UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
Caracterização ecofisiológica de sementes de espécies lenhosas da
Caatinga
Emerson de Medeiros Sousa
ii
EMERSON DE MEDEIROS SOUSA
Caracterização Ecofisiológica de Sementes de Espécies Lenhosas da Caatinga
Dissertação apresentada à
Coordenação do Curso de Pós
-graduação em Ecologia, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte em cumprimento às exigências para a obtenção do Grau de Mestre.
Professora Orientadora: Maria Gislene da Silva Ganade Professor Co-orientador: Eduardo Luiz Voigt
Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências
Sousa, Emerson de Medeiros.
Caracterização ecofisiológica de sementes de espécies lenhosas da Caatinga. / Emerson de Medeiros Sousa. – Natal, RN, 2013.
40 f.: il.
Orientadora: Profa. Dra. Maria Gislene da Silva Ganade. Coorientador: Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Ecologia.
1. Caatinga – Dissertação. 2. Dormência – Dissertação. 3. Tamanho da semente – Dissertação. I. Ganade, Maria Gislene da Silva. II. Voigt, Eduardo Luiz. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
iii Emerson de Medeiros Sousa
Caracterização Ecofisiológica de Sementes de Espécies Lenhosas da Caatinga
BANCA EXAMINADORA
___________________________________ Profª. Drª. Gislene Maria da Silva Ganade
Preside te/ Orie tadora | UFRN
___________________________________ Prof. Dr. Alexandre Fadigas Souza
Exa i ador I ter o| UFRN
___________________________________ Prof. Dr. Eduardo Luiz Voigt
Exa i ador Exter o | UFRN
___________________________________ Prof. Dr. Mauro Vasconcelos Pacheco
iv
Agradecimentos
Não poderia deixar de agradecer:
Sobretudo ao Ser iluminador de todos nós enquanto viventes neste planeta, Deus.
Aos Meus Pais Marta e Eduardo por me agraciarem com o dom da vida.
A Mauryléia, minha esposa, namorada, companheira, maior incentivadora, mãe de Ana
Luísa e, assim como eu, apaixonada pela ciência enquanto natureza. Obrigado meu amor.
Agradeço de todo coração aos meus familiares pela força e motivação nas horas mais
difíceis.
Aos meus orientadores Gislene e Eduardo pela paciência e gosto em ensinar aquilo que
sabem.
A CAPES pelo apoio financeiro durante o trabalho.
Aos estimados antigos colegas e agora amigos de laboratório, em especial Jussiara,
Danilo, Thiago, Ana Paula que por várias vezes me acompanharam nas desgastantes
macerações.
A todos os colegas de curso pelas ideias, transtornos, desesperos e soluções.
Meus sinceros agradecimentos!
v
Sumário
Páginas
RESUMO... vi
ABSTRACT... vii
INTRODUÇÃO... 8
OBJETIVOS... 11
MATERIAL E MÉTODOS... 12
RESULTADOS... 18
DISCUSSÃO... 23
REFERÊNCIAS... 27
TABELAS... 32
vi
RESUMO
A dormência é uma propriedade inerente às sementes que definem as condições ambientais em que estas são capazes de germinar e sua presença é uma característica adaptativa comum em espécies que habitam regiões semiáridas. Além disso, a capacidade de estabelecimento das plântulas nesses ambientes tem sido relacionada ao tamanho, vigor e características químicas de suas sementes. O presente estudo pretende verificar padrões de dormência e velocidade de germinação (IVG) em espécies arbóreas da Caatinga, explorando como o tamanho da semente influenciaria os processos de germinação, tamanho das plântulas e a alocação de biomassa. Além disso, almeja-se investigar características químicas das reservas, verificando uma possível relação entre seu conteúdo nutricional e o processo de germinação das sementes. Para tanto, foram coletadas sementes de dez espécies arbóreas da Caatinga para a realização dos testes de superação da dormência, germinação e caracterização bioquímica. No geral, os resultados mostram que os tratamentos de escarificação mecânica e química, além do choque térmico influenciaram positivamente a porcentagem e velocidade de germinação em 50% das espécies, sugerindo que estas apresentam algum nível de dormência física em suas sementes. A caracterização bioquímica mostrou a existência de grande quantidade de carboidratos nas sementes de todas as espécies, baixa proporção de proteína, e baixa quantidade de lipídios neutros. Com o uso de regressões lineares, foi demonstrada a existência de relação significativa entre o tamanho da semente e a razão raiz/parte aérea, onde sementes as maiores investiram uma maior quantidade de recursos para o crescimento da parte aérea. A relação entre o IVG e o teor de açúcares não redutores também se mostrou significativa, de forma que estes compostos tem relação com a manutenção da qualidade fisiológica das sementes. Estes resultados corroboram algumas relações discutidas na literatura para espécies cultivadas, mas que podem ser aplicadas às espécies nativas da Caatinga.
Palavras-Chave: Caatinga; Dormência; Velocidade de germinação; Conteúdo de
vii ABSTRACT
Dormancy is an inherent property of the seeds that define the environmental conditions in which they are able to germinate and their presence is an adaptive trait common in species inhabiting semiarid regions. Moreover, the ability of seedling establishment in these environments has been related to the size, strength and chemical characteristics of the seeds. This study investigated patterns of dormancy and germination speed in tree species of the Caatinga, exploring how the seed size influence the processes of germination, seedling size and biomass allocation. In addition, we aim to investigate the chemical characteristics of the reserves, to verify a possible relationship between nutritional content and the process of seed germination. Therefore, seeds were collected from ten species of woody Caatinga for tests of breaking dormancy, germination and biochemical characterization. Overall, the results show that the scarification treatments mechanical and chemical, and thermal shock influenced the percentage and speed of germination in 50 % of the species, suggesting that they have some level of physical dormancy in the seeds. Biochemical characterization showed the existence of large amounts of carbohydrates in the seeds of all species, low proportion of protein and low amounts of neutral lipids. Using linear regression, we demonstrated the existence of a significant relationship between seed size and the ratio of root/shoot where the largest seeds invested a greater amount of resources for shoot growth. The relationship between germination speed and non-reducing sugar content was also significant, so these compounds is related to the maintenance of physiological seed quality. These results confirm some relationships discussed in the literature for cultivated species, but can be applied to the species native to the Caatinga.
8 INTRODUÇÃO
Ambientes de clima semiárido apresentam como características marcantes
elevadas temperaturas e longas temporadas de seca interrompidas por períodos de
chuvas com duração variável, tendo essas características forte influência sobre a
fisionomia e funcionamento das comunidades vegetais (Snyder & Tartowski, 2006;
Salazar, 2011). Neste contexto, é esperado que a maioria das plantas oriundas dessas
regiões invista em sementes com capacidade de formarem bancos de sementes,
permitindo a sua permanência no solo por longos períodos graças ao retardo na
germinação, que pode estar ou não relacionado à dormência (Thompson, 2003; Baskin
& Baskin, 2004; Honda, 2008).
A dormência é uma propriedade inerente às sementes que define
as condições ambientais em que estas são capazes de germinar (Finch-Savage &
Leubner-Metzger, 2006). A presença de dormência é uma importante característica
adaptativa comum em espécies que habitam as savanas, uma vez que este mecanismo
aumenta as chances de sobrevivência diante das catástrofes ambientais e diminui a
competição entre indivíduos da mesma espécie, pois permite distribuição temporal da
germinação (Baskin & Baskin, 1998; Finkelstein et al., 2008).
Um sistema de classificação da dormência foi proposto por Baskin & Baskin
(2004), contemplando cinco tipos: fisiológica, morfológica, morfofisiológica, física e
combinada (física e fisiológica). A dormência fisiológica é caracterizada pela ação de
diferentes mecanismos associados tanto ao embrião como também aos tecidos
adjacentes. A morfológica manifesta-se em sementes que são liberadas da planta-mãe
com embriões diferenciados (cotilédones e eixo hipocótilo-radícula reconhecíveis), mas
subdesenvolvidos quanto ao tamanho. No caso da dormência morfofisiológica, além do
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superação de dormência. A dormência física é causada por uma ou mais camadas de
células impermeáveis à água, situadas no tegumento ou nos envoltórios da semente. A
dormência física também pode ocorrer de maneira combinada com a dormência
fisiológica, de modo que a semente só germina se ambas as dormências tiverem sido
superadas.
Várias são as variáveis ecológicas que podem ter levado à seleção da dormência
em sementes. Tal atributo permite maior persistência no solo levando à formação dos
bancos de sementes em ambientes imprevisíveis; evita a competição entre os
indivíduos; aumenta as chances de sobrevivência quando as condições não estão
favoráveis para o estabelecimento das plântulas; tem um papel importante na regulação
temporal da germinação, aumentando sua aptidão; aliada a outras características
herdadas, exerce importante função na otimização da aptidão de uma espécie em seu
habitat (Baskin & Baskin, 1998).
O vigor das sementes pode ser definido como o potencial para rápida e uniforme
capacidade de germinação, com a formação de plântulas normais em uma larga faixa de
condições ambientais. O vigor pode ser determinado através de diferentes metodologias
levando em consideração propriedades fisiológicas, bioquímicas e testes de resistência
ao estresse, bem como, da velocidade de desenvolvimento obtido em testes de
germinação e um dos parâmetros mais utilizados é o índice de velocidade de
germinação (IVG) (Piña-Rodrigues et al., 2004). Este teste parte da premissa de que
sementes mais vigorosas apresentam germinação mais rápida do que aquelas em
condições inferiores sob as mesmas condições de cultivo e, com isso, sementes com
igual porcentagem de germinação podem apresentar valores distintos de IVG
(Nakagawa et al., 1994).
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dos fatores ecológicos e ambientais implicando no modo de vida do adulto, a forma de
crescimento e como estas sementes são dispersas (Westoby et al., 1996; Sims, 2012).
Além disso, a capacidade de estabelecimento das plântulas em ambientes secos tem sido relacionada ao tamanho da semente, seguindo a hipótese de que sementes grandes produzem plântulas com maiores chances de sobrevivência (Baker, 1972). Dados oriundos de experimentos em ambientes semiáridos comprovam que sementes grandes apresentam melhor desempenho quando expostas à seca, sombreamento, competição com a vegetação estabelecida e solo pobre em nutrientes (Jurado & Westoby, 1992; Leishman & Westoby, 1994; Burke & Grime, 1996; Walters & Reich, 2000; Moles & Westoby, 2004).
O estabelecimento das plântulas depende da habilidade de germinação das
sementes, a capacidade do indivíduo recém-germinado de evitar a competição com
outros indivíduos e quando as condições não são propícias, a capacidade das sementes
se manterem viáveis por longos períodos (Borges, 2003). Deste modo, os mecanismos
que regulam a utilização das reservas nutritivas das sementes são importantes para a
formação e manutenção do corpo da planta em estágios iniciais (Borges & Rena, 1993;
Buckeridge et al., 2004).
As principais substâncias de reserva das sementes são os carboidratos, os
lipídios e as proteínas, sendo que a proporção com que elas são encontradas pode variar
conforme a espécie mesmo para aquelas pertencentes a uma mesma família, bem como
pode sofrer modificações resultantes das condições ambientais durante o
desenvolvimento das sementes (Borges & Rena, 1993; Bewley & Black, 1994). Estas
substâncias são utilizadas como fonte de energia e matéria durante as fases da
germinação e no decorrer do desenvolvimento da plântula (Bewley & Black, 1994).
11
cultivadas pela sua importância nutricional e industrial (Buckeridge et al., 2004). No
entanto, a utilização destes conhecimentos voltados para a tecnologia e a ecologia de
sementes nativas é inteiramente viável. As proporções entre as diferentes reservas
encontradas em espécies cultivadas atendem a limites relativamente fixados, nas quais
sementes de leguminosas apresentam maior quantidade de carboidratos seguido de
proteínas, enquanto que os lipídios são encontrados em menor quantidade (Bewley &
Black, 1994).
Segundo a literatura vigente, traçamos as seguintes previsões para o presente
estudo: 1) Espera-se que a maioria das sementes de árvores da Caatinga apresente
algum tipo de dormência por este ser um ambiente inóspito e imprevisível em
determinadas épocas do ano; 2) Em termos nutricionais, espera-se que as sementes
apresentem baixa quantidade de lipídios (porque esses podem oxidar em ambientes
quentes), pouca proteína (pois este é um recurso custoso) e maior quantidade de
carboidrato, pois este é um recurso barato em um ambiente restritivo; 3) haveria
variação da relação tamanho da raiz/parte aérea em função do tamanho das sementes e
que em sementes grandes haveria um maior investimento em parte aérea devido a maior
quantidade de reservas acumuladas 4) não há na literatura previsões sobre as relações
entre dormência e conteúdos das reservas nutricionais, mas espera-se que espécies com
maior dormência teriam menor quantidade de lipídios por esses serem mais susceptíveis
à degradação, enquanto sementes ricas em carboidratos teriam maior condição de
resistir ao tempo; 5) A velocidade de germinação, estreitamente relacionada ao vigor da
semente, estaria positivamente relacionada aos açúcares não redutores, que conferem
maior proteção contra dessecação; por outro lado, estaria negativamente relacionada aos
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MATERIAL E MÉTODOS
Seleção das espécies e coleta das sementes
Neste estudo foram utilizadas dez espécies de plantas lenhosas nativas da
caatinga, que apresentam valor econômico diversificado (Tabela 1). As coletas foram
realizadas entre os meses de agosto de 2011 e abril de 2012 em duas áreas de Caatinga
do Estado do Rio Grande do Norte, uma dentro dos limites da Reserva Estadual de
Desenvolvimento Sustentável Ponta do Tubarão, que abrange parte dos municípios de
Macau e Guamaré (S 05°2’ e 05°16’ e W 36°26’ e 36°32’) (Mascarenhas et al.,
2005), e outra na zona rural do município de João Câmara (S 05°32’168” e W
35°49’12,0) (IDEMA, 2004).
Os frutos foram coletados de pelo menos dez plantas matrizes vigorosas e o
beneficiamento das sementes foi feito manualmente. Esta etapa consistiu na extração
das sementes dos frutos, seguida da exclusão das sementes mal formadas e/ou predadas.
A secagem das sementes se deu em condições de ambiente de laboratório, usando
bandejas plásticas acomodadas sobre as bancadas, em local sombreado com temperatura
de 25±1 °C por 24 h. Após a secagem, as sementes foram acondicionadas em envelopes
de papel devidamente identificados e armazenadas em local seco e protegido da luz até
o início dos experimentos.
Massa fresca e seca das sementes
Para a determinação da massa fresca (MF), foram separadas 5 amostras
contendo de 3 a 30 sementes (conforme a espécie) e foi utilizada uma balança analítica
(e = 0,001g). Em seguida, as amostras foram secadas em estufa a 60 °C por 72 h e
pesadas para a obtenção da massa seca (MS). Após a pesagem, as sementes secas foram
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calculada com base na expressão U% = [(MF-MS)/MF] x 100 (Brasil, 2009).
Testes de superação de dormência
As sementes das dez espécies foram submetidas a cinco níveis de tratamentos
para superação da dormência: controle (C); escarificação mecânica (EM) do tegumento
utilizando lixa N° 80 na posição oposta ao hilo; escarificação química (EQ) por imersão
em ácido sulfúrico (H2SO4) concentrado por 5 minutos; choque térmico (CT) em água a
80 °C por 5 minutos e imersão em ácido giberélico (GA3) 100 mg/L por 24 h. Os testes
de superação de dormência foram realizados conforme delineamento inteiramente
casualizado com quatro repetições de 25 sementes para cada nível, totalizando 100
sementes por tratamento.
As sementes foram desinfestadas em câmara de fluxo laminar por meio de
lavagem em detergente neutro comercial diluído por 2 min, enxágue em água destilada,
imersão em etanol 70% (v/v) por 30 segundos, seguida de imersão em hipoclorito de
sódio (NaClO) 0,5% (v/v) por 5 minutos, sob agitação manual. Logo depois, as
sementes foram lavadas três vezes em água destilada estéril e prontamente
acondicionadas em placas de Petri esterilizadas contendo folhas de papel filtro para
secagem.
Os testes de germinação foram conduzidos em sistema de rolo como descrito por
Krzyzanowski et al. (1991). Para tanto, as sementes foram semeadas entre folhas de
papel toalha (tipo Germitest®) (280 x 380 mm) umedecidas com água destilada estéril
em quantidade equivalente a duas vezes e meia a massa seca do papel, sendo em
seguida organizadas sob a forma de rolo (Figura 1). Cada rolo foi colocado em sacos
plásticos transparentes desinfetados com etanol 70% (v/v) e mantidos em condições
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ativa de 80 µmol/m2/s) durante 10 dias. A duração do experimento foi estabelecida após
testes prévios de germinação, visto que a maioria das espécies tiveram suas sementes
germinadas em poucos dias.
A contagem do número de sementes germinadas foi realizada diariamente,
considerando-se germinadas aquelas sementes que apresentaram a protrusão da radícula
(Araújo et al., 2006). As demais determinações fisiológicas foram realizadas durante as
coletas ou a partir das plântulas coletadas.
Determinações fisiológicas
Porcentagem de germinação (G%) – corresponde ao percentual de sementes
germinadas ao final dos 10 dias de experimento.
Índice de velocidade de germinação (IVG) – calculado de acordo com a fórmula
proposta por Maguire (1962).
𝐼𝑉𝐺 = ∑ 𝐺 +𝐺 + ⋯𝐺𝑛 𝑛
Onde, G = número de sementes germinadas e N = número de dias após a semeadura.
Índice de dormência – Valor obtido pela equação:
𝐼 = 𝑇 −𝑇 𝑥
Onde, MT = tratamento para superação da dormência mais efetivo e C = tratamento
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Comprimento da raiz e da parte aérea – mensurado com auxílio de papel
milimetrado.
Massa fresca (MF) e massa seca (MS) – a MF da parte aérea e do sistema radicular foi
determinada logo após a coleta, utilizando balança analítica (e = 0,001g). A MS foi
mensurada após a secagem das diferentes partes em estufa a 60 °C por 72 h.
Razão raiz/parte aérea – calculada como o quociente entre a MS do sistema radicular
e a MS da parte aérea.
Porcentagem de umidade (U%) – calculada segundo Brasil (2009), como mencionado
anteriormente.
Determinações bioquímicas
Lipídios neutros (LN) – Para a determinação da quantidade de LN nas sementes
utilizou-se o método gravimétrico. Amostras com aproximadamente 200 mg de massa
seca foram fragmentadas e os LN foram extraídos com 5 mL de n-hexano em tubos de
vidro hermeticamente fechados a 60 °C por 5 h sob agitação eventual. Em seguida, o
sobrenadante foi transferido para tubos de plástico de massa conhecida e o n-hexano foi
evaporado a 60 °C. A massa de LN foi calculada a partir da diferença entre a massa
inicial e a final dos tubos e expressa em porcentagem de LN/semente.
Aminoácidos livres totais (AALT), açúcares solúveis totais (AST) e açúcares não
redutores (ANR) – A extração de AALT, AST e ANR foi realizada a partir de amostras
com aproximadamente 200 mg de massa fresca. As sementes foram fragmentadas e os
compostos solúveis de baixa massa molecular foram extraídos com 5 mL de etanol 80%
(v/v) em tubos de vidro fechados hermeticamente e incubados a 60 °C durante 30 min.
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com 5 mL de etanol 80% (v/v) sob as mesmas condições. Ao final, os sobrenadantes
foram reunidos, perfazendo 10 mL de extrato total por amostra, enquanto que os
resíduos sólidos foram utilizados para a extração e a determinação do amido.
A dosagem de AALT foi realizada pelo método de Peoples (1989), com a
utilização do reagente de ninhidrina. Para cada determinação, foram adicionados 100 µL
do extrato; 400 µL de água destilada; 250 µL de tampão citrato de sódio 200 mM pH
5,0; e 250 µL do reagente de ninhidrina (0,5 g de ninhidrina em 1 mL de cianeto de
potássio 10 mM e 59 mL de metoxietanol). Os tubos foram vedados e incubados a
100 °C durante 15 min. Após resfriamento, foram adicionados 4 mL de etanol 50% (v/v)
em cada amostra. As leituras foram realizadas a 570 nm e a quantidade de AALT foi
calculada de acordo com uma curva padrão de L-glutamina, sendo expressa em
porcentagem de AALT/semente.
Para a dosagem de AST, foi utilizado o método de Dubois (1956) com algumas
modificações. Em cada determinação, foram adicionados 100 µL da amostra; 400 µL de
água destilada; 500 µL de fenol 5% (m/v); e 2,5 mL de ácido sulfúrico (H2SO4) 90%
(v/v). A leitura foi realizada a 490 nm e o cálculo da quantidade de AST foi baseado em
uma curva padrão de D-glicose, sendo expressa em porcentagem de AST/semente.
A dosagem de ANR foi realizada pelo método de Morris (1948) com algumas
modificações, utilizando o reagente de antrona (Morris 1948; Yemm e Willis 1954). Em
cada determinação, 100 µL da amostra; 800 µL de água destilada; e 100 µL de KOH
30% (m/v) foram pré-incubados a 100 °C durante 10 min. Após resfriamento, 2,5 mL do
reagente de antrona foram adicionados em cada amostra e foi realizada incubação a
40 °C durante 15 min. A leitura foi realizada a 620 nm e a quantidade de ANR das
amostras foi calculada a partir de uma curva padrão de sacarose, sendo expressa em
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Amido - A extração do amido foi realizada utilizando os resíduos da extração dos
compostos solúveis de baixa massa molecular (AALT, AST e ANR). Para tanto, os
resíduos foram macerados durante 5 min com 5,0 mL de ácido perclórico 30% (v/v).
Após centrifugação a 3.000 xg durante 10 min, os sobrenadantes foram coletados e os
precipitados foram re-extraídos com 1 mL de ácido perclórico 30% (v/v) por mais duas
vezes. Ao final, os sobrenadantes foram reunidos, perfazendo 7,0 mL de extrato total
por amostra.
A dosagem de amido foi realizada com a utilização do reagente de antrona
(Morris 1948; Yemm e Willis 1954). Para cada determinação, foram utilizados 100 µL
da amostra; 900 µL de água destilada; e 2,5 mL do reagente de antrona. A leitura foi
realizada a 620 nm, utilizando uma curva padrão de D-glicose. Os valores obtidos foram
multiplicados pelo fator 0,9 para conversão em amido, segundo McCready et al. (1950),
sendo expressos em porcentagem de amido/semente.
Proteínas solúveis (PS) – Para a extração de PS, foram utilizadas sementes frescas
pulverizadas. Amostras com cerca de 100 mg foram maceradas em gral e pistilo durante
5 min com 3,0 mL de tampão Tris-HCl 100 mM pH 7,0 contendo NaCl 500 mM e 2
-mercaptoetanol 2 mM. Após centrifugação a 3.000 xg por 10 min, os sobrenadantes
foram coletados e os precipitados foram re-extraídos com 1 mL do tampão de extração
por mais duas vezes. Ao final, os sobrenadantes foram reunidos, perfazendo 5,0 mL de
extrato total por amostra.
A determinação das PS foi realizada de acordo com o método de Bradford
(1976), utilizando albumina sérica bovina (BSA) como padrão. O conteúdo de PS das
sementes foi expresso em porcentagem de PS/semente.
Análise estatística
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determinações fisiológicas e bioquímicas foram submetidos à análise de variância
(ANOVA) e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
significância. Regressões lineares entre variáveis fisiológicas, bioquímicas e
morfológicas foram feitas com auxílio do programa SYSTAT 12 (copyright).
RESULTADOS
Testes de germinação e superação de dormência
De modo geral, os tratamentos testados influenciaram positivamente a
porcentagem de germinação em 50% das espécies (Fig. 2C, D, F, G), sugerindo que
estas apresentam algum nível de dormência em suas sementes. Em contrapartida, não
foram observadas diferenças entre o controle e os demais tratamentos testados para as
sementes de Combretum leprosum, Mimosa caesalpinifolia, Piptadenia moniliformis,
Poincianella pyramidalis e Tabebuia caraíba (Fig. 2A, B, E, H e I), indicando que estas
não apresentam dormência.
Os resultados mostram que as sementes de Combretum leprosum, Mimosa
caesalpinifolia e Tabebuia caraiba apresentam elevada porcentagem de germinação
quando submetidas aos tratamentos de escarificação mecânica (EM) e Ácido giberélico
(AG), mas não diferiram do tratamento controle (Fig. 2A, B e I). O desempenho
germinativo das sementes de Mimosa ophatalmocentra, M. tenuiflora e Pithecellobium
diversifolium (Fig. 2C, D e G) que receberam o tratamento de EM e EQ foi
significativamente superior em relação àquelas que não foram tratadas. Em sementes de
Piptadenia stipulacea (Fig. F), o tratamento EM apresentou um efeito substancialmente
superior sobre a porcentagem de germinação em relação aos demais tratamentos
testados.
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apresentaram diferenças significativas entre o controle e os demais tratamentos (Fig. 2E
e H), porém todos os tratamentos obtiveram baixa porcentagem de germinação em P.
moniliformis. Foi verificado ainda que para as sementes de Ziziphus joazeiro, nenhum
tratamento testado foi efetivo em promover a germinação destas dentro do espaço de
tempo destinado ao experimento.
Da mesma forma que para a porcentagem de germinação, houve um efeito
positivo dos tratamentos sobre a velocidade de germinação, representada pelo IVG, em
algumas das espécies testadas (Fig. 3). O tratamento de EM juntamente com o de EQ
foram os mais eficazes em abreviar o tempo de germinação nas espécies Mimosa
caesalpinifolia, M. ophatalmocentra, M. tenuiflora e Pithecellobium diversifolium (Fig
3B, C, D e G). Apenas em P. stipulacea foi possível notar a ação individualizada do
tratamento EM que permitiu um aumento significativo na velocidade de germinação das
sementes desta espécie.
Os tratamentos testados não surtiram efeito, dentro do período destinado ao
experimento, sobre as sementes de Z. joazeiro uma vez que não foi verificada a
ocorrência de germinação em nenhuma delas.
Análise bioquímica das sementes
Os resultados mostram que a quantidade de lipídios neutros (LN) encontrada nas
sementes das espécies do gênero Mimosa (Fig. 4A) é relativamente baixa, o mesmo
sendo visto para Z. joazeiro. Entretanto, as maiores concentrações de LN foram
encontrados em sementes de C. leprosum e P. pyramidallis, seguidas por P. stipulacea,
P. diversifolium e T. caraíba.
Em relação à quantidade de proteínas solúveis, verificamos a ocorrência de
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moniliformis que apresentam apenas 0,19 % de sua massa seca formada por proteína,
até a T. caraíba que apresentou 6,65 % de proteína em suas sementes.
Na maioria das espécies testadas, especialmente nas leguminosas, o amido foi o
principal carboidrato de reserva encontrado nas sementes. Em P. diversifolium cerca de
14% do peso seco da semente é constituído por amido, contrastando das sementes de Z.
joazeiro que apresentam apenas 0,7 % de amido na sua constituição.
Considerando os açúcares não redutores (representados principalmente pela
sacarose) como um dos componentes de reserva, verificamos que algumas espécies são
importantes armazenadoras destes compostos em suas sementes como é o caso da T.
caraíba, onde os ANR compreendem cerca de 6% da massa seca das sementes.
Os dados relativos ao teor de solúveis de baixa massa molecular (Fig. 4B)
mostram que sementes de C. leprosum e T. caraiba apresentam elevados níveis de
açúcares redutores (AR), fato este não incidente sobre as outras espécies testadas. Os
aminoácidos livres totais (AALT) foram encontrados em altas concentrações em P.
moniliformes, P. stipulacea e em níveis moderados nas sementes de M. caesalpinifolia.
No caso do C. leprosum não foi possível a mensuração dos AALT pelo método
escolhido provavelmente devido a outras moléculas presentes no extrato que possam ter
interferido na eficiência do teste.
Determinações fisiológicas
Os valores obtidos para o tamanho das sementes e tamanho das plântulas estão
organizados na Tabela 2. A análise dos dados de massa seca das sementes mostra uma
variação de tamanho entre as espécies estudadas, sendo os menores valores encontrados
em M. ophtalmocentra (5,47 mg) e as maiores em P. pyramidalis (151,33 mg). Desta
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(> 100 mg), verificando que a maioria das espécies produz sementes pequenas.
Ao analisarmos a influência do tamanho da semente sobre o ID (Fig. 5A), não
foi constatada relação significativa entre essas variáveis (F = 1,536; gl = 1; p = 0,250),
o mesmo foi encontrado para a IVG (Fig. 5B) (F = 0,0421; gl = 1; p = 0,842), desta
forma, o tamanho das sementes não demonstra ter efeito sobre a forma como a dormência se expressa, o mesmo valendo para velocidade de germinação.
A quantidade de lipídios encontrada nas sementes (Fig. 5C) não demonstrou ser
influenciada pelo tamanho da semente (F = 0,046; gl = 1; p = 0,836), uma vez que foi
verificada a ocorrência de sementes grandes que apresentaram pouca reserva de lipídios.
Da mesma forma, o conteúdo de proteínas de reserva (Fig. 5D) comprovadamente não
tem nenhuma relação com o tamanho da semente (F = 0,00524; gl = 1; p = 0,944).
Os dados revelam que o tamanho da plântula está significativamente relacionado
ao tamanho da semente (Fig. 5E) (F = 70,086; gl = 1; p = 0,001), portanto, como
esperado, sementes maiores produzem plântulas maiores. Quanto à relação raiz/parte
aérea foi visto que houve um acréscimo no investimento em biomassa seca na parte
aérea em função do aumento do tamanho da semente (Fig. 5F), indicando que sementes
maiores investem mais recursos para o desenvolvimento da parte aérea do que para o
sistema radicular.
O IVG foi analisado em função da porcentagem de umidade das sementes
(Fig.6A) não sendo encontrada relação significativa entre estas variáveis (F = 1,408; gl
= 1; p = 0,269), muito embora que os dados apontem uma leve tendência ao
decréscimo do IVG ao passo que a umidade nas sementes aumenta. Uma vez que tais
sementes podem ser classificadas como ortodoxas, ou seja, necessitam passar por uma
fase de dessecação durante seu desenvolvimento alcançando níveis extremamente
22
fisiológica permite que tais sementes permaneçam viáveis por longos períodos de tempo
quando estocadas no solo ou em ambientes controlados.
Em relação aos ANR (Fig. 6B) observamos que estes influenciaram
significativamente o IVG (F = 7,377; gl = 1; p = 0,026) indicando que sementes com
uma maior concentração de sacarose levam um tempo menor para iniciarem a
germinação. Da mesma forma, os ANR dão indícios de que podem influenciar
positivamente o IVG (Fig. 6C), porém a análise estatística dos dados não comprovou
nenhuma relação significativa entre estas variáveis.
Os LN, assim como o amido (Fig. 6C, D) não tiveram influência direta
comprovada sobre a velocidade de germinação das sementes nas testadas (F = 0,0830;
gl = 1; p = 0,781 e F = 0,0315; gl = 1; p = 0,864 respectivamente), o que pode ser
um indicativo de que estas reservas são consumidas em estágios mais tardios durante a
germinação. As proteínas neste caso, não mostraram influenciar o IVG (F = 3,595; gl =
1; p = 0,095) embora seja percebida uma tendência dos dados para que isso ocorra. A porcentagem de umidade das sementes (Fig. 7A) não influenciou o padrão e intensidade da dormência nos casos estudados (F = 1,075; gl = 1; p = 0,330), porém é possível notar que mais da metade das espécies apresentam valores elevados de germinação na faixa de umidade entre 8 e 14 %, o que permite classifica-las como ortodoxas.
Quanto à concentração de açúcares (Fig. 7B, C) que, tanto os ANR quanto os AR não tiveram efeito significativo sobre o ID (F = 1,288; gl =1; p = 0,289; F = 3,795; gl = 1; p = 0,087, respectivamente) embora exista uma tendência dos dados no sentido de que quantidades aumentadas de AR possam estar relacionadas à presença de dormência nessas espécies. Os
23
(Fig. 7D, E e F) não influenciam de maneira significativa os valores do ID nas sementes
analisadas (F = 0,622; gl = 1; p = 0,453; F = 0,108; gl = 4; p = 0,751 e F = 4,174;
gl = 1; p = 0,075, respectivamente).
DISCUSSÃO
Uma análise geral sobre os resultados permite identificar que metade das
espécies não apresenta dormência em suas sementes, fato este que não condiz com o
que seria esperado para ambientes que apresentam alta imprevisibilidade como é o caso
das regiões de clima semiárido. As proporções das reservas encontradas indicam uma
maior preferência pelo acúmulo de moléculas mais baratas de serem produzidas em um
ambiente extremamente restritivo, como é o caso dos carboidratos e dos lipídios. As
proteínas por sua vez apresentaram uma menor participação nas reservas mesmo nas
espécies de leguminosas, podendo ser explicado pelo elevado custo energético para sua
biossíntese.
Os testes de germinação mostraram que 50% das espécies não apresentam
dormência em suas sementes, esta proporção foi superior àquela relatada por Baskin &
Baskin (1998) para regiões semiáridas. Nestes estudos foram amostradas 389 espécies
de plantas em quais apenas 18% não apresentaram dormência. Outro fator que pode
explicar a proporção encontrada de sementes não dormentes seria o aspecto fenológico,
uma vez que a produção e dispersão das sementes, para muitas espécies, ocorre no final
da estação seca ou início do período chuvoso, quando as condições ambientais
favorecem o início da germinação (Machado, et al., 1999; Blakesley, et al. 2002;
Vieira & Scariot, 2006).
Os elevados valores de germinação em P. pyramidalis e M. caesalpinifolia,
24
dormência em suas sementes logo que ocorre a dispersão (Alves et al., 2005 & Lima et
al., 2012).
Os tratamentos empregados para a superação da dormência em Piptadenia
moniliformes não apresentaram resultados satisfatórios para a porcentagem e velocidade
de germinação. Já para sementes de Piptadenia stipulacea, escarificadas com lixa
apresentaram desempenho germinativo superior aos demais tratamentos testados,
semelhante aos relatados por Piroli, et al., (2005) em sementes de canafístula
(Peltophorum dubium). De maneira semelhante, a escarificação mecânica e a
escarificação química também se mostraram igualmente eficazes em superar a
dormência e promover a germinação nas espécies: Mimosa tenuiflora, M.
ophatalmocentra e Pithecellobium diversifolium, evidenciando que o tegumento rígido
das sementes influencia no processo de germinação dessas espécies (Orozco-Almanza,
et al., 2003).
O uso de ácido giberélico 100 mg/L durante 24 h influenciou de forma
significativa a germinação de Combretum leprosum e Pithecellobium diversifolium,
contribuindo para o aumento da velocidade e porcentagem de germinação,
respectivamente, nessas espécies. As giberelinas, em especial o ácido giberélico,
promovem a superação de dormência, uniformização e aceleração da germinação de
sementes, uma vez que modulam a passagem da fase II da germinação para a fase III
(Nonogaki, 2010; Sousa, 2002). O funcionamento de tal mecanismo ainda não foi
esclarecido, porem estudos envolvendo sementes mutantes não produtoras de GA
mostram que estas falham em completar a germinação (Nonogaki, 2010).
Os tratamentos testados não foram efetivos em promover a germinação das
sementes de Ziziphus joazeiro dentro do tempo determinado para o experimento. A
25
diásporos, uma vez que as sementes são envoltas por um endocarpo rígido e
extremamente resistente que lhes impõem uma dormência física combinada com a
fisiológica. Diferentes estudos mostram que a germinação nesta espécie ocorre de
maneira lenta e desuniforme, e seu início podendo ocorrer de 10 a 20 dias segundo
Matos (2000), 28 dias (Moniz-Brito e Osuna, 2008) e de 70 a 100 DAS (Lorenzi 1992).
O tamanho da semente, dentre outros aspectos, está relacionado com a estratégia
de dispersão e colonização em comunidades vegetais. Espécies que produzem sementes
pequenas tendem a produzi-las em grande quantidade, uma vez que a facilidade de
dispersão auxilia na colonização de locais despovoados (Henery & Westoby, 2001). Por
outro lado, sementes grandes apresentam desempenho superior no estabelecimento das
plântulas principalmente em locais com vegetação já estabelecida, uma vez que a
grande quantidade de reserva contida na semente dá suporte ao desenvolvimento da
plântula mesmo em condições de baixa eficiência do aparato fotossintético (Ganade &
Westoby, 1999).
Os carboidratos compreendem a maior porção das reservas em sementes de
espécies cultivadas para fins alimentícios, sendo o amido o polissacarídeo encontrado
com maior frequência, além da sacarose, dos oligossacarídeos da serie rafinósica e dos
polissacarídeos de parede celular (Bewley et al., 2012).
A maior fração de carboidratos encontrada nas sementes pode ser explicada pelo
fato de que estas moléculas demandam uma menor complexidade da matéria prima
usada e relativamente uma menor quantidade de energia para sua biossíntese em
ambientes com alguma restrição como é o caso da Caatinga. Além disso, a acumulação
de carboidratos solúveis como a sacarose apresenta um efeito protetor de membrana em
sementes com baixo teor de água (Bernal-Lugo & Leopold, 1992)
26
analisadas, indica que estas espécies não investem tanto em proteínas como substância
de reserva, pois este é um composto que demanda mais energia para ser produzido se
comparado aos carboidratos ou lipídios. Outra hipótese é a de que em ambientes com
adequada disponibilidade de nitrogênio no solo seria mais interessante para a planta
investir em uma maquinaria fisiológica para a assimilação desse nutriente ao invés de
um sistema enzimático para formação das reservas de proteína nas sementes.
A quantidade de lipídios está diretamente relacionada com a longevidade e
deterioração na maioria das sementes cultivadas. É provável que sementes com grande
conteúdo de ácidos graxos insaturados sejam mais propensas a deterioração, devido a
grande instabilidade dessas moléculas, principalmente quando expostas ao calor
(Marcos Filho, 2005).
Os açúcares não redutores proporcionaram uma maior eficiência no vigor das
sementes, todavia esta relação se dá em virtude da sua função como protetor de
membrana. Conforme a água é retirada da semente os ANR permeiam entre as
biomoléculas e evitam reações cruzadas que prejudicam o vigor das sementes (Black,
M., et al., 2006).
Este trabalho é pioneiro no estudo da relação entre tipo de reserva nutricional e
características ecológicas das sementes. Os resultados indicam que algumas
características nutricionais da semente são capazes de aumentar sua velocidade de
germinação e seu aproveitamento de janelas de oportunidade na estação chuvosa. Os
resultados também indicam que menos espécies do que o esperado apresentam
dormência característica de ambientes semiáridos, o que faz da Caatinga um semiárido
27
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32 Tabela 1 – Deiscência foliar, altura média, grupo ecológico e uso econômico de dez espécies arbóreas da Caatinga.
FAMÍLIA ESPÉCIE NOME POPULAR DEISCÊNCIA FOLIAR
ALTURA MÉDIA
(m)
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA
GRUPO
ECOLÓGICO USO ECONÔMICO
FORMA DE DISPERSÃO
COMBRETACEAE Combretum leprosum Mofumbo Decídua 2 a 4
Regiões Norte, Nordeste,
Centro-oeste e Sudeste
Pioneira Madeira, forrageira, medicinal
e melífera. anemocoria
FABACEAE
Mimosa caesalpinifolia Sabiá Decídua 2 a 4 Região Nordeste Pioneira
Ornamentação, confecção de mourões ou estacas, carvão,
forrageira, cerca viva, reflorestamento.
autocoria
Mimosa ophtalmocentra Jurema-de-embira Decídua 3 a 6 Região Nordeste e
Minas Gerais Pioneira
Madeira, lenha, carvão e
forrageira. autocoria
Mimosa tenuiflora Jurema-preta Decídua 2 a 7 Região Nordeste Pioneira Madeira, lenha, carvão e
forrageira. autocoria
Piptadenia moliniformis Catanduva Decídua 4 a 9 Região Nordeste e
Minas Gerais Pioneira
Madeira, lenha, carvão,
forrageira e melífera. autocoria
Piptadenia stipulacea Jurema-branca Decídua 3 a 5 Região Nordeste Pioneira Madeira, lenha, carvão,
melífera e reflorestamento. autocoria
Pithecellobium diversifolium Espinheiro Decídua 3 a 5 Região Nordeste Não pioneira Madeira, lenha, carvão,
melífera e reflorestamento. autocoria
Poincianella pyramidalis Catingueira Decídua 4 a 10 Região Nordeste Pioneira Madeira, forrageira e
medicinal.
Dispersão balística
BIGNONIACEAE Tabebuia caraiba Craibeira Decídua 10 a 20
Regiões Norte, Nordeste, Centro-oeste, Sudeste e Sul
Não pioneira Madeira, arborização urbana,
ornamental e reflorestamento. anemocoria
RHAMNACEAE Ziziphus joazeiro Juazeiro Perene 5 a 10 Região Nordeste Não pioneira
Potencial medicinal, cosméticos, melífera, madeira, alimentação animal e humana.
33
ESPÉCIE MASSA SECA MÉDIA
DA PLÂNTULA (mg)
COMPRIMENTO MÉDIO DA PLÂNTULA (mm)
RELAÇÃO RAIZ/PARTE AÉREA
MASSA SECA MÉDIA DA SEMENTE (mg)
PORCENTAGEM DE UMIDADE
MÉDIA DA SEMENTE (%) ID
CL 63,08 70,83 0,05 58,76 10,14 4
MC 15,85 108,75 0,20 33,00 11,37 6
MO 2,80 67,60 0,40 5,47 10,51 51
MT 5,30 126,50 0,29 10,25 11,50 68
PD 123,39 225,90 0,11 144,07 12,54 71
PM 18,80 91,55 0,27 30,64 10,89 50
PP 166,70 174,85 0,04 151,33 9,19 0
PS 17,67 49,25 0,18 33,20 8,38 93
TC 81,55 176,65 0,16 129,56 5,92 0
ZJ - - - 326,80 9,28 100
34
35 Ge rm in açã o ( % ) Tratamentos Combretum leprosum
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 A a a b a c
F = 146.6400; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa caesalpinifolia
C EM EQ CT AG
0 20 40 60 80 100 120 B
a a a b
a
F = 168.1765; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa ophthalmocentra
C EM EQ CT AG
0 20 40 60 80 100 120 C a a b bc c
F = 49.5739; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa tenuiflora
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 D b a a a b
F = 62.3305; gl = 4; p < 0.0001
Piptadenia moniliformis
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 E a a a a a
F = 3.9964; gl = 4; p = 0.0209
Piptadenia stipulacea
C EM EQ CT AG
0 20 40 60 80 100 120 F a b b b b
F = 63.4741; gl = 4; p < 0.0001
Pithecellobium diversifolium
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 G a a b bc c
F = 23.7304; gl = 4; p < 0.0001
Poincianella pyramidalis
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 H a a a a a
F = 1.6133; gl = 4; p = 0.2219
Tabebuia caraiba
C EM EQ CT AG 0 20 40 60 80 100 120 I a a c b a
F = 315.7035; gl = 4; p < 0.0001
Figura 2 - Porcentagem de germinação em dez espécies lenhosas da caatinga submetidas
36
Figura 3 – Índice de velocidade de germinação em 10 espécies lenhosas da caatinga submetidas a cinco tratamentos para superação de dormência: controle (C), escarificação mecânica (EM), escarificação química (EQ), choque térmico (CT) e ácido giberélico (AG). As médias seguidas de letras iguais não diferem estatisticamente segundo o teste de Tukey com 5% de probabilidade.
IV
G
Tratamentos
Combretum leprosum
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 A
a a a
a
b
F = 99.1071; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa caesalpinifolia
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 B b
a a a
c
F = 49.7605; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa ophthalmocentra
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 C c a b c c
F = 95.0236; gl = 4; p < 0.0001
Mimosa tenuiflora
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 D b a a a b
F = 55.1667; gl = 4; p < 0.0001
Piptadenia moniliformis
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 E ab a ab b a
F = 5.8765; gl = 4; p = 0.0050
Pithecellobium diversifolium
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 G a a a b b
F = 21.1908; gl = 4; p < 0.0001
Poincianela pyramidalis
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 H a a
a a a
F = 2.3654; gl = 4; p = 0.0992
Tabebuia caraiba
C EM EQ CT AG 0 5 10 15 20 25 30 I a a b b a
F = 145.8649; gl = 4; p < 0.0001
Piptadenia stipulacea
C EM EQ CT AG
0 5 10 15 20 25 30 F
b b b b
a
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Figura 4 – Quantidades de lipídios neutros (LN), Proteínas solúveis (PS), Amido, Açúcares não redutores (ANR), açúcares redutores (AR) e aminoácidos livres totais (AALT) encontradas em sementes de 10 espécies lenhosas da caatinga: C. leprosum (CL), M. caesalpinifolia (MC), M. ophthalmocentra (MO), M. tenuiflora (MT), P. diversifolium (PD), P. moniliformis (PM), P. pyramidalis (PP), P. stipulacea (PS), T. caraíba (TC), Z. joazeiro (ZJ).
Espécies
CL MC MO MT PD PM PP PS TC ZJ
R es er v as d as s em en te s ( % ) 0 5 10 15 20 25 30 LN PS Amido ANR A Espécies
CL MC MO MT PD PM PP PS TC ZJ
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Figura 5 – Tamanho da sementes em relação: dormência (A); IVG (B); quantidade de LN (C) e PS (D); e tamanho (E) e razão raiz/parte aérea (F). Regressões lineares mostraram significância entre tamanho da plântula e tamanho da semente, bem como na relação raiz/parte aérea e tamanho da semente. Índice de velocidade de germinação (IVG); Lipídios Neutros (LN); Proteínas Solúveis (PS).
Tamanho da semente (mg de MS)
0 50 100 150 200 250 300 350
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 A
Tamanho da semente (mg de MS)
0 20 40 60 80 100 120 140 160
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 B
Tamanho da semente (mg de MS)
0 50 100 150 200 250 300 350
Q u an ti d ad e d e L N ( % ) 0 2 4 6 8 10 C
Tamanho da semente (mg de MS)
0 50 100 150 200 250 300 350
Q u an ti d ad e d e P S ( % ) 0 1 2 3 4 5 6 7 D
Tamanho da semente (mg de MS)
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Re la çã o r ai z/ pa rte a ér ea 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 F
y = -0.0015x + 0.2861 R² = 0.5381
Tamanho da semente (mg)
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Ta m an ho d a p lâ nt ul a ( m g) 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
y = 0.9484x - 7.8159 R² = 0.9092
39
Figura 6 – IVG em relação a composição química das sementes: porcentagem de umidade (A); ANR (B); AR (C); LN (D); Amido (E) e PS (F). Regressões lineares mostraram significância apenas entre o IVG e a quantidade de ANR. Índice de velocidade de germinação (IVG); Açúcares não redutores (ANR); Açúcares redutores (AR); Lipídios Neutros (LN); Proteínas Solúveis (PS).
% AR
0 5 10 15 20 25
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 C
Porcentagem de umidade (%)
0 2 4 6 8 10 12 14
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 A % ANR
0 1 2 3 4 5 6 7
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 B
y = 0.2116x + 1.0695 R² = 0.434
LN (%)
0 2 4 6 8 10
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 D Amido (%)
2 4 6 8 10 12 14 16
IV G 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 E PS (%)
0 1 2 3 4 5 6 7
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Figura 7 – Índice de dormência em relação a composição química das sementes: porcentagem de umidade (A); ANR (B); AR (C); LN (D); Amido (E) e PS (F). Regressões lineares não mostraram significância para nenhuma relação. Açúcares não redutores (ANR); Açúcares redutores (AR); Lipídios Neutros (LN); Proteínas Solúveis (PS).
Porcentagem de umidade (%)
0 2 4 6 8 10 12 14
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 A % ANR
0 2 4 6 8
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 B % AR
0 5 10 15 20 25
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 C LN (%)
0 2 4 6 8 10
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 D Amido (%)
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Ín di ce d e d or m ên ci a 0 20 40 60 80 100 120 E PS (%)
0 1 2 3 4 5 6 7
