Resumo
O comportamento de animais é freqüentemente modelado por mudanças que ocorrem no ambiente. Nesse contexto, há uma variedade de mecanismos que os animais desenvolvem em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais proeminentes. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte foram observados em duas áreas de concentração da espécie, litoral norte da Bahia e Banco dos Abrolhos, durante as temporadas reprodutivas de 2001 a 2003, para identificar possíveis diferenças nos padrões comportamentais específicos a determinadas composições de grupo, quanto às duas áreas amostradas. Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte no litoral norte da Bahia e 919, no Banco dos Abrolhos. Obteve-se uma predominância de grupos do tipo dupla e solitário, em ambas as áreas de amostragem. No entanto, grupos contendo filhote foram mais freqüentemente observados no Banco dos Abrolhos, quando comparados ao litoral norte da Bahia. Apesar do litoral norte da Bahia e do Banco dos Abrolhos serem duas áreas distintas de concentração de baleias jubarte, com diferenças ambientais intrínsecas, obtiveram-se probabilidades de ocorrência das condutas bastante similares para essas duas áreas. Diferenças expressivas na probabilidade de ocorrência foram obtidas apenas para as condutas do tipo exposição caudal e repouso. As diferenças obtidas neste estudo, comparando-se as duas regiões amostradas, possivelmente refletem diferenças no tempo de reocupação da área pela espécie, no status de proteção da área e/ou características ambientais intrínsecas a cada área.
Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Comportamento. Litoral norte da Bahia. Banco dos Abrolhos.
Introdução
O comportamento animal é controlado por mecanismos internos, resultantes de um complexo processo de desenvolvimento dependente tanto da informação genética como da influência do ambiente (Alcock, 1998). Nesse contexto, o comportamento dos animais tem custos e benefícios e os indivíduos são freqüentemente modelados pela seleção natural para maximizar o benefício líquido, que pode significar contribuição genética para as futuras gerações. Uma das possíveis formas de maximizar ou garantir esse benefício é a vida em grupo (Krebs & Davies, 1996).
O tamanho dos grupos em diversas espécies de vertebrados é influenciado por uma variedade de fatores ecológicos, e a vida em grupo pode ser favorecida pelo comportamento dos indivíduos. O tamanho do grupo no qual um animal vive reflete um balanço resultante de dois fatores, os custos e os benefícios, e algumas das principais influências sobre o tamanho desses grupos e o comportamento social dos indivíduos são o risco de predação, a distribuição dos recursos e a necessidade de cuidado parental (Krebs & Davies, 1996).
A escolha do habitat é também um importante fator na sobrevivência e no sucesso dos indivíduos. O ambiente físico inclui aspectos importantes para o bem-estar desses indivíduos, havendo uma variedade de mecanismos que as espécies animais desenvolvem em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais proeminentes. Um deles é a procura apropriada por ambientes externos, ajustando o ambiente interno às condições circunvizinhas (Ricklefs, 1996).
Os ambientes heterogêneos, assim chamados porque compreendem uma faixa de características variantes, requerem que os indivíduos façam escolhas concernentes ao uso
do habitat. Os comportamentos que governam essas escolhas seguem um conjunto de regras que otimizam as relações dos indivíduos com os seus arredores (Ricklefs, 1996).
As baleias jubarte são encontradas em todos os oceanos. São caracterizadas por distintos padrões temporais de distribuição geográfica, realizando extensas migrações entre áreas de alimentação e de reprodução. Os processos de migração são assinalados pela segregação ordenada dos indivíduos, baseados em fatores como classe social e classe etária (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966).
A partir da avaliação dos critérios que podem influenciar as preferências de habitat em baleias jubarte, a temperatura da água e a altura da maré foram apontadas como alguns dos fatores que podem potencialmente afetar a distribuição desses animais (Robins, Bérubé, Clapham, Friday & Mattila, 2001). Esse estudo, conduzido em dois locais na costa leste dos E.U.A., apontou uma preferência de habitat de acordo com o sexo e a classe etária dos indivíduos. Machos foram documentados mais ao norte, enquanto fêmeas foram vistas mais freqüentemente ao sul e uma porcentagem significativamente menor de juvenis e filhotes foram observados mais a nordeste do Golfo do Maine, quando comparado à região sul.
O Banco dos Abrolhos, Bahia, é a principal área de reprodução de baleias jubarte (Engel, 1996; Siciliano, 1995) no Atlântico Sul Ocidental, com núcleos de densidade entre 1,6 e 2,3 indivíduos/mn2 (Martins, 2004). O litoral norte da Bahia também vem sendo mencionado como uma importante área de recente reocupação da espécie, apresentando, no entanto, núcleos de densidade menores (0,3 a 1 indivíduo/mn2). Essa região é atualmente considerada uma das áreas potenciais ao turismo de observação de cetáceos na costa leste do Brasil (Martins, 2004).
No hemisfério sul, o pico do nascimento dos filhotes de baleias jubarte ocorre no início de agosto e o intervalo entre crias varia de um a vários anos, com um intervalo modal de dois anos (Chittleborough, 1958, 1965). Nenhum evento de nascimento tem sido registrado nessa espécie, mas a abundância de fêmeas com filhotes muito novos em águas tropicais e subtropicais durante o inverno sugere que a maioria dos filhotes nasce em águas de baixas latitudes (Chittleborough, 1965). A razão sexual nessa espécie não desvia significativamente da paridade (Chittleborough, 1958), entretanto a razão sexual operacional em áreas de reprodução comumente favorece machos (Chittleborough, 1958; PalsbØll et al., 1997). Nessa espécie, o cuidado parental de filhotes é provido
exclusivamente pela mãe.
O comportamento social das baleias jubarte durante sua permanência em áreas de baixas latitudes é caracterizado por pequenos grupos e associações breves (Mobley & Herman, 1985). A instabilidade de muitas associações durante a estação reprodutiva foi documentada por diversos autores (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Tyack & Whitehead, 1983).
Grupos de múltiplos machos de baleias jubarte competindo pelo acesso à fêmea fértil são denominados grupos competitivos. Muitas das interações entre esses indivíduos são agonísticas e essa agressividade entre os membros pode ser comumente visível na superfície. Esses grupos variam consideravelmente na persistência de duração (podendo persistir por várias horas) e dinâmica (dissociações e associações de novos indivíduos) (Baker & Herman, 1984; Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992; Tyack & Whitehead,
Tyack e Whitehead (1983) e Baker e Herman (1984) foram os primeiros a descrever com detalhe os grupos competitivos e a determinar a função específica dos indivíduos nesses grupos. A baleia central, menos ativa, foi denominada animal nuclear (comumente uma fêmea); a baleia próxima ao animal nuclear, que freqüentemente defende de forma agressiva sua proximidade à fêmea, foi denominada escort (acompanhante principal, comumente o macho alfa); e as outras baleias no grupo (com exceção do filhote, quando presente) foram denominadas escorts secundários.
As baleias jubarte são conhecidas pela freqüência com que se engajam em comportamentos aéreos e de alta energia. Um tipo de display comportamental comumente registrado em grupos competitivos é a exalação de bolhas (Baker & Herman, 1984; Tyack & Whitehead, 1983). Tem sido sugerido que a formação de uma rede de bolhas pelo macho serviria como uma barreira para impedir ou dificultar o acesso de outros machos ao animal nuclear. Ainda, a exalação de bolhas poderia servir como um indicador da condição física do escort principal para outros machos ou mesmo para a fêmea (Clapham, 2000). No entanto, outros eventos comportamentais como o salto, a batida da nadadeira caudal e das nadadeiras peitorais têm sido relacionados à acentuação da comunicação acústica e visual entre os indivíduos (Whitehead, 1985).
A comparação comportamental de uma espécie em duas áreas distintas de concentração pode esclarecer como as diferenças no comportamento dos indivíduos refletem diferenças ecológicas. Na região do Banco dos Abrolhos, em contraste ao litoral norte da Bahia, as condições como: histórico de ocupação da área pela espécie, status de proteção da área, extensão da plataforma continental, temperatura da água do mar e fluxo de embarcações são levadas em consideração para avaliação da maior ocorrência de
determinados grupos e padrões comportamentais típicos em uma das áreas estudadas.Neste estudo, dados coletados em duas importantes áreas de concentração da espécie, litoral norte da Bahia e Banco dos Abrolhos, foram usados para testar as seguintes hipóteses:
(1) A composição dos grupos difere nas duas áreas. As previsões são de que: (i) grupos contendo filhote serão mais freqüentes no Banco dos Abrolhos; e (ii) grupos competitivos maiores serão mais comuns no Banco dos Abrolhos.
(2) Os padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo diferem nas duas áreas amostradas. Nesse caso, as previsões são de que: as duas áreas amostradas irão diferir quanto à probabilidade de ocorrência das condutas investigadas, já que as diferenças no histórico de reocupação, os núcleos de densidade de baleias jubarte, o status de proteção da área e a extensão da plataforma continental podem influenciar os padrões comportamentais dessa espécie.
Métodos Área de estudo
A zona costeira brasileira pode ser dividida em seis regiões principais: costa amazônica, nordeste, leste, região dos Abrolhos, baía do sul e sul (Castro & Miranda, 1998). Uma das áreas de estudo localiza-se na costa leste do Brasil. Compreende o litoral norte da Bahia, tendo como limite norte o distrito de Subauma (~12.6°S) e limite sul o porto de Salvador (~13°S), podendo ser estendida, esporadicamente, até o porto de Ilhéus (~14.6°S). Nessa área, os recifes de coral costeiros se distribuem em uma estreita faixa de aproximadamente 20km. As amostragens ocorreram, principalmente, de 1 a 12km de
distância da costa. A área foi definida pelo CONDER/CRA como Área de Proteção Ambiental do Litoral Norte da Bahia (Decreto n° 1.046 de 17 de março de 1992).
Na costa leste do Brasil a plataforma continental é caracterizada por sua largura reduzida, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão. A quebra da plataforma encontra-se entre 50 e 60m de profundidade e a temperatura da água na superfície do mar fica em torno de 27° e 28°C durante o verão e de 25° a 26° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).
A outra área de estudo localiza-se na região dos Abrolhos, compreendendo o Banco dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um alargamento da plataforma continental. A área é rasa,
caracterizada por um complexo aspecto topográfico e por profundidades em torno de 30m, cobrindo uma extensão de ~ 30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982). O Arquipélago dos Abrolhos foi definido pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA como Parque Nacional Marinho dos Abrolhos (Decreto n.º 88.218 de 06 de abril de 1983).
Na região dos Abrolhos a plataforma continental é caracterizada por sua extensa largura, alcançando uma extensão de 35km mais ao norte, 110km próximo ao Banco Royal Charlotte, estreitando-se para 45km entre os bancos e alargando-se novamente para 190km na área do Banco dos Abrolhos. A quebra da plataforma continental encontra-se entre 60 e 100m de profundidade e a temperatura da água na superfície do mar é de aproximadamente 25° a 27°C durante o verão e de 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).
Definições
As definições adotadas para grupo foram: um ou mais indivíduos que permanecem juntos durante o período de observação, mantendo uma distância inferior a 100m entre os indivíduos e geralmente movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante (Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do comprimento total de um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão das estimativas de tamanho. Denomina-se ‘grupo competitivo’ todos os grupos com três ou mais adultos, com ou sem filhote.
Coleta de dados
As amostragens ocorreram, em ambas as áreas de estudo, nos anos de 2001 a 2003, durante os meses de julho a outubro, no litoral norte da Bahia, e de julho a novembro, no Banco dos Abrolhos, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte nessa região (Engel, 1996; Siciliano, 1995). Para as duas áreas de estudo, a busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5. A partir da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo foram registradas em adição aos atributos descritivos comportamentais.
Cruzeiros no litoral norte da Bahia
Os dados apresentados para o litoral norte da Bahia referem-se a soma de dados coletados nessa região a partir de duas plataformas de observação, cruzeiros de pesquisa e de turismo. As embarcações de observação foram principalmente um saveiro e uma escuna de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 13m e 14m, respectivamente. Os cruzeiros tiveram duração de um dia, com amostragem média de 361,2 ± 141,9 minutos/dia.
Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de observação, em posições diferentes e preestabelecidas em cruzeiros de pesquisa e, pelo menos, um observador permanecia em estado de observação em cruzeiros de turismo. Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo esse período ser estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as distâncias foram estimadas subjetivamente.
Cruzeiros no Banco dos Abrolhos
Os dados apresentados para o Banco dos Abrolhos referem-se apenas a dados coletados nessa região a partir de cruzeiros de pesquisa. As embarcações de observação foram principalmente escunas e trawlers, medindo entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram duração média de três dias, com uma amostragem média de 404,3 ± 146,1 minutos/dia. Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo este período ser estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de
baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as distâncias foram estimadas subjetivamente. Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de observação, em posições diferentes e preestabelecidas.
Dados comportamentais
Baseado no número de baleias e atributos observados ou características comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o arranjo social dos indivíduos, em uma de oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea, filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio); mais de três adultos (triomais).
Os dados comportamentais foram coletados de acordo com a metodologia de amostragem 0/1, descrita em Altmann (1974). O comportamento dos grupos observados foi atribuído a uma ou mais das seis condutas:
(i) Deslocamento: Indivíduos envolvidos em atividade de mergulho e/ou natação (Corkeron, 1995; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003). A exposição da nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.
(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995; Morete et al., 2003).
(iii) Exposição caudal: Um ou mais indivíduos do grupo foram observados em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003).
(iv) Socialização: Pelo menos um indivíduo do grupo esteve envolvido em atividades de salto (exceto tail breaching) e exposição ou batida das nadadeiras peitorais (Whitehead, 1985).
(v) Ativo: Indivíduos envolvidos em atividades comportamentais aéreas como: tail breaching (Clapham, 2000) e batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Whitehead, 1985).
(vi) Agressivo: Indivíduos envolvidos em comportamentos agonísticos como: investida de cabeça (Baker & Herman, 1984), emissão de ruído (Corkeron, 1995), exalação de bolhas e golpe de nadadeira caudal (Tyack & Whitehead, 1983).
Análise estatística
Para a investigação dos padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo, com relação às duas áreas amostradas, optou-se por uma análise bayeseana de probabilidades. Essa análise fornece como resultado uma organização gráfica capaz de representar uma distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a relação entre elas (Charniak, 1991). Para a análise utilizou-se o programa NETICA, versão 1.12 (NETICA, 2004) e para a avaliação das diferenças entre os grupos nas duas áreas utilizou-se o programa SPSS, versão 11.5 (SPSS, 2003).
Resultados
Composição dos grupos nas duas áreas
Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte observados no litoral norte da Bahia em 143 dias de amostragem, totalizando 860,9 horas de esforço. No Banco dos Abrolhos 919 grupos foram analisados, sendo observados em 187 dias de amostragem e totalizando 1.293,8 horas de esforço.
Na figura 1 são apresentadas as porcentagens dos tipos de grupo registrados de acordo com a área de amostragem. Composições de grupo do tipo dupla e sol foram observadas mais freqüentemente em ambas as áreas de amostragem. Ainda, quando somados, os grupos contendo filhote (fêmea e filhote, fêmea, filhote e escort, fêmea, filhote e dois escorts, fêmea, filhote e mais de dois escorts) foram mais freqüentes no Banco dos Abrolhos do que no litoral norte da Bahia (χ2 = 8,321, p = 0,004).
Analisando-se o tamanho dos grupos competitivos sem filhote, de acordo com a área de amostragem, obteve-se para o litoral norte da Bahia, um tamanho médio de grupos competitivos sem filhote (3,7 ± 1,42 adultos/grupo) significativamente menor que o obtido para o Banco dos Abrolhos (4,15 ± 1,48 adultos/grupo) (Teste Mann-Whitney, U = 4.721,50, p < 0,007). No entanto, não foram obtidas diferenças estatisticamente significativas entre as duas áreas de amostragem com relação a grupos competitivos menores (três e quatro adultos) e grupos competitivos maiores (cinco a dez adultos) (χ12 = 0,067, χ22 = 2,333, p > 0,05; Figura 2).
Comparação comportamental entre áreas
As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas, de acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. As composições de grupo fefiepes e fefimais foram excluídas da análise de rede bayesiana devido ao tamanho reduzido desses grupos no litoral norte da Bahia (quatro grupos de fefiepes e dois de fefimais) e no Banco dos Abrolhos (12 grupos de fefiepes e 20 de fefimais).
Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores probabilidades de ocorrência das condutas de deslocamento (> 96%) e de socialização (> 32%), e menor probabilidade da conduta de exposição caudal (< 10,5%), em ambas as áreas de estudo (Figura 3).
A diferença entre as probabilidades de ocorrência das condutas investigadas nas duas plataformas de observação foram identificadas de acordo com o seguinte critério de significância adotado neste estudo: pouco significativa (diferença de probabilidades inferiores a 4%), significativa (diferença de probabilidades entre 4% e 8%) e bastante significativa (diferença de probabilidades superiores a 8%).
Comparando-se as duas áreas de amostragem, foram obtidas diferenças de probabilidade pouco significativas (< 4%) para as condutas do tipo deslocamento, socialização, ativo e agressivo. Probabilidades significativamente diferentes (entre 4% e 8%) foram obtidas apenas para as condutas de exposição caudal e de repouso, com o Banco dos Abrolhos apresentando probabilidades de ocorrência superiores (10,3% - exposição caudal e 28,4% - repouso) às obtidas no litoral norte da Bahia (4,69% - exposição caudal e 22,7% - repouso; Figura 3).
Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos, os grupos fefi e fefiep apresentaram as maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto o grupo denominado sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição caudal. As maiores probabilidades de ocorrência das condutas do tipo socialização, ativo e agressivo foram obtidas em grupos competitivos sem filhote, em ambas as áreas de estudo (Tabela 1). Diferenças de probabilidade bastante significativas (> 8%) foram obtidas apenas para a conduta do tipo repouso e exposição caudal em grupos de fefi, e para a conduta do tipo agressivo em grupos de fefiep.
Comparando-se a ocorrência do comportamento de exposição caudal (pelo menos uma ocorrência de exposição caudal por grupo avistado – dados do tipo 0/1), nas duas áreas de amostragem, obteve-se uma maior ocorrência deste comportamento no Banco dos Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia (Qui-quadrado de
Pearson, χ2 = 41,4, p < 0,001; Tabela 2).
Discussão
Grupos contendo filhote foram mais freqüentemente observados no Banco dos Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia. Essa diferença provavelmente deve-se às condições ecológicas predominantes no Banco dos Abrolhos, necessárias a uma área de reprodução e cria de filhotes de baleias jubarte: águas rasas e quentes e protegidas dos ventos predominantes pelos recifes de coral (Siciliano, 1997). Por outro lado, a região do litoral norte da Bahia é caracterizada pelo estreitamento da plataforma continental, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão (Castro & Miranda, 1998). Esse e outros fatores provavelmente estariam influenciando o
deslocamento de grupos contendo filhote para áreas muito próximas à costa, o que poderia acarretar uma maior exposição desses grupos ao tráfego de embarcações e uma influência maior da área urbana. Grupos de fêmea e filhote foram observados a aproximadamente 2km de distância da costa, em pelo menos dois eventos diferentes, durante os anos de 2002 e 2003 na Praia do Forte, litoral norte da Bahia (observação pessoal).
O litoral norte da Bahia tem experimentado, nos últimos 15 anos, um acentuado processo de urbanização, com a abertura de estradas, a expansão dos loteamentos e, conseqüentemente, um impacto maior da expansão urbana sobre as águas marinhas. A ocupação humana nessa área ocorreu de forma rápida e desordenada, não sendo