Ar;;OREANA, 1998,8(4): 457-485
ZONA~Ao INTERTIDAL DE llMA COMllNIDADE MALACOLOGICA
NA "PO~A DA BARRA, llMA LAGOA LOCALlZADA NA
PLATAFORMA COSTEIRA DA VILA DAS LAJES DO PICO, A~ORES
Sergio Paulo Avila
Departamento de Biologia, Universidade dos A.;:ores 9502 - Ponta Delgada Codex, Ayores, Portugal
e-mail: avila@alf.uac.pt ABSTRACT
An ecological study of the malacological composition of the intertidal zone, at a rocky shore, was performed. Three transects with quadrats of 25x25 cm were surveyed and profiles were made for two transects. A total of 12.285 molluscs were collected within a very sheltered lagoon.
Preliminary results indicate that the dominant species is Cingula trifasciata (1.
Adams, 1800) and, in a much lesser degree, Ovatella vulcani (More let, 1860),
Onchidella celtica (Forbes & Hanley, 1853) and Auriculinella bidentata (Montagu, 1808). Juveniles of Ovatella vulcani, a species endemic to the Azores, are quite common near the channel that connects the lagoon with the open sea. Rissoidae is the best represented family, with 7 species: A Ivania cancellata (da Costa, 1778),
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989, Cingula trifasciata, Manzonia unifasciata
Dautzenberg, 1889, Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990), Rissoa guernei Dautzenberg, 1889 and Selia subvaricosa Gofas, 1990. Four species of Ellobiidae were found - Ovatella vulcani, Auriculinella bidentata, Pselldomelampus exiguus (Lowe, 1832) and Pedipes pedipes (Gmelin, 1790). A total of 29 species were recorded. Ellobiidae make the transition between terrestrial and marine environment, followed by Onchidella celtica, a large species, abundant in the middle of the lagoon. The inferior half of the intertidal zone is dominated by Cingula trifasciata. Near low-tide level, Lasaea adansoni (Montagu, 1808) appears.
SUMARlO
Levou-se a efeito urn estudo ecol6gico da composiyao malacol6gica da zona intertidal, numa costa rochosa. Tres transectos com quadrados de 25x25 cm foram inspeccionados e perfis executados para dois transectos. Dentro da lagoa muito abrigada foi recolhido urn total de 12.285 moluscos.
Resultados preliminares indicam que Cingula trifasciata (J. Adams, 1800) e a especie predominante e, em grau menor, Ovatella vulcani (Morelet. 1860). Onchidella
celtica (Forbes & Hanley, 1853) e Auriculinella bidentata (Montagu, 1808). luvenis
de Ovatella vulcani, especie endemica para os Ayores, sao bastante comuns perto do canal que Jiga a Jagoa com 0 mar aberto. A farrulia Rissoidaee a melhor representada, com 7 especies: A Ivania cancellata (da Costa, 1778), A Ivania mediolilloralis Gofas,
1989, Cingula trifasciata, Manzonia unifasciata Dautzenberg, 1889, Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990), Rissoa guernei Dautzenberg, 1889 e Setia subvaricosa
Gofas, 1990. Encontraram-se quatro especies de Ellobiidae: Ovatella vulcani, Auriculinella bidentata, Pseudomelampus exiguus (Lowe, 1832) e Pedipes pedipes
458 A<;OREANA 1998,8(4): 457-485 Os Ellobiidae fazem a transic;:ao entre 0 ambiente marinho e 0 terrestre, seguidos por Onclzidella ceitica, uma especie grande, abundante no meio da lagoa. A metade inferior da zona intertidal e dominada por Cingula trifasciata. Perlo do nfvel da mare baixa aparece Lasaea adansoni (Montagu, 1808).
INTRODU(:Ao
Situada na costa suI da ilha do Pico, a vila das Lajes assenta numa plataforma basaltic a que ocupa uma area de cerca de 600 por 450 m, na base de uma aniba com altitudes superiores a 200 m. Cerca de metade
desta Area e ocupada pela vila,
situando-se a restante exteriormente
a
muralha de protec<;:ao (ver Figura 1). Na parte suI da area exteriora
mura1ha, existe uma lagoa de agua sal gada, a "Poqa da Barra", com forma grosseirarnente rectangularque comunica com 0 mar por urn
pequeno canal, fechado durante a mare-baixa. As dimens5es da lagoa oscilam entre os 135x45 m na preia-mar e os 32x6 m na baixa-mar, a primeira orientada segundo uma direc<;:ao L-W e a dltima no sentido N -S, sendo a Area ala gada cerca de 30 vezes superior na mare-alta,
relativamente
a
mare-baixa. Naparte virada a oeste, a lagoa e protegida por uma barre ira natural conhecida localmente por "Ca1hau
Grosso", formada por calhaus
rolados acumulados numa faixa com uma altura maxima de 5m, os quais assentam sobre uma escoada basaltica que se prolonga pelo mar num declive suave, com as batimetricas dos 10 m e dos 50 rna cerca de 300 me 900 m, respectivamente, da linha da costa (Instituto Hidrogr:ifico,
1981). 0 substrato da lagoa
e
rochoso, com alguns blocos de pequena e media dimensao (maximo de 50 em de diametro), nao possuindo cobertura algal na maior parte da sua extensao. No entanto, nas proximidades doMar aberto
Castelete
FIGURA I. Mapa da vila das Lajes. PB, Poqa da Barra; peL, Plataforma Coste ira das Lajes.
AVILA: ZONA<;Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PI CO 459
canal,o fundo da lagoa esta recoberto por VIva rigida Agardh.
Varios tern sido os estudos efectuados na zona intertidal de algumas ilhas dos Aqores. Para alem das primeiras investiga<;6es, de indole mais abrangente (zonas intertidal e subtidal) e com maior incidencia na parte sistematica, com o intuito de produzir listas de especies, de que sao exemplos os trabalhos de Drouet (1858), Dautzenberg (1889), Nobre (1924, 1930), Morton (1967), Azevedo & Martins (1989) e ainda Azevedo & Gofas (1990), outros trabalhos foram efectuados, de cariz mais eco16gico, de que 0 pioneiro tera sido Chapman (1955), ao chamar a aten<;ao para a elevada densidade de Lasaea adansoni nos turfos algais. De referir tambem os artigos de Lemos & Viegas (1987) -estudo da zona intertidal (substrato rochoso) da ilha de Sao Miguel-A<;ores, facies de Coraltina elongata; Bullock et al. (1990) - estudo dos micromoluscos associados a algas; Hawkins et al. (1990) - descri<;ao dos padrCes de zona<;ao na costa SuI de Sao Miguel, fazendo real<;ar as diferenqas entre comunidades sujeitas a graus diversos de hidrodinamismo; Morton (1990) - descri<;iio da zona<;ao de alguns organismos, em particular do bivalve Lasaea adansoni, no interior de uma lagoa de uma cratera vulcanica submersa (Ilheu de Vila Franca do Campo); Neto & Azevedo (1990) - descri<;ao da zona<;ao litoral da ilha das Flores em locais onde 0
principal factor a ter em conta e
tambem 0 hidrodinamismo e ainda
Bullock (1995) - estudo da comunidade malacol6gica associada aos turfos algais de coralina existentes no ilheu de Vila Franca do Campo.
No que diz respeito
a
ilha do Pico, muito poucos foram os trabalhos cientificos realizados sobre a Plataforma Costeira das Lajes. Dautzenberg (1889) foi 0 primeiroautor a publicar urn estudo sobre os moluscos existentes na costa das Lajes, tendo explorado este local a 25 de lunho de 1887, durante a mare-baixa. S6 noventa anos depois foi novamente prestada aten<;ao a esta zona da ilha, por ocasiao da viagem de reconhecimentoe prepar39ao da "V Expedi<;ao CANCAP", organizada por tres institui<;6es holandesas ("Rijksmuseum van Natuurlijke Histoire" (RMNH) e "Rijksherbarium" - algas marinhas, ambas localizadas em Leiden, e 0
Departamento de Geologia da Universidade de Groningen (Hartog
& Lavaleye, 1981). A esta<;ao 34, realizada a 14 e a 17 de Outubro de 1979, coincide precisamente com a zona agora em estudo. No entanto, aparentemente, os resultados desta pesquisa nao foram publicados.
Como resultado da "Expedi<;ao A<;ores/89", efectuada nas ilhas do Faial e do Pico, foram publicados alguns
artigos respeitantes
a
PlataformaCosteira da vila das Lajes: peixes (Patzner, 1990), microgastr6podes (Azevedo, 1990), crustaceos decapodes (Paula, 1990) e algas (Cunha, 1990; Tittley & Neto, 1994).
Na "Expedi<;ao Cientifica Pico/91",
460 A(OREANA 1998.8(4): 457-485 Biologia da Universidade dos Aqores,
foram efectuados estudos que incidiram sobre algas (Neto, 1992) e peixes (Azevedo, 1992; Azevedo et al., 1992; Azevedo et al., 1995). Os moluscos colhidos nesta expedi9ao fqram tamMm objecto de publica9ao (Avila & Azevedo, 1996).
A importancia da Plataforma Costeira das Lajes foi ja salientada por varios autores (Santos, 1992; Santos et al., 1994; Morton et al.,
1996). Santos (1992) defendeu a
protec9ao da Mare e da Plataforma Costeira das Lajes do Pico, chamando a aten9ao para 0 facto de esta ser a «mais extensa e interessante plataforma rochosa entre-mares dos A90res ( ... ), com interesse turistico, cientifico, pedag6gico e econ6mico». Em todo 0 arquipelago dos Aqores, esta zona do litoral e a unica onde se observam profundidades reduzidas a distancias relativamente grandes da linha da costa, em virtude do reduzido declive dos fundos ao largo da vila das Lajes (de acordo com Chovelon (1982), as escoadas lcivicas nesta zona possuem uma inclina9ao de 5" a 10°, estando orientadas para SuI).
o
estudo mais recente sobre este local, no qual esta incluida a "P09a da Barra", data de 1996 e e da autoria de Morton et al. Neste artigo, e cham ada a aten9ao para a importancia do juncal das Lajes, ao congregar, numa faixa de costa de dimens6es relativamente reduzidas, uma elevada variedade de bi6tipos.A existencia de urn projecto para a constru9ao da futura muralha de
protec9ao
a
orla maritima da vila das Lajes, com possiveis consequencias sobre este habitat, impulsionou-me a levar a cabo, durante 0 mes de Agosto de 1994, urn estudo sobre as comunidades existentes neste local, com especial incidencia sobre amalacol6gica. Os resultados
preliminares foram apresentados em Las Palmas, durante 0 II Simp6sium "Fauna e Flora das ilhas Atlanticas" (Avila, 1996), sendo no presente trabalho apresentados e discutidos os resultados finais.
MATERIAL E METOD OS Devido
a
inexistencia de mapas detalhados do local em estudo, numa primeira fase foi efectuado urn esb090 do local (Figura 2).As correntes predominantes no interior da "P09a da Barra" foram estudadas, tendo-se efectuado a largada de 24 b6ias na mare cheia, em grupos de 3, de 8 locais diferentes
(Figura 3). Ainda durante a
mare-cheia, foram efectuados os perfis de profundidade dos transectos 1 e 3, utilizando-se uma regua de
madeira, graduada em cm. Os
valores de profundidade foram depois corrigidos relativamente ao zero hidrogrfifico, utilizando-se 0 nivel do mar atingido na preia-mar (Figura 4).
A distribui9ao da comunidade
malacol6gica foi estudada por
intermedio de transectos efectuados na zona intertidal. A extensao dos
transectos foi varifivel: 50 m
AVILA: ZONA(AO INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 46]
FIGURA 2. Localiza<;iio dos transectos 1,2 e 3 (Tl, T2, T3) efectuados na "Po<;a da Barra" e localiza<;iio dos quadrados (1 a 19). A sombreado, a area que fica com Bgua na mare-vazia.
(transecto 3). As amostras foram
recolhidas por raspagem integral do interior de quadrados metiilicos com 25x25 cm espa<;ados de 5 em 5 m quando 0 declive era pouco acentuado
(transectos 1 e 2), ou com os quadrados
separados por 5 cm, quando 0
declive era acentuado (transecto 3). Fizeram-se tres replicados em cada zona amostrada, mas somente urn deles foi analisado, em virtude do elevado dispendio de tempo neces-sario para triar, identificar e con tar
todo 0 material recolhido. Todas
as amostras foram imediatamente preservadas em alcoo] a 70%.
Toma-ram-se notas relativamente ao aspecto do substrato, bern como ao tempo total dispendido em cada quadrado. 0 transecto 1 foi efectuado ate ao nivel da Bgua na mark-baixa. Quanto ao transecto 2, comeqou a 20 m do muro, em virtude de nos primeiros metros nao ter sido detectada a presenqa de quaisquer moluscos (ver Figura 2).
As amostras foram triadas e os especimens identificados e contados. Por forma a posteriormente ser comparada com dados retirados da bibliografia, foi calculada a densi-dade maxima, tendo os valores
462
A<:=OREANA 1998,8(4): 457-485 G ~I~
H~
t
Mill N1
25JTl~
FIGURA 3. Estudo das correntes predominantes no interior da "Po~a da Barra", na mare-cheia. A-H, pontos de largada das b6ias durante a mare-cheia. As setas representam o movimento das b6ias. A espessura do tra~o esta empiricamente relacionada com a intensidade das correntes.
sido convertidos para uma Brea de 1 m2 .
Utilizaram-se varios indices para estudar a estrutura da comunidade de moluscos presentes nesta po<;a. Assim, foi utilizada a riqueza especifica (s) definida como sendo 0
numero de especies de moluscos
existentes numa dada amostra; 0
fndice de Diversidade de Shannon--Wiener (H), sensivel a presenqa de especies pouco comuns, mas atribuindo maior importiincia as especies mais abundantes; 0 fndice
de equitatibilidade (E), que e definido
como sendo uma medida da semelhanqa das propor<;oes das varias especies e e numericamente iguaJ ao quociente entre a diversidade real e a diversidade maxima teorica, tendo como limites 0 (diversidade minima) e 1 (diversidade maxima) (Pit6 & Avelar, 1996); 0 fndice de
Diversidadede Simpson (D
s),
sensivel a abundiincia relativa das especies e ainda 0 fndice de dominiincia dacomunidade (D), expresso em percentagem e definido como sendo
D=100CPI+P2)' em que PI e P2 sao as frequencias relativas das duas
AVILA: ZONA<;AO INTERTIDAL NAS LAJES DO PI CO 463
?
1.8 ~ o 1.5 u ~1.4 Ob o.:oU
:..2 o H <l.) N 08 o ' -0 ,';3 0,6a
0,4 o:l ~ 0,2 /~Plv.lAV 3 '-~.~ " I F~_~
7 -~ 9~~~
Tl B:NIAV ~ 0 +---~--~----+---~--~----+---~--~----+---~o
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50Extensao do transecto
ern)
FIGURA 4. Perfis de profundidade dos transectos I e 3 (Tl, T3), efectuados nas Lajes do Pico, com a respectiva localiza~ao dos quadrados. BMA V - baixa-mar de Bguas-vivas; PMA V - preia-mar de Bguas-vivas.
especies mais abundantes. Este ultimo fndice foi calculado, por forma a medir 0 grau de homogeneidade da
comunidade (Bernardo, 1995). Devido
a
elevada densidade de algumas especies, optou-se por fazer urn estudo da zonac;:ao com e sem estas especies. Este metodo mostra-se adequado quando uma ou duas especies sao de tal mane ira abundantes que "mascaram" as restantes. Retirando-as da amostra, torna-se mais facil encontrar possfveis tendencias na distribuic;:ao e abundancias das restantes especies de mo1uscos.A analise numirica dos dados foi
efectuada com 0 program a NTSYS,
versao 1.6, tendo sido aplicada sobre os dados nao modificados, sobre os
dados transformados por aplicaqiio da formula "raiz quadrada da raiz quadrada" (Field et a!., 1982) e sobre os dados transformados por aplicaqiio da formula log(x+ 1), a qual minimiza a presenqadas especies extremamente abundantes (Field et a!., 1982; Krebs, 1989).
Por forma a considerar os varios problemas decorrentes da existencia de muitos zeros na Tabela 1, a analise de similaridade foi efectuada com diversos indices de distancia, com 0
intuito de perceber qual dos indices utilizados se coaduna melhor com os dados, para posterior utilizac;:ao em
trabalhos similares. Assim, foram
usados indices:
- de simetria metrica, os quais consideram os duplos zeros
464 A\=OREANA J9n. 8(4): 457-485 (Distancia Euclidiana, a qual da urn
peso elevado as grandes distancias; DisUincia de Manhatten, com urn peso elevado as pequenas distancias); - semi-metrica (Distancia de Bray-Curtis, que da maior peso as especies mais abundantes e e uma das metodologias mais apropriadas quando se trabalha com tabelas que possuem muitos zeros; Distancia Euclidiana ao quadrado, a qual e muito robusta aos duplos zeros) - assimetrica (Distancia de Canberra, que nao considera os duplos zeros para a medi~ao da similaridade e que atribui igual peso a todas as especies) (Field et al., 1982; Pereira, 1997). Todos os agrupamentos foram efectuados pelo metodo UPGMA (unweighted pair group method
average), 0 qual e urn metodo
nao-ponderado, isto 6, atribui a mesma importancia a cada quadrado amostrado (Legendre & Legendre, 1979).
Os exemplares encontram-se depositados na Colecc;ao de Refe-rencia do Departamento de Biologia da Universidade dos A~ores (Jotes DBUA 659, 660, 661 e 665).
RESULTADOS
Caracteriza¢o fisica da "P~a da Barra ": A "Poc;a da Barra", localizada na Plataforma Costeira das Lajes, foi originada por derrames lhvicos provenientes do Vulcao do Topo, 0
mais antigo da ilha do Pico, com uma idade rondando os 250.000 ±40.000 anos (Chovelon, 1982). 0
fundo da po~a e constituido por uma
escoada basaltica, sobre a qual assentam calhaus de pequena e media dimensao, com arestas arredondadas. Em alguns locais, 0
substrato apresenta-se lodoso, existindo na zona central da lagoa, nas proximidades do nivel atingido pelas aguas na baixa-mar, uma camada anoxica que em certos pontos atinge os 5 cm de espessura. Neste local, as rochas estao recobertas por Enteromorpha linza e Viva rig ida.
CiJr:u1a¢o
daagua
na"Pcx;a
da Barra": Na mare-cheia de 1 de Setembro de 1994, procedeu-se a largada de 24 boias nos pontos A (boias 1, 2 e 3), B (boias 4, 5 e 6), C (boias 7, 8 e 9), D (boias 10, 11 e 12), E (boias 13,14 e 15), F (boias 16, 17 e 18), G (boias 19,20 e 21) e H (boias 22, 23 e 24) (ver Figura 3). 0 percurso destas foi acompanhado at6 a mare-vazia. As boias 4, 5, 7, 9, 10 e 12 sairam para o mar aberto, tendo as restantes permanecido no interior da lagoa. Verificou-se que as correntes eram mais fortes na zona central da lagoa, localizada nas proximidades da saida para 0 mar aberto.Perfis de profwulidade dos transectos:
o
transecto 1, com 5a
m, e 0 maisextenso, sendo 0 seu declive 0 men or
dos registados, com uma inclina~ao de 1,7%. 0 transecto 3 e aquele com
maior declive (inclina~ao= 28,6%)
(Figura 4).
AbwulfJncia e distribuifiio dos moluscos: Dentro da lagoa foram encontradas 29 especies de moluscos marinhos,
A VILA: ZONA<;Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 465 num total de 12285 individuos, com
predominiincia dos Gastropoda (27 esptcies) (cf. Tabela 1).
Em termos de sistematica, a fanulia melhor representada e a Rissoidae, com 7 es¢Cies - Alvania cancellata,Alvania mediolittoralis, Cingula trifasciata, Manzonia unifasciata, Botryphallus
ovummuscae, Rissoa guemei e Setia subvaricosa - seguindo-se-Ihea fall1Jlia Ellobiidae, com 4 - Auriculinella bidentata, Ovatella vulcani, Pedipes pedipes e Pseudomelampus exiguus. Seis espkcies esUio representadas por urn unico exemplar - Cerithiopsis tubercularis, Mitrolurnna olivo idea,
Omalogyra atomus, Rissoela
diaphana, Setia subvaricosa e
Triphora adversa (cf. Tabelas 1 e 3).
Cingula trifasciata e a especie
mais abundante, seguindo-se-Ihe duas esptcies de Ellobiidae (Ovatella vulcani e Auriculinella bidentata) e Onchidella celtica. Outras especies com alguma representatividade, sao ainda Lasaea adansoni, Botryphallus
ovummuscae, Pseudomelampus
exiguus e Alvania mediolittoralis. Alvania mediolittoralis, Auriculinella bidentata, Botryphallus ovummuscae,
Cingula trifasciata, Lasaea adansoni,
Manzonia unifasciata, Onchidella celtica e Ovatella vulcani, estao presentes em todos os transectos (Tabela 1).
A densidade miixima registada foi de 32.560 individuos/m2 para Cingula
trifasciata, no transecto 1. No
transecto 2 as densidades maximas registadas sao baixas, quando comparadas com aquelas dos tran-sectos 1 e 3. Neste ultimo, 0 valor
mais elevado da densidade maXIma ocorreu com Ovatella vulcani (8.880
individuos/m2) (cf. Tabela 2).
o
transecto com maior numero deespecies foi 0 transecto 3, mais sujeito
a
ondula<;ao, porque situado nasproximidades do canal (21 espkcies).
Ao longo dos transectos, 0 numero
de esptcies parece atingir dois picos: o primeiro na zona de transi<;ao entre
o dominio terrestre e 0 marinho,
dominada pelos elobiideos, 0 segundo
nas proximidades do nivel atingido
pelas aguas na baixa-mar. Entre
estes dois picos, fica uma zona em
que e menor 0 ndmero de espkcies
presentes, a qual coincide bastante bern com a zona de maior densidade
de Onchidella celtica.
A
medida quenos aproximamos do centro da lagoa, verifica-se uma diminui<;ao no valor do fndice de Shannon-Wiener
(H), ao passo que 0 fndice de
Dominancia CD), aumenta na direc<;ao
do centro da poqa. No transecto 3, 0
ndmero de especies, a densidade
e 0 fndice de diversidade de
Shannon-Wiener aumentam com a profundidade. Ao contrario do que sucede nos transectos 1 e 2, 0 fndice
de Dominiincia diminui com 0
aproximar da linha da agua na mart-baixa (Tabela 3).
Relativamente
a
distribui<;aohorizontal das especies, a numericamente mais abundante no transecto 1, Cingula trifasciata, esta melhor representada na metade inferior da zona intertidal (cf. Tabela 1; Figura 5). Quando se retira Cingula trifasciata da analise, a distribui<;6es das esptcies mais representativas ao longo do transecto
In
<Xl "<t
~ TABELA 1. bistribui\ao quantitativa dos moluscos ao 10ngo dos transectos efectuados nas Lajes do Pico. Transecto
"<t I:quadrados 1-10; transecto 2: quadrados 11-14; transecto 3: quadrados 16 -19
"<t '-' <Xl <Xl 0\ 0\
«
z
«
J.Ll 0:::o
v
«
\0 \0 "'i' TraIlSCClo, b[lccics \ ()uadrildos Aivania CUlI1:eJ/{Ii(1 Aiv(lIIi(ll/lc!ilioIiIWI(III,\ASSllllln(({ ~llIIe
A14riClllilld/1I l)idorwI~
Biuillln r~/inl'(lflll1l
Bivu/Vlli ILl.
Botryplw!lll,\ O\'amlflfl\ 'UU-C(ICCIIIII sil.
C('(ilililil'si.! IlIlJerCI//llfis Ci'(i!!J!cllfI!ufdaw
F"",nnrwi wfllnscws
GilJIJI,[IJ IIU/gu~
hlJubillu_t pseJH1/Jxrurfrrw'
U/'ICU:iJ(uitm.I'(l11/
I.woruHJ JlfiU!Ll
/v/aflzolf/(/ IHIlJuscimu
MeltIIltilpitlllaillli,b'
MIII'/J(I/Inntl "//VII/de"
OmtlllJ;~)'ra tl!OlllllJ' OIiII"d~tllI ce/liw UVW('//(l vlllwni Prdijlf.~ pedip,;x PiJimru p/illl·tl~!WIl Ps~rt(lomdafllfjrtS t'.nX1WS U,',I.'fIW Xllt.!ntl.'i Rmoell" ,!lUfI""'W S{'11lI .lllbvllri(.'OSIl SkflldO[Lli, pIUI/llrb;s Tni!hOlu adverso I 2 :I 0 0 I 0 I 0 \) (j 0 0 1Y 34 II 0 IJ 0 (I 0 i) 2 2 Il 0 0 0 0 0 0 47 :; 0 U 0 IJ 0 0 0 II 0 I) () \) (j U 0 u 0 0 2 I 2 0 0 0 0 U 0 (/ 0 2 () 21 8 () 0 0 0 0 a 0 (I 24 [) 0 0 tl 0 II U 0 0 0 (J 0 tl 0 0 2 III 76 I 4 ) 6 7 8 9 10 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 () 0 0 0 3 0 n 86 4 I 0 8 0 2 :I 0 0 0 0 0 I 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 a 0 0 0 0 I :m; 161 20 I 1074 1461 2.m5 738 0 0 0 0 0 0 0 U 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 I 0 2 () 3 I :I I 4 0 0 0 0 0 0 0 0 11 IJ 0 0 0 4 I 0 0 0 () 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 90 49 86 :14 4 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 () 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 (I 0 0 0 0 495 301 291 Lin 1466 2.080 750 2 :\ II 12 I:l 14 15 16 17 18 19 TOTAL 0 2 0 2 0 I 0 2 I 10 () I 0 8 7 I J 10 2 :n I 0 0 0 0 0 0 0 15 19 0 44 5 0 10 0 4 9 17 yq i) (l 0 0 6 0 U 0 I 12 U 0 0 0 0 (I 0 0 0 2 0 2 I 0 I 0 20 I :I )8 99 0 0 0 0 0 0 I :1 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 I 5 307 575 786 427 0 247 554 974 9.m 0 0 0 I I (I I I 0 1 0 0 I 0 I 0 0 0 0 1 0 0 0 0 I 0 Q 0 0 2 2 :I 3 (I 18 I 2 I :I 68 151 I 0 li 0 0 tl :l 0 0 ,~ 0 0 0 I I 0 I () 11 7 I 0 0 0 0 t) :l ,) 2 18 0 I 0 0 0 !) 0 (I 0 I 0 0 0 0 Il 0 I 0 0 I () 4:1 76 :18 59 0 3 19 15 .\ 18 9 IS I 0 I 60 555 277 96 1.0'17 0 0 0 0 0 2 5 I 0 9 0 0 0 2 2 0 [J 0 I 5 2 0 I) 0 0 32 IJ .\ :\ 72 0 0 0 I I I) 0 (J 0 2 I) (.l 0 0 0 0 0 0 I I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 I 1-'- 0 0 0 0 2 (I 0 0 0 0 0 () iI I I 21 421 662 810 m 97 855 912 1.255 12.285
AVILA: ZONA<;AO INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 467
T ABELA 2. Densidades maximas (n° de individuos/m2
) registadas para os Aqores. (1), Piscina de Santa Cruz, Flores, esta~ao abrigada; (2), Ponta Delgada, Flores, esta~ao exposta; (3), Ponta da Galera, Sao Miguel; (4), Caloura, Sao Miguel, mediolitoral, esta~ao abrigada; (5), Caloura, Sao Miguel, mediolitoral, esta~ao exposta; (6), Caloura, Sao Miguel, infralitoral, esta~ao abrigada; (7), Ilheu de Vila Franca; (8), Transecto 1; (9), Transecto 2; (10), Quadrado 15; (11), Transecto 3.
Cha~man, Neto & Azevedo, Morton, Azevedo, Bullock, Este trabalho
1 55 1990 1990 1991 1995
Alvania mediolitloralis 64 (1) 14 (4) 54.400 (7) 160 (11)
Auriculinella bidentala 1376 (8)
Billium sp. 784 (I) 40 (3) 672 (6) 96 (10)
BOlryplwllus Dvummuscae 928 (II)
Cingula Irijasciata 21.600 (7) 32.560 (8)
Lasaea adan.~oni 13.000 17.888 (2) 11.900 (3) 724 (4) 1.674.400 (7) 1.088 (11)
Omalogyra alomus 68.046 (6) 16 (II)
Onchidella celt ica 1.440 (8)
Ovalella vulcani 8.880 (II)
Pedipes pedipes 80 (I I)
Pisinna glabatra 670 (3) 5.975 (4) 10.4100 (7) 32 (9)
Pseudomelampus exiguus 512(11)
Skeneoe.sis e.lanorbis 2.000 90 (3) 4.304 (5) 12.9400 (7) 16 (9)
T ABELA 3. Riqueza especifica (s), ndmero total de individuos (N), fndice de Diversidade de Shannon-Wiener (H), fndice de equitatibilidade (E), fndice de Diversidade de Simpson (DS) e fndice de dominancia da comunidade (D) expresso em %, nos 19 quadrados efectuados na zona intertidal da ~o~a estudada, Lajes do Pico.
Quadrados N H E DS D(O/O) 1 I 2 0,000 1,000 100,0 2 5 III 1,204 0,748 0,339 77,5 3 8 76 1,433 0,729 0,315 76,3 4 6 495 0,912 0,670 0,494 84,4 5 5 301 1,067 0,822 0,394 82,1 6 3 291 0,675 0,963 0,565 98,6 7 5 1113 0,170 0,185 0,932 99,6 8 7 1466 0,024 0,022 0,993 99,9 9 7 2080 0,126 0,067 0,957 99,3 10 7 750 0,107 0,055 0,968 99,5 Total Transecto I 18 6685 0,220 0,076 0,821 94,4 II 7 21 1,588 0,816 0,265 66,7 12 9 421 0.949 0,432 0,555 83,4 13 7 662 0,462 0.237 0.768 98.3 14 9 840 0,307 0,144 0,878 98,1 Total Transecto 2 19 1944 0,606 0,207 0,748 94,1 15 15 537 0,790 0,292 0,646 90,5 16 6 97 0,884 0,493 0,492 94,8 17 15 855 0.942 0,348 0,506 93,8 18 13 912 1,066 0,416 0,462 91,1 19 15 1255 0,921 0,340 0,614 85,3 Total Transecto 3 21 3119 1,175 0,386 0,426 87,9
468 A<;OREA~A 1998,8(4): 457-485
I revela urn padrao de zonac;ao em que a transic;ao do domfnio terrestre para 0
marinho e dominada pel os elobifdeos
Auriculinella bidentata, Ovatella
vulcani e Pseudomelampus exiguus. 0
nivel medio do andar mediolitoral e dominado por Onchidella celtica, com Auriculinella bidentata bern representada na metade superior deste andar. Na metade inferior, a especie dominante,
a
excepc;ao de Cingula trifasciata, e Lasaea adansoni (Figura 6).Tambem no transecto 2, Cingula trifasciata e a especie mills abundante,
2 3 4 5 6 7
QuadradoB 8
aumentando 0 seu numero para a
zona central da lagoa (cf. Tabela 1; ver Figura 7). A exemplo do processo atnis referido, quando se retira Cingula trifasciata dos dados, a analise da distribuic;ao das especies ao longo deste transecto revela urn padrao de zonac;ao semelhante ao detectado no transecto 1, sendo Auriculinella bidentata e Ovateila vulcani as especies mais abundantes na metade superior da zona intertidal, ao passo que a zona central da lagoa e dominada por
9 o _ _ _ &n'culin~lla bid.mala '==!==_fljrb"d~lil1aggJ~Wlntata
:=::::=.
r3!tliWJ:,!rI'2~fi,"oig ~ tfl,'i,,}~ffcf~grc'cf& - - - w -fJriLhPo~~1if~lp8'tj tu;iguus - -.. - Ovai~navulcal'!i - P'~l1dom.Jampus .. iguus.FIGURA 5. Distribuiqiio das especies mais representativas ao longo do transecto I.
0 100 ""0 .cu «l ""O."a so - - - ilun°cuJi""lla 71 «l ~ 0 C1' 60 ... 0--t; '" 0 40 - x - Onchid.lla c.!rica
-§i
:Z;'i:j 20 - .. - OvoJ8lb .weari
0
2 3 4 5 6 7 8 9 o
Quadrados
FIGURA 6. Distribuir;:ao das especies mais representativas ao longo do transecto I, com excep9ao de Cingula trifasciata.
AVILA: ZONA<;:Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 469 Onchidella celtica (cf. Tabela 1; ver
Figura 8).
No que respeita ao transecto 3, Cingula trifasciata e tambem a mais abundante, dominando a metade inferior do intertidal, sendo a metade superior c1aramente ocupada por Ovatella vulcani (cf. Tabela 1 e Figura 9). Quando se retiram dos dados do transecto 3 as especies mais abundantes, Cingula trifasciata
900 -o "0 800 OJ ro "0 -6 700
'2
g
6002::
SOD 2 V> 400 OJ 0 _~ ~ 300e Ovatella vulcani, verifica-se que na metade superior do intertidal a especie mais abundante e Pseudomelampus exiguus; na metade inferior, as especies dominantes sao Lasaea adansoni e Botryphallus ovummuscae (ver Figura 10).
Mais do que caracterizados pela presenc;:a dos litorinideos Littorina striata ou Melarhaphe neritoides, os quadrados realizados no supralitoral,
_ _ _ llun·culin.IIa bid.mala - - - Cingula trVaJciata - x -Onchid.IIa c.!tica - -.... - Ovaldla vulcani Z
c6
200 . 9 1o~
.:;:;;::':"=.::::=:::_
::=:.--:::::_ ••~--===~_ ~;;;;::;;=====_=
••
11 12 13 14 QuadradosFIGURA 7. Distribui~ao das especies mais representativas ao longo do transecto 2.
80 0 70 "0 OJ .ro "O.;a S) (il ro +.>
5-
50 0 - - - - illln'culi""lla bidentata +.>0 40 ----t:I- La:;a.a ada"lOni
...
~ a.3 ,""~ ~ ~ 30 ,.~-
~ 20 Z:..a - x -Onchid.!ia c.ltica - .. - Ova161la vulcani 8 10 12 13 14 QuadradosFIGURA 8. Distribui~ao das especies mais representativas ao longo do transecto 2,
a
excep~ao de Cingula trifasciata.470
Ac,::OREANA 1998, ~(4): 457·485sao caracterizados pela presenqa nao necessariamente simulUlnea das seguintes especies de elobiideos: Auriculinella bidentata, Ovatella vu/cani, Pedipes pedipes e
Pseudomelampus exiguus, Dentre
estas, Ovatella vulcani [oi a especie que consistentemente apareceu primeiro em todos os transectos, sendo somente precedida de
200 0 -0 000 Il) OJ
-o.a
«l OJ ... ;:l o cr 800...
0 ... '" (l) 0 600 ~-,!L~ 400..
..
Z'B 200Auriculinella bidentata no transecto 1 e acompanhada desta e de Pseudomelampus exiguus no primeiro q uadrado dos transectos 2 e 3, respectivamente. Nao obstante ter sido encontrado em recolhas qualitativas realizadas nas imedi~6es da "Poc;a da Barra", 0 elobiideo
Myosotella myosotis (Draparnaud,
1801) nao [oi encontrado em qualquer
- - {]- - Bolt'phallw OVllmmllscae - - Ongzlla t>ifa.ciata ~ La.a.a adansoni x - Oncldd.lla c.ltica • - .. • OVatella vllicani ,5 0 III I!'
-..:..JI ----+--p,.udom.lampu. 8>igzlw -=~;;;;;.
16 17 18 19
Quadrados
FIGURA 9. Distribui<;ao das especies mais representativas ao longo do transecto 3,
80 70 0 -0 60 "-' Ol -O{l 5-0 11 Ol ;:l )J - -IWn"culin.lla b,dmtata - - {]- - Bot>;PJihallu. o.ummwca. 2 cr'
--
40 - f r - -la~ada alinnsoni 0...
'" 30 Il) 0 : < -Onchiddla c.lrica ~ ::> ,:l -0 20 Z'S]
Hl o :< -16 17 18 19 QuadradosFIGURA 10. Distribui<;iio das especies mais representativas ao longo do transecto 3, sem Cingula trifasciata e sem Ovatella vulcani.
AVILA: ZONA<;A.O INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 471 dos 19 quadrados amostrados.
Independentemente de os dados
estarem ou nao transformados, 0
quadrado 1, com somente dois individuos de Melarhaphe neritoides aparece consistentemente associ ado aos quadrados 2, 3, 11 e 16 (todos pertencentes ao supralitoral) quando o fndice utilizado conta com os duplos zeros (casos da Distancia Euclidiana, Distiincia de Manhatten e da Distancia Euclidiana ao quadrado). JB quando 0 fndice utilizado e a
Distancia de Canberra, que nao conta com os duplos zeros para 0
calculo da similaridade, 0 grupo
anterior e desmembrado em 2 sub-grupos (quadrados 2-3 e 11-16). A Distiincia de Bray-Curtis,
consistentemente identifica 0
quadrado 1 como muito diferente dos restantes, separando-o logo de todos os outros, seja 0 fndice aplicado
sobre os dados nao transformados, transformados pela formula "raiz quadrada da raiz quadrada" ou ainda pela formula log (x+ 1). Quando a Distancia de Bray-Curtis e aplicada nos dados transformados, surgem tambem os agrupamentos 2-3 e 11-16 (embora este ultimo so nos dados logaritmizados) (Figs. 11-13). No que diz respeito aos quadrados localizados no mediolitoral,
e
de real<;ar 0 agrupamento dos quadrados 7e 8, 0 qual aparece consistentemente
por aplica<;ao da Distancia de Canberra sobre as matrizes de dados transformados e nao transformados, bern como quando se aplicam as Distancias Euclidiana ao quadrado, a de Manhatten e ainda a de Bray
Curtis sobre a matriz transformada pela raiz quadrada. As duas ultimas distancias aplicadas sobre os dados
logaritmizados tambem produzem 0
mesmo agrupamento (Figs. 11-13). Os quadrados que pela sua composi<;ao e abundancia especificas sao classificados com estando situados no infralitoral (caso dos quadrados 9, 10 e 19), sao agrupados consoante os indices utilizados, dependendo tambem do tipo de dados utilizado na matriz inicial (transformadosl
nao transformados). Assim, 0
agrupamento 8-9-10 aparece por aplica<;ao dos indices Distiincia Euclidiana, Distiincia de Bray-Curtis e Distancia Euclidiana ao quadrado sobre os dados logaritmizados. 0 agrupamento 9-10 aparece somente por aplica<;ao da Distiincia Euclidiana ao quadrado sobre os dados transformados pela formula "raiz quadrada da raiz quadrada" e tambem quando se usam as Distancias de Bray-Curtis e de Manhatten sobre os dados logaritmizados. A Distancia Euclidiana aplicada sobre os dados nao transformados ou transformados pela formula "raiz quadrada da raiz quadrada" produz 0 agrupamento
8-9 (tambem a Distancia de Bray-Curtis e a Distiincia Euclidiana ao quadrado fazem aparecer estes dois quadrados juntos, mas so quando estes indices sao aplicados sobre os dados nao transforrnados).
o
quadrado 19 aparece ligado a17-18, quando se aplicam todos os indices
a
excep<;ao da Distancia de Canberra, sobre os dados472 AyOREANA 199R. 8(4): 457-485
Canberra agrupa sempre os
quadrados 17-18 e isola 0 19 deSle
agrupamento, quer aplicada sobre os dados transform ados quer sobre os nao transformados. A Distancia de Bray-Curtis tem efeitos similares (17-18), quando aplicada sobre os dados nao transform ados (Figs.
11-13).
Na maioria dos casos, nao se
verificaram gran des diferen<;as entre a aplica<;ao das Distancias Euclidiana e de Manhatten, bem como entre a apl icac;ao das Dist~tncias Euclidiana e Euclidiana ao quadrado.
DISCussAo
Devido a conjugac;ao de uma scrie de factores (a lagoa praticamente nao esta sujeita a acc;ao da ondulac;ao, a nao ser em dias de temporal, 0 desnfvel
do substrato ser muito pequeno, 0
que implica numa grande extensao de area periodicamente coberta e descoberta pelas aguas do mar, bem como um reduzido coberto algal), a comunidade malacol6gica existente nesta lagoa revela-se muito diferente da existente noutros locais dos A<;ores, on de 0 hidrodinamismo e tambem reduzido (interior do Ilheu
de Vila Franca ou 0 Cerco da Caloura,
ambos em Sao Miguel, ou ainda a lagoa da Faja de Santo Cristo em Sao
Jorge). Por exemplo, 0 bivalve
Lasaea adansoni, tao comum no
tapete algal que recobre 0 intertidal no Ilheu de Vila Franca (Bullock, 1995) e pouco abundante na "Poc;a da Barra". Nao surpreende tambem a quase ausencia dos Litorinfdeos,
em virtude do baixo hidrodinamismo
no interior desla lagoa. Por outro
Jado, as con-entes mais fOJ1eS nas ime-diac;oes do canal (ver Figura 3),
per-mitem 0 aparecimento nessa zona de
especies que dependem de urn certo
hidrodinamismo, como e 0 caso do
elobifdeo Pedipes pedipes.
Relativamente aos agrupamentos esperados, de acordo com a posi<;ao dos quadrados relativamenle a linha da agua e ainda por analise visual
da Tabela 1, 0 maior grau de
coincidencias ocorreu por aplicac;ao da Distancia de Bray-Curtis sobre os
dad os logaritmizados: quadrado 1
isolado dos restantes quadrados e
agrupamentos (2-12)3, ] 1-16, 7-8,
9-10 e (17-18)19 (Fig. 13-C). Assim, tambem aqui se obtem um resu]tado similar ao de outros
autores (Field et al., 1982) que
aconselham 0 usa conjugado da
Distancia de Bray-Curtis, dados logaritmizados e analise de agrupa-mento por UPGMA quando se utilizam dados resultantes de trabalhos efectuados no meio marinho e em que, regra geral, exislem muitos duplos zeros nas matrizes.
A riqueza especffica tem um comportamento assaz interessante, ao apontar para a importancia dos Elobifdeos como componente primordial na zona de lransic;ao entre o domfnio marinho eo terrestre, quer ern numcro de especies, quer na
densidade atingida pOI" estas. A
diminuic;ao do numero de especies, da densidade e do Indice de diversidade de Shannon-Wiener na zona central da lagoa, deve-se, provavelmente as
AVILA: ZONA\=Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO 473 I~
-,
.
,
,.s.;. ", ,,~ I 1 " H C---c=:~iC
~
~
"~l:
- -, .,,'"...
.!OOII "..,.
..,.....
U ) ,..
~!,
g
.r===~
II I! " I':!
-" "
FIGURA II. Analise de agrupamento dos
moluscos encontrados na P093 da Barra. Dados
nao transformados. A-E, Distancias Euclidiana,
de Manhatten, de Bray-Curtis, Euclidiana ao
guadraJo e de Cambcn'a, respectivamcntc.
"
.
,,. ,..
I').j I .... .;~ .J.
@i
- I''
..
FIGURA 12, Analise dc agrupamento dos
moluscos enconlrados na Poc;a da Barra. Dados lransforrnados: ralz quadrada da ralz quadrada. A-E, Distancias como na figura
474 A<'::OREANA 199R. 8(4): 457-485 '.L---t..WI,_-J!U!t!_....5!!._~, ~~
~~t
- ( I: n - II "cs;~t
_ _ H"
" (I,foCI 0,.., OlD II)FIGURA 13. Analise de agrupamento dos moluscos encontrados na Poc;:a da Barra. Dados transformados: log (x+ I). A-E, Distancias como na fjgura 11.
condi y6es an6xicas prevalecentes ncssa zona. Por outro lado, a alga Viva rigida, que af
e
mais abundante,e
urna alga que, n0Il11almente, possui poucos moluscos associados; umaamostra monoespecffica cle Viva
rigida com uma massa cle 79,5 g,
recolhida por Bullock (1995) no
Porto do Ilheu de Vila Franca clo Campo (zona abrigada), continha somente 64 indivfcluos pC!1encentes a 4 especies: Tricolia pul/us azorica,
Rissoa guernei, Rissoella sp. e
Omalogyra atomus. Destas, somente a
primeira especie nao foi encontrada nos quadrados amostraoos. Convem ainda realyar a elevada homogeneidade da comunidade malaco16gica existente na "Poya da Barra", parente nos elevados indices de Dominancia, com frequencia atinginclo valores superiores a 90%.
A tendencia registada para 0 aumento no numero de especies com o aproximar da linha de agua atingida na baixa-mar, de vera estar relacionada com as condiyoes ambientais mais favoniveis al prevaJecentes, em
especial um menor stress fisico
(temperatura com menores flutuay6es que na parte superior clo intertidal, menor dessecar;30).
AGRADECIMENTOS
o
autor agraclece ao Prof. FriasMartins as sugestoes que em muilo
melhoraram um~ primeira versao
deste trabalho. Aquele Professor e ao Prof. Doutor Jose Azevedo,
agradeyo 0 incentivo para os meus
AVILA: ZONA<;AO INTERTIDAL NAS LAJES DO PI CO 475
trabalho foi conclufdo na vigencia da bolsa PRAXIS XXI/BIC/2788/96.
LITERATURr\ CITADA
ARRUDA, L.M., & L.S. GORDO, 1984. On the study of a sample of Gastropods (Prosobranchia) from the intertidal range , of A7.ores. Arquipe/ago, 5: 25-32. ~.
AVILA, S.P., 1996. Malacological
composition of the intertidal zone at a rocky shore in Pi co island, Azores.
AbsTraCTs of The II Symposium "Fauna and Flora of the Atlantic islands": 27.
AVILA, S.P., &. lM.N. AZEVEDO, 1996. Checklist of the marine molluscs of the littoral of Pico island (Azores, Portugal).
Libra de Resumenes XI Congreso Nacional de Malaeologia. Sociedad Espano/a de Ma/aeologia: 106- 107.
AZEVEDO, lMN., 1990. Microgastr6podes.
in: Expedil;i'io At;oresI89. Eeologia e Taxorzomia do Litoral Marirzho dos At;ores. Relatorio Preliminar. DOP/UA,
Departamento de Oceanografia e Pescas/ Universidade dos A~ores, 1(1): 54-59. AZEVEDO, 1.M.N., 1991. Estudo das comunidades malacol6gicas fitais do hloral em Sao Miguel, At;ores, IV+75pp.
Provas de APCC. Universidade dos A~orcs, Ponta Delgada.
AZEVEDO, lM.N., 1992. Nota sobre
mcros, Ephinephelus margirzatus (Lowe, 1834) (Pisces: Serranidae), nas Lajes do Pico. Re/atorios e Comunicaroes do Departamento de Biologia. Expedit;ao Cientifica Picol9i (Relat6rio PreliminarY,
20: 35-38.
AZEVEDO, 1 M.N., & AM. de F. MARTINS, 1989. Moluscos Marinhos do Litoral da Ilha Graciosa. Ill: Relatorios e Comunicaroes do Departamento de Bi%gia Expediriio Cientifica Graciosa/88,
17: 67-72.
AZEVEDO, 1.M.N., & S. GOFAS, 1990. Moluscos marinhos litorais da ilha das Flores. In: Relatorios e Comunicat;i5es do Departamento de Biologia. £Xpedi(:iJo
Cil:!ntfjica Flores/89 (Relaton"o PreliminarY,
18: 83-87.
AZEVEDO, lM.N., P.c. HEEMSTRA,
L.M. ARRUDA & A.I. NEro, 1992. Peixes marinhos do Jiloral da ilha do Pico (A~ores). Re/morios e C0111unicat;i5es
do Departa1l1ento de Bi%gia. expedit;i5.o Cientifica Pico/9i (Re/aTorio Preliminary,
20: 27-34.
AZEVEDO,lM.N., lB. RODRJGUES, M.
MENDIZABAL & L.M ARRUDA. 1995. Study of a sample of dusky groupers, Ephinephelus marginatus
(Lowe, 1834), caught in a tide pool at Lajes do Pico, Azores. Boletim do Museu Municipal do Funchal, Sup. n° 4:
55-64.
BACKELJAU, T, 1986. LijsT van de recente
mariene mol/usken van Belgie.
Stlldiedocllmenten Nr. 29. Koninllijk Belgisch InstilUlIt voor Natuurweten-schappen. BrusseJ.
BACKHUYS, W, 1975. Zoogeography
and Taxonomy of the Land and Freshwater Molluscs of the Azores,
XII+350 pp., 102 figs., 32 pis., 97 maps. Backhuys & Meesters, Amsterdam. BERNARDO, J.M., 1995. Eeologia das
PopulQl;8es e das Comunidades, 81 pp.
Universidade AbeI1a, Lisboa.
BOUCHET, P., & H. GUILLEMOT 1978. The Triphora perversa - complex in western Europe. JOllrna/ of Molluscan
Studies, 44: 344-356.
BULLOCK, R.c., 1995. The distribution of the moIluscan fauna associated with lhe intertidal coralJine alagal turf of a partially submerged volcanic crater, the Ilheu de Vila Franca, Sao Miguel, Azores. In MARTINS, A. M. de F (Ed.),
The marine fauna and flora of the Azores. Proceedings of the Second International Workshop of Malacology and Marine Biology, Vila Franca do Campo, Sao Miguel, Azores. Aroreana, Suplemento 1995: 9-55. . BULLOCK, R.C., R.D. TUR.NER & R.A.
476
A~OREANA 1998. 8(4): 457-485 diversity of algal - associatcdmicromolluscan communities from Siio Miguel. A\ores. In i\,1ARTINS, A.M. de F. (Ed.), The marine fauna and flora of the Azores. Proceedings of the First
International Workshop of Malacology Siio Miguel, Azores. Ar;orea/la,
Suplcmento 1990: 39-58.
B URNAY, L.P, 1986. Moluscos testaceos marinhos da Berlenga, 64 pp., I mapa. Servi\o Nacional de Parques, Rescrvas e Conserva\ao da Natureza, Lisboa. CAMPBELL, A., 1994. Faun£! e Flora do
Litoral de Portugal e Europa, 320 pp.
Guias Fapas. EXPO'98. Lisboa. CHAPMAN, G., 1955. Aspects of the
fauna and flora of the Azores. Vl. The density of animal life in the coralline alga zone. Annals and Magazine of Natural History, 12(8): 801-805.
CHOVELON, P., 1982. Evolution
voicanotectonique des iles de Faial et de Pico, Archipel des Afores - Atlantique Nord, 193 pp. These de Docteur 3eme
Cycle, Universitc Paris-Sud, Paris. CLEM AM - Check List of European
Marine Mollusca. Unilas Malncologica,
Internet Resources for Malacologists (http://www.mnhn.f"r/base/malaco.html) CUNHA, A., 1990. Algas. In: Expedir;iio
A~·ore~j89. Ecologia e Taxonomia do Litorai Marinho dos Ar;ores. Relmorio Preliminar. DOPIUA, Departamento de
OceanogTafia e PescaslUniversidade dos A\ores, 1(1): 32-35.
DAGUZAN, J., 1976. Contribuition
a
I'ecologie des Littorinidae (Mollusques Gasteropodes Prosobranches). I. Lil10rina neriloides (L.) et Lsawtilis (Olivi). Cahiers de Biologie marine, 17: 213-236.DAUTZENBERG, P., 1889. Contribution
a
la faune malacologique des IIes A\ores. Rcsultats des dragages effectucs par Ie yacht I ' Hirondelle pendant sa campagnescicntifique de 1887. Revision des mollusques marins des A<;ores.
Resultats des Campagnes Scienlijiques Prince de Monaco, I: 1- I 12, 4 pIs.
DAUTZENBERG, P, & P.H. FISCHER,
1896. DragagGs effectues par
I'Hirondelle et la Princesse Alice.
Mel/wires de la Societe Zoologique de France, 9: 395-498, pIs. 15-22.
DROUET, H., 1858. Mollusques Marins des lies A\ores. Memoires de fa Societe Academique de l'Aube. 22: 1-53,2 pis.
Paris.
rIELD, J.G., K.R. CLARKE & R.M. WARWICK, 1982. A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Marine Ecology - Progress Series, 8:'37-52.
FRETTER, Y., & A. GRAHAM, 1977. The prosobranch molluscs of Britain and Denmark. Part 2 - Trochacea. lournalof Molluscan Studies, Supp!. 3: 39-100.
FRETTER, Y., & A. GRAHAM, 1978. The prosobranch molluscs of Britain and Denmark. Part 4 - Marine Rissoacea.
lournal of Molluscan Studies, Supp!. 6: 153-241.
GOFAS, S., 1989. Two new species of Alvania (Rissoidae) from the Azores.
Publica(:oes Ocasiollais da Sociedade PorlUguesa de lv/alacoiogia, 14: 39-42,
15 figs.
GOFAS, S., 1990. The littoral Rissoidae and Anabathridae of Sao Miguel, Azores. In MARTI.t"lS, A. M. de F. (Ed.), The marine fauna and .flora of the Azores. Proceedings of the First International Workshop of Malacology
Sao Miguel, Azores. Ar;oreuna,
Suplemento 1990: 97-134.
GRAHAM, A., 1988. Molluscs: Prosobranch and Pyramidellid Gastropods, 2nd ed.,
VII+662 pp. Synopsis of the British Fauna (New Series), 2. E.J. Brill, Leiden.
HARTOG,
J.c.
den, & M.S.S. LAVALEYE, 1981. Repon on a shore collectingtripto the Azores (12 September - I November 1979), including a list of collecting stations. CANCAP-Projecl. ContribuLions to the Zoology, Botany and Paleontology of the Canarian- Cape Verdean region ofAVILA: ZONAc;:Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO
477
the North Atlantic Ocean, n° 17.
Bocagiana. 61: 1-7.
HAWKINS, S.1., L.P. BURNAY. A.1. NETO, R. TRISTAo DA CUNHA &
A.M. de F MARTINS, 1990. A
description of the zonation patterns of molluscs and other important biota on the south coast of Sao Miguel, Azores. In
MARTINS, A. M. de F. (Ed.), The marine fauna and flora of the Azores.
Proceedings of the First International Workshop of Malacology Sao Miguel, Azores. Ar,:oreana, Suplemento 1990:
21-38.
HAYWARD, P.J., G.D. WIGHAM & N.
YONOW, 1995. Molluscs (Phylum
Mollusca). In: HAYWARD, P.J., & J.S.
RYLAND (Eds.), Handbook of the
Marine Fauna of North- West Europe,
XI+800 pp. Oxford University Press, Oxford.
HOUBRICK, R.S., 1990. Anatomy,
reproductive biology and systematic position of Fossarus ambiguus (Linne)
(Fossarinae: Planaxidae; Prosobranchia).
In MARTINS, A.M. de F. (Ed.), The marine fauna and flora of the Azores.
Proceedings of the First International Workshop of Malacology Sao Miguel, Azores. Ar,:oreana, SupIemento 1990: 59-73.
INSTITUTO HIDROGRAFICO, 198 I.
Roteiro do Arquipelago dos Ar,:ores,
211pp. Lisboa.
JEFFREYS, J.G., 1881. On the Mollusca procured during the "Lightning" and "Porcupine" Expeditions, 1868-1870. (Part Ill). Proceedings of the Zoological Society of London: 693-724.
KNUDSEN, J., 1995. Observations on reproductive strategy and zoogeography of some maline Prosobranch Gastropods
(Mollusca) from the Azores. In
MARTINS, A. M. de F. (Ed.), The marine fauna and flora of the Azores.
Proceedings of the Second International Workshop of Malacology and Marine Biology. Ar,:oreana, Suplernento 1995:
135-158.
KREBS, c.J., 1989. Ecological Methodology,
654 pp. Harper & Row, New York. LEGENDRE, L, & P. LEGENDRE, J 979.
Ecologic numeriC/ue. vols. I e II,
197+254 pp. Masson Ed., Paris. LEMOS, M.LEC.C., &. M. do C. VIEGAS,
1987. Contribuic;:ao para 0 estudo da zona intertidal (substrato rochoso) da ilha de Sao Miguel-Ac;:ores. Facies de
Corallina e!ongara Ellis & SoIander. Resultados preliminares. Cliad. Marisq. Publ. Tee., II: 59-69.
MAC ANDREW,R., 1852. Note of the
Mollusca observed during a short visit to the Canary and Madeira islands, &c. in the months of April and May, 1852.
Annals and Magazine of Narural History, Agosto de 1852: 1-8.
MAC ANDREW, R., 1856. Report on the marine testaceous Mollusca of the North-East Atlantic and neighbouring Seas and the physical conditions affecting their development. Report of the British Association for the Advancement of Science, 158 pp. London.
MARTINS, A.M. de E, 1978. Mollusques des Ar,:ores, I1heu de Vila Franca do Campo, Sao Miguel. I. Basommathophora,
IV + 31 pp., 5 pis. Centenario da Funda~ao do Museu "Carlos Machado", Ponta Delgada (1976)
MARTINS, A.M. de F., 1980. Notes on the habitat offive halophile Ellobiidae in the Azores, 24 pp., 6 figs., 2 pis. Museu Carlos Machado, Ponta Delgada. MARTINS, A.M. de F, 1995. Anatomy
and systematics of Ovatella vulcani
(Morelet, 1860) (Pulmonata: Ellobiidae) from the Azores. III MARTINS, A.M. de
F (Ed.), The marille faulla and flora of the Azores. Proceedings of the Second
International Workshop of Malacology
and Marine Biology. Ar,:oreana,
Suplemento 1995: 231-248.
MOOLENBEEK, R.G., & M.J. FABER, 1987. 'rhe Macaronesian species of the genus Mal/WI/ia (GasLropoda: Rissoidae).
478
A(:OREANA
1998,8(4): 457-485MORELET, A., 1860. Notice sur I'HislOire
Naturellc des Arores suivie d'l/lle description des Mollusques terrestres de
eet Archipel, 216 pp., 5 pIs. J-B. Bailliere
et Fils, Paris.
MORTON, B., 1967. Malacological Report.
Chelsea College Azores Expedition, lilly - October 1965. Final Report: 30-38.
MORTON, B., 1990. 1l1e intertidal ecology
of ilheu de Vila Franca - a drowned
volcanic crater in the Azores. III
MARTINS, A.M. de F. (Ed.), 771e nUII-ine
fauna and flora of the Azores. Proceedings of the First International Workshop of Malacology Sao Miguel, Azores.
Aroreana, Suplemento 1990: 3-20.
MORTON, B., & J. C. BRITION, 1995.
Partitioning of shell resources by Aspidosiphon muelleri (Sipuncula) and Anapagurus laevis (Crustacea) in the Azores. In MARTINS, A.M. de F. (Ed.),
The marine fauna and flora of the Azores. Proceedings of the Second
International Workshop of Malacology
and Marine Biology. Aroreana,
Suplemento 1995: 67-77.
MORTON, B., J.c. BRITION & A.M. de
FRIAS MARTINS, 1996. The Lajes do Pico marsh: a further case for coastal
conservation in the A~ores. Aroreana,
8(2): 183-200.
NETO, A. I. , 1992. Maeroalgas marinhas
do litoral da ilha do Pieo. Relatorios e
Comuniearoes do Departamento de Biologia. Expediriio Cientifica Pieo/9 I, 20: 19-26.
NETO, A.I., & lM.N. AZEVEDO, 1990.
Contribui~ao para os estudo dos pad roes
de zona~ao litoral da ilha das Flores. In:
Reln-torios e Coml/niea~'oes do Depar-tamento de Biologia. Expediriio Cient[fiea
Flores/89 (Relntorio Preliminary, 18: 89-102.
NOBRE, A., J 889. Contribui~6es para
a fauna malacol6gica da Madeira, I.
Instituto, 3: 1-16. Coimbra.
NOBRE, A., 1924. Contribui~6es para a
fauna dos A"ores. Anais do 11lstitl.llo de
Zoologia da Universidade do Pono, J: 41-90.
NOBRE. A., 1930. Materiai.~ para 0 esttlLlo
da fauna dos Af.'Ores, 108 pp. Instituto de
Zoologia da Universidade do POrlO,
Porto.
NOI3 RE, A., 1937. Moluscos teslCiceos
marinhos do arquipelago da Madeira,
101 pp. Mel/1orias e Eswdos do Museu Zoologico do Universidade de Coimbra,
Serie I, 98. Coimbra Editora, Coimbra.
NORDS1ECK, F., 1972. Die ellropdischell
Meeresschneckell (Opislhobranchia mit Pyramidellidae; Rissoacea), 327 pp., 41
pIs. Gustav Fischer Verlag, Stullgarl.
NORDSIECK, F., 1973. lne genus lujubinus
Monterosato 1884 in Europa. COllci1iglio,
5(4): 6-7, 10-12.
NORDSIECK, F., 1977. The Turridae of
the European Seas, 131 pp., 26 pis. Ed. La Conchiglia, Roma.
OLIVEIRA, P., 1992. Sob Este Mar
Portugues, 121 pp. Edi~6es Asa, Porto.
PALAZZI, S., 1988. Note sugJi Ornalogyridae
Mediterranei e Maderensi. Bolletino
Malacologico, 24: 101-111.
PATZNER, R.A., 1990. Fishes in the
lagoon of Lajes, Pica. Ill: Expediriio
A~ores/89. Ec%gia e Taxonomia do
Litoral Marinho dos ArO/·es. Relat6rio Preliminar. DOPfUA, Departamento de
Oceanografia e PescasfUniversidade dos
A~ores, 1(1): 123-126.
PAULA, J.M., 1990. Crustaceos:
Decapodes. in: Expediriio Arores/89.
Ecologia e Taxonomia do LiLOral
MarinllO dDs A('ores. Relatorio Preliminar.
DOPIUA, Departamento de Oceanografia
e Pescas/Universidade dos A~ores, 1(1):
71-2.
PEREIRA, P.F.F., 1997. Curso de Metodos
de AnLilise Multidimensional em Biologia,
27 pp. Lisboa.
PITE, M.T., & T. AVELAR, 1996. Eeologia
das Popularoes e das Comunidades,
X+315 pp. Funda~ao C.alouste Gu1benkian,
Lisboa.
POPPE, G.T., & Y. GOTO, 1991. European
Seashells, vol. I (Po1yp1aeophora,
A
VILA: ZONA<;:Ao INTERTIDAL NAS LAJES DO PICO479
352 pp. Verlag Christa Hemmen,
Wiesbaden.
POPPE, G.T., & Y. GOTO, 1993. European Seashells, vol. 2 (Scaphopoda, Bivalvia, Cephalopoda), 221 pp. Verlag Christa Hemmen, Wiesbaden.
REID, D.G., 1996. Systematics alld Evoilltion of Lillorina, 164: x+463 pp. The Ray Society, London.
ROSEWATER, J., 1975. An annotated List of the Marine Mollusks of Ascension Island, South Atlantic Ocean. Smithsonian Contributions 10 Zo%gy, 189: IV+41 pp.
SALDANHA, L., 1995. Fauna Submarina AtLantica, 364 pp. Publicac;6es Europa--America, Mem-Martins.
SANTOS, R.S., 1992. Protecc;ao e
conservaC;ao do meio marinho nos Ac;ores. A~oreana, 1992, Suplemento:
107-121.
SANTOS, R.S., L.R. MONTEIRO, M. ALVES, E.1. ISIDRO, H.R. MARTINS
& S. 1. HAWKINS, 1994. A review or marine reserach in relation to conservation in the Azores. Relatorios In/emos do DOPI{jA 1(1994),58 pp. + 2 pis. SILVA, 1.A.G., 1990. Moluscos Bivalves.
In: ExpedirJl0 A{."ores 89. £C%gia e Taxonomia do Litora/ MariY/ho. Re/atorio Preliminar, 1: 49-53.
SIMROTH, H., 1888. Kenntniss der
Azorenfauna. Archiv fiir Narurgeschichte, 1(3): 179-234.
TIITLEY, I., & A.I. NETO, 1994. "ExpediLion Azores 1989". Benthic marine algae (Seaweeds) recorded from Faial and Pico. A rquiptlag0, Life and Marine Sciences, 12A: 1-13.
WATSON, R.B., 1886. Repon on the Scaphopoda and Gastropoda collected by H.M.S. "Challenger" during the years
1873-1876. Reports on the Scientific Results of the "Challenger" Expedition
480
A<;::OREANA 199~L 8(4): 457-4R5ANEXO
LislS corncmada dos Moluscos cnconlrados nil "Po<;:a da Barra", L~J s do Pico. Clns,iilcac;iio de
acordo corn 0 CLEMAlv) -Check LiSI of European Marine Mollusca: moditica<;:0es nos Ellobiidae. de
acorJo com Manins (1996).
Gibblila magus CLinnaeus. 175R)
Sao Miguel (Baia de ROSIO do Ciu\ (l)lOul'l. 185)<'
29). Sao Migllel (SimfOlh. 188~: 214). Faial (·IS J. ·20 m) (Daulzcnbcl):. 1?89: 63), Sao Mi~uel (ponla da Galera; Queim~";j. Agua d' Alto: MO'I.:iros: Calhcla.
Ponla Delgado: Iiheu de Vila Franc,) (Bullock el vi ..
1990 42·44), SaC) Miguel (Vila Franca do Campo) (Monon & Brinoll, 1995: 70) Primeira cil","'" Pill;) 0 Pico.
Ec%gia'': um~ csp<·~i.: pouco frequenl.: no inlcnidaJ.
Vive norrnalll,cnte pOl' baixo de pcdras, ou enlerrada na arcia (Campbell. 1994). Alimenla-sc de algas, dos epffilos nelas CXiqenleS, de dialom~ceas. b~ell:rias e
ainda de delrilos cxislcnles no subSlralo (Frcncr &
Graham, 1977; Graham. 1988)
Dilllellsi5es: C) maior exemplar enconlrado linha cerea de 10 mm de diamcLro, mas pode chegar aos 25 a
35 mm de difullClro em lngJalerra.
Disll'ibuiriio geogrrijica: Medilerraneo e A~ores ale
a cOSla Oesle de Inglalcrra. cOSlas da lrlanda e None das ilhas Shelland (Hayward el al" 1995), Madeira (Mac Andrew, 1852; f'oiobre, 1889, 1937), Cananas (Mac Andrew, 1852: Poppe & GOIO, 1991). Nao ocorre no Mar do Norte, a nao ser ocasionalmenlc (Graham, 1988) Dado lambem para a Belgica (Backeljall, 1986).
jlljubillllS pseudogravitUJe Nordsieck, 1973 A~ores (Nordsicck, 1973: 12); ROr~s (Sanla Cruz) (Azevedo & Gofas. 1990: 84), E a prirneira vez que esla especie, de forma inlerm~dia c.:nlIC JlIjubi,,,,,\'
('wsperv-IUS (Pennanl, 1777) e 1. glavil/ae (Daull.cnberg, 1881) e referida para 0 Pico.
Dimensi5e.c 4 mm de comprimenlo. por 3.7 nun de Jargura (Nordsieck. 1973).
Dislribtli,iio geograflca: espeeie endemica dos
A~ores (Nordsicck. 1973).
Littorilla striata Kjng & Broderick, ) 832
A~ores (Mac Andrew 1856: 149). Pico" Sao Miguel
(Droue!. 1858: 26) A~ores (Daulzenbcrg, 1889: 44).
Sao Miguel (Ponla Delgada; Vila Franca do Campo).
Faial (Horta). Pico (Madalena: Areia Lar d: Cais uo Pico), Siio Jorge (Vdas c Calhela). Tcrceu~ (Angra do Heroismo) e Hores (Nobre. 1930: 55), Sao Jorge
(Monon, J 967: 36). Faial (illlenidal, Laginha) (Arrutla &
Gordo. 1984: 27), Sao Miguel e Terceira (Manins. 1980, pp, 9·18). Gracio:;a (mt:dioliloral de Barro Vennelho,
Fonle da Arcia, Pono Afonso e Sanla Crull (Azt!vedo &
Manins, I Y89: 69). Flores (supralitoral dc Sanla Cnlz) (Azevedo & Go",; 1990: 84), Sao Miguel (ponla da Galcra) (Hawkin, el al., 1990: 26). SJo Miguel (nivel
supcrior do m,,:di(1liloral no IIMu de Vila franca) (Bullock, 1995: I \I).
rL'Ulo~i(j: pOlleo eOll'lum cm Ivcals abrigauos. E
caradcrislit:a do 3nd.1I supraJiloral, ,end.) a cspccie IllaiS abundanlc em locais expuHos (Hawkins el III., 1990). Por vezcs possui IIm~ banda branca na base da t111 ill1a
voila (POPI'e & Gil"'. 1991. Saldanha, 1995). AIg.uns
cxemplarc~ PO"UCfT, concha com fane eseuhura, ao passo que nOllln",. a concha e pralicamcnle lisa.
Dimel/si5es: de 8 a I S nUll de altura. 0 maior
exemplar da cokc,"'o dc reler':neia da Universiuade dos
A~ores (DBU/\ 221) mede 15.3 rnrn de comprimenlo por
12.8 mm de largura.
Di.f/I'iblli~iio geogrdfiw: Madeira (Nobre, 1889,
1937), A~ores (Saldanha. 1995), Cananas (Mac Andrew.
1852: Poppe & GOIO. 1991) e lIha de Sao Tome (Fernandes & Rol~n, 1993) Os rcgi510s da ilha de Sanla
Helella sao identifica~6es errada~ de Nodi/iI/orilla
miliaris he/enae, a unica eSpCcie desla fanulia que
habita aqucla ilha (Reid, 1996)
Melarhaphe flerilOides (Linnaeus, J 758)
Santa Maria e Pieo (Droue!. 1858: 26). Pico
(Madalena) e FaiaJ (Horta, 15 3 20 m) (Daulzcnberg,
1889: 44), Siio Miguel (POnla Dclgada, Ferrari a, Vila
Franca do Campo e Ribetra Grande). Faial (Hona), Pico (Madalena e Ca:s do Pico), Graciosa, Terceil<l, Sao Jorge (Velas e Calhcla) c Rores (Nobre, 1930: 56), Sao Jorge (Monon, 1967: 36). Faial (inlenidal de Laginha) (Arruda & Gordo. 1984: 27), Sao Miguel (intenidal de
Pono Formoso e Cais do Arnel) (Lcmos & Viegas. 1987:
65), Sao ;-"·1iguel e ll:rceira (Manins, 1980, pp. 9-18),
Graciosa (mediolilora.J de Barro V<:rmelho. Fonte ua Areia, Pono Afonso e Sanla Cruz) (Azevedo & Manins.
1989: 69), Rores (supra Iil0raJ de Sanla Cruz) (Azevedo
& Gofas, 1990: 84)
Ecolo/iia: pouco comum na lagoa. Ocupa.
eonjunta.m<:nle com Lillorinn .I'llilllG. a faixa superior da zona imenidal. s.:ndo uma eSpCcic lipica do andar supraJiloral (Hayward el aI., 1995; Saldanha, 1995).
Pode scr enconlrada ale 10m acima do lliveJ do Inar
(Oliveira. 1992): nas cOSlas dOl Inglalerra e Irlanda.
MelorlUlphe nerillJidcs. e a estJtcie que ali.nge maior allilude em rcia,ao ao nivel d'L~ a!!Ua, do mar (GraJlaJn.
1988), 0 mes'"0 suceucndo nos A~orcs (Hawkins if I aI.,
1990; Monon. I QQO). Em locais moderadamcnlc CXPOSloS e em lucais abrigados, e a especie mais
abundanle do andar supraliloral (Hawkins el al..llJ90).
Alimemam-se prdcr~ncialmente de Jiquens negros (Daguzml, 1976). ma' ,Jo lambem detrilivoros (Graham,
1988)
Dilllensi5L's: :1 ;, '.1 rr,m tl~ comprirnemo (GrahC1i1l. 1988). DiSiriblli"iu geU/ira/I((): Medilcrrdlleo. Al\;l.nlico,