GERMINAÇÃO DE SEMENTES

GERMINAÇÃO DE SEMENTES

TECNOLOGIA DE SEMENTES DEPTO. PRODUÇÃO VEGETAL

USP/ESALQ

ESTUDO DA GERMINAÇÃO



FISIOLOGIA VEGETAL

ESTUDOS BÁSICOS E MAIS APROFUNDADOS, INDEPEN-DENTES DA IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DA ESPÉCIE OBJETIVO PRINCIPAL: CONHECIMENTO DO PROCESSO



AGRONOMIA

TENTATIVA DE AMPLIAR CONHECIMENTOS SOBRE ESPÉCIES DE IMPORTÂNCIA ECONÔMICA

OBJETIVO PRINCIPAL É A OBTENÇÃO DE SUBSÍDIOS PARA USO CORRETO E RESOLUÇÃO DE PROBLEMAS

Dure III (1975)

Dias após o início do florescimento

Matéria seca do embrião DIVISÃO E EXPANSÃO CELULAR (FASES I e II) DEPOSIÇÃO DE RESERVAS (FASE III) DESSECAÇÃO (FASE IV) HISTODIFERENCIAÇÃO FORMAÇÃO / MATURAÇÃO REPOUSO FISIOLÓGICO

ZIGOTO

EMBRIÃO

MADURO

REPOUSO FISIOLÓGICO

Ambiente desfavorável à germinação (temperatura e água)

Mecanismos de bloqueio do metabolismo, localizados em tecidos da planta

“Sinal” do ambiente para a planta

Condições específicas Ambiente não totalmente

favorável

BLOQUEIO

DORMÊNCIA = MECANISMO DE RESISTÊNCIA

REPOUSO FISIOLÓGICO

É MECANISMO DE DEFESA CONTRA VARIAÇÕES

DO AMBIENTE QUE DIFICULTAM OU IMPEDEM AS

ATIVIDADES METABÓLICAS RUMO À GERMINAÇÃO

REPOUSO FISIOLÓGICO

MECANISMOS BLOQUEADORES SE DESENVOLVEM

E PASSAM A AGIR DURANTE A MATURAÇÃO

LATÊNCIA (REPOUSO) JÁ ESTÁ ESTABELECIDO,

COM BASE EM INFORMAÇÃO GENÉTICA

REPOUSO FISIOLÓGICO

HORMÔNIOS SÃO OS “SENSORES” E OS

MENSAGEIROS DOS ESTÍMULOS AMBIENTAIS

- ATINGEM CONCENTRAÇÕES PRÉ-DETERMINADAS PARA QUE SEJA ATIVADO OU NÃO O PROCESSO DE TRANSCRIÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA

- SÍNTESE DE SUBSTÂNCIAS ESPECÍFICAS

- GERENCIAMENTO DE PROCESSOS FISIOLÓGICOS: ativação de genes

Ações

REPOUSO FISIOLÓGICO

SINAL “INVERSO” DO AMBIENTE HORMÔNIOS

ATIVAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO CESSA BLOQUEIO

METABOLISMO PARA A GERMINAÇÃO

Conteúdo de ABA aumenta durante a fase intermediária do período de desenvolvimento da semente de tomate

Dias após a polinização

G er m inação (%) ABA Germ. Henk Hilhorst

DORMÊNCIA: ATUAÇÃO DE MECANISMOS

PROGRAMADOS GENETICAMENTE, COMO

RESULTADO DE INDUÇÃO IMPOSTA POR

COMBINAÇÃO DE CONDIÇÕES ESPECÍFICAS

DO AMBIENTE

..

ENTRADA E SAÍDA DA DORMÊNCIA

REINÍCIO DAS ATIVIDADES PODE OCORRER EM CÉLULAS LOCALIZADAS EM DIFERENTES PARTES DO EIXO EMBRIONÁRIO

CONCEITUAÇÃO

Dormência é o estado de repouso fisiológico em que

a semente, em função de sua estrutura ou

composição

química,

possui

um

ou

mais

mecanismos bloqueadores da germinação

(Villiers, 1972)

Dormência é um fenômeno em que as sementes não

germinam quando expostas a condições favoráveis

de ambiente, devido à atuação de fatores internos

(Diversos autores)

CONCEITUAÇÃO

Egley (1995): Dormência consiste na incapacidade

do

embrião reassumir nível suficiente de

crescimento para a protrusão da raiz primária,

mesmo quando os fatores de inibição foram

removidos e as condições de ambiente são

favoráveis à germinação

?????????

Baskin e Baskin (2004):

Dormência: fenômeno caracterizado pela incapacidade

da semente germinar, durante determinado período de

tempo, sob combinações de condições ambientais que

seriam favoráveis à germinação a partir do momento

em que as sementes superam a dormência.

1. Água

Seca na maturação de sorgo Menor acúmulo de ABA

Seca na maturação de aveia Maior atividade _{de giberelinas}

Seca na maturação de leguminosas

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

Incidência de sementes com tegumentos impermeáveis a água, quando plantas de soja se desenvolveram em condições de deficiência hídrica ou com suprimento adequado de água (Hill et al., 1986)

Sementes impermeáveis

(%)

Embebição (horas)

2. Temperatura: baixa ou elevada

Elevada na maturação: dificuldade de acesso ao O2

Membranas: “sensores” das variações da temperatura

A síntese de inibidores ou a deficiente de promotores

pode ser a causa

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

Efeito da temperatura sobre a manifestação da dormência em sementes de cevada e de alface. (BEWLEY & BLACK,1985)

INDUÇÃO DA DORMÊNCIA

3. Fotoperíodo / luminosidade

Maturação sob vegetação densa:

maior concentração de P

(forma inativa)

R-treatment

FR-treatment

Porcentagens de germinação sob diferentes temperaturas, no escuro, de sementes de alface produzidas sob a influência de radiações vermelhas (“R-treatment” ) e infra-vermelhas (“FR-treatment”). Samuel Contreras.

Qualidade da luz 20 40 60 80 100 G er m inação (%) 20 40 60 80 100

Período pós-colheita (dias) luz fluorescente

luz incandescente

Efeitos da qualidade da luz durante a maturação sobre a dormência de sementes de Arabidopsis thaliana (Hayes & Klein, 1974).

4. Posição da semente na planta

Exemplos: variações em função da posição na panícula, no interior da vagem e da posição da vagem na planta

5. Nutrição mineral

Exemplo: em trigo, baixos níveis de K

→

→

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

PLANTA / SEMENTE

Germinação apenas em ambiente favorável Maior longevidade da semente

Resistência a condições adversas de ambiente Distribuição da germinação no tempo

Recursos de alta eficácia para a preservação da espécie

AGRICULTURA

Impede a viviparidade

Conservação da semente durante longo período

Resistência ao ambiente em campo e no armazém

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

Viviparidade em sementes de milho e de trigo Holdsworth et al. (1999)

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

AGRICULTURA

Redução da emergência de plântulas em campo

Germinação distribuída no tempo

desuniformidade

SIGNIFICADO DA DORMÊNCIA

AGRICULTURA

Longevidade de sementes de plantas silvestres

Necessidade de tratamento

Problemas no melhoramento genético

Plantas voluntárias ou espontâneas

A domesticação e o melhoramento genético provocaram profundas transformações tanto na aparência como no deempenho das sementes

Programas atuais de melhoramento têm incluído formas selvagens de espécies hoje cultivadas para incorporar características de resistência. Com isso, pode haver introdução de fatores indesejáveis, como a dormência

TIPOS DE DORMÊNCIA

1. PRIMÁRIA

Característica da espécie ou cultivar

Ocorre sistematicamente, com intensidade variável,

mas não dependente da região e ano

Programada geneticamente, se instala durante a

maturação

2. SECUNDÁRIA

TIPOS DE DORMÊNCIA

Ocorre esporadicamente, pós-maturidade, em resposta ao ambiente

Sementes que não eram dormentes

Sementes que haviam superado a dormência

Em recesso, o aparato para desencadear a

manifes-tação do mecanismo que determina a dormência

Secagem de sementes de sorgo

Secagem de sementes de arroz

Alface x termodormência ou termoinibição

Dormência Primária Dormência Superada Germinação

Ciclos de Dormência

Representação esquemática das transições entre dormência e germinação (ciclos de dormência na mesma semente) Hilhorst, 1998 A contínua reversão dormência / não dormência caracteriza o ciclo

CAUSAS DA DORMÊNCIA

CLÁSSICAS

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A TROCAS

GASOSAS COM O AMBIENTE

- RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”

- SUBSTÂNCIAS INIBIDORAS

CAUSAS DA DORMÊNCIA

CARVALHO & NAKAGAWA (1983)

- Sistema de controle da entrada de água no interior da semente - Sistema de controle do desenvolvimento do eixo embrionário - Sistema de controle do equilíbrio entre promotores e inibidores

Subsistemas sensíveis a: luz, temperatura, O2e/ou CO2,

umidade (armazenamento, lavagem) , etileno, substâncias receptoras de Hidrogênio ou eletrons (nitratos)

AMEN (1968)

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES

CAUSAS DA DORMÊNCIA

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

Causas

ausência ou baixa densidade

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

Causas

c) Fechamento da fenda hilar

d) Deposição de restos do endocarpo  material ceroso e) Deposição de lipídios na base da camada paliçádica

(epiderme)

b) Suberina e/ou lignina na superfície do tegumento (cutícula e epiderme)

5 dias após s semeadura

Testemunha Tratada

Espécie: Acacia caven Tratamento: ácido sulfúrico (90 min)

Samuel Contreras

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

(Seed Technologist Training Manual (Society Commercial Seed Technologists) Sementes duras Sementes embebidas, não germinadas Sementes mortas

Um pedreiro deixou areia amontoada debaixo de uma planta de Leucena e, evidentemente, não peneirou a respectiva, antes de preparar a argamassa. Depois de 9 anos ...

TAMANHO DA SEMENTE GERMINAÇÃO (%)

Pequena (0,76-1,0 cm3_{) 57} Média/Pequena(1,01-1,25) 62 Média/Grande (1,26-1,5) 67 Grande (1,51- 1,75 cm3_{) 78}

Influência do tamanho da semente e sobre a intensidade de dormência em mucuna preta (Nimer et al., 1983)

RESISTÊNCIA MECÂNICA DA “COBERTURA”

Há absorção de água e entrada de O

, mas a

expansão do embrião é limitada pela resistência

da “cobertura”

Exemplos: pêssego, manga, castanha do Brasil,

Paspalum, alface (endosperma)

Causa rara e menos aceita

Resistência mecânica ou resistência à saída de inibidores? Enfraquecimento de paredes celulares: endo-β-mananase

Aspectos do crescimento do eixo embrionário (Ee) no interior do endosperma (En), sem que ocorra protrusão da raiz primária, em sementes sem pericarpo.

(Nascimento, 2002)

9 days 9 days 25 days After germination During germination

6 days 3 days

Café: restrição mecânica ao crescimento do embrião

Amaral da Silva

IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA”

A TROCAS GASOSAS

Exemplos: alface (endosperma), abóbora, arroz, aveia,

beterraba, cevada, maçã, trigo, Xanthium, gramíneas forrageiras

- Estrutura e/ou composição química da “cobertura”: barreira física ?

- Presença de inibidores

- Beterraba (parede do ovário), arroz, cevada e forrageiras (glumelas), alface (membrana endosperma) - Retenção de inibidores (glumelas)

- Mucilagem: semente ou fruto

Épocas (meses) Câmara Fria e Seca Armazém Convencional 1 Armazém Convencional 2 0 13,3 13,3 13,3 3 13,5 12,5 10,1 6 10,2 10,0 7,7 9 5,0 8,6 5,8 12 7,8 9,8 6,8

Valores da atividade da polifenoloxidase (unidades/min/g) em extratos de sementes de arroz, quantificadas durante o armazenamento em diferentes locais em ambientes (Vieira et al, 2008)

Épocas (meses) Câmara Fria e Seca Armazém Convencional 1 Armazém Convencional 2 0 76,8 76,8 76,8 3 251,2 420,2 703,7 6 256,8 465,0 701,2 9 293,6 490,7 877,4 12 297,0 491,2 902,0

Valores da atividade da α-amilase (mU) em extratos de sementes de arroz, quantificadas durante o armazenamento em diferentes locais em ambientes (Vieira et al, 2008)

IMATURIDADE DO EMBRIÃO

Exemplos:

castanha do Brasil

Possíveis causas

Desuniformidade de maturação Exigências específicas de ambiente Equilíbrio promotores x inibidores

Efeitos do ambiente sobre as membranas (Gel)

AÇÃO DE INIBIDORES

Exemplos:

castanha do Brasil, citros, pera, tomate, uva, girassol, algodão, amendoim

Localização de inibidores: tegumento (“cobertura”),

embrião, brácteas, polpa do fruto

Tipos de inibidores

Ácidos aromáticos: transcinâmico, cafeico, ferúlico, sinápico Lactonas: cumarina, anemonina, ácido parascórbico Terpenóides: ABA

Taninos, compostos fenólicos, aldeídos (citral), alcalóides, (cafeína)

60 40 20 20 40 60 Germinaç ão (% ) Período a 20o_{C (dias)}

Variações na germinação de sementes de maçã, associadas à remoção progressiva do tecido cotiledonar (Bewley & Black, 1985).

G C I I C G

Germinação

Dormência

Fisiologicamente não efetivo Fisiologicamente efetivo

Modelo de dormência e germinação, com funções seletivas de hormônios (Khan, 1980) G G G G G G C C C C C C I I I I I I

Cultivar

Armazenamento (meses)

2

8

12

1

00

46

89

2

02

45

92

3

95

94

96

Germinação de sementes de berinjela armazenadas sob condições normais de ambiente. (Yogeesha et al.)

Níveis de ABA (ng/g peso úmido) em sementes de berinjela armazenadas durante diferentes períodos em condições normais de ambiente (Yogeesha et al., 2006)

TRATAMENTOS PARA SUPERAR A DORMÊNCIA

- Profundidade da dormência é inversamente proporcional à idade da semente

- Dormência pode persistir por períodos curtos ou prolongados - Há carência de métodos práticos para superar a dormência - Dificuldade: identificar a(s) causa(s) do bloqueio

Tratamento Procedimento _Superada(s)Causa (s) Armazenamento Condições normais Todas Escarificação mecânica Uso de material abrasivo ITA, ITG Luz Germinadores ou semeadura superficial ITG, IF, SPI Baixas temperaturas 5 a 10o_{C, em ambiente úmido ITG, IF, SPI} Água quente Imersão em água, a 60o_{C (1 a 2 minutos) ITA} Nitrato de potássio Em laboratório, a 0,2% (umedecer _substrato) ITG, IF Lavagem em água corrente Durante 10 minutos IF, SPI Ácido sulfúrico conc. Em laboratório, 5 a 10 minutos ITA, ITG, SPI Temperatura elevada Secagem a 40o_{C ITG, IF, SPI} Éter, álcool, acetona Imersão durante 30 minutos ITA

ITA: impermeabilidade do tegumento à água ITG: impermeabilidade do tegumento a gases SPI: balanço entre promotores e inibidores IF: imaturidade fisiológica do embrião

Grau de

Umidade (%) 3 MESES 12 MESES Não esc. Escarificada Não esc. Escarificada

8,1 91 90 95 91

8,9 93 87 82 75

11,0 92 63 79 37

13,0 87 43 75 32

Efeitos da escarificação mecânica sobre a germinação de sementes de lespedeza, armazenadas com diferentes graus de umidade

(Ward, citado por Carvalho e Nakagawa, 1980)

POR QUE UM MESMO

TRATAMENTO PODE SER CAPAZ

DE SUPERAR MAIS DE UMA

AMEN (1968)

CAUSAS DE DORMÊNCIA

- IMPERMEABILIDADE DA “COBERTURA” À ÁGUA

- EQUILÍBRIO ENTRE PROMOTORES E INIBIDORES

GERMINAÇÃO

GERMINAÇÃO

RETOMADA DO DESENVOLVIMENTO DO EMBRIÃO, ORIGINANDO UMA PLÂNTULA

COMPREENDE UMA SEQUÊNCIA ORDENADA DE ATIVIDADES METABÓLICAS INICIADAS COM A EMBEBIÇÃO ENCERRAMENTO DO PROCESSO:

BOTÂNICA PROTRUSÃO DA RAIZ PRIMÁRIA

Germinação e início do desenvolvimento da plântula Tomate

germinação

sensu stricto

crescimento inicial da plântula

Embebição (h)

36 48 60 72

NG G

Henk Hilhorst

CONCEITOS DE GERMINAÇÃO

Germinação compreende uma sequência ordenada de eventos metabólicos que resulta no reinício do desenvolvimento do embrião, originando uma plântula (Marcos Filho, 1986)

Germinação de uma semente é a retomada de crescimento do embrião, que resulta na ruptura da cobertura da semente e na emergência da plântula (Copeland & Mc Donald, 1995) Germinação pode ser encarada como uma sucessão de etapas que

determina, em uma semente quiescente e com baixo teor de água, a retomada das atividades metabólicas e o início da formação de uma plântula, a partir do embrião (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1975)

Te or de Água (%) Período de Embebição I II III

PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

A) FASE I: EMBEBIÇÃO REATIVAÇÃO DO METABOLISMO

B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO

C) FASE III: CRESCIMENTO

Entrada de água Início Respiração

Início Digestão das Reservas Digestão

Respiração Translocação Assimilação Formação da plântula

Padrão de captação de água

Padrão trifásico de

embebição

Te

or de Águ

a (%)

Período de Embebição

Embebição sob menores potenciais prolonga a duração da Fase II e retarda ou impede o início da Fase III

- 50 MPa - 0,05 MPa

- 0,1 MPa

Potencial de Água: ψm + ψπ + ψp

À medida que o material se hidrata, as moléculas de água passam a ocupar posições mais distantes da matriz (força de retenção diminui)

Transferência de água ocorre através de gradiente de energia, com movimentação da região de maior para a de menor potencial, até que seja alcançado o equilíbrio. A partir daí, entra em ação a

condutividade hidráulica -150 MPa

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

A) FASE I: EMBEBIÇÃO  REATIVAÇÃO DO METABOLISMO - RÁPIDA CAPTAÇÃO DE ÁGUA : GRADIENTE DE POTENCIAL - DURAÇÃO: 8 A 16 HORAS

- GRAUS DE UMIDADE (mínimos)

COTILEDONARES: + 50% DE ÁGUA

ENDOSPERMÁTICAS: 30 A 35% DE ÁGUA

- REINÍCIO DO METABOLISMO: atividade respiratória, síntese e atividade de enzimas, início da digestão das reservas

- Embebição ocorre gradativamente, com o umedecimento inicial dos

tecidos mais próximos à superfície

É estabelecida uma “frente de hidratação”, à medida que a água caminha para o interior da semente

O PROCESSO DE EMBEBIÇÃO

- Identifica-se fronteira nítida, deslocando-se para as partes mais secas e o aumento contínuo da quantidade de água nas partes umedecidas

O umedecimento não é uniforme e sofre influência da região da semente em que há penetração de maior quantidade de água e das características e funções dos tecidos internos

Embebição geralmente se inicia na extremidade oposta ao hilo, onde o tegumento é menos espesso (McDonald)

0 h 6 h 12 h

McDonald, et al.

A água se move rapidamente através da radícula devido à menor resistência oferecida pelos tecidos da região da

comada negra _{McDonald, et al.}

6 h 0 h

24 h 48 h

A água se move lentamente quando penetra pela superfície do pericarpo (resistência do amido)

2

EMBEBIÇÃO (horas)

Captação de água por diferentes partes da semente de aveia durante a germinação (Burch e Delouche)

CAPTAÇÃO DE ÁGUA POR DIFERENTES PARTES DA SEMENTE

EMBEBIÇÃO (horas)

Velocidade de absorção de água por diferentes espécies (BURCH & DELOUCHE)

B) FASE II: PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO OU INDUÇÃO DO CRESCIMENTO

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

- Drástica redução da velocidade de embebição e respiração

- Digestão reservassubstâncias solúveis e difusíveis

AMILASES: AMIDO Glucídios

Sacarose ATP LIPASES: TRIGLICERÍDIOS Glicerol Ácidos graxos ATP Glucídios Sacarose ATP PROTEASES: PROTEÍNAS Aminoácidos

Peptídios Peptidases Aminoácidos

Síntese de novas proteínas

Energia radícula epicótilo escutelo Gib DNA RNA α amilase amido açúcar pericarpo endosperma camada de aleurona ÁGUA

TRANSLOCAÇÃO DAS RESERVAS DIGERIDAS

ASSIMILAÇÃO DOS PRODUTOS MOBILIZADOS

1 2 3 4 5 10 20 30 Massa do ei xo em bri onári o (m g) Ma ssa dos cotilédones (mg)

Dias após a semeadura

cotilédones hipocótilo epicótilo radícula folhas primárias 50 100

PROCESSO BIOQUÍMICO PREPARATÓRIO

RESPIRAÇÃO

Respiração é processo de liberação de energia química acumulada em moléculas de diversas substâncias orgânicas.

Processos respiratórios: oxidação (aeróbica ou anaeróbica) de compostos orgânicos de alto valor energético e formação de substâncias mais simples (CO₂ e H₂O).

Normalidade da germinação e do desenvolvimento de plântulas: Respiração, Atividade de Enzimas, Síntese de Proteínas

RESPIRAÇÃO

C

H

O

CO

+ H

O

A molécula de glucose é “desmontada” para originar substâncias mais simples; isto ocorre em fases distintas:

Glicólise: transformação de glicose em ácido

pirúvico

Ciclo de Krebs: transformação de ácido pirúvico em

ácido cítrico, nos mitocôndrios

Cadeia Respiratória: síntese de ATP

Mitocôndrios centros respiratórios da célula

RESPIRAÇÃO

RESPIRAÇÃO

O ATP atua como elemento fundamental na cadeia de liberação de energia: armazena energia química para depois distribuí-la de acordo com as necessidades da célula

A energia é utilizada para as atividades metabólicas da célula

Para que ocorra o desenvolvimento normal do embrião, as reações do processo liberador de energia devem ser conjugadas às dos processos consumidores de energia

RESERVAS HIDRATAÇÃO ATIVIDADE ENZIMÁTICA DIGESTÃO TRANSLOCAÇÃO ASSIMILAÇÃO SÍNTESE RESPIRAÇÃO ENERGIA COMPOSTOS INTERMEDIÁRIOS SÍNTESE DE DNA OUTROS COMPOSTOS

RELAÇÕES METABOLISMO / ENERGIA

Fase I Fase II Fase III

Crescimento da plântula

Emergência da raiz Mobilização de reservas

Embebição das sementes e alterações associadas à germinação (Bewley et al., 2013)

Transcrição e tradução de “novo” RNA-m Degradação RNA-m

armazenado Divisão celular Síntese DNA

Reparo DNA

Respiração, reparo e multiplicação mitocôndrios Embebição radícula epicótilo escutelo Gib DNA RNA α amilase amido açúcar pericarpo endosperma camada de aleurona ÁGUA

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

- Protrusão da raiz primária (ruptura do tegumento)

- Novo impulso à embebição e atividade respiratória: sementes atingem > 65% de água

- Divisão e/ou expansão celular

O PROCESSO DE GERMINAÇÃO

- Formação de plântula

Epígea: mamona, cebola, feijão, pepino, abóbora, amendoim, soja, alface, café, algodão

Hipógea: trigo, milho, cevada, arroz, fava seringueira, ervilha,

Importância do tipo de germinação

endosperma

raiz primária

coleoptilo

folhas primárias

r. seminais FASES DA GERMINAÇÃO DO MILHO

24-48 h 2 - 4 dias _{5 – 6 dias}

7 – 8 dias raiz primária tegumento hipocótilo folhas primárias cotilédones epicótilo 24 h 1 - 2 d 3 d 6 d 8 d FASES DA GERMINAÇÃO DA SOJA

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

INTRÍNSECOS

Vitalidade x Viabilidade

Situação da semente dormente

Dormência

Sanidade

Grau de maturidade

Dias após o início da frutificação

Germinação (%)

Alterações na germinação de sementes de soja ‘Bragg’ durante a maturação (MARCOS FILHO)

Período de armazenamento (semanas) H - 55

Longevidade de sementes de duas linhagens de milho e de seu híbrido, quando armazenadas a 30 o_{C e 75% de umidade relativa (CHANG)}

Germinação (%)

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

Água

Amolecer o tegumento (cobertura) Aumento volume embrião e endosperma

Favorecer digestão, mobilização, assimilação de reservas Crescimento da plântula

Síntese de enzimas Respiração

Permeabilidade do tegumento (cobertura) a trocas gasosas

Estrutura das membranas _{Édila (UFLA)}

Em ambiente úmido os fosfolipídios se arranjam em camada dupla, na qual as “caudas hidrofóbicas” ficam orientadas para o centro e os grupos polares hidrofílicos se orientam para o exterior

Cristalino líquido Hexagonal

LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO - Sementes são sensíveis à hidratação rápida, especialmente

sob temperaturas mais baixas e quando apresentam baixo grau de umidade e contato com substrato de potencial hídrico elevado

CONSEQUÊNCIA: liberação de solutos até o restabelecimento da organização das membranas (grau de umidade: + 25%) Problema é menos grave quando as sementes passam por

desidratação lenta durante a maturação

Problema se acentua em sementes

mais danificadas e deterioradas

LIBERAÇÃO DE AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGÂNICOS, AMINOÁCIDOS, ÍONS

REORGANIZAÇÃO DO SISTEMA DE MEMBRANAS CELULARES

QUANTIDADE

TEMPO

LIBERAÇÃO EXSUDADOS DURANTE A EMBEBIÇÃO

POTENCIAIS (MPa) PERÍODO (h) Teor de Água (%) 9,0 11,0 13,0 - 0,04 2 (*) 6 12 11,5 9,2 7,2 8,4 6,5 4,9 5,1 5,9 4,0 - 0,2 2 6 12 10,9 7,0 5,0 7,0 4,9 4,5 4,4 4,4 2,8

Influência do teor de água de sementes de soja e do potencial hídrico sobre a liberação de exsudados (Rossetto et al.)

(*) Liberação de íons em µmho/cm/g

Tratamentos

PEG (MPa)

Germinação

10

_C

Germinação

₂₅

_C

0,0

- 0,1

- 0,3

- 0,5

68

71

83

58

75

82

92

67

Efeitos da temperatura e da disponibilidade de água do substrato

sobre a germinação de sementes de milho doce ‘sh-2’. (Chern e Sung)

Plântulas originadas de sementes de

soja expostas a embebição rápida

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

Capacidade adquirida durante a segunda metade do período de acúmulo de matéria seca (etapa final do processo de desenvolvimento), quando as membranas se tornam organizadas

No início da germinação, as células do embrião mantém

a capacidade de tolerar a dessecação.

Qual é o estádio crítico ?

Até que ponto a redução do suprimento de água ou a sua paralisação provocam prejuízos ainda recuperáveis ?

Te or de Água (%) Período de Embebição

I

II

III

PADRÃO TRIFÁSICO DE ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS SEMENTES DURANTE A GERMINAÇÃO (Bewley & Black, 1978)

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

A protrusão da raiz primária, indicando a

proximidade da etapa de divisões celulares,

representa a fronteira entre a tolerância e a

sensibilidade à dessecação, para a maioria

das espécies cultivadas

Período de Embebição (horas) Grau de Umidade (%) Protrusão da Raiz Primária (%) Germinação Pós- Secagem (%) 0 11,0 00 88 6 25,0 00 87 12 28,7 00 91 18 32,5 00 92 24 33,4 00 87 28 34,2 20 86 30 34,8 30 82 32 35,7 36 77

Grau de umidade de sementes de milho hidratadas durante diferentes períodos e germinação após a secagem (Custódio et al., 1993)

TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO

Mecanismos de tolerância à dessecação:

- Presença de proteínas tipo LEA

- Oligossacarídeos

Ação:

- Manutenção da capacidade de reparo do DNA

- Prevenção da cristalização das membranas

- Manutenção da estrutura das membranas

SEMEADURA EM SOLO SECO

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

- Espécie

Permeabilidade do tegumento (cobertura) Composição química (reservas acumuladas) Volume do eixo embrionário x tecido de reserva

8 12 16 8 12 16 8 12 16 40 60 80 17o_{C 20}o_{C 23,7}o_C Emergência de plântulas (%)

Grau de umidade das sementes (%) escuro

claro

Relação entre o grau de umidade (%) e a emergência de plântulas (%) de dois cultivares de feijão com tegumento de coloração diferente. (Adaptado de Demir et al.)

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

- Potencial fisiológico - Temperatura

Colheita

(dias após R8) Períodos de embebição

6 24 R8 99,97 134,64 6 100,65 136,53 12 100,80 134,66 18 103,31 134,13 24 104,44 132,56 30 103,40 130,23 36 107,05 127,26 42 107,87 126,29

Resultados de testes de embebição conduzidos com sementes de soja ‘UFV-1’, colhidas em diferentes épocas (Vieira et al.)

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição Tamanho da semente

Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidade

ALGODÃO

< -0,2 MPamenor velocidade

< -0,4 MPamenor percentagem

< -1,2 MPanão há emergência

MILHO

< -1,3 MPanão há emergência

Disponibilidade de água

TRIGO

< -0,8 MPamenor velocidade

< -1,6 MPanão há emergência

Disponibilidade de água

SOJA (Sá)

< -0,2 MPa< velocidade

< -0,4 MPa< percentagem

< -0,8 MPanão há emergência

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição _{Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição}

Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidade

Relações com aeração

Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPa Ponto de murcha permanente: -1,5 MPa

Emergência de plântulas de soja, em dois tipos de solo com diferentes teores de água (PESKE)

A) Barro areno-argiloso 14% -4,4; 16%-1,9; 20% -0,4; 22% -0,17 atm B) Barro arenoso 9% -1,1; 11% -0,48; 13% -0,21 atm Espécie Germinação (%)

Grau de umidade do solo (%) 7 8 9 11 14 16 18 Repolho 93 0 80 94 92 93 91 86 Girassol 92 0 73 89 90 92 82 90 Milho doce 95 2 35 90 93 89 93 95 Melancia 86 1 39 82 83 87 85 85 Cebola 96 0 0 75 91 91 91 91 Feijão vagem 82 0 0 57 86 89 88 89 Alface 93 0 0 29 81 91 90 88 Ervilha 91 0 3 19 86 89 86 90 Aipo 80 0 0 0 29 62 73 82

Emergência de plântulas em solo argilo-arenoso com diferentes graus de umidade. Fonte: Popinigis (1977).

Fatores que afetam a velocidade e a intensidade de embebição Disponibilidade de água

Afeta velocidade, percentagem e uniformidade Relações com aeração

Capacidade de campo: - 0,01 a -0,05 MPa Ponto de murcha permanente: -1,5 MPa

Potencial fisiológico Teor de água da semente

LOTES POTENCIAIS (MPa) Teor de Água (%) 9,0 11,0 13,0 1 - 0,04 - 0,1 - 0,2 - 0,4 80 84 74 52 88 86 88 60 96 90 92 72 2 - 0,04 - 0,1 - 0,2 - 0,4 64 50 58 46 64 64 64 52 86 80 88 60

Influência do teor de água das sementes e do potencial hídrico sobre a emergência de plântulas de soja, cv. IAC-15 (Rossetto et al., 1997)

Cultivar

Teor de água (%)

Testem.

9,0

11,0

13,0

15,0

17,0

BR 232

84

79

85

88

90

92

Embrapa 48

50

58

70

79

73

74

Influência do teor de água de sementes de soja, no momento da semeadura, sobre a germinação

(Toledo et al., 2010)

Testemunha: grau de umidade + 7,2%

POTENCIAL HÍDRICO

(MPa)

Germinação

(%) Velocidade de Germinação Hipocótilo (cm)Comprimento Emergência(%)

T NT T NT T NT T NT

- 0,03 86 78 10,3 9,2 4,6 4,4 87 67

- 0,2 80 69 9,6 8,1 3,9 3,5 79 61

- 0,4 70 59 6,0 4,7 3,3 3,0 19 10

Efeitos da disponibilidade hídrica e tratamento fungicida sobre o desempenho de sementes de dois cultivares de soja

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

Temperatura

Germinação seqüência ordenada de reações químicas

Temperatura x atividade enzimática

Temperaturas cardeais e variações Sementes dormentes e deterioradas Temperaturas alternadas

Afeta percentagem, velocidade e uniformidade

Temperatura e velocidade de germinação de sementes de couve-flor (GULLIVER & HEYDECKER, 1973)

ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA

Milho

32-35

9

44

Quiabo

30

15

40

Repolho

30

5

35

Soja

32

8

40

Tomate

25

10

40

Trigo

15-31

4

43

Temperaturas cardeais (o_{C) para a germinação de}

sementes de algumas espécies cultivadas

ESPÉCIE ÓTIMA MÍNIMA MÁXIMA

Abóbora 30 15 38 Alface 20 2 30 Arroz 33 11 41 Aveia 19-27 4 40 Beterraba 30 5 35 Café 32 10 41 Cebola 20 10 35 Cenoura 25 5 35 Cevada 19-27 4 40 Ervilha 25 5 30

Temperaturas cardeais (o_{C) para a germinação de sementes de} algumas espécies cultivadas

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

Oxigênio

Composição do ar

→

Concentração de 10% O₂ é suficiente Concentração > 0,03 % CO2 geralmente inibe

Problemas

Preparo e manejo do solo Encharcamento 5% 3% 10% 15% 21% Tempo (dias) G e r m i n a ç ã o (%)

Período de germinação de sementes de tomate, a 25o_{C, em atmosfera} contendo diferentes níveis de oxigênio (%).

(Corbineau e Come) 100 75 50 25 0 1 2 3 4 5 6 7

FATORES DO AMBIENTE

Oxigênio

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

FATORES DO AMBIENTE

Luz

Sementes pequenas e recém-colhidas: hortaliças, forrageiras; silvestres

Não é fator imprescindível para as não dormentes Classificação

Fotoblásticas positivas Fotoblásticas negativas Neutras ou não fotoblásticas

Radiações promotoras: 660 a 700nm Radiações inibidoras: >700nm; < 440nm

Mecanismo da ação da luz: pigmento responsável é o fitocromo, cromoproteína localizada no eixo embrionário

Presente em duas formas:

ativa (Fvd, Pvd ou P730)pico na região de 720-760 nm

inativa (Fv, Pv ou P660)pico na região de 600-700 nm

Última exposição determina a forma do fitocromo que permanecerá em maior concentração

F_V

inativa _ativaFvd

Vermelha

100

50

0 _{440 480 530 700 800}

Promoção

Inibição

Relações entre radiações de comprimentos de onda específicos (nm) e a germinação de sementes de alface sensíveis à luz (Flint e McAllister, 1937

FATORES DO AMBIENTE

Luz

Fotoblásticas positivas exigem concentração de Fvd

superior a determinado limite

“Disparo” do processo de germinação

Síntese de hormônios Reinício da transcrição da mensagem genética

Ação apenas em sementes embebidas

AÇÕES DA LUZ

Promover controle respiratório

Permeabilidade da cobertura ao oxigênio Ativação de enzimas

Síntese de hormônios Metabolismo de lipídios Permeabilidade de membranas

SUBSTITUTOS DA LUZ

Remoção ou incisão nos tegumentos Baixas temperaturas (estratificação) Armazenamento em locais secos Aumento na tensão de oxigênio Giberelinas

FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

AGENTES QUÍMICOS

Tiouréia

Nitrato de potássio

Água oxigenada

Ácido sulfúrico

Bioestimulantes

Tratam. Germin. Veloc. Compr. _{Raiz P. Aérea Envelhec.}Compr. Frio Test 93 a 11,10 a 11,27 a 5,48 a 90 a 75 a 5 ml 88 a 11,02 ab 10,84 a 5,85 a 69 bcd 65 abc 10 ml 89 a 10,11 abc 11,18 a 6,48 a 75 bc 50 cde 15 ml 86 a 10,38 abc 10,72 a 5,19 a 74 bcd 56 bcd 20 ml 87 a 9,42 c 10,48 a 5,94 a 61 d 39 e

Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho de sementes de milho híbrido AG-405 (Marcos Filho, 2004).

Tratamentos

Germin. (%) Compr. Raiz (cm) Emerg. Pl. (%) L1 L2 L3 L1 L2 L3 L1 L2 L3

Test 98 91 87 14,1 13,4 11,6 90 86 86 2 m/kgl 94 88 87 15,1 13,5 12,9 85 87 85 4 ml/kg 91 88 90 15,9 13,9 11,3 87 85 84 10 ml/kg 85 82 81 14,6 13,3 12,3 85 85 85

Efeitos de tratamentos com diferentes doses de Stimulate® sobre o desempenho de três lotes de sementes de soja (Marcos Filho)

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

TRADUÇÃO DA MENSAGEM GENÉTICA

EFEITO SINERGÍSTICO COM A LUZ

CONTRABALANÇAR EFEITOS DE INIBIDORES (Cumarina e ABA)

SUPERAR DORMÊNCIA SECUNDÁRIA (temperatura alta e ausência de luz)

ALTERAÇÃO DA PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS

ESTÍMULO À DIVISÃO E ALONGAMENTO CELULAR

PROMOÇÃO, INIBIÇÃO OU ALTERAÇÃO QUALITATIVA DO DESENVOLVIMENTO

Auxinas

PERMEABILIDADE DAS MEMBRANAS

CRESCIMENTO RAIZ PRIMÁRIA E CAULE

EFEITOS ESTIMULANTES OU INIBITÓRIOS (dependendo da concentração)

Citocininas

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

DIGESTÃO ESTÍMULO À SINTESE E ATIVIDADE DE ENZIMAS

SUPERAR EXIGÊNCIAS DE LUZ OU DE BAIXAS TEMPERATURAS

CRESCIMENTO DA PLÚMULA

ALONGAMENTO CELULAR

TRANSCRIÇÃO DO GENOMA

REVERSÃO DE EFEITOS PROVOCADOS POR TEMPERATURAS E PRESSÕES OSMÓTICAS ELEVADAS

ESTÍMULO À VELOCIDADE DE GERMINAÇÃO

AMPLIAÇÃO DOS LIMITES DE TEMPERATURA ÓTIMA

ATUAÇÃO NA SÍNTESE DE COMPONENTES ESSENCIAIS E NA FLEXIBILIDADE DAS MEMBRANAS

FUNÇÕES DOS FITOHORMÔNIOS

Etileno

AUMENTAR LIBERAÇÃO E MOVIMENTO DE ENZIMAS

PERMEABILIDADE DA “COBERTURA” A GASES

FORMAÇÃO DA ALÇA HIPOCOTILEDONAR

ATENUAR A EXIGÊNCIA DE TEMPERATURA ESPECÍFICA

INFLUÊNCIA NO EQUILÍBRIO PROMOTORES / INIBIDORES

DA GERMINAÇÃO Cult. Época Emerg (%) Germinação (%) Envelhecimento (%) Tetrazólio 6-8* (%) C V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V E1C E2C E1V E2V 1 S1 88 96 61 95 91 96 87 93 92 97 68 95 88 94 84 96 62 93 26 95 02 01 05 03 11 00 28 01 S2 2 S1 87 93 57 93 93 95 80 94 84 96 56 95 95 95 91 97 56 90 19 91 04 00 14 01 11 00 31 01 S2 ÉPOCA DE SEMEADURA

Valores médios referentes ao potencial fisiológico de sementes de quatro cultivares precoces de soja, em função de épocas e locais de semeadura (Medina et al. )

S1: novembro; S2: março/abril

E1: maio (semeadura S1) e agosto (semeadura S2); E2: novembro, após armazenamento em ambiente normal

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA o INJÚRIAS MECÂNICAS

HORA DA

COLHEITA UMIDADE(%)GRAU DE DANOS (%)

GERMIN.(%) Intactos Danif.

MANHÃ 14,6 1,87 96 87

TARDE 13,5 13,50 54 56

Influência do momento de colheita sobre a ocorrência de injúrias mecânicas em sementes de soja

Fonte: Sedyiama et al.

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA o INJÚRIAS MECÂNICAS o SECAGEM

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA o INJÚRIAS MECÂNICAS o SECAGEM

o BENEFICIAMENTO

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA o INJÚRIAS MECÂNICAS o SECAGEM o BENEFICIAMENTO o CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTO o MICRORGANISMOS o INSETOS o TRATAMENTO QUÍMICO

INT

ENSIDADE DE

RESPOST

A

1. ALTO POT. FISIOL : SEMENTES PRATICAMENTE NÃO RESPONDEM AO TRATAMENTO 2. POT. FISIOL. MÉDIO / ALTO: RESPOSTA É TANTO MAIOR QUANTO MENOR FOR O POT. FISIOL. DAS

SEMENTES

3. POT. FISIOL MÉDIO / BAIXO: RESPOSTA DIMINUI À MEDIDA QUE DECRESCE O POT. FISIOL DAS SEMENTES 4. BAIXO POT. FISIOL: NÃO HÁ REAÇÃO AO TRATAMENTO

NÍVEIS DE VIGOR

1 2 3 4

ADAPTADO DE CARVALHO E NAKAGAWA

OUTROS FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

o ÉPOCA DE SEMEADURA

o CONDIÇÕES CLIMÁTICAS DURANTE A PRODUÇÃO o FERTILIDADE DO SOLO E ADUBAÇÃO

o MOMENTO DE COLHEITA o MÉTODO DE COLHEITA o INJÚRIAS MECÂNICAS o SECAGEM o BENEFICIAMENTO o CONDIÇÕES DE ARMAZENAMENTO o MICRORGANISMOS o INSETOS o TRATAMENTO QUÍMICO o HERBICIDAS E DESSECANTES o EMBALAGEM

Embalagem Parâmetro Armazenamento (meses) 0 2 4 8 16 18 Polietileno Germinação (%) 99 98 99 99 96 81 Teor de água (%) 8,5 8,6 9,1 9,8 12,0 11,2 Papel Germinação (%) 99 30 01 Teor de água (%) 8,5 16,7 15,1 Pano Germinação (%) 99 46 02 Teor de água (%) 8,5 16,0 17,6

Germinação e grau de umidade de sementes de milho armazenadas em diferentes tipos de embalagem a 30o_{C e 85% de umidade relativa do ar (Baskin)}