Recibido el 15 de junio de 2005 Aceptado el 17 de septiembre de 2005
PALAVRAS-CHAVE: Anatomia, Camada subepidérmica parenquimática, Feixes bicolaterais, Forsteronia gla-brescens, Laticíferos, Prismas.
KEY WORDS: Anatomy, Bicollateral bundles, Forsteronia glabrescens, Laticifers, Parenchymatic sub-epidermal layer, Prisms.
* Autor a quem dirigir a correspondência. E-mail: carinarau@yahoo.com
Anatomia foliar e caulinar de Forsteronia glabrescens,
Apocynaceae
Carina Rau Rivas LARROSA *1e Márcia do Rocio DUARTE 2
1Pós-graduanda do Departamento de Farmácia, Universidade Federal do Paraná (UFPR) 2Departamento de Farmácia, UFPR, Rua Pref. Lothário Meissner, 632,
Jardim Botânico, 80210-170, Curitiba, PR, Brasil
RESUMO. O gênero Forsteronia compreende cerca de 50 espécies nativas da América tropical. Cascas do caule de diferentes espécies são empregadas como febrífugo na medicina tradicional e o látex das partes aéreas tem sido investigado para fins industriais. Este estudo abordou aspectos anatômicos de folha e caule de Forsteronia glabrescens Müll. Arg., por meio de microtécnicas fotônicas e de varredura usuais, com o objetivo de fornecer informações complementares à identificação dessa liana sul-americana. A folha é an-fiestomática, a epiderme mostra-se unisseriada e o mesofilo é dorsiventral. A nervura central tem secção plano-convexa e é percorrida por um feixe vascular bicolateral em arco aberto. Uma camada subepidér-mica consistindo de células parenquimáticas é encontrada no limbo e na nervura central. O caule apresen-ta periderme e córtex reduzido, consistindo de camada subepidérmica de células parenquimáticas e bai-nha esclerenquimática. Uma faixa descontínua de fibras não lignificadas envolve o sistema vascular bicola-teral. Idioblastos com substâncias fenólicas, prismas de oxalato de cálcio e laticíferos ramificados são en-contrados na folha e no caule.
SUMMARY. “Leaf and stem anatomy of Forsteronia glabrescens, Apocynaceae”. The genus Forsteronia com-prises about 50 species indigenous to tropical America. Stem barks from different species are used as antipyretic in folk medicine and the latex from aerial parts has been investigated for industrial purposes. This study has dealt with anatomical aspects of leaf and stem of Forsteronia glabrescens Müll. Arg., by usual light and scanning mi-crotechniques, aiming to supply with additional information for the identification of this South-American liana. The leaf is amphistomatic, the epidermis has one layer and the mesophyll is dorsiventral. The midrib presents plain-convex cross-section and is traversed by a bicollateral vascular bundle in open arc. A sub-epidermal layer consisting of parenchymatic cells is found in the blade and midrib. The stem shows periderm and reduced cortex, which comprehends a sub-epidermal layer of parenchymatic cells and a sclerenchymatic sheath. An incomplete and non-lignified fibre sheath encircles the bicollateral vascular system. Idioblasts with phenolic substances, cal-cium oxalate prisms and branched laticifers are encountered in the leaf and stem.
INTRODUÇÃO
O gênero Forsteronia G. Mey. é composto de aproximadamente 50 espécies na América tropical, desde México até Uruguai. São subar-bustos trepadores, lianas ou arsubar-bustos apoiantes, com ramos geralmente volúveis. As folhas são opostas, algumas vezes verticiladas e as inflo-rescências são terminais e cimosas, com flores pequenas, branco-esverdeadas ou amarelas. O gênero é muito pouco estudado e quase não
existem trabalhos na área morfoanatômica, quí-mica e farmacológica. Na Argentina, está sendo invetigada a obtenção de látex a partir de espé-cies de Forsteronia para uso industrial 1.
Forsteronia glabrescens Müll. Arg. é uma planta conhecida como jasmim-do-morro e ci-pó-de-leite 2,3, do mesmo modo que outras es-pécies, como Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) A. DC. e Forsteronia pubescens A. DC. É uma liana de caule relativamente robusto, com
inflorescências terminais constituídas de peque-nas flores alvas. Ocorre no sul do Brasil, Argen-tina, Uruguai, Paraguai e Bolívia 1,2. É uma espé-cie heliófita que se desenvolve nas capoeiras, orlas ou clareiras das matas 3. De modo similar a Forsteronia floribunda (Sw.) G. Mey., utiliza-se na medicina tradicional F. glabrescens como febrífugo 4.
A fim de fornecer informações complementa-res à identificação morfológica da espécie, este trabalho teve como objetivo analisar a anatomia foliar e caulinar de Forsteronia glabrescens, Apocynaceae.
MATERIAL E MÉTODOS
Material vegetal
Folhas e caules de Forsteronia glabrescens foram coletados na Fazenda São Maximiano, em Guaíba-RS, em dezembro de 2003. As coordena-das do local são 30° 10’ S e 51° 20’ W e a altitu-de é altitu-de 27 m. O número altitu-de registro no Herbá-rio do Instituto de Ciências Naturais da Universi-dade Federal do Rio Grande do Sul é ICN 119544.
Metodologia
Folhas adultas e fragmentos de caules, obti-dos a partir de 5 cm do ápice, foram fixaobti-dos em FAA 70 5e conservados em etanol a 70% 6, sen-do analisasen-dos da folha, o terço inferior sen-do limbo e o pecíolo. Lâminas semipermanentes foram preparadas com material seccionado à mão livre nos sentidos transversal e longitudinal. Para a obtenção de lâminas permanentes, o material fi-xado foi emblocado em glicol metacrilato e sec-cionado no micrótomo rotatório Spencer 820. Os corantes empregados foram azul de toluidina 7 e azul de astra e fucsina básica 8. Os resultados foram registrados por meio de fotomicrografias
no microscópio fotônico Olympus BX 40, aco-plado à unidade de controle PM-20.
Foram realizados testes microquímicos, utili-zando-se cloreto férrico para compostos fenóli-cos 5, lugol para amido 6, floroglucina clorídrica para verificação de lignina 9, Sudam III para substâncias lipofílicas 10 e ácido sulfúrico para cristais de oxalato de cálcio 11. Para o estudo da ultra-estrutura da superfície foliar 12, foi realiza-da microscopia eletrônica de varredura (MEV), utilizando material fixado em FAA 70, desidrata-do em série etanólica crescente e pela técnica do ponto crítico de CO2 no equipamento Bal
Tec CPD-030, aderido a suporte e submetido à metalização com ouro em Balzers SCD-030. As eletromicrografias foram realizadas no microscó-pio eletrônico de varredura Jeol JSM-6360LV.
RESULTADOS
Folha
No limbo, as células da epiderme, em vista frontal, apresentam paredes anticlinais ondula-das e espessaondula-das, com visíveis campos primá-rios de pontoação (Fig. 1). Epiderme revestida por uma cutícula levemente estriada (Fig. 2) é em corte transversal uniestratificada (Fig. 4), sendo as células da face adaxial mais alongadas no sentido anticlinal que as da abaxial, em secção transversal (Figs. 4 e 5). A folha é anfies-tomática, havendo predominância de estômatos na superfície abaxial (Figs. 1-3) e ocorrendo ra-ros na região da nervura central na face oposta (Fig. 6). Os estômatos são na maioria do tipo paracítico (Fig. 1), possuem crista cuticular ex-terna e parede periclinal inex-terna espessada, e lo-calizam-se praticamente no mesmo nível das cé-lulas adjacentes. Junto a ambas as superfícies, há uma camada subepidérmica consistindo de células parenquimáticas (Fig. 5) com conteúdo alaranjado e que possui afinidade pela fucsina
Figura 1. Forsteronia glabrescens Müll. Arg. Vista fron-tal da face abaxial da epiderme foliar, evidenciando estômatos paracíticos (es) e campos primários de pontoação (seta).
Figura 2. F. glabrescens. Face epidérmica abaxial, mos-trando estômatos (es) e cutícula estriada (MEV).
50 µm
es
es
básica, pelo azul de toluidina e pelo cloreto fér-rico, indicativo de natureza fenólica. Na face adaxial, essas células são esparsas e em paliça-da, enquanto que na abaxial são lobadas e dis-postas em faixa contínua (Fig. 5). O mesofilo é dorsiventral, apresentando dois ou três estratos de parênquima paliçádico, sendo o primeiro mais alongado que os demais. O parênquima esponjoso é composto de três a cinco camadas de células levemente lobadas, com espaços in-tercelulares evidentes, formando lacunas, e cor-responde a 50-60% da altura do mesofilo (Figs. 4 e 5). Feixes vasculares de pequeno porte do tipo colateral percorrem o mesofilo e são envol-tos por bainha parenquimática. Esta se prolonga em direção à epiderme nos feixes de médio porte, constituindo extensão de bainha (Fig. 5).
A nervura central apresenta secção plano-convexa, com curvatura pouco acentuada na
fa-ce abaxial (Fig. 6). A epiderme consiste de uma única camada de células recoberta por cutícula estriada. O parênquima paliçádico se interrom-pe na parte central da nervura e seguem-se à fa-ce adaxial, colênquima anelar, que consiste de aproximadamente três estratos, e uma camada subepidérmica contínua de células parenquimá-ticas com secção circular e conteúdo similar ao do limbo (Fig. 6). Adjacente à superfície abaxial, ocorrem uma camada subepidérmica, como des-crito anteriormente, e colênquima anelar forma-do de cerca de três camadas. Um feixe vascular bicolateral em arco aberto está mergulhado no parênquima fundamental (Fig. 6). O xilema é to-talmente lignificado, os elementos traqueais estão dispostos em fileiras e a zona cambial é nítida entre o xilema e o floema externo (Fig. 7). Em direção à face adaxial localizam-se al-guns feixes vasculares bicolaterais de menor
Figura 3. F. glabrescens. Pormenor de um estômato (MEV).
Figura 4. F. glabrescens. Secção transversal do limbo, onde se notam epiderme uniestratificada (ep) e meso-filo dorsiventral com parênquimas paliçádico (pp) e esponjoso (pe). Figura 5. F. gla-brescens. Detalhe da figura ante-rior, indicando laticífero (seta), camada subepi-dérmica (cs), idioblastos (id) com conteúdo fe-nólico e feixe vascular com ex-tensão de bainha.
Figura 6. F. glabrescens. Nervura central em secção transversal, mostrando estômato (es) na face adaxial, camada subepidérmica (cs), parênquima paliçádico (pp), laticífero (la), feixe vascular de menor porte (fv), floema interno (fli), xilema (xi), floema externo (fle) e verruga suberizada (ve).
ep pp pe 50 µm 50 µm 5 µm es la pp cs fv fli xi fle ve cs id cs 25 µm
porte (Fig. 7) e raras fibras de paredes espessa-das não impregnaespessa-das de lignina. São observa-dos, na superfície abaxial da nervura central, al-guns estratos de células tabulares, cujas paredes são impregnadas de súber e lignina, dispostos frouxamente e que se assemelham a verrugas suberizadas (Fig. 6).
O pecíolo, seccionado transversalmente, apresenta formato côncavo-convexo. São evi-denciados tricomas tectores simples, unicelula-res, de ponta aguda a arredondada, com pare-des espessadas e revestidos por cutícula granu-losa (Fig. 8). O sistema de revestimento é simi-lar ao da nervura central e, subjacentemente, encontram-se uma camada subepidérmica pa-renquimática e colênquima contínuo de aproxi-madamente dois estratos, com as mesmas carac-terísticas já citadas. Em meio ao parênquima fundamental, notam-se um feixe vascular
bicola-Figura 7. F. glabrescens. Detalhe da figura anterior, evidenciando os floemas interno (fli) e externo (fle), xilema (xi), feixe vascular de menor porte (fv), além de laticíferos (la) e idioblastos (id) com conteúdo fenólico.
Figura 8. F. glabrescens. Pormenor dos tricomas tecto-res no pecíolo.
teral único em formato de arco fechado e raras fibras não lignificadas nas proximidades do floe-ma interno.
Laticíferos ramificados são evidenciados acompanhando os feixes vasculares, podendo alcançar a epiderme no limbo (Figs. 5 e 9). São encontrados também no parênquima fundamen-tal e no floema da nervura central (Figs. 6 e 7) e do pecíolo. Idioblastos (Figs. 5 e 7) de conteúdo fenólico ocorrem na bainha ao redor dos feixes, na extensão de bainha e isoladamente nas de-mais células do mesofilo, bem como na camada subepidérmica de células parenquimáticas, no colênquima, no parênquima fundamental e no floema da nervura central e do pecíolo. Alguns idioblastos com cristais prismáticos são vistos no limbo e no parênquima fundamental da nervura central e do pecíolo.
Caule
O caule, em estrutura secundária, possui secção circular e apresenta periderme (Fig. 10), sendo o súber formado de células tabulares de paredes suberizadas e lignificadas. Lenticelas
Figura 9. F. glabrescens. Laticífero ramificado (la) de paredes espessadas no limbo.
Figura 10. F. glabrescens. Organização caulinar com periderme (pd), parêquima cortical (pc), bainha escle-renquimática (be), bainha descontínua (ba) e sistema vascular (sv). id 25 µm fv fli la xi fle 25 µm la 25 µm pd pc be ba sv 50 µm
(Fig. 11), constituídas de células frouxamente dispostas compondo o tecido complementar, são observadas ocasionalmente na superfície caulinar. O córtex é reduzido (Figs. 10 e 12), apresentando uma camada subepidérmica pa-renquimática com conteúdo fenólico. Notam-se alguns estratos de células parenquimáticas com amiloplastos e uma bainha esclerenquimática contínua com fibras lignificadas, de paredes es-pessadas e lúmen estreito, e células pétreas (Figs. 10 e 12).
No cilindro vascular, observa-se uma faixa descontínua formada de fibras não lignificadas de paredes espessadas (Figs. 10 e 12). O sistema vascular é de organização bicolateral (Fig. 10) e a zona cambial é visível, sendo os floemas ex-terno e inex-terno relativamente estreitos, enquanto o xilema ocupa proporcionalmente metade do diâmetro do caule. Tanto o floema externo quanto o xilema são percorridos por raios, os quais contêm amiloplastos. O xilema é total-mente lignificado, o parênquima é disposto em
Figura 11. F. glabrescens. Lenticela presente no caule.
Figura 12. F. glabrescens. Pormenor da bainha esclerenquimática (be) e da bainha descontínua (ba) formada por fibras não lignificadas.
fileiras e os elementos traqueais estão isolados ou em pequenos grupos. A medula é formada de células parenquimáticas de paredes delgadas, com grande quantidade de amiloplastos (Fig. 13), e de algumas células pétreas e fibras lignifi-cadas.
Existem laticíferos ramificados, de secção aproximadamente circular e paredes espessadas, com citoplasma denso e conteúdo lipofílico e fenólico no córtex, no floema e na medula (Fig. 13). Idioblastos com substâncias fenólicas são visualizados no córtex, no floema e na medula. Alguns idioblastos com cristais prismáticos de oxalato de cálcio encontram-se no córtex, próxi-mo à bainha esclerenquimática, e nos raios xile-máticos.
DISCUSSÃO
Folha
Os caracteres morfológicos observados em Forsteronia glabrescens Müll. Arg. concordam parcialmente com Ezcurra 1 e Markgraf 3, uma vez que esses autores descrevem a folha como glabra, diferentemente do observado neste tra-balho, onde tricomas foram evidenciados na re-gião peciolar. Quanto à ocorrência e à densida-de densida-desses anexos epidérmicos, Appezzato-da-Glória 13 menciona que, quando uma espécie estende-se por um amplo gradiente ambiental, as de hábitats mésicos têm folhas glabras ou glabrescentes, enquanto as de xéricos são
pilo-Figura 13. F. glabrescens. Amiloplastos presentes no xilema (xi) e na medula (me), e laticíferos (la).
50 µm xi la me 25 µm 25 µm ba be
sas. No entanto, dentro de um mesmo hábitat, folhas são glabrescentes no período de chuva e pilosas nos períodos secos. Na família, os trico-mas têm morfologia variada e estão presentes na base da lâmina e no pecíolo 14. Tricomas tec-tores simples similares a F. glabrescens foram re-latados em Plumeria rubra L. 15,16, Allamanda neriifolia Hook. e Vinca minor L. 17.
Na espécie estudada, foi encontrada somente uma camada de células epidérmicas em ambas as faces, de formato levemente ondulado em vista frontal, correspondendo ao descrito para outras espécies da família 15-17. As Apocynaceae pos-suem estrias cuticulares 13e estômatos anomocíti-cos e paracítianomocíti-cos 19, sendo o último tipo visto em F. glabrescens em ambas as faces. Segundo Mott et al. 20, folhas anfiestomáticas têm geralmente maior número de estômatos e conseqüentemente maior capacidade de absorver gás carbônico e atingir níveis elevados de fotossíntese.
Na família, o mesofilo é geralmente dorsi-ventral e pode ocorrer hipoderme de uma ou mais camadas, algumas em ambas as faces da folha 14. A mesma pode ser considerada equiva-lente à camada subepidérmica de células paren-quimáticas descrita no presente trabalho, que foi dessa maneira denominada já que estudos onto-genéticos não foram realizados.
O feixe vascular da nervura central é tipica-mente bicolateral no táxon 14, como evidenciado na espécie em questão. A duplicação do floema nos feixes bicolaterais deve provavelmente ser atribuída a um incremento na demanda fisioló-gica, fazendo com que seja aumentada a área do sistema condutor 21. O floema externo, na espécie estudada, se apresenta como uma es-treita faixa, enquanto o interno é visto como pe-quenos grupos em meio a células parenquimáti-cas. Essa disposição floemática foi mencionada para a família por Metcalfe & Chalk 14 e Cron-quist 19.
Fibras não lignificadas são evidenciadas no presente estudo junto ao floema externo da ner-vura central de F. glabrescens. Metcalfe & Chalk 14 relatam a presença dessas células do sistema de sustentação na região dos feixes vasculares, do mesmo modo que Cronquist 19, que as deno-mina de fibras celulósicas brancas. Essas fibras, referidas como gelatinosas e cuja parede secun-dária é formada de camadas parcial ou comple-tamente gelatinosas, se caracterizam por apre-sentar celulose e ausência de lignina, apresen-tando uma grande capacidade de absorver água. Constituem-se de uma adaptação a condições de estresse, como vento, chuva forte, falta de água ou deficiência de luminosidade 22,23.
Cristais de oxalato de cálcio ocorrem em Apocynaceae agrupados ou isolados 14. Em
Hi-matanthus sucuuba (Spruce) Woodson 24, H.
lancifolius 18, A. neriifolia e T. peruviana 17, cristais de oxalato de cálcio ocorrem na nervura central e no pecíolo. Coincidentemente, foram evidenciados em F. glabrescens, ocorrendo tam-bém no limbo na forma de prismas. Foram identificados, na espécie em questão, idioblastos com compostos fenólicos, comuns em folhas 22 e que podem ser úteis na defesa das plantas 21. Esses idioblastos são semelhantes aos encontra-dos em outras espécies da família, como H. su-cuuba 24, H. lancifolius 18, M. illustris e M. velu-tina 13.
Metcalfe & Chalk 14 citam a presença de ver-rugas suberizadas na superfície abaxial de várias folhas de Apocynaceae. Essas formações foram vistas em H. lancifolius, apresentando aspecto verrucoso e com interrupção da epiderme 18, de modo semelhante ao observado em F. glabres-cens, e lembram lenticelas presentes em caules. As características anatômicas de ocorrência universal em Apocynaceae são floema interno e laticíferos 14. Metcalfe & Chalk 14 e Cronquist 19 relataram que os laticíferos acompanham o sis-tema vascular, às vezes estendendo-se ao meso-filo, alcançando a epiderme. A parede celular do laticífero pode ser irregularmente espessada, em razão da plasticidade da mesma 25, e apre-senta-se inteiramente primária contendo celulo-se, grande quantidade de substâncias pécticas e hemicelulose 26,27. Os laticíferos observados em Plumeria alba L., M. illustris e M. velutina pos-suem tamanho maior que as células circunvizin-has, núcleo proeminente, citoplasma denso, for-mato poligonal ou circular em secção transver-sal, sem grãos de amido no seu interior 26,28, de modo similar aos encontrados na espécie em es-tudo.
Caule
Na família, a periderme pode consistir tanto de células de paredes finas quanto de paredes esclerificadas, e apresentar cristais 14. F. glabres-cens possui periderme completamente lignifica-da, com lenticelas. Estas são formações que per-mitem a aeração do caule e que possuem afini-dade fisiológica com os estômatos, permitindo a entrada de oxigênio 21.
Quase invariavelmente ocorrem fibras não lignificadas, às vezes gelatinosas, isoladas ou em grupos no periciclo em Apocynaceae 14,19. Da mesma forma na espécie em estudo, fibras fo-ram observadas, na forma de bainha escleren-quimática, envolvendo o sistema vascular.
Fi-bras foram relatadas em M. illustris, M. velutina 13, Catharanthus roseus (L.) G. Don 29e Aspidos-perma olivaceum Müll. Arg. 30. No córtex de F. glabrescens, nota-se a presença de fibras e célu-las pétreas de paredes espessadas externamente à bainha de fibras não lignificadas. Metcalfe & Chalk 14 relatam a existência de células pétreas isoladas ou agrupadas no córtex primário e no floema, em algumas espécies do táxon.
Cristais de oxalato de cálcio são comuns nos tecidos não lignificados de caules de Apocyna-ceae segundo Metcalfe & Chalk 14 e Cronquist 19. São relatados no córtex de Forsteronia corymbosa (Jacq.) G. Mey. e foram encontrados no córtex e nos raios xilemáticos de F. glabres-cens. Metcalfe & Chalk 14 relatam que laticíferos estão presentes no caule, situados no córtex, no periciclo, no floema, na medula e algumas ve-zes nos raios medulares. De acordo com esses autores 14, a medula freqüentemente apresenta elementos esclerificados, assim como visto no presente estudo, onde fibras lignificadas foram mencionadas na região central.
CONCLUSÕES
Folha anfiestomática, com poucos estômatos na face adaxial, na maioria paracíticos; feixes vasculares de médio porte com extensão de bainha no mesofilo; caule com bainha escleren-quimática lignificada externa à bainha de fibras não lignificadas; e presença de laticíferos ramifi-cados, camada subepidérmica, sistema vascular bicolateral e cristais de oxalato de cálcio em am-bos os órgãos, representam características anatô-micas marcantes em F. glabrescens e contribuem na identificação dessa espécie.
Agradecimentos. Ao taxonomista Prof. Dr. Nelson Ivo Matzenbacher e à Profa Jane Manfron Budel pela
coleta do material vegetal, ao Centro de Microscopia Eletrônica (UFPR) pela análise ultra-estrutural de su-perfície e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pes-soal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida à pós-graduanda.
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