não normal (N > 20; D < 0,36; p < 0,01) e,

portanto, os testes utilizados foram não paramétricos.

Nas análises por condição, foi aplicado o teste de Mann-Whitney. Nas análises entre

famílias, foram utilizados os testes de Kruskal-Wallis e Qui-Quadrado. Para uma melhor

compreensão do perfil das famílias estudadas, foram realizadas análises com todas as famílias

utilizando o teste Qui-Quadrado e Mann-Whitney. Nas análises por família, foram

empregados os testes Wilcoxon e ANOVA de Friedman.

O nível de significância adotado foi de 5% ou menor de acordo com o ajuste dos testes

(32)

21

RESULTADOS

Primeiramente, apresentamos os resultados referentes à transferência de alimento

através das seguintes análises: por condição, para verificarmos a provável influência da

disponibilidade de alimento; entre as famílias estudadas, para analisarmos a possível

influência de alguma família sobre os resultados obtidos na comparação por condição; com

todas as famílias, para constatarmos o padrão observado pelos grupos estudados; por família,

para compreendermos o perfil de cada grupo.

Posteriormente, são apresentados os resultados acerca do transporte das proles e a

relação entre as formas de cuidado analisadas.

As figuras com os resultados estão localizadas após o texto dos resultados, nas páginas

37 a 56. As principais informações envolvendo as variáveis analisadas no nosso trabalho

foram resumidas nas tabelas II e III, nas páginas 40 e 42, respectivamente.

Análises por Condição

 Solicitação Bem Sucedida (Partilha Passiva) e Solicitação Mal Sucedida (Ausência de

Transferência):

Não houve diferença significativa entre as frequências das solicitações bem sucedidas

na condição de escassez e na condição de abundância de recursos alimentares (Figura 2A;

Teste de Mann-Whitney U = 18; N = 26; p = 0,60). Também não foi constatada diferença

significativa entre as frequências das solicitações mal sucedidas na condição de escassez e na

condição de abundância de alimento (Figura 2B; Teste de Mann-Whitney U = 575; N = 77; p

= 0,09).

(33)

22

A proximidade dos infantes à fonte de alimento foi mais frequente na condição de

abundância de recursos (Figura 2C; Teste de Mann-Whitney U = 743,5; N = 111; p < 0,001).

Já a distância dos filhotes à fonte foi maior na condição de escassez (Figura 2D; Teste de

Mann-Whitney U = 670,5; N = 111; p < 0,001).

 Consumo na Fonte e Fora da Fonte de Alimento:

O consumo na fonte de alimento (Figura 2E) foi significativamente mais freqüente na

condição de abundância de recursos (Teste de Mann-Whitney U = 959; N = 111; p < 0,01).

Em relação ao consumo fora da fonte (Figura 2F), não houve diferença significativa entre as

condições (Teste de Mann-Whitney U = 1398; N = 111; p = 0,52).

Análises entre Famílias

 Solicitação Bem Sucedida (Partilha Passiva):

Na família E1 não ocorreu solicitação bem sucedida. Portanto, esta análise foi

realizada com os dados das outras três famílias. Assim, observa-se que não houve diferença

significativa entre os níveis de solicitação bem sucedida nestas famílias (Figura 3A; Teste de

Kruskal-Wallis = 0,43; N = 26; p = 0,81).

 Solicitação Mal Sucedida (Ausência de Transferência):

Houve diferença marginalmente significativa (Figura 3B; Teste de Kruskal-Wallis =

7,05; N = 77; p = 0,07). O teste post-hoc não evidenciou diferença nos pares analisados.

Entretanto, no gráfico, observa-se a tendência da família A1 ter apresentado as maiores

(34)

23

 Proximidade da Fonte de Alimento:

Houve diferença significativa (Figura 3C; Teste de Kruskal-Wallis = 23,92; N = 111; p

< 0,001). O teste post-hoc mostrou diferença nos pares A2/E1, A2/E2 e A1/E2. Destes, as

famílias A2 e A1 apresentaram as maiores frequências de proximidade da fonte.

 Distância da Fonte de Alimento:

Houve diferença significativa (Figura 3D; Teste de Kruskal-Wallis =27,93; N = 111; p

< 0,001). O teste post-hoc revelou diferença nos pares E1/A1, E1/A2, E2/A1 e E2/A2. Deste

modo, os indivíduos das famílias E1 e E2 apresentaram-se menos próximas da fonte.

 Consumo na Fonte de Alimento:

Houve diferença significativa (Figura 3E; Teste de Kruskal-Wallis =15,76; N = 111; p

< 0,01). O teste post-hoc evidenciou diferença apenas no par A1/E2, tendo a família A1

apresentado a maior frequência de consumo na fonte.

 Consumo Fora da Fonte de Alimento:

Não houve diferença significativa (Figura 3F; Teste de Kruskal-Wallis = 6,79; N =

111; p = 0,08), de modo que as proles das famílias apresentaram níveis similares de consumo

fora da fonte de alimento.

 Transporte:

Houve diferença marginalmente significativa (Figura 4A; Teste de Kruskal-Wallis =

7,53; N = 63; p = 0,06). O teste post-hoc não evidenciou diferença nos pares analisados. No

entanto, no gráfico constata-se a tendência da família A1 ter apresentado maior frequência de

(35)

24

 Tentativa de Roubo:

Considerando-se os eventos em que os infantes tentaram, sem sucesso, obter itens

alimentares em posse de outros indivíduos, foi constatada frequência observada maior do que

o esperado na família A1 (Figura 4B; frequência observada = 18; frequência esperada = 8;

Teste Qui-Quadrado = 18; gl.= 3; p < 0,000).

 Roubo:

Para esta análise, foram comparados os dados das famílias A1, E1 e E2, uma vez que a

família A2 não apresentou episódio de roubo realizado pelo infante. Assim, analisando-se os

episódios em que os filhotes roubaram alimento em posse de outros membros do grupo, as

frequências observadas das famílias A1 e E2 foram maiores do que o esperado, mas tal

diferença não foi estatisticamente significativa (Figura 4C; frequência observada na família

A1 = 4; frequência observada na família E2 = 4; frequência esperada = 3; Teste

Qui-Quadrado = 2; gl.= 2; p = 0,368).

 Ser Roubado:

Para esta análise, foram comparados os dados das famílias A1, A2 e E2, pois na

família E1 não ocorreu evento de roubo ao infante. Dessa forma, considerando-se os episódios

em que os infantes tiveram o alimento roubado por um membro do grupo, foi constatada

frequência observada maior do que o esperado na família A1, embora tal diferença não tenha

sido estatisticamente significativa (Figura 4D; frequência observada = 6; frequência esperada

(36)

25 Análises com Todas as Famílias

 Proximidade da Fonte de Alimento:

Considerando-se a proximidade dos infantes de todas as famílias à fonte de alimento a

partir das primeiras incursões fora do dorso do transportador (4ª semana de vida) no decorrer

das 20 semanas, foram constatadas frequências observadas maiores do que o esperado nas

semanas oito a 16 (Figura 5A; média das frequências observadas = 48,67; frequência esperada

= 38,9; Teste Qui-Quadrado = 115,933; gl. = 19; p < 0,001) e nas semanas 18 a 20 (média das

frequências observadas = 45,67; frequência esperada = 38,9), com pico na semana 10

(frequência observada = 59). A semana 17 apresentou frequência observada próxima do

esperado (frequência observada = 36; frequência esperada = 38,9). As semanas quatro a sete

não apresentaram frequências observadas maiores do que o esperado (Figura 5A; média da

frequências observadas = 12,5; frequência esperada = 38,9).

 Partilha Passiva versus Alimentação Independente:

Durante o procedimento experimental, os infantes podiam receber o alimento de um

cuidador, através de partilha passiva após um episódio de solicitação bem sucedida, ou

podiam se alimentar de modo independente, obtendo o item alimentar por conta própria

diretamente da fonte, evento considerado como consumo na fonte ou consumo fora da fonte

dependendo da distância entre a fonte de alimento e o local onde o item foi ingerido. Para

verificar qual a principal forma de obtenção de alimento pelos infantes de todas as famílias,

realizou-se a comparação entre a frequência dos itens recebidos através de partilha passiva

com a frequência dos alimentos obtidos por alimentação independente. Desse modo,

constatou-se diferença significativa, sendo a alimentação independente mais frequente (Figura

(37)

26 Análises por Família

Família E1:

Não houve evento de solicitação bem sucedida nesta família.

Não foram observadas diferenças quanto ao sexo (Figura 6A; Teste de Wilcoxon = 11;

N = 20; p = 0,61) e status social (Figura 6B; Teste de Wilcoxon = 6; N = 20; p = 0,35) dos

animais que reagiram negativamente às solicitações de partilha por parte dos infantes.

Diferenças relacionadas à faixa etária não puderam ser observadas, pois o tamanho da

amostra foi insuficiente para a aplicação do teste estatístico.

Em relação à participação individual, não houve diferença significativa (Figura 6C;

Teste ANOVA de Friedman = 3,27; gl = 3; N = 20; p = 0,35).

 Solicitação Bem Sucedida (Partilha Passiva) versus Solicitação Mal Sucedida

(Ausência de Transferência):

Não foi possível a realização desta análise, pois não ocorreu evento de solicitação bem

sucedida nesta família.

 Proximidade da Fonte versus Distância da Fonte de Alimento:

Os infantes permaneceram significativamente mais distantes da fonte (Figura 7A;

Teste de Wilcoxon = 2; N = 32; p < 0,001).

 Consumo na Fonte versus Consumo Fora da Fonte de Alimento:

O consumo fora da fonte foi mais frequente entre os infantes (Figura 7B; Teste de

(38)

27

Analisando-se a distribuição desses comportamentos ao longo das 20 primeiras

semanas de vida dos infantes, verificaram-se alguns episódios de consumo na fonte na 4ª

semana. No entanto, tais eventos foram mais frequentes entre a 10ª e a 20ª semana, período

em que também foi registrada a ocorrência de consumo fora da fonte (Figura 7C).

Entre a 10ª e a 18ª semana de vida, foram registrados seis episódios em que os filhotes

tentaram roubar itens alimentares em posse do macho adulto e do gêmeo.

 Roubo:

Foi observado apenas um evento em que um dos infantes roubou o alimento em posse

do macho reprodutor, ocorrido na 17ª semana.

 Ser Roubado:

Não ocorreram eventos em que os filhotes foram roubados nesta família.

 Transporte:

Analisando-se a participação no transporte da prole quanto ao sexo dos cuidadores, os

machos foram os responsáveis por esse comportamento de cuidado aos infantes (Figura 8A;

Teste de Wilcoxon = 17; N = 18; p < 0,01).

Considerando-se o status social, os dominantes transportaram os infantes com maior

frequência (Figura 8B; Teste de Wilcoxon = 33,5; N = 18; p < 0,05).

Em relação à idade dos transportadores, não houve diferença significativa (Figura 8C;

Teste ANOVA de Friedman = 2; gl = 2; N = 2; p = 0,37).

Observou-se diferença significativa na participação individual quanto ao

comportamento de transporte da prole (Figura 8D; Teste ANOVA de Friedman = 19,48; gl =

(39)

28

significativamente mais do que os demais cuidadores adultos do grupo, com diferença

marginalmente significativa entre ele e o macho juvenil (p < 0,0125).

Neste grupo, o último registro de transporte da prole ocorreu na 9ª semana de vida

(Figura 8E).

Família E2

As análises relacionadas ao sexo, status social e idade dos animais que atenderam

positivamente às solicitações dos infantes não puderam ser realizadas, pois o tamanho da

amostra foi insuficiente para o emprego dos testes estatísticos.

Considerando-se a contribuição individual na solicitação bem sucedida, não houve

diferença significativa (Figura 9A; Teste ANOVA de Friedman = 7; gl = 7; N = 2; p = 0,43).

Vale ressaltar que, durante o período de estudo, ocorreu apenas um evento deste tipo e o

doador do alimento foi a fêmea juvenil.

Analisando-se o sexo dos animais que não atenderam às solicitações dos infantes, não

houve diferença significativa (Figura 9B; Teste de Wilcoxon = 22; N = 18; p = 0,18).

Observa-se diferença significativa quanto ao status social (Figura 9C; Teste de

Wilcoxon = 0; N = 18; p < 0,01), de modo que os indivíduos subordinados foram os

responsáveis pelas solicitações mal-sucedidas dos infantes.

Em relação à classe etária dos envolvidos nas solicitações mal sucedidas, não foi

possível averiguar a ocorrência de diferenças, pois o tamanho da amostra foi insuficiente para

(40)

29

Observando-se a contribuição individual neste tipo de solicitação, houve diferença

significativa (Figura 9D; Teste ANOVA de Friedman = 26,07; gl = 7; N = 18; p < 0,001). No

entanto, o teste post-hoc não evidenciou diferença significativa em nenhum dos pares

analisados. Porém, no gráfico observa-se a tendência de que a fêmea juvenil e o macho

adulto1 apresentaram as maiores frequências de solicitação mal sucedida.

As possíveis diferenças entre os tipos de solicitação não puderam ser comprovadas,

uma vez que o tamanho da amostra foi insuficiente para a aplicação do teste estatístico.

Houve diferença significativa (Figura 10A; Teste de Wilcoxon = 5,50; N = 32; p <

0,001), sendo que os infantes permaneceram mais frequentemente distantes da fonte durante o

experimento.

Houve diferença significativa (Figura 10B; Teste de Wilcoxon = 0; N = 32; p < 0,001),

sendo o consumo fora da fonte a forma mais frequentemente observada entre os infantes.

Analisando-se a distribuição desses comportamentos ao longo das semanas de estudo,

observou-se que o consumo fora da fonte ocorreu entre a 10ª e a 20ª semana, enquanto o

consumo na fonte foi registrado entre a 15ª e a 20ª semana (Figura 10C).

Foram observados seis eventos em que os filhotes tentaram roubar o alimento em

posse dos machos adultos, macho juvenil e do gêmeo, ocorridos entre a 12ª e a 15ª semana de

(41)

30

 Roubo:

Entre a 9ª e a 18ª semana, foram registrados quatro episódios em que os infantes

roubaram itens alimentares em posse da fêmea juvenil e do gêmeo.

 Ser Roubado:

Ocorreram dois eventos em que os filhotes tiveram seus alimentos roubados. Tais

roubos foram efetuados pelo macho adulto 2 e pelo gêmeo, na 13ª e 18ª semana de vida,

respectivamente.

 Transporte:

Considerando-se o comportamento de transporte dos infantes quanto ao sexo do

cuidador, houve diferença marginalmente significativa (Figura 11A; Teste de Wilcoxon = 55;

N = 22; p = 0,06). Percebe-se a tendência dos machos terem transportado mais

frequentemente a prole.

Em relação ao status social, houve diferença significativa (Figura 11B; Teste de

Wilcoxon = 10,50; N = 22; p < 0,001), sendo que os subordinados foram os principais

responsáveis pelo transporte dos infantes.

Não foi possível verificar a existência de diferenças relacionadas à idade dos

transportadores, porque o tamanho da amostra não foi suficiente para a realização do teste

estatístico.

Em relação à participação dos indivíduos, houve diferença significativa (Figura 11C;

Teste ANOVA de Friedman =25,43; gl = 7; N = 22; p < 0,001). O teste post-hoc revelou

diferença nos pares macho adulto1/macho dominante, macho adulto1/fêmea dominante,

macho adulto 1/fêmea juvenil, macho adulto 2/fêmea juvenil e fêmea adulta/fêmea juvenil.

Destes pares, os indivíduos que mais contribuíram no transporte dos infantes foram os machos

(42)

31

O último registro de transporte da prole foi efetuado na 11ª semana de vida (Figura

11D).

Família A1

Considerando-se o sexo, os machos foram os responsáveis pela maior parte das

solicitações bem-sucedidas (Figura 12A; Teste de Wilcoxon = 0; N = 22; p < 0,01).

Em relação ao status social, os dominantes responderam positivamente às solicitações

de alimento por parte dos filhotes com maior frequência (Figura 12B; Teste de Wilcoxon =

12,5; N = 22; p < 0,05).

Quanto à idade, houve diferença significativa (Figura 12C; Teste ANOVA de

Friedman = 6,9; gl = 2; N = 8; p < 0,05). O teste post-hoc mostrou que os subadultos

atenderam mais frequentemente às solicitações de alimento por parte dos infantes (p <

0,01666).

Analisando-se a participação individual na solicitação bem sucedida, houve diferença

significativa (Figura 12D; Teste ANOVA de Friedman = 22,96; gl = 3; N = 22; p < 0,01). O

teste post-hoc evidenciou diferença nos pares macho dominante/fêmea adulta, macho

dominante/macho juvenil, macho subadulto/fêmea adulta e macho subadulto/macho juvenil.

Destes pares, destacam-se o macho dominante e o macho subadulto com as maiores

freqüências de solicitações bem sucedidas (p < 0,0125).

Observando-se o sexo dos envolvidos em solicitações mal sucedidas, constatou-se

diferença marginalmente significativa (Figura 13A; Teste de Wilcoxon = 28; N = 28; p =

0,07) e tendência dos machos terem apresentado as maiores frequências neste tipo de

(43)

32

Não houve diferença significativa quanto ao status social (Figura 13B; Teste de

Wilcoxon = 45,5; N = 28; p = 0,66) e à classe etária (Figura 13C; Teste ANOVA de Friedman

= 3,06; gl = 2; N = 12; p = 0,22).

Em relação à contribuição dos indivíduos, não houve diferença significativa (Figura

13D; Teste ANOVA de Friedman = 7,03; gl = 4; N = 4; p = 0,13), de modo que todos os

membros do grupo apresentaram frequências similares de respostas negativas às solicitações

de alimento por parte da prole.

A solicitação bem sucedida foi mais frequente (Figura 14A; Teste de Wilcoxon = 0; N

= 22; p < 0,01).

Não houve diferença significativa (Figura 14B; Teste de Wilcoxon = 178,50; N = 31;

p = 0,40).

Houve diferença significativa (Figura 14C; Teste de Wilcoxon = 13; N = 31, p < 0,01),

sendo a consumo na fonte a forma mais frequente de consumo pelos infantes.

Analisando-se a ocorrência desses comportamentos durante as 20 primeiras semanas

de vida da prole, observou-se que tanto o consumo na fonte quanto o consumo fora da fonte

ocorreram entre a 12ª e a 20ª semana (Figura 14D).

(44)

33

Foram registrados 18 eventos em que os filhotes tentaram obter itens alimentares por meio

de roubo, mas sem sucesso. Todos os membros do grupo, incluindo o gêmeo, foram alvo

dessas tentativas de roubo efetuadas pela prole entre a 7ª e a 14ª semana de vida.

 Roubo:

Entre a 11ª e a 18ª semana, foram observados quatro episódios em que os infantes

roubaram alimento em posse do macho juvenil e do gêmeo.

 Ser Roubado:

Ocorreram seis eventos em que os filhotes tiveram um item alimentar roubado pelos

machos adulto e juvenil, ocorridos entre a 14ª e a 20ª semana de vida da prole.

 Transporte:

Houve diferença significativa em relação ao sexo dos transportadores (Figura 15A;

Teste de Wilcoxon = 2; N = 12; p < 0,01), tendo as fêmeas se destacado em tal atividade.

Não foi observada diferença quanto ao status social (Figura 15B; Teste de Wilcoxon =

29; N = 12; p = 0,72).

Analisando-se a faixa etária, houve diferença significativa (Figura 15C; Teste

ANOVA de Friedman = 14,97; gl = 2; N = 8; p < 0,001). O teste post-hoc mostrou diferença

nos pares adulto/subadulto e adulto/juvenil. Em ambos os pares, os adultos foram os

principais transportadores da prole (p < 0,01666).

Verificando-se a participação dos indivíduos no transporte dos filhotes, houve

diferença significativa (Figura 15D; Teste ANOVA de Friedman = 19,48; gl = 3; N = 18; p <

0,001). O teste post-hoc evidenciou diferença nos pares fêmea adulta/macho dominante,

fêmea adulta/macho subadulto, fêmea adulta/macho juvenil, macho dominante/macho

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apresentou a maior frequência neste tipo de cuidado com os infantes, sendo seguida pelo

macho dominante (p < 0,0125).

Neste grupo, a coleta dos dados referentes ao transporte da prole iniciou-se apenas na

8ª semana de vida da prole. O último registro desse comportamento ocorreu na 13ª semana

(Figura 15E).

Família A2

As possíveis diferenças relacionadas ao sexo e ao status social dos animais que

atenderam às solicitações de alimento por parte dos filhotes não puderam ser averiguadas,

uma vez que o tamanho da amostra impossibilitou a aplicação do teste estatístico.

As diferenças quanto à classe etária não foram significativas (Teste ANOVA de

Friedman = 4; gl = 2; N = 2; p = 0,13). Vale ressaltar que nesta família ocorreram apenas dois

eventos de solicitação bem sucedida durante todo o período de estudo, ambos tendo a fêmea

dominante como o indivíduo doador do alimento. Sendo assim, as diferenças individuais

também não puderam ser verificadas, pois o tamanho da amostra foi insuficiente para a

utilização do teste estatístico.

Houve diferença significativa quanto ao sexo (Figura 16A; Teste de Wilcoxon = 3; N

= 11; p < 0,05) e ao status social (Figura 16B; Teste de Wilcoxon = 3; N = 11; p < 0,05) dos

animais que responderam negativamente às solicitações de alimento por parte do infante.

Dessa forma, as fêmeas e os indivíduos dominantes foram responsáveis pela maior parte das