COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE
(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E
BANCO DOS ABROLHOS
Diana Gonçalves Simões
Brasília - 2005 Universidade de Brasília Instituto de Ciências Biológicas
Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE
(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E
BANCO DOS ABROLHOS
Diana Gonçalves Simões
Brasília - 2005
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade de Brasília como requisito para a obtenção do grau de Mestre em Ecologia.
Diana Gonçalves Simões
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae)
NO LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS
Dissertação apresentada como requisito à obtenção do grau de Mestre em Ecologia pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília – UnB, à comissão formada pelos professores:
Orientadora: ___________________________________ Profª Drª Regina Helena Ferraz Macedo
Dept. de Zoologia - UnB
_______________________________ _______________________________ Prof. Dr. Jader S. Marinho-Filho Profª Drª Valéria Fernanda Saracura Dept. de Zoologia - UnB Dept. de Engenharia Florestal - UnB
______________________________ Prof. Dr. Paulo C. A. Simões-Lopes Dept. de Ecologia e Zoologia - UFSC
A NOVIDADE
A novidade veio dar à praia Na qualidade rara de sereia
Metade, o busto de uma deusa Maia Metade, um grande rabo de baleia
A novidade era o máximo Do paradoxo estendido na areia Alguns a desejar seus beijos de deusa Outros a desejar seu rabo pra ceia
Ó, mundo tão desigual Tudo é tão desigual
Ó, de um lado este carnaval Do outro a fome total
E a novidade que seria um sonho O milagre risonho da sereia Virava um pesadelo tão medonho Ali naquela praia, ali na areia
A novidade era a guerra
Entre o feliz poeta e o esfomeado Estraçalhando uma sereia bonita Despedaçando o sonho pra cada lado
Ó mundo tão desigual Tudo é tão desigual
Ó, de um lado este carnaval Do outro a fome total.
Dedico essa dissertação a minha Avó Silvia Pedrosa e a todos os cetáceos.
Gilberto Gil, Herbert Vianna, Bi Ribeiro e João Barone.
AGRADECIMENTOS
À minha família, pelo apoio e carinho, em especial a minha mãe Ana Pedroza e aos meus irmãos Davi, Daniel e Gabriel, por tantas vezes terem compreendido a minha ausência.
Ao querido André Afonso, por todas as maravilhosas massagens nos pés, pelas sessões de acupuntura, por aturar minhas viagens quase infinitas, minhas crises de choro, minhas tensões pré, durante e pós-menstruais, e principalmente por seu amor e carinho sempre incondicional e insubstituível.
À profª Regina Macedo, por ter aceitado me orientar, apesar de todas as dificuldades e de todos os contratempos. Por ser tão criteriosa, organizada, otimista, atenciosa, carinhosa, competente e guerreira. Obrigada por ter me ensinado tanto e por estar ao meu lado em um dos dias mais felizes de minha vida!!!!
À Márcia Engel, por me aceitar como pesquisadora associada do PBJ e como sua orientanda. Pelo carinho e apoio, pelas gostosas viagens a Caravelas/Praia do Forte e pelo inesquecível último cruzeiro a Abrolhos em 23/08/04.
Às amigas Liliane Bezerra, Jesuína da Rocha, Leonora Tavares, Letice França, Ana Paula e ao amigo Erick Brockes, pelos cafés e peixes maravilhosos, pelas cópias de diversos artigos, pelas críticas, sugestões e complementações ao trabalho e por me encorajarem a continuar, nos momentos de meu maior desespero e exaustão.
Ao prof. Jacob Laros e ao João Marciano, por terem sido tão pacientes e fundamentais para a compreensão e execução da análise dos dados. Ainda, ao Sérgio
Carvalho, pelo auxílio no programa de mapas e a Mariana Zatz, por me incentivar, veementemente, a utilizar a análise bayeseana.
A todos os estagiários, funcionários e pesquisadores do Instituto Baleia Jubarte, pela oportunidade de colaboração, convivência, trabalho conjunto, ensinamentos e auxílio na coleta de dados. Em especial, a Luciana Garrido, pelo importante auxílio na exaustiva revisão e complementação do banco de dados de Abrolhos (1992 a 2003). Ainda, a Cristiane Martins, Milton Galiza, Maria Emília e Tatiana Bisi, que contribuíram com importantes críticas e sugestões para a melhoria deste trabalho.
Aos amigos Marcelo Barbosa e Adrian Martino, pela agradável companhia em Caravelas e por compreenderem, pacientemente, que eu nunca tenho tempo para nada...
Aos professores John Hay e Helena Castanheira, pelas diversas oportunidades de discussão para a melhoria de nosso curso e aos secretários Fabiana Nascimento e Hugo Cardoso, pela amizade e auxílio e agilidade na resolução de diversos problemas.
Aos professores Jader Marinho-Filho, Paulo Simões-Lopes e Valéria Saracura, pelas importantes correções e sugestões ao trabalho e principalmente por tornarem o dia da minha defesa um momento bastante especial.
A PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro, pelo patrocínio dos cruzeiros e ao CNPq, pela concessão da bolsa de mestrado.
Às lindas gordas, por existirem e ao meu Senhor, por estar sempre presente. Por tornarem minha vida ainda mais alegre e mais intensa. O meu muito obrigada!
"Agora que você está realmente chegando na praia, não? Já se avistam os coqueiros e as barraquinhas..."
FORMATAÇÃO
Essa dissertação apresenta uma das formatações sugeridas pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade de Brasília.
Deste modo, há uma breve introdução sobre os aspectos gerais do comportamento de baleias jubarte e referências. Adicionalmente, há três capítulos escritos em língua portuguesa, apresentados em forma de manuscrito e formatados de acordo com as normas da American Psychological Association.
ÍNDICE
Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte... 10
Referências ... 14
Padrões comportamentais em baleias jubarte, Megaptera novaeangliae: Diferentes contextos, diferentes estratégias ... 17
Resumo ... 18 Introdução... 19 Métodos ... 23 Área de estudo ... 23 Definições... 23 Coleta de dados... 23 Análise estatística ... 25 Resultados... 26
Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos ... 26
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo... 27
Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos ... 28
Discussão... 28
Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo28 Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (fêmeas sem filhote)... 30
Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos ... 31 Agradecimentos... 33 Referências ... 33 Tabela 1 ... 39 Tabela 2 ... 40 Tabela 3 ... 43 Tabela 4 ... 44 Figura 1... 45 Figura 2... 46 Figura 3... 47
Comportamento de baleias jubarte no litoral norte da Bahia: Comparação entre duas... 48
plataformas de observação... 48 Resumo ... 49 Introdução... 50 Métodos ... 55 Área de estudo ... 55 Definições... 55 Coleta de dados... 56 Comportamentos... 57 Análise estatística ... 58 Resultados... 59
Composição dos grupos ... 59
Comparação comportamental entre duas plataformas de observação... 59
Discussão... 61
Comparação entre duas plataformas de observação... 61
Ocorrência da conduta de repouso em grupos com filhote... 62
Agradecimentos... 64 Referências ... 64 Tabela 1 ... 70 Tabela 2 ... 71 Tabela 3 ... 72 Figura 1... 73 Figura 2... 74 Figura 3... 75
Comportamento de baleias jubarte: Comparação entre duas importantes áreas de concentração ... 76
na costa leste do Brasil ... 76
Resumo ... 77 Introdução... 78 Métodos ... 82 Área de estudo ... 82 Definições... 84 Coleta de dados... 84
Cruzeiros no litoral norte da Bahia... 85
Cruzeiros no Banco dos Abrolhos... 85
Dados comportamentais ... 86
Análise estatística ... 87
Resultados... 88
Composição dos grupos nas duas áreas ... 88
Comparação comportamental entre áreas... 89
Discussão... 90
Padrões comportamentais típicos diferem nas duas áreas ... 92
Agradecimentos... 94 Referências ... 94 Tabela 1 ... 98 Tabela 2 ... 100 Figura 1... 101 Figura 2... 102 Figura 3... 103
Diana Gonçalves Simões
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS
Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita. Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966). Durante a migração de altas a baixas latitudes, fêmeas em final de lactação estão entre as primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por animais imaturos, machos e fêmeas adultas, e posteriormente, fêmeas grávidas. O retorno para as áreas de alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).
Ocorrem registros de baleias jubarte ao longo de toda a costa brasileira, desde o Rio Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha, aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994). No Atlântico Sul Ocidental a principal área de reprodução conhecida é o Banco dos Abrolhos, no litoral sul da Bahia (Engel, 1996; Siciliano, 1995). Nesta região, grupos com filhotes são mais freqüentes em águas mais rasas em um raio de quatro milhas náuticas ao redor do Arquipélago dos Abrolhos, enquanto as demais classes etárias não evidenciam preferência de uso da área (Martins et al., 2001).
A organização social das jubartes é extremamente instável em áreas de reprodução e de alimentação. Com exceção do par mãe e filhote, os grupos são tipicamente pequenos e instáveis (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983), e os indivíduos freqüentemente alteram as associações (Clapham, 1996). A reprodução é extremamente sazonal. No Hemisfério Sul a ovulação e a espermatogênese ocorrem de junho a novembro, com o pico em fins de julho (Chittleborough, 1965). Nas áreas de reprodução é comum a observação de grupos compostos de uma fêmea com ou sem filhote, acompanhados de um macho, denominado escort (Herman & Antinoja, 1977) que se junta ao grupo com o objetivo de copular com a fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).
O comportamento agressivo em baleias jubarte é freqüentemente observado durante as disputas dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack & Whitehead, 1983). Segundo Clapham (1996), a possibilidade de competição entre as fêmeas praticamente inexiste, uma vez que há uma tendência à predominância de machos. A ausência de predadores e de alimento durante a temporada reprodutiva faz com que as fêmeas estejam distribuídas na área de forma bastante homogênea, impedindo a monopolização de mais de uma fêmea pelo macho.
As baleias jubarte são conhecidas pela freqüência com que se engajam em comportamentos aéreos, de alta energia, e outros de função completamente desconhecida. Muitos desses displays são observados em áreas de alimentação e de reprodução, e conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes classes etárias (Clapham, 2000). Alguns desses displays (subdivididos nas categorias eventos e estados) comumente observados são:
Eventos:
Mergulho – submersão por um período igual ou superior a um minuto a grandes profundidades [modificado de Corkeron (1995)];
Salto – a baleia rompe a superfície da água com todo ou parte do corpo (Whitehead, 1985);
Exposição/batida das nadadeiras peitorais – a baleia expõe ou bate uma ou as duas nadadeiras peitorais na superfície da água (Whitehead, 1985);
Batida de pedúnculo e/ou nadadeira caudal – uma ou mais batidas com o pedúnculo ou a nadadeira caudal na superfície da água (Whitehead, 1985);
Tail breaching – a baleia projeta lateralmente o pedúnculo e a nadadeira caudal para fora da água (Clapham, 2000);
Exalação de bolhas – exalação de uma rede de bolhas abaixo da superfície da água através do orifício respiratório (Tyack & Whitehead, 1983);
Emissão de ruído – emissão de sons pelo orifício respiratório (Corkeron, 1995); Investida de cabeça – uma baleia avança contra outra, expondo fora d’água a cabeça e parte do dorso (Baker & Herman, 1984);
Golpe de caudal – a baleia golpeia outra baleia com a nadadeira caudal (Tyack & Whitehead, 1983).
Estados:
Natação – a baleia se desloca com direção definida, submergindo e emergindo por períodos menores que um minuto [modificado de Corkeron (1995)];
Repouso – a baleia permanece flutuando a deriva por um período superior a 15 segundos (Corkeron, 1995);
Exposição de pedúnculo e/ou caudal – O pedúnculo e/ou nadadeira caudal permanecem expostos verticalmente em relação à superfície da água (Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003).
Atualmente, as prováveis ameaças à reprodução das baleias jubarte são a atividade turística (Morete, Freitas, Engel & Glock, 2000), o emalhamento de filhotes em rede de pesca (Pizzorno, Laílson-Brito, Dorneles, Azevedo & Gurgel, 1998), o tráfego de grandes navios, o crescimento no número de lanchas rápidas no turismo e o aumento das atividades petrolíferas (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, 2001). Visando uma contribuição à conservação desses animais, o presente trabalho teve como objetivos principais: (1) Identificar os padrões comportamentais específicos a determinados grupos de baleias jubarte; (2) Comparar padrões comportamentais observados a partir de embarcações de turismo e de pesquisa no litoral norte da Bahia; e por fim, (3) Comparar a ocorrência de comportamentos observados em duas importantes áreas de concentração da espécie, Banco dos Abrolhos e litoral norte da Bahia. Esse estudo poderá subsidiar a normatização das avistagens de baleias jubarte na recém-criada APA da Plataforma Continental do Litoral Norte da Bahia e a viabilização ordenada das atividades turísticas de observação de baleias em outras áreas de concentração da espécie.
Referências
Baker, C. S., & Herman, L. M. (1984). Aggressive behavior between humpback whales (Megaptera novaeangliae) wintering in Hawaiian waters. Canadian Journal of Zoology, 62, 1922-1937.
Chittleborough, R. G. (1965). Dynamics of two populations of the humpback whale, Megaptera novaeangliae (Borowski). Australian Journal Marine of Freshwater Research, 16, 33-128.
Clapham, P. J. (1996). The social and reproductive biology of humpback whales: an ecological perspective. Mammal Review, 26, 27-49.
Clapham, P. J. (2000). The humpback whale: seasonal feeding and breeding in baleen whale. Em J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack, & H. Whitehead (Orgs.), Cetacean Societies – Field Studies of Dolphins and Whales (pp. 173-196). The University of Chicago Press, Chicago and London.
Corkeron, P. J. (1995). Humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Hervey Bay, Queensland: behaviour and responses to whale-watching vessels. Canadian Journal of Zoology, 73, 1290-1299.
Dawbin, W. H. (1966). The seasonal migratory cycle of humpback whales. Em K. S. Norris (Org.), Whales, Dolphins and Porpoises (pp. 145-170). University of California Press, Berkeley and Los Angeles, USA.
Engel, M. (1996). Comportamento reprodutivo da baleia jubarte (Megaptera novaeangliae) em Abrolhos. Em C. Ades (Org.), Anais do XIV Encontro Anual de Etologia (pp. 275-284). Uberlândia: Sociedade Brasileira de Etologia.
Herman, L. M., & Antinoja, R. C. (1977). Humpback whales in the Hawaiian breeding waters: population and pod characteristics. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 29, 59-85.
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA (2001). Mamíferos Aquáticos do Brasil. Plano de ação, versão II, 2° ed. Brasília, DF. Lodi, L. (1994). Ocorrências de baleias-jubarte, Megaptera novaeangliae, no Arquipélago
de Fernando de Noronha, incluindo um resumo de registros de capturas no nordeste do Brasil. Biotemas, 7, 116-123.
Martins, C. C. A., Morete, M. E., Engel, M. H., Freitas, A. C., Secchi, E. R., & Kinas, P. G. (2001). Aspects of habitat use patterns of humpback whales in the Abrolhos Bank, Brazil, breeding ground. Memoirs Queensland Museum, 47, 563-570.
Mobley, J. M., & Herman, L. M. (1985). Transience of social affiliations among humpback whales (Megaptera novaeangliae) in the Hawaiian wintering grounds. Canadian Journal of Zoology, 63, 762-772.
Morete, M. E., Freitas, A. C., Engel, M. H., & Glock, L. (2000). Tourism characterization and preliminary analyses of whale watching on humpback whales (Megaptera novaeangliae) around Abrolhos Archipelago, Southeastern Bahia, Brazil. International Whaling Commission. Documento de trabalho, Nº SC/52/WW6.
Morete, M. E., Freitas, A., Engel, M. H., Pace III, R. M., & Clapham, P. J. (2003). A novel behavior observed in humpback whales on wintering grounds at Abrolhos Bank (Brazil). Marine Mammal Science, 19, 694-707.
Pinedo, M. C. (1985). A note on a stranding of the humpback whale on the Southern coast of Brazil. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 36,165-168.
Pizzorno, J. L. A., Laílson-Brito, J., Dorneles, P. R., Azevedo, A. F., & Gurgel, I. M. G. do N. (1998). Review of strandings and additional information on humpback whale, Megaptera novaeangliae, in Rio de Janeiro, Southeastern Brazilian coast. Reports of the International Whaling Commission, 48, 443-446.
Siciliano, S. (1995). Preliminary report on the occurrence and photo-identification of humpback whales in Brazil. Reports of the International Whaling Commission, 45, 138-140.
Tyack, P., & Whitehead, H. (1983). Male competition in large groups of wintering humpback whales. Behaviour, 83, 132-154.
Whitehead, H. P. (1983). Structure and stability of humpback whale groups off Newfoundland. Canadian Journal of Zoology, 61, 1391-1397.
Whitehead, H. P. (1985). Humpback whale breaching. Investigations on Cetacea, 17, 117-155.
CAPÍTULO I
Padrões comportamentais em baleias jubarte,
Megaptera novaeangliae: Diferentes contextos,
Resumo
Os padrões comportamentais de baleias jubarte variam de acordo com a função social dos indivíduos no grupo. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte foram observados a partir de cruzeiros de pesquisa no Banco dos Abrolhos, Brasil, durante as temporadas reprodutivas de 1992 a 2003, para identificar padrões comportamentais específicos a determinadas composições de grupo. Foram analisados 3.022 grupos, obtendo-se uma predominância de grupos competitivos sem filhote, quando comparados a grupos competitivos com filhote. A análise de rede bayesiana forneceu probabilidades de ocorrência para as condutas analisadas, obtendo-se maiores probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e socialização. O modelo gerado a partir de uma regressão logística binomial foi capaz de prever grupos competitivos de acordo com a ocorrência dos seguintes comportamentos agressivos: investida de cabeça, emissão de ruído e exalação de bolhas. Neste estudo sugere-se a existência de padrões comportamentais característicos a determinadas composições de grupo e corrobora-se a estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos agressivos. A associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (i.e. fêmeas sem filhote) é também apontada.
Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Grupos competitivos. Comportamento. Banco dos Abrolhos. Brasil
Introdução
A seleção sexual é especialmente intensa em espécies poligâmicas (West-Eberhard, 1983), podendo atuar de duas maneiras: favorecendo a capacidade dos indivíduos de um dos sexos (geralmente machos) a competir pelas fertilizações ou, através da preferência de um sexo (geralmente fêmeas) por acasalamentos com indivíduos do sexo oposto que exibem caracteres sexuais secundários específicos.
A intensidade da seleção sexual depende do grau de competição pelos parceiros que, por sua vez, depende de dois fatores: a diferença em esforço parental entre os sexos e a razão entre o número de machos e de fêmeas disponíveis para acasalamento a cada momento. Um macho apresenta um potencial para ser pai a taxas mais elevadas do que uma fêmea para ser mãe. Neste contexto, fêmeas representam um recurso limitante para o sucesso reprodutivo dos machos e espera-se que haja competição entre estes para maximizar o número de acasalamentos e de descendentes. Por outro lado, como as fêmeas direcionam uma grande quantidade de investimento para o zigoto, espera-se que resistam ao assédio dos machos e sejam seletivas na escolha de parceiros sexuais (Krebs & Davies, 1996).
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin, 1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore, 1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966). Durante a migração entre altas e baixas latitudes, fêmeas em final de lactação estão entre as primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por
animais imaturos, machos e fêmeas adultas, e posteriormente fêmeas grávidas. O retorno para as áreas de alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).
O Banco dos Abrolhos (Bahia, Brasil) é a principal área de reprodução (Engel, 1996; Siciliano, 1995) e cria dos filhotes (Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003a) no Atlântico Sul Ocidental, havendo uma grande concentração de grupos com filhotes ao redor do Arquipélago dos Abrolhos (Morete et al., 2003a). A população de baleias jubarte utilizando a costa leste e a costa nordeste do Brasil foi estimada em 2.663 (Andriolo et al., 2003) e 628 indivíduos (Zerbini et al., 2004), havendo registro da espécie desde o Rio Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha, aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994).
As áreas ao redor do Arquipélago e ao sul do Banco dos Abrolhos foram identificadas como as principais áreas de concentração da espécie (1,6 a 2,3 indivíduos/ mn2) na costa leste do Brasil (Martins, 2004). A distribuição das baleias jubarte por profundidade foi descrita como uma função da organização social, com fêmea e filhote ocorrendo com maior freqüência em águas mais rasas, comparado a todos os outros tipos de grupo (Martins et al., 2001; Zerbini et al., 2004).
O comportamento dos animais é variado e complexo. As técnicas de amostragem são baseadas em subcategorias, designadas como estados (duração prolongada) e eventos (curta duração) comportamentais (Altmann, 1974). O comportamento social em cetáceos tem importantes implicações na distribuição espacial, no sucesso reprodutivo e no fluxo gênico (Ersts & Rosenbaum, 2003), sendo o comportamento fortemente influenciado pela cultura (Whitehead, Rendell, Osborne & Würsig, 2004), isto é: informação ou
comportamento compartilhado por uma população ou subpopulação, adquirido pelos indivíduos, através de alguma forma de aprendizagem social (Rendell & Whitehead, 2001).
A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983), sendo que o comportamento exibido em áreas de reprodução é determinado pela função dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja, 1977).
Grandes grupos caracterizados por substancial atividade na superfície, e algumas vezes, altos níveis de agressão entre os membros, são denominados grupos competitivos (Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992). Esses grupos tipicamente contêm um animal nuclear (comumente uma fêmea), um escort (acompanhante principal, comumente o macho alfa) e um ou mais machos que desafiam a posição deste (Tyack & Whitehead, 1983). Nesses grupos o comportamento agressivo é freqüentemente observado durante as disputas dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack & Whitehead, 1983).
As baleias jubarte são conhecidas pela freqüência com que se engajam em comportamentos aéreos, de alta energia e outros de função completamente desconhecida. Alguns desses displays, assim como certos estados comportamentais, são comumente observados e já foram descritos por vários autores (Baker & Herman, 1984; Clapham, 2000; Corkeron, 1995; Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003b; Tyack & Whitehead, 1983; Whitehead, 1985). Muitos desses displays são observados em áreas de alimentação e de reprodução, e conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes classes etárias. No entanto, a função desses displays é geralmente desconhecida (Clapham, 2000).
Em baleias jubarte, onde o cuidado parental de machos é ausente e o custo da reprodução é alto para as fêmeas, é razoável assumir que fêmeas exerçam alguma escolha, baseadas em critérios como tamanho do macho e habilidade competitiva, que podem conferir alto sucesso reprodutivo para os filhotes. No entanto, espera-se que machos também utilizem algum critério para a escolha de suas parceiras, já que fêmeas com e sem filhote parecem diferir quanto ao potencial reprodutivo. Grupos competitivos contendo filhotes foram menos freqüentemente encontrados nas Antilhas, República Dominicana (Clapham et al., 1992) e grandes grupos sem filhotes foram mais comuns no Havaí (Craig, Herman & Pack, 2002), sugerindo que a baixa freqüência dos filhotes em grupos competitivos pode refletir a preferência dos machos por fêmeas que não estão amamentando (Clapham, 1996). Os machos de baleias jubarte não apenas engajam-se em competição física para ter acesso às fêmeas (Tyack & Whitehead, 1983), como também podem preferir fêmeas não lactantes no momento do acasalamento (Craig et al., 2002).
Neste estudo, dados de cruzeiros de pesquisa coletados no Banco dos Abrolhos foram usados para testar três hipóteses: (1) Padrões comportamentais típicos estão associados a determinadas composições de grupo; (2) Existe uma associação de machos a determinadas fêmeas; e (3) Existe uma relação entre grupos competitivos e a ocorrência de determinados comportamentos.
Métodos Área de estudo
A área de estudo compreende o Banco dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um
alargamento da plataforma continental, localizado na costa leste do Brasil (Figura 1). A área é rasa, caracterizada por profundidades em torno de 30m, cobrindo uma extensão de ~30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982) e a temperatura da água na superfície do mar é de aproximadamente 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).
Definições
As definições adotadas para grupo foram: um ou mais indivíduos que permanecem juntos (distância < 100m entre os indivíduos) durante o período de observação, geralmente movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante (Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do comprimento total de um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão das estimativas de tamanho.
Coleta de dados
As observações comportamentais foram feitas a partir de cruzeiros de pesquisa no Banco dos Abrolhos e as amostragens ocorreram de 1992 a 2003, durante os meses de julho a novembro, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte na costa leste do Brasil (Engel, 1996; Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham,
2003a). As embarcações de observação foram principalmente escunas e trawlers, medindo entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram duração de um a cinco dias, com uma amostragem média de 391 ± 141 minutos/dia. Para a observação comportamental, permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, mantendo-se uma distância aproximada de cinco a 100m entre o barco e o grupo de baleias. Todas as distâncias foram estimadas subjetivamente. A busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5.
A partir da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo foram registradas em adição aos atributos descritivos. Baseado no número de baleias e atributos observados ou características comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o arranjo social dos indivíduos, em uma de oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea, filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio); mais de três adultos (triomais).
Neste estudo denominou-se ‘grupo competitivo’ todo aquele contendo três ou mais adultos, com ou sem filhote, e uma conduta foi definida como um estado ou um grupo de eventos que representam uma determinada circunstância (de deslocamento, de repouso, de exposição caudal, de alta atividade ou de agressão).
Os dados comportamentais foram coletados de acordo com a metodologia de amostragem 0/1 descrita em Altmann (1974) e o comportamento dos grupos observados foi atribuído a uma ou mais das seis condutas descritas a seguir:
(i) Deslocamento: Indivíduos envolvidos em atividade de mergulho e/ou natação (Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b). A exposição da nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.
(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b).
(iii) Exposição caudal: Um ou mais indivíduos do grupo foram observados em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003b).
(iv) Socialização: Pelo menos um indivíduo do grupo esteve envolvido em atividades de salto (exceto tail breaching) e exposição ou batida das nadadeiras peitorais (Whitehead, 1985).
(v) Ativo: Indivíduos envolvidos em atividades comportamentais aéreas como: tail breaching (Clapham, 2000) e batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Whitehead, 1985).
(vi) Agressivo: Indivíduos envolvidos em comportamentos agonísticos como: investida de cabeça (Baker & Herman, 1984), emissão de ruído (Corkeron, 1995), exalação de bolhas e golpe de nadadeira caudal (Tyack & Whitehead, 1983).
Análise estatística
Para a investigação dos padrões comportamentais, em função das diferentes composições de grupo, optou-se por uma análise de rede bayesiana. Esse tipo de análise estatística oferece como resultado uma organização gráfica capaz de representar uma distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a
relação entre elas (Charniak, 1991). A análise foi conduzida utilizando-se o programa NETICA versão 1.12 (NETICA, 2004).
Para a avaliação das diferenças entre grupos competitivos com e sem filhote e para a construção do modelo de regressão logística (Wright, 1995) utilizou-se o programa SPSS - versão 11.5 (SPSS, 2003).
Resultados
Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos
Foram analisados 3.022 grupos em 719 dias de amostragem, totalizando 4.678 horas de observação. Grupos contendo duas fêmeas com filhotes foram observados apenas três vezes ao longo das 12 temporadas reprodutivas amostradas. De acordo com as probabilidades obtidas por meio de análise de rede bayesiana, obtiveram-se maiores probabilidades de ocorrência para as composições de grupo do tipo dupla, fefi e sol (Figura 2).
As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas de acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. Na figura 2 é apresentado o modelo de rede bayesiana utilizado para a obtenção das probabilidades comportamentais, em função das composições de grupo consideradas na análise. Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e socialização, e menores probabilidades para as condutas do tipo exposição caudal e agressivo.
Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos no grupo, fefi e fefiep apresentaram maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto a composição de grupo sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição caudal. Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores probabilidades de ocorrência da conduta de socialização, enquanto grupos competitivos com mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as condutas do tipo ativo e agressivo (Tabela 1).
A caracterização comportamental para as oito composições de grupo é apresentada na tabela 2. Ainda, os grupos de baleias jubarte são identificados de acordo com o seguinte critério de ocorrência: bastante comum (probabilidades superiores a 18%), comum (probabilidades entre 7% e 18%) e pouco comum (probabilidades inferiores a 7%). Grupos de até dois adultos, com ou sem filhote, foram classificados como bastante comuns ou comuns. Apenas os grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais) foram identificados como pouco comuns. O deslocamento foi a conduta mais usualmente observada em todas as composições de grupo. No entanto grupos competitivos, com e sem filhote, foram comumente observados em interações agressivas.
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo
A análise de preferência de machos por fêmeas com alto potencial reprodutivo deu-se através da comparação de grupos competitivos obdeu-servados com e deu-sem filhote. Grupos competitivos menores (três adultos) exibiram um menor nível de competição (menor probabilidade de ocorrência da conduta do tipo agressivo) pelo acesso à fêmea, quando comparados a grupos competitivos com mais de três adultos (grandes grupos). Ao
comparar-se a porcentagem de ocorrência de grupos competitivos, com e sem filhote, obteve-se uma predominância estatisticamente significativa de grupos competitivos sem filhote (χ2 = 187,43, p < 0,001; Figura 3).
Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos Utilizou-se a regressão logística binomial para prever grupos competitivos a partir da ocorrência de comportamentos tidos aqui como ativos (tail breaching, batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal) e agressivos (investida de cabeça, emissão de ruído, exalação de bolhas e golpe de nadadeira caudal). A tabela 3 ilustra a classificação para o modelo obtido, apontando a quantidade de valores observados e preditos pelo modelo. Não se obteve um modelo estatisticamente significativo para previsão de grupos competitivos, a partir de comportamentos ativos e do comportamento golpe de nadadeira caudal (p > 0,05). No entanto o modelo construído é capaz de prever, em sua totalidade, 85,7% dos grupos competitivos, a partir dos comportamentos do tipo investida de cabeça, emissão de ruído e exalação de bolhas. As variáveis presentes na equação, bem como os respectivos parâmetros, são apresentados na tabela 4. O valor predito da inclinação para cada variável independente é indicado pelo valor de B.
Discussão
Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo A partir da primeira hipótese, sugeriu-se que determinadas composições de grupo estariam associadas a padrões comportamentais típicos. A análise da rede bayesiana forneceu altas probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e
socialização, desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo. Essa alta probabilidade de ocorrência da conduta de socialização pode estar refletindo a importância do uso do habitat como mecanismo de interação social, através de comportamentos como saltos e exposição e/ou batida das nadadeiras peitorais. Devido ao contexto em que são comumente observados, esses comportamentos provavelmente representam um rico cenário de comunicação/interação entre os indivíduos. Whitehead (1985), em seu estudo dirigido ao comportamento de salto, apontou que estes são mais comuns em espécies mais sociais e com tendência à segregação em áreas de reprodução, reforçando, portanto, o cenário de interação.
Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores probabilidades de ocorrência da socialização, enquanto todos os grupos competitivos com mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as condutas do tipo ativo e agressivo, sugerindo que os altos índices de agressividade nesses grupos devem-se à disputa dos machos pelo acesso à fêmea. Observações semelhantes em jubartes e outros cetáceos sugerem este mesmo conceito (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Silverman & Dunbar, 1980; Tyack & Whitehead, 1983). Os escorts, em baleias jubarte, estariam engajando-se em interações agonísticas (condutas do tipo agressivo) com maior freqüência em grupos competitivos maiores (triomais e fefimais) que em grupos competitivos menores (trio e fefiepes).
Grupos de até dois adultos, com ou sem filhote (sol, dupla, fefi e fefiep), foram classificados segundo o critério de ocorrência adotado neste estudo como bastante comuns ou comuns. A predominância de grupos de um e dois adultos sem filhote foi obtida também por Martins et al. (2001) para o Banco dos Abrolhos e por Baker e Herman (1984) e Craig et al. (2002) para o Havaí. No entanto, obteve-se também neste estudo altas probabilidades
de ocorrência de grupos de fêmea e filhote, sendo classificados aqui como bastante comuns. A predominância desse tipo de grupo deve-se, provavelmente, a uma concentração maior das amostragens ao redor do Arquipélago dos Abrolhos, uma área típica de reprodução da espécie,onde a presença de fêmeas com filhote é significativamente maior (Martins et al., 2001; Morete et al., 2003a).
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (fêmeas sem filhote)
A segunda hipótese que norteou este trabalho foi a de que existiria uma associação de machos a determinadas fêmeas, já apontada por Craig et al. (2002). Esta premissa baseia-se no conceito de investimento parental proposto por Trivers (1972). Quando um dos sexos exibe um investimento parental muito maior do que o outro, os indivíduos do sexo que investe menos irão competir entre si para acasalar com os membros do sexo que investe mais. Os primeiros trabalhos comportamentais com aves e peixes mostraram que, no início da corte, os machos são freqüentemente agressivos e as fêmeas são tímidas ou relutantes, admitindo-se que a corte serviria para sincronizar a excitação sexual dos parceiros. No entanto, machos de espécies promíscuas maximizam seu valor adaptativo (fitness) acasalando-se com muitas fêmeas, estando sujeitos a vários mecanismos que podem limitar seu sucesso, tais como competição espermática, escolha por parte de fêmeas e custos e riscos da procura (Krebs & Davies, 1996).
Machos de muitas espécies de vertebrados e de invertebrados são limitados com respeito ao número de ejaculações que podem ter devido ao tempo necessário para restaurar as reservas reduzidas de sêmen. Sendo assim, a produção de esperma e sêmen é um dos fatores limitantes ao sucesso reprodutivo que cada macho pode atingir. Levando esse fator
em consideração, espera-se que em algumas espécies os machos sejam criteriosos quanto à distribuição de ejaculações entre fêmeas. Há ampla evidência de que machos de diversas espécies podem e discriminam entre fêmeas, acasalando-se preferencialmente com algumas delas (Dewsbury, 1982). Muitos exemplos de machos que descriminam entre fêmeas são descritos na literatura, incluindo vertebrados e invertebrados como: o macaco rhesus Macaca mulatta: Herbert (1968), a mosca de fruta Drosophila melanogaster: Cook (1975) e os crustáceos Asellus aquaticus e A. meridianus: Manning (1975).
Considerando-se o alto investimento parental executado pelas fêmeas de jubartes, a baixa disponibilidade destas para reprodução devido ao longo período de amamentação dos filhotes, o alto custo de se produzir um filhote (Clapham & Mayo, 1990) e o longo tempo de espera que um macho potencialmente teria para inseminar uma fêmea, esperava-se encontrar evidência de discriminação de fêmeas por parte dos machos. Os resultados obtidos confirmaram esta expectativa. Para a população de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos, encontrou-se um número maior de grupos competitivos associados a fêmeas sem filhote e baixas probabilidades de ocorrência de grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais). Padrões semelhantes foram obtidos para outras áreas de reprodução (Clapham et al., 1992; Craig et al., 2002). A partir dos resultados obtidos, sugere-se que machos exercem algum tipo de escolha no momento do acasalamento e preferem competir por fêmeas sem filhote a fêmeas com filhote.
Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos
Finalmente, a última hipótese previa uma relação entre grupos competitivos e a ocorrência de determinados comportamentos. O modelo construído é capaz de prever, em sua totalidade, 85,7% dos grupos competitivos apenas a partir dos comportamentos do tipo investida de cabeça, emissão de ruído e exalação de bolhas. O único comportamento do tipo agressivo não incluído no modelo foi o golpe de nadadeira caudal. Embora este seja descrito como forma clara de agressividade (Tyack & Whitehead, 1983), provavelmente ele não possibilitou a previsão de grupos competitivos no modelo gerado porque as observações de golpe de nadadeira caudal nesse estudo foram menos freqüentes, quando comparada às observações dos outros comportamentos agressivos.
O comportamento agressivo entre machos de baleias jubarte vem sendo amplamente documentado em diversas áreas de reprodução (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Craig et al., 2002; Tyack & Whitehead, 1983). Ainda, a morte de um macho de um grupo competitivo, devido à agressão sofrida, foi relatada por Pack et al. (1998), o que ressalta o alto custo potencial do engajamento físico durante a competição entre machos pelo acesso às fêmeas. Muitos dos comportamentos agressivos são comumente observados em um contexto de disputa entre os machos, onde escorts secundários tentam destituir a posição do escort principal para aproximar-se do animal nuclear, a fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).
Grupos competitivos freqüentemente exibem períodos de atividade agressiva na superfície (Clapham et al., 1992). Algumas dessas atividades, como a exalação de bolhas e a investida de cabeça, foram mais freqüentemente observadas em grupos competitivos sem filhote, quando comparado a outros tipos de grupo (Tyack & Whitehead, 1983).
Baker e Herman (1984) também relataram que a conduta do tipo agressivo foi observada em todos os grupos competitivos avistados, sendo a investida de cabeça o
comportamento do tipo agressivo mais comum. Se a agressão observada nesses grupos é primariamente um resultado da competição entre machos pelo acesso a fêmeas, então sua ocorrência pode estar sendo influenciada por mudanças sazonais no status reprodutivo de fêmeas e de machos adultos (Baker & Herman, 1984). De acordo com esses autores, a menor ocorrência de comportamentos do tipo agressivo em áreas de alimentação sustenta o argumento de que a agressão deve-se, pelo menos em parte, ao resultado do aumento da atividade gonadal de ambos, machos e fêmeas, durante a estação reprodutiva.
Agradecimentos
Os autores agradecem a PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro pelo patrocínio dos cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Projeto Baleia Jubarte pela concessão dos dados referentes aos anos de 1992 a 2003, a J. S. Marinho-Filho, P. C. A. Simões-Lopes e V. F. Saracura pela revisão do manuscrito e a A. C. Freitas, M. Galiza, C. C. A. Martins, L. Pacheco, L. Wedekin, M. Rossi e a todos os estagiários do Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.
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Tabela 1. Probabilidades de ocorrência das condutas de baleias jubarte, obtidas a partir de uma rede bayesiana no Banco dos Abrolhos (1992 a 2003), em função dos grupos observados: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais).
Condutas sol dupla trio triomais fefi fefiep fefiepes fefimais Média ± DP
Deslocamento 94,2 98,2 99,3 99,8 95,2 98,7 99,3 99,0 97,0 ± 2,1 Repouso 21,2 22,8 11,3 2,85 37,7 32,8 20,4 19,4 21,1 ± 11 Exposição caudal 19,2 17,4 8,67 3,29 13,1 17,5 8,55 7,14 11,8 ± 5,8 Socialização 24,7 28,2 50,0 56,8 32,5 34,9 40,3 44,0 38,9 ± 11 Ativo 13,8 17,3 27,0 38,0 12,3 18,7 29,9 34,0 23,9 ± 9,7 Agressivo 5,19 14,0 35,4 68,1 2,76 11,2 36,4 76,0 31,1 ± 28,3
Tabela 2. Caracterização do comportamento de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. Os seguintes grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais) são classificados de acordo com o seguinte critério de ocorrência: bastante comum (> 18%), comum (7 - 18%) e pouco comum (< 7%), baseado em probabilidades obtidas em rede bayesiana.
Grupo Probabilidade de ocorrência do grupo
Padrão comportamental usual
sol Bastante comum Usualmente observado em navegação, podendo eventualmente ser avistado em repouso
ou em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
dupla Bastante comum Observação de três padrões comportamentais: natação em determinada direção ou sem
direção definida com interações variadas, incluindo prováveis comportamentos de socialização como exposição/batida das nadadeiras peitorais e/ou saltos; ou ainda em repouso, permanecendo flutuando à deriva por um período de apreciável duração. trio/
triomais
Comum Freqüentemente observado em deslocamento, com grande probabilidade de ocorrência
de saltos e exposição/batida das nadadeiras peitorais, podendo ainda ser comumente observado em interações agressivas como: investida de cabeça ou mesmo em comportamentos ativos como: batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
fefiep Comum Se a fêmea é observada em repouso, o escort comumente permanece mergulhado,
entretanto se navegando, o escort mantém-se ao lado da fêmea, podendo ser observado ocasionalmente também ao lado do filhote. Os indivíduos podem, ainda, ser observados em socialização ou mesmo em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
fefiepes Pouco comum O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com comportamentos agonísticos perante o escort secundário. Comportamentos de socialização são também freqüentemente observados.
fefimais Pouco comum O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com
comportamentos agonísticos perante outros escorts. Por outro lado, a investida de cabeça é comumente realizada por escorts secundários a fim de destituir a posição do escort principal.
Tabela 3. Classificação do modelo obtido para a regressão logística binomial a partir da ocorrência de comportamentos agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) em grupos competitivos e não competitivos de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos, no período de 1992 a 2003.
Predito Grupo Competitivo
Observado não sim
Porcentagem correta
não 2386 62 97,5
Grupo Competitivo
sim 370 204 35,5
Tabela 4. Variáveis na equação da regressão logística binomial e seus parâmetros, de acordo com o modelo de predição de comportamentos agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) de baleias jubarte, em grupos competitivos e não competitivos no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. B (variação logarítmica da variável dependente em função da variável independente); df (grau de liberdade); exponencial de B (variação linear da variável dependente em função da variável independente).
Efeito B Erro Padrão Teste de Wald df Significância Exp (B)
Investida de cabeça -3,070 0,461 44,440 1 0,000 0,046
Emissão de ruído -1,422 0,138 106,210 1 0,000 0,241
Exalação de bolhas -2,300 0,176 170,251 1 0,000 0,100
Figura 2. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das condutas observadas nas temporadas de 1992 a 2003, no Banco dos Abrolhos, desconsiderando-se o arranjo dos indivíduos de baleias jubarte no grupo. Os códigos de composição dos grupos correspondem a: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais). O “s” corresponde à probabilidade de ocorrência e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da conduta.
Grupo sol dupla trio triomais fefi fefiep fefiepes fefimais 19.0 25.9 7.43 7.52 21.5 14.5 2.51 1.62 exposicao caudal s n 14.785.3 agressivo s n 16.783.3 repouso s n 24.7 75.3 ativo s n 18.681.4 deslocamento s n 97.1 2.90 socializacao s n 33.866.2
224 75 227 48 0 15 30 45 P o rc en ta ge m dos gr upos pequenos GC grandes GC
Classificação de grupos competitivos
s/ filhote c/ filhote
Figura 3. Porcentagem de pequenos e grandes grupos competitivos (GC) de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos (1992 a 2003), de acordo com a presença ou ausência de filhotes.
CAPÍTULO II
Comportamento de baleias jubarte no litoral norte
da Bahia: Comparação entre duas
Resumo
O comportamento das baleias jubarte foi observado a partir de cruzeiros de pesquisa e de turismo para detectar diferenças nas probabilidades de ocorrência de determinadas condutas. Foram analisados dados de 256 grupos observados durante os cruzeiros de pesquisa e 122 grupos em cruzeiros de turismo, nas temporadas de 2001 a 2003, no litoral norte da Bahia. A análise de rede bayesiana forneceu maiores probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento, socialização e agressivo, enquanto a análise comparativa não forneceu diferenças significativas entre as duas categorias de cruzeiro. De acordo com as probabilidades de ocorrência da conduta de repouso para grupos com filhote e devido a uma possível interrupção do ato de amamentação causada pelas embarcações, sugere-se uma distância mais conservadora e um menor tempo de permanência com esses grupos.
Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Turismo de observação de cetáceos. Comportamento. Área de reprodução.
Introdução
A indústria do ecoturismo de observação de cetáceos surgiu em resposta à redução de populações de baleias em todo o mundo. Em 1966 a divulgação desta atividade criou um cenário favorável para que as baleias jubarte (Megaptera novaeangliae) fossem protegidas, seguidas pela proteção da baleia azul (Balaenoptera musculus) em 1967 (Ceballos-Lascurain, 1996).
O turismo de observação de cetáceos (TOC) movimenta mais de 1 bilhão de dólares e anualmente atrai mais de 9 milhões de turistas em 87 países e territórios. Essa atividade vem se expandindo no Brasil, com mais de 1.600 pessoas participando do TOC em Imbituba, Santa Catarina, em 1998, e mais de 10.000 pessoas, em 2000. Em muitos locais, o TOC promove valiosa e, algumas vezes, crucial renda para a comunidade, gerando novos empregos e negócios, e ajudando a promover a conservação marinha e a pesquisa científica com esses animais (Hoyt, 2001). Entretanto, o uso de cetáceos como atração turística pode também ser visto como uma forma de exploração danosa para as espécies (Orams, 2000).
A presença de baleias jubarte, em áreas próximas à costa, tem promovido o crescimento do TOC, o que resultou em ser essa uma das espécies focais mais comuns (Hoyt, 2001). No entanto, muitas das espécies de cetáceos exploradas através dessa atividade estão classificadas em alguma categoria de ameaça e o potencial para a perturbação de seus padrões comportamentais têm atraído muita atenção e estudo (Baker & Herman, 1989; Corkeron, 1995; Green & Green, 1990). Algumas pesquisas mostraram que o TOC pode causar alterações no comportamento dos cetáceos, incluindo aumento no intervalo de mergulho, aumento na velocidade de natação, mudança nas taxas ou no padrão de ocorrência dos comportamentos, alteração nos padrões de distribuição e variações na
vocalização (Baker & Herman, 1989; Constantine, Brunton & Dennis, 2004; Corkeron, 1995; Tyack, 1983).
Como resultado do rápido crescimento do TOC, muitos países vêm adotando normas para a execução dessa atividade, restringindo, principalmente, o número de embarcações e a distância entre estas e o grupo de animais. Por exemplo, o Queensland Department of Environment and Heritage (1997), que regulamenta as normas de avistagem no estado de Queensland, Austrália, permite, para áreas de especial interesse, uma proximidade máxima de 300m entre a embarcação e o grupo de baleias. No entanto, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, órgão responsável pela regulamentação das normas de avistagem no Brasil, permite que qualquer embarcação se aproxime de qualquer espécie de baleia a uma distância de até 100m (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, 1996, 2002).
Baker e Herman (1989) conduziram um estudo experimental de aproximação com embarcação, onde o comportamento das baleias jubarte foi registrado. Estes autores relataram que o comportamento respiratório foi o indicativo mais sensível de resposta ao tráfego de embarcações, tendo sido registrado um aumento no tempo de mergulho dos animais, quando os barcos estavam presentes. Estudos também evidenciaram a existência de correlações entre taxas de respiração, mergulho, velocidade de natação, instabilidade social e comportamentos aéreos com a proximidade, a velocidade, as mudanças de direção e o número de embarcações (Bauer & Herman, 1986). Também existe evidência de que as jubartes freqüentemente alteram a direção e reduzem a proporção de tempo na superfície,
realizando longos mergulhos, quando os barcos se aproximam, e diminuindo a velocidade de natação, após a saída destes (Green & Green, 1990).
Williams, Trites e Bain (2002) descreveram uma relação complexa entre o comportamento das baleias e a atividade das embarcações, mostrando que um único barco de turismo pode afetar os padrões de movimento das orcas (Orcinus orca). Ainda, os autores alertam para os riscos de uma distância inferior a 100m entre a embarcação e o grupo de baleias, sugerindo a adoção de uma distância mais conservadora, que confira maior benefício para os animais. Correlações canônicas, obtidas por Williams et al. (2002), entre o comportamento das baleias e a proximidade dos barcos, sugerem que o TOC causa altos níveis de distúrbio.
Outros trabalhos têm enfocado o impacto do ruído causado pelas embarcações. Um estudo conduzido em Maui, no Havaí, relata que é improvável que os níveis de sons produzidos pelos barcos tenham algum grave efeito no sistema auditivo das jubartes (Au & Green, 2000). No entanto, em outro estudo (Baker & Herman, 1989) foi sugerido que o tipo de embarcação, o ruído gerado e o modo como o barco é operado são variáveis mais importantes na causa do distúrbio do que a proximidade das embarcações ao grupo de baleias.
De acordo com Corkeron (1995), na presença de embarcações, o mergulho foi o comportamento mais comumente observado em grupos com e sem filhote, e os comportamentos batida de nadadeira caudal e batida de pedúnculo caudal foram intimamente associados a grupos sem filhote. Tyack (1981) sugeriu que esses comportamentos poderiam ser evidências de interações agonísticas.
Outros comportamentos também podem, aparentemente, sofrer alteração. Por exemplo, a duração e o tempo gastos em repouso e socialização pelo golfinho-nariz-de garrafa (Tursiops truncatus) foram significativamente diminuídos devido à presença dos barcos (Lusseau, 2003). Como a conduta de socialização é geralmente descrita como um indicativo do potencial reprodutivo da população, menor tempo gasto em socialização pode acarretar em menor sucesso reprodutivo para esses indivíduos (Lusseau, 2004).
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin, 1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore, 1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966). Há registro da espécie na costa do Brasil desde o Rio Grande do Sul, ~31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha, ~3°S (Lodi, 1994).
A baleia jubarte foi drasticamente explorada comercialmente em quase toda sua área de ocorrência, inclusive na costa brasileira. O número de jubartes capturadas no Nordeste brasileiro alcançou 352 baleias no ano de 1913 (Williamson, 1975) e o último registro que se tem notícia é de 13 baleias capturadas em 1967 (Paiva & Grangeiro, 1970). Recentes estimativas para a costa Nordeste (Zerbini et al., 2004) e Leste (Andriolo et al., 2003) do Brasil indicam uma possível recuperação da população de baleias jubarte e a reocupação de uma antiga área histórica de distribuição.
A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983). O comportamento exibido em áreas de reprodução é comumente determinado pela categoria dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja,
