Dr. Ormai Sándor - Élettan, kórélettan

ÉLETTAN-KÓRÉLETTAN

DR. ORMAI SÁNDOR

EGÉSZSÉGÜGYI FŐISKOLAI TANKÖNYV

Második, változatlan kiadás

SEMMELWEIS KIADÓ

BUDAPEST, 1996

Az olvasókhoz 13 Szemelvények az élettan-kórélettan történetéből 15

1. Az emberi test funkcionális szerveződése (Dr. Polgár Veronika) 18

A sejtek működésének élettani alapjai 18 A protoplazma kémiai szerveződése 19 A protoplazma biológiai szerveződése 21 A sejthártya szerkezete és működése 22 A sejtek külső és belső környezete 23

A vízterek közötti folyadéktranszport 24 Transzportfolyamatok a membránokon keresztül 25

Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban 26

Aktív transzportfolyamatok 27 Membránbefűződéssel járó anyagtranszport 28

Szekréciós folyamatok 29 A sejtműködés szabályozórendszerei 29

A génszintű szabályozás alapjai 30 Hormonális szabályozás 31 Enzimatikus szabályozás 33 Neuroendokrin szabályozás 33 Szintézisek a sejtben 33 A sejtek reprodukciója 38 A sejtek differenciálódása 40 Sejtcsoportok, szövetek kialakulása és működése 42

Hámszövet 43 Kötőszövetek 47 Tá ma sztószö vetek 48

Izomszövetek 50 Idegszövet 52

2. Az izomműködés élettana és kórélettana (Dr. Markel Éva) 55

Nyugalmi és akciós potenciál 55 Izomműködés sajátságai 58

A harántcsíkolt vázizom

általános működési sajátosságai 58 Neuromuszkuláris ingerületátvitel 60

Az izomválasz 61 Mechanikai jelenségek 61

Elektromos jelenségek 62 Az izomműködés energiaszükséglete és forrásai 63

Az izommunka hőtermelése 64

Az izomfáradás 65 A vázizomműködés zavarai 65 A simaizmok működése 66

3. A vér (Csík Zsuzsa) 68

A vér alkotóelemei 68 Vörösvérsejtek 68

A vörösvérsejtek képzése (erythropoesis) 68 A vörösvérsejtek (erythrocyták) tulajdonságai, funkciója 70

A vörösvérsejtek felépítéséhez szükséges anyagok 72

A szervezet vasforgalma 73 A vörösvérsejtek és a hemoglobin lebontása 74

A vörösvérsejt-képzés zavarai 74 A fehérvérsejtek (leukocyták) 78 Granulocyták 78 Monocyták 81 Lymphocyták (nyiroksejtek) 82 A fehérvérsejtképzés zavarai 82 Leukaemiák 83 A vérplazma 84 Plazmafehérjék 85 A plazmafehérje-szintézis elégtelensége 87

A szervezet védekező rendszerei 88

Gyulladás 88 Szövetkárosodás 88

Érreakciók 90 Helyreállítás (reparatio vagy proliferatio) 91

A gyulladásos folyamat kísérő tünetei 91

A gyulladások típusai 92 Az immunvédekezés 93

Az immunvédekezés fejlődése (filogenezise) 93 Az immunrendszer egyedfejlődése (ontogenezise) 94

Antigének 97 Ellenanyagok 98 Immunreakciók 100 Vércsoportok 101 Az ABO-vércsoportrendszer 102 Rh-(D-) vércsoportrendszer 102 HLA-rendszer 103 Az immunvédekezés zavarai 104

Allergia (hiperszenzitivitási reakció) 104

Immunhiányos állapotok 105 Autoimmun betegségek 105 A véralvadás (haemostasis) 106

A haemostasis celluláris tényezői: a thrombocyták 107

Vascularis tényezők szerepe 107 Humorális tényezők szerepe 107 A véralvadás mechanizmusa 108 A véralvadás gátlása 110 A véralvadás zavarai 111

4. A szív normális és kóros működése (Dr. Ling László) 113

A szív ingerképző és ingervezető rendszere 114

Elektrokardiográfia 116 A szív elektromos és mechanikus működésének kapcsolata 118

A szívizom kontrakciója 118 A szívciklus 119 A szív vizsgálata 120 Normális szívhangok 120 Echokardiográfia 121 A szív röntgenvizsgálata 121 A szív pumpaműködése 123

A véráramlás törvényszerűségei 138 A véráramlás szabályozása 140

Vérnyomás 140 A vérnyomás mérése 142

A vérnyomást szabályozó mechanizmusok 142

A vér keringése a kapillárisokban 143 Anyagtranszport a kapillárisokban 144 A szövet közti folyadék és a nyirokkeringés 145

A liquor 145 Magzati vérkeringés 146 A vér-és nyirokkeringés zavarai 148 A vérkeringés zavarai 148 Az erek betegségei 149 A vérnyomás zavarai 150

Hypertensio (magas vérnyomás) 150 Hypotensio (alacsony vérnyomás) 151

A vénás keringés zavarai 151 Shock-szindróma 152

A shockállapot főbb patofiziológiai történései 153

A nyirokkeringés zavarai 154

6. A légzés (Dr. Ormai Sándor) 156

A légzőszervek működése 156 Az alveolaris ventiláció 157

A légutak szerepe 159 A légzés által végzett „munka" 160

Az „első légvétel" 161 Légnyomásértékek alakulása a tüdő belsejében és

a mellhártya lemezei között a légzés folyamán 161

A légzésfunkciók vizsgálata 161 A légzéssel összefüggő egyéb jelenségek, funkciók 164

Az alveolaris gázcsere 165 A vér oxigén-és szén-dioxid-szállítása 167

A perctérfogatot befolyásoló tényezők 123 A szív alkalmazkodóképessége 123

A szív beidegzése 124 A paraszimpatikus idegrendszer hatása 124

A szimpatikus idegrendszer hatása 125 A szívizom oxigén-és energiaszükséglete 126

A szívbetegségei 128 A szívműködés zavarai . 128

Ingerképzési zavarok 128 Ingerületvezetési zavarok 130 A szívburok (pericardium) betegségei 131

A szívizom betegségei 131 Szívizomgyulladás (myocarditis) 131

Cardiomyopathiák 132 A szívizom vérellátási zavarai 132

Szívbillentyű-elváltozások, szívhibák (vitiumok) 133 Veleszületett rendellenességek . 133

A szívműködés elégtelensége 134 Cardialis insufficientia 134 Cardialisdecompensatio 134

A szén-dioxid szállítása 168 A légzésszabályozása 170

Idegi szabályozás 170 A légzőközpont kapcsolatai 171

Humorális szabályozás 171 Munkavégzés hatása a légzőfunkciókra 173

A légzés kórtana _. 173 A légzésfunkciók zavarai 173

Ventilációs zavarok 174 Diffúziós zavarok 177 Alveolaris keringési zavarok 177

A belső légzés funkciója és zavarai 178

Szöveti hypoxia 178 Légzés a perinatalis (megszületés körüli) időszakban 180

A légzésszabályozás zavarai 180 A mesterséges lélegeztetés eszközei 181

A nehézlégzés (dyspnoe) 182 /. Az emésztőrendszer normális és kóros működése (Dr. Ormai Sándor) 184

A táplálék útja, az emésztés szakaszai 184

Étvágy 184 A táplálék előkészítése 186 A nyelés 186 A gyomor működése 187 A duodenum szakasza 189 A máj működése 190 Az enterohormonok, a duodenum működése 190

A hasnyálmirigy (pancreas) exokrin működése 192

A vékonybél működése 192 A fehérjék emésztése és felszívódása 192

A zsírok emésztése és felszívódása 194 A szénhidrátok emésztése és felszívódása 194

A vastagbél működése 196

A rectum 197 Tápanyagellátás

a méhen belüli élet során 197 A tápanyagok sorsa a szervezetben 198

Intermedier (közti) anyagcsere 198 A fehérje-anyagcsere 198 A zsíranyagcsere 201 A szénhidrát-anyagcsere 202 A vérplazma glükózszintjének szabályozása 205

Az emésztőrendszer működészavarai 206 A táplálékfelvétel zavarai 207 A harapás és a rágás zavarai 207 A nyálelválasztás zavarai 208 A nyelés zavarai 208 A gyomor működészavarai 209 Szekréciós zavarok 209 A gyomormozgás zavarai 209 Pylorusspasmus 210 Gastritis 210 A fekélybetegség (ulcus ventriculi) 210

A gyomor daganatai 211 A pylorus betegségei 211 A duodenum betegségei 212 A máj működészavarai . . 212 A hasnyálmirigy betegségei . . 213 A vékonybél működészavarai 214

A vastagbél működészavarai 215 A bélrendszer általános működészavarai 215

Funkcionális bélműködési zavarok 216 A szervezet energiaforgalma és hőtermelése 216

Energia-és tápanyagszükséglet 216 Az energiaszükséglet 217 Fehérjeszükséglet 218 Zsírszükséglet 218 Szénhidrátszükséglet 219 Vitaminszükséglet 219

Vízben oldódó vitaminok 220 Zsírban oldódó vitaminok 221 Ásványianyag-szükséglet 222

Energiamérleg 222 Anyagcserezavarok 223

En'zimopathiák 223 Egyéb (nem kifejezetten enzimopathián alapuló) anyagcserezavarok . . . . 224

Congenitalis adrenogenitalis szindróma 224

A szervezet hőszabályozása 225

8. A kiválasztás (Dr. Ormai Sándor) 227

A vesék felépítése és működése 227 A nephron szerkezete 229 A nephron működése 230

A glomerularis fiitráció 231 Plazmaclearence 232 A tubularis működés 232 A vesék koncentráló- és hígítóképessége 234

A vesék vértérfogat- és extracelluláris térfogat szabályozó funkciója 235

A vesék sav-bázis egyensúlyt szabályozó működése 237

A pufferrendszerek működése 238 A légzőközpont szerepe 240 A vesék szerepe az izohidria fenntartásában 240

Az izohidria felbomlásának okai 242 Az acidosis és alkalosis hatása a szervezet működésére 243

A vesék endokrin működése 243 A renin-angiotenzin rendszer 243 Az eritropoetin termelése 244 A prosztaglandin E2 termelése 244 A kallikrein képződése 244 A vizelethajtók és működésük 244

A glomerularis fiitrációt fokozó diuretikumok 245 A tubulusok ozmotikus nyomását fokozó diuretikumok 245

Az ADH-szekréció gátlása útján ható diuretikumok 245

A veseműködés vizsgálómódszerei 246 A vizeletelvezető rendszer működése 246 A vesék és a vizeletelvezető rendszer betegségei 248

Fejlődési rendellenességek 248 A veseműködés zavarai 250

A glomerularis fíltráció zavarai 250 A tubularis működés zavarai 251 A veseelégtelenség (uraemia) 252

Akut veseelégtelenség 252 Krónikus veseelégtelenség 253 A veseelégtelenség kezelési lehetőségei 254

A veseátültetés lehetőségei és korlátai 255 A vizeleti szervek köves megbetegedése 256 Hydronephrosis (zsákvese) kialakulása 257 A vizeletelvezető rendszer betegségei 258

A vizeletürítés zavarai 258 A terhességi toxaemia 259

9. Az idegrendszer működése (Dr. Ormai Sándor) 260

Az idegrendszer szerkezete, felépítése, működése 261

A neurocyta 261 A gliasejtek 262 Inger, ingerület 262

Ionáramlások szerepe 263 Az ingerület áttevődése (szinapszis) 264

Ingerületátvívő anyagok 266 Az ideg-izom kapcsolat 266

Harántcsíkolt izom beidegzése 267 A simaizmok és a szív beidegzése 267 Az érzőreceptorok szerkezete és működése 267

A receptorokban végbemenő folyamatok 268 A központi idegrendszeri funkciók hierarchiája 270

A gerincagy működése 270 A reflexek 271 Az agytörzs működése 272 A kisagy működése 274 A thalamus működése 274 Az agykéreg szerkezete és működése 275

Az érzőközpont 276 A mozgatóközpont 277 Az érzékszervi központok 278 A vegetatív idegrendszer működése 279

A zsigeri funkciók (vegetatív) szabályozása 280 A nyúltvelői (vegetatív) szabályozás 281 A hypothalamus (vegetatív) működése 281 A táplálkozási magatartás szabályozása 282 A vízfelvételt szabályozó működés 283 A testhőmérséklet befolyásolása 283

Az érzékelés mechanizmusa 283 Az elemi érzetek kialakulása 283

A tapintás 283 A nyomás és a hő érzékelése 284

A fájdalom érzékelése 284 Az ízérző receptor működése 286 A szagérző receptor működése 286

A látás 287 A látószerv anatómiája 288

A szem járulékos részei 291 A szem mint optikai rendszer 292

Az éleslátás zavarai 292 A szem mint fotoreceptor 293

A látópálya 293 A színlátás 294 A szem adaptációs képessége 294

A kétszemes (binokuláris) látás 295

A szem betegségei 295 A hallás és egyensúlyozás 296

A hallószerv anatómiája 296 Az egyensúlyozó szerv anatómiája 297

A hallás élettana 297 A hallás vizsgálata (audiometria) 299

A halláskészség és a beszéd kapcsolata 299 Az egyensúlyozó (vestibularis) rendszer vizsgálata 300

A hallás zavarai 300 Az érzőrendszer működészavarai 301

A fájdalom 301 A mozgatórendszer működészavarai 302

Izomgyengeség 303 Izombénulás 303 Extrapiramidális mozgászavarok 304

Az agykéreg elektromos jelenségei 305 Az alvás élettana 306 Az alvás zavarai (insomnia) 307

Az ébrenlét zavarai (hypersomnia) 308

A tudat 308 A tudat zavarai 309

Érzelmi (emocionális) folyamatok 310 Késztetés (motiváció) 310 A késztetés zavarai 311 A szorongás 311 Az agresszió 312 A gátlásos állapot 312 Az információfeldolgozás 313 A tanulás 313 Az emlékezés 314

Az emlékezés zavarai (amnesiák) 314 A második jelzőrendszer működése 315

A verbális kommunikáció zavarai 315 Gondolkodás, képzelet, fantázia 316 10. Az endokrin rendszer működése (Dr. Sólyom János) 317

A hormonokról általában 317 A hormonok hatásmechanizmusa 318

A hypothalamus mint központi endokrin szerv 319

A hypophysis hormonjai 320 A hypophysis hátsó lebeny (neurohypophysis) hormonjai 320

A hypophysis elülső lebeny (adenohypophysis) hormonjai 322

Növekedési hormon 323 Pajzsmirigyhormonok 324

A pajzsmirigyműködés zavarai 325 A kalciumháztartást szabályozó hormonok 326

A szervezet kalciumkészletének szabályozása 327

Mellékvesekéreg-hormonok 328 Mineralokortikoid-csoport 329 Glükokortikoid-csoport 329 A mellékvesekéreg-működés zavarai 331

A mellékvesevelő hormonjai 332 A nemi differenciálódás és a nemi működés 332

A nemi differenciálódás lépcsői 333 A hím nemi működés 337

A hímivarsejtek és a sperma képződése 337 A hím nemi hormonok képződése és hatása 339

A női nemi működés 340 Az ovulációs-menstruációs ciklus, peteérés és a női nemi hormonok . . . . 340

A terhesség 342 A magzat fejlődése 345

A szülés 345 Tejelválasztás, szoptatás 346

Menopauza, női klimaktérium 347

Ajánlott irodalom 348 Tárgymutató 349

funkcionális szerveződése

Dr. Polgár Veronika

Az emberi testet alkotó sejtek zavartalan működésének feltétele az életfolyama­ tok összehangolása és koordinálása. Az összehangoltság alapja egy-egy funkció elvégzésére kialakult biológiai szerveződés (organizáció) és a szerveződésben részt­ vevő egységek működésének szabályozása (reguláció). Az emberi szervezeten belül működő szerveződési szintek az egyszerűbbtől a bonyolultabb felé haladva a következők: sejtek, szövetek, szervek, szervrendszerek és végül maga az egész szervezet.

A sejtek az élő szervezet legkisebb alaki és működési egységei. Tevékenysé­ gük az életműködések alapja.

Az azonos típusú és működésű sejtek szövetekké szerveződtek.

A különböző szövetek funkcionális társulását szerveknek nevezzük. A szer­ vek életfolyamatai több szerv különböző feladatmegosztásán alapuló, magas szin­ ten szervezett sejt-szövet-szervcsoportokban játszódnak le. Ezek a csoportok az ún. szervrendszerek.

A különböző szervrendszerek összességét szervezetnek nevezzük. Az egyes szerveződésű szintek egymásra épülnek, követve az élő anyag szerveződésének főbb filogenetikai (törzsfejlődési) állomásait. Az egymásra épültség az életműkö­ dések szabályozására is vonatkozik. így beszélhetünk molekuláris, sejtszintű, szö­ vetszintű, szervszintű és a szervrendszerek szintjén történő szabályozásról, me­ lyek együttműködve a szervezet egészének szabályozottságát eredményezik.

A következőkben tekintsük át az egyes szerveződési szintek főbb jellemzőit olyan szempontok alapján, amelyek ismerete elengedhetetlenül szükséges a szer­ vezetben lejátszódó élettani és kórélettani folyamatok megértéséhez.

A sejtek működésének élettani alapjai

A sejtek a többsejtű élőlények legkisebb alaki és működési egységei. (Átlagos méretük 10-30 mikrométer, térfogatuk 200-1500 köbmikrométer közötti.) Alapál­ lományuk a protoplazma (a sejtmag és a citoplazma együttes állománya), amely rendelkezik mindazokkal a tulajdonságokkal, amelyek lehetővé teszik, hogy a sejt a környezetétől elhatárolódva képes legyen az életjelenségek önálló lebonyolításá­ ra, önmaga fenntartására és reprodukálására. Ezekhez a folyamatokhoz különféle vezérlő, programozó, szabályozó, végrehajtó és energiát szolgáltató rendszerek is

szükségesek. Ezek működése eredményezi, hogy a sejt egy önszabályozó, valami­ lyen „sejtmunka" végzésére képes, a környezetével folyamatos anyag- és energia­ cserét lebonyolító nyílt rendszer lehet. Ilyen módon az is lehetővé válik, hogy a sejtek a környezetükbe integrálódva magasabb szintű szerveződési formákat ala­ kíthassanak ki.

Mindezeket a protoplazma kémiai és biológiai szerveződése biztosítja.

A protoplazma kémiai szerveződése

A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulacsoportok néhány élettani vonatkozását az alábbiakban ismertetjük.

Víz: fizikai és kémiai sajátosságaiból eredően legfőbb szerepe a kolloidok

hidratációjának biztosítása, így az élet fenntartása. Jó oldószer, jó hővezető képes­ sége és nagy hőkapacitása miatt a hőszabályozás egyik igen fontos tényezője.

Ionok és szervetlen sók: a szervezet sav-bázis egyensúlyát a kationok és

anionok megfelelő eloszlása biztosítja. A sejten belüli és kívüli térben az ionok eloszlása alakítja ki a sejtek megfelelő ozmotikus nyomását. Egyes ionoknak sze­ repük van a sejtek ingerlékenységének és ingerületvezetésének kialakításában (Ca +, K+, Na+, H+, Cl" stb.) és egyebek között a véralvadásban is (Ca +). A

fémionok részben, mint enzimalkotó részek, másfelől, mint szerkezeti elemek jelentősek (pl. Fe a hemoglobinban). A jód a tiroxinképzéshez, a kén a fehérjék szerkezetének stabilizálásához, a foszfor a sejtek energetikai folyamataiban nélkü­ lözhetetlenek. A szervetlen sók közül a kalcium- és magnéziumsók a csontképzés­ ben jelentősek. A NaCl-nak pedig egyebek mellett a gyomor sósavképzésében van jelentős szerepe.

Szénhidrátok: az egyszerű szénhidrátok (ribóz, dezoxiribóz) a nukleotidok

alkotórészei. Az összetett szénhidrátok (glükóz) képezik a szervezet legfőbb ener­ giaforrását (glikogén), vércsoportanyagok alkotórészeit (glikoproteidek) és szere­ pük van a véralvadásban is (heparin). A savanyú mukopoliszacharidok a kötő- és támasztószövet sejtközötti állományának fontos komponensei.

Fehérjék: a szervezet legfontosabb vázanyagait képezik (kollagén, retikulin,

aktin, miozin, keratin stb.). Ezenkívül az enzimek alap vegyületei., A hormonok egy része is peptid- vagy aminosavszármazék (ACTH, oxitocin, vazopresszin, adrena­ lin, hisztamin stb.). A biológiai membránok építőelemei szintén aminosavak (fe­ hérjék). Az egyszerű fehérjék főleg a sejtmagban és a vérplazmában mint szabá­ lyozó, illetve immunfehérjék fordulnak elő.

Zsírok:zsírsavakból álló nagy molekulák, melyek enerigatartalmuknál fogva a szervezet fontos tápanyagai. Egyes vegyületek jól oldódnak bennük, így pl. a zsírok vitaminhordozóként is működnek (A-, D-, É-, K-vitaminok). A zsírok ezen kívül a biológiai membránok fontos alkotórészei, hidrofób jellegüknél fogva a vízterek elválasztásában rendkívül jelentősek. Egyes lipid jellegű vegyületek hor­ monként (szteroidok), mások felületaktív anyagként szerepelhetnek. A foszfatidok az idegsejtek velőshüvelyének alkotásában is részt vesznek. Nem hagyható figyel­ men kívül a neutrális zsírok mechanikai védő funkciója (tenyéren, talpon, szem mögött stb.) és hőszigetelő tulajdonsága.

Nukleinsavak: ezek nukleotid egységekből álló óriásmolekulák, melyek a

l-l. ábra. A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulák csoportosítása

átadása. A DNS (dezoxiribonukleinsav) az örökítő anyag, amely magában hordja a sejtre vonatkozó tulajdonságokat. Az RNS (ribonukleinsav) a DNS „utasításait" a fehérjeszintézisen keresztül valósítja meg. Az oligonukleotidok nagy kötési energiájú foszfátvegyületek (ATP, ADP stb.), az energiaháztartás legjelentősebb tagjai.

A protoplazma biológiai szerveződése

A protoplazma két fő alkotórésze a sejtmag és az azt körülvevő citoplazma. A citoplazma a protoplazma kémiai összetevőit tartalmazó többfázisú fehérje kollo­ id. Az eukariota sejtek belsejében a protoplazma biológiai szerveződése során hártyák által határolt terek alakultak ki, ahol a sejtek életfolyamatai térben és időben rendezetten együtt vagy akár egymástól függetlenül is lejátszódhatnak. A sejtek tehát tulajdonképpen biológiai membránok által elhatárolt járat- és üreg­ rendszerek. Az örökítőanyagot tartalmazó sejtmagot maghártya veszi körül. A citoplazmában nagy felületű endoplazmatikus membránrendszer biztosít teret és felszínt a kémiai reakcióknak, szintéziseknek. A Golgi-készülék membránnal körül­ vett járataiban és hólyagjaiban váladékok képződnek. A lizoszómák üregében savas közegben bontó enzimek tárolódnak. A mitochondriumok nagy belső membránfe­ lületei biztosítják a citrátkör és a terminális oxidáció lejátszódásához szükséges felszínt és enzimeket. Itt találhatók az oxidatív foszforiláció enzimjei is, amelyek az ATP-képzéshez nélkülözhetetlenek. A Golgi-apparátus és az endoplazmatikus

retikulum membránjai által körülvett citocentrum a sejtosztódás és a sejtmozgások

irányítója. A sejt felszínéről kiemelkedő plazmanyúlványok csillókat vagy ostort képeznek. Ezek ultrastruktúrája lehetővé teszi a sejtek aktív mozgását is. Az eukariota sejt ultrastruktúrája látható az 1-2. ábrán.

A sejthártya szerkezete és működése

A sejthártya a sejt citoplazmáját körülvevő folyékony lipoproteid membrán. Felépítése megegyezik a sejt belsejében található membránokéval. Alapját két egymással párhuzamosan elhelyezkedő foszfolipid réteg alkotja (foszfatidok, gliko-lipidek, koleszterin), amelyek apoláros, hidrofób zsírsavtartalmú molekularészük­ kel egymás felé fordulnak. A poláros, hidrofil foszforsavat tartalmazó „molekula­ fejek" a membrán külső és belső felszínét alkotják. (A sejten belüli különböző membránok a lipoidréteg vastagságában és a zsírsavösszetételben különböznek egymástól.) A sejtmembrán külső és belső felszínén különböző szerkezetű, alakú és minőségű fehérjemolekulák találhatók. A foltokban elhelyezkedő fehérjemole­ kulák szabadon elmozdulhatnak a lipidrétegben. Egyesek a membránt teljes szé­ lességében átérik, mások csak a külső vagy a belső felszínen találhatók.

Vannak olyan fehérjék, amelyek egyik vége a citoplazmába nyúlik, a másik vége a sejtfelszínen szabadon helyezkedik el. Ezek az ún. receptorfehérjék, amelyek szén­ hidráttartalmú oldalláncaik révén különböző anyagokat kötnek meg a membrán­ felszín fölé emelkedő részeiken. A receptorfehérjékhez kötődött anyagok módosít­ hatják a membrán ionáteresztő képességét vagy a sejten belül anyagcsere-változá­ sokat idézhetnek elő. Ennélfogva a receptorfehérjéknek a membránon keresztüli anyagszállításban éppúgy szerepük van, mint a szabályozási folyamatokban.

A membránt átérő fehérjék sajátos kémiai összetételénél fogva a sejt egyediségét biztosító marker (jel) molekulák. Ezek specifikus szénhidráttartalmú oldalláncaik révén fontos szerepet játszanak a sejtek közötti kölcsönhatásokban, immunvála­ szokban, a saját és idegen anyagok felismerésében stb. Sejtfelszíni markerek a vércsoportantigének is.

A membránt teljes szélességében átérő fehérjék harmadik fajtája a zsíroldékony molekulák membránon keresztül történő átjutását, illetve a víz és az egész kismé­ retű ionok transzportját teszik lehetővé. Az utóbbiakat csatornafehérjéknek nevez­ zük.

A sejtmembrán a belső membránrendszerrel állandó kapcsolatot tart fent. Membránrészleteik egymásba olvadnak vagy átalakulnak egymásba.

A sejtmembrán szerkezetét az 1-3. ábrán mutatjuk be.

1-3. ábra. A sejtmembrán térbeli modellje. A membránt felépítő foszfolipidek hidrofób részei egymás felé

fordulnak, hidrofil oldalláncaik a külső és belső membránfelszínt képezik (a). A bennük „líszd" fehérjemoleku­ lák egy része átéri a lipídréteget (b), ezek a markerek és a csatornafehérjék. A receptorfehérjék (c) szénhidrát-ol­

A sejthártya főbb funkciói összefoglalva tehát a következők: ® A sejtek védelmét és rugalmas alakfenntartását biztosítják.

© A membránon keresztül történő transzportfolyamatokat biztosítják és szabá­ lyozzák.

© Sejtkapcsolatok létesítésében részt vesznek. © Ingerületvezetést látnak el.

© Életfolyamatok szabályozásában működnek közre (sejtosztódás gátlása, hor­ monhatások közvetítése a citoplazmában stb.).

© Szinkronizálják a sejtműködéseket.

A sejtek külső és belső környezete

A magasabb szinten szerveződött sejtek (így az emberi szervezet sejtjei is) a külvilággal — a tüdő alveolusai, a bőr hámsejtjei és a nyálkahártyák kivételével — csak a sejtek közti térben levő folyadéktereken keresztül érintkeznek. Ezeket a folyadéktereket, mint amilyen a szövet közti folyadék, a vérplazma, a nyirok, a csarnokvíz vagy a liquor, összefoglalóan sejten kívüli (extracelluláris) tereknek nevezzük. A sejten kívüli terek képezik a sejtek külső környezetét. A sejten kívüli térben a nátrium- és a kloridionok lényegesen nagyobb koncentrációban fordulnak elő, mint a sejt belsejében. A sejten kívüli folyadékterek alapanyaga víz, amelyben szervetlen sók ionjai (Na+, K+, Ca2 +, Mg2 +, Cl", HCO3" stb.) és a vérgázok (O2, CO2,

N2) vannak oldott állapotban. A szervezet folyadéktereinek ozmotikus koncentrá­ ciója kb. 300 mosm/1, a hidrogénion-koncentrációja (pH) 7,3-7,4. A szerves mole­ kulák közül a glükóz, az aminosavak, zsírsavak és trigliceridek, a vérplazmában ezeken kívül specifikus biológiai aktivitású transzport- és immunfehérjék is talál­ hatók az extracelluláris folyadékban. Ugyancsak a sejten kívüli térben halmozód­ nak fel a különböző anyagcseretermékek (karbamid, húgysav, tejsav, citromsav stb.), valamint az enzimek, hormonok és vitaminok. A sejten kívüli terek ionösz-szetételének, ozmotikus nyomásának, pH-értékének, hőmérsékletének.viszonyla-gos állandóságát bonyolult szabályozómechanizmusok biztosítják. (Ezeket részle­ tesen később ismertetjük.)

A sejtek belső környzetét a sejtmag és a citoplazma folyékony állománya képezi. A sejten belüli (intracelluláris) tér többfázisú diszperz rendszer.

1 Az első fázist a víz és a benne oldott ionok és kismolekulájú szerves anyagok (cukrok, aminosavak, egyéb metabolitok) képezik.

2 A második fázist a kolloidális méretű makromolekulák (fehérjék, nukleinsavak, homoglikánok stb.) alkotják.

3 A citoplazma harmadik fázisát a zsírok és a glikogén képezi durva diszperz rendszer formájában.

A sejt belsejében folyó anyagcserefolyamatok eredményeként az intracelluláris tér pH-ja gyengén savas (pH=6,8 körüli). A sejten belüli térben, főleg a kálium- és hidrogénionok, valamint a foszfát- és fehérjemolekulák vannak túlsúlyban a sejten kívüli térhez képest. A sejtek belső folyadékállománya a sejten kívüli terekkel állandó kölcsönhatásban áll. A sejtmembránon keresztül történő transzportfolya­ matok biztosítják a sejt belső terének állandó ionösszetételét, ozmotikus nyomását, pH-ját, víztartalmát stb.

A sejten kívüli terek legfőbb funkciója, hogy biztosítsa a sejtek működési felté­ teleit, szállítsa oda a szükséges tápanyagokat, szabályozó vegyületeket, valamint, hogy a bomlástermékeket szállítsa el onnan. Ennek megvalósításához szükséges a keringési rendszer által biztosított folyadékáramlás és az összetétel viszonylagos állandósága.

A sejtek belső állományának és a sejteket körülvevő folyadéktereknek a megfelelő szabályozórendszerekkel biztosított dinamikus állandóságát

homeosz-tázisnak nevezzük. A homeosztázisról a továbbiakban még lesz szó.

A vízterek közötti folyadéktranszport

A felnőtt ember testsúlyának (testtömegének) kb. fele víz (nőkben 45-50%, férfiakban 55-60%). Ennek egy kisebbik része a szövetekben, illetve speciális testfolyadékokban (pl. csarnokvíz, gerincvelői folyadék) helyezkedik el, nagyob­ bik része azonban a határoló hártyák által elkülönített terekben szabadon mozog­ hat a sejtek között.

A szervezet vízterei a következők:

1 Sejten belüli (intracelluláris) tér: a sejtek membránja által határolt területen, vagyis a sejtben szabadon mozgó folyadékmennyiség.

2 A sejten kívüli (extracelluláris) tér: két komponensből áll:

~ szövet közti (interstitialis) tér, amely a sejtek membránján kívüli, a sejtek és szövetek között elhelyezkedő folyadéktér.

~ vérplazma- (intravasalis) tér: amely a keringő vérplazma mennyiségével egyenlő.

Ez utóbbi két komponens az erek kapillárisainak átjárhatósága miatt érintkezik egymással, és a kiválasztásban részt vevő szervek által közvetlen kapcsolata is van a külvilággal. A bőrön, továbbá a nyálkahártyákon és a légzőhámon keresztül történő párolgás során, valamint a vizelettel és a széklettel jelentős só- és víz­ mennyiség távozik a szervezetből. Mindez a külvilágból a táplálék- és vízfelvétel útján pótlódik. A vízterek közötti kapcsolatokból kitűnik, hogy a sejtek és a külvilág között zsilipként működik az extracelluláris tér többszörös membrán­ rendszere (1-4. ábra). A vízterek között állandó cserefolyamat van, miközben az egyes folyadékterek térfogata változatlan marad. A víz megoszlását és mozgását a folyadékterek között döntően fizikai-kémiai tényezők határozzák meg, de fon­ tosak a hormonok által szabályozott mechanizmusok is. Az erekben uralkodó hidrosztatikai és kolloid ozmotikus nyomás révén a hajszálerek artériás szakaszán a plazmatérből a víz a sejt közötti térbe lép ki. A vénás szakaszon ugyancsak a kolloid ozmotikus nyomásviszonyoknak megfelelően a víz áramlása fordított irányú. Átmenetileg egyes esetekben az egyes vízterek térfogata megváltozhat. Tartós szomjazáskor vagy folyadékvesztéses állapotban (hányás, hasmenés) a szövet közti térből történik a plazmatér folyadékpótlása, ez szükségszerűen a sejt közötti víztér csökkenését okozza. A vízvesztés következtében nő az ozmotikus koncentráció, és a sejteket határoló membránon keresztül megindul a víz kiáram­ lása a sejtek belsejéből a szövet közti térbe. A sejtek zsugorodnak, és a szervezet kiszáradása (exsiccosis) fenyeget. Nagy mennyiségű víz felvételekor a plazma ozmotikus nyomása lecsökken, a sejten kívüli vízterek is felhígulnak.

sejten kívüli tér <

bélhámsejtek és bőr

kapillárisendothel

sejtmembrán

1-4. ábra. A szervezet vízterei és a folyadéktranszport kapcsolata. A sejten kívüli (extrac'elluláris) tér a

sejtmembrán és a kapillárisok hámrétegén keresztül választja el a sejten belüli (intracelluláris) folyadékteret a külvilágtól. A nyilak a folyadékáramlás irányát jelzik a terek között. Az ábrából kitűnik, hogy a vérplazma (intravazális) tér a kiválasztásban részt vevő szervek útján kapcsolatot tart a külvilággal is

Transzportfolyamatok a membránokon keresztül

A sejtekben lejátszódó fizikai-kémiai változások túlnyomórészt membránfelü­ leti folyamatok eredményeként jönnek létre. A biológiai membránok egyrészről, mint határoló felszínek teret biztosítanak a reakció számára, másfelől pedig — szerkezeti felépítésükből eredően — részt vesznek a különböző anyagok szállí­ tásában.

A membránok által határolt terekből történő anyagszállítást a membránon keresztül összefoglalóan transzportfolyamatoknak nevezzük.

Az anyagszállítás mennyiségi jellemzője a fluxus, amely egységnyi idő alatt az egységnyi membránfelületen átjutó anyagmennyiséget jelenti. Az anyagtransz­ port iránya és üteme függ a membrán áteresztőképességétől, a szállítandó anyagi részecske fizikai-kémiai tulajdonságaitól, a membrán két oldalán lévő oldatok koncentrációjától. Az anyagszállítási módok energiaigénye különböző.

Vannak fizikai-kémiai tényezőkön alapuló anyagmozgások. Ezeket általában passzív transzportfolyamatoknak nevezzük. A passzív transzportfolyamatok az ozmotikus viszonyoknak megfelelően az ozmotikus gradienssel megegyezően történ­ nek.

Az olyan anyagáramlási módokat, amelyek energiaigényesek és ezek energiaigényét a sejtek nagy kötésenergiájú vegyületei (ATP) fedezik, az ozmotikus koncentráci-ógrádienstől függetlenül (esetlegesen azzal ellentétes irányban) aktív transzport­ folyamatoknak nevezzük.

Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban

Az ún. passzív transzportfolyamatok során az anyagok vándorlásához külső energiaforrás nem szükséges. A membránon keresztül történő átjutás mértékét és irányát fizikai-kémiai tényezők szabják meg.

Ha két különböző koncentrációjú oldatot permeábilis hártyával kettéválasztva helyezünk el egymás mellett, egy idő után az anyagi részecskék elkeverednek, a koncentrációkülönbség eltűnik. Ez a jelenség a diffúzió, melynek során a molekulák a nagyobb koncentrációjú helyről a kisebb koncentrációjú hely felé vándorolnak.

Ha az oldatokat biológiai membrán választja el egymástól, akkor a membrán pórusainak átmérőjétől és az áthaladó részecskék nagyságától függően történik a kiegyenlítődés a koncentrációgradiensnek megfelelően. A biológiai membrán át­ eresztőképességét permeabilitásnak nevezzük. Ha az oldott anyagi részecskék kü­ lönböző nagyságúak, akkor ezek közül csak azok juthatnak át a membránon, amelyek átmérője kisebb a membrán pórusainál. Ilyen értelemben a membrán mint szűrő működik. A nagyobb részecskék nagyobb koncentrációban találhatók a membrán egyik oldalán, míg a kisebb részecskék koncentrációja a két oldalon egy idő után megegyezik, egyensúlyba kerül.

A különböző koncentrációjú oldatokban nemcsak kémiai potenciálkülönbség jön létre, hanem a bennük disszociált különböző töltésű részecskék (ionok) a membrán két oldalán elektromos potenciálkülönbséget is létrehozhatnak. így nemcsak a kon­ centrációkülönbség, hanem az elektromos erőtér is létrehozhat anyagvándorlást. Ha a membránpórus akkora, hogy rajta átjuthat az oldószer és az oldott anyagi részecskék mindegyike, akkor az anyagtranszport hajtóereje a membrán két oldala között fennálló hidrosztatikai nyomáskülönbség. Ez a tömegáramlás jelensége.

Az olyan membránokat, amelyek az oldat egyes komponensei számára átjár­ hatók, másokra nézve viszont nem járhatók át, szemipermeábilis (féligáteresztő')

membránnak nevezzük. Ha a membrán egyik oldalán valamilyen oldat (pl. cukor­

oldat), a másik oldalán tiszta oldószer (pl. víz) van, akkor a tiszta oldószer áramlik az oldat felé. Ez az áramlás meggátolható az oldatra történő nyomás gyakorlásával. Azt a nyomásértéket, amellyel az oldószer beáramlása éppen megakadályozható,

ozmotikus nyomásnak nevezzük.

~ A fiziológiás (0,15 M-os) NaCl-oldat ozmotikus nyomása éppen akkora, mint a sejt belsejében lévő, a sejtmembránra ható nyomásérték. Ezt a nyomásértéket izozmotikus értéknek nevezzük. Ha ilyen izozmotikus (izotóniás) oldatba helyezzük a sejteket, anyagvándorlás nem történik a membránon keresztül.

~ Hiperozmotikus (0,15 M-nál töményebb) oldatban a sejtek zsugorodni kez­ denek, mert a koncentrációkülönbség kiegyenlítésére törekedve a sejtek­ ből víz áramlik kifelé.

~ Hipozmotikus (0,15 M-nál hígabb) oldat alkalmazásakor a vízáramlás for­ dított irányú, így a sejtek térfogata megnő, majd a duzzadás következté­ ben a membrán fel is repedhet. Vörösvértestek esetében ez jól észlelhető, mert a kiszabaduló vérfesték a környezetét pirosra színezi. Ez a jelenség a hemolízis.

Hiperozmotikus oldat is okozhat hemolízist, ha a sejtmembrán nemcsak az oldószer, hanem az oldott anyag molekuláit is átengedi. Szemipermeábilis memb­ ránnal elválasztott folyadékterek térfogatát a bennük levő nem diffúzióképes

anyagok (pl. fehérjék, egyéb makromolekulák) mennyisége szabja meg úgy, hogy ha a folyadéktér ozmotikus koncentrációja megváltozik, vízvándorlás indul meg a vízterekbe vagy a vízterekből egészen addig, míg a membrán két oldalán az ozmotikus koncentrációkülönbség ki nem egyenlítődik. A veseglomerulusok arte-rioláinak falán át ultrafiltrálódik a szűrlet vagy hasonló módon jön létre a szövet­ közi folyadék és a nyirok is.

Bizonyos diffúziós jellegű folyamatok a membránlipidek kettős rétegén ke­ resztül is végbemehetnek. így jutnak be a sejtekbe a zsíroldékony alkohol és a

szén-dioxid is. Egyes esetekben az anyagok részecskéi a membránfehérje-moleku­

lákhoz történő kapcsolódás után a koncentrációgrádiensük irányában gyorsított

ütemben, de korlátozott mértékben tudnak átjutni a membránlipidek rétegén. Diffúzió­ juk ilyen módon megerősített, facilitált diffúzió. Ez a szállítási mód jellemző a glükóz, a ketontestek, a rövid szénláncú zsírsavak sejtbe történő bejutására.

A legújabb elképzelések szerint egyes membránfehérjék vízzel telt tereket, ún.

vizes csatornákat képeznek a sejthártyában, melyeken keresztül a kicsi, töltés nélküli molekulák (víz, karbamid stb.) energiafelhasználás nélkül átjuthatnak.

Aktív transzportfolyamatok

A membrán pórusainál nagyobb méretű anyagi részecskék átjutása a sejthár­ tyán, valamint az olyan anyagvándorlási módok, ahol a vándorlás iránya a kisebb koncentrációjú helyről a nagyobb felé irányul (koncentrációgradiens ellenében), a sejt részéről külön energiabefektetést igényel. Az ilyen energiaigényes anyagszál­ lítási módokat aktív transzportnak nevezzük. A szükséges energiamennyiség függ a transzportált anyag mennyiségétől és a legyőzendő koncentrációgradienstől.

Hordozó molekulák segítségével történő szállítás. Ilyen esetekben a memb­

rán egyik oldalán a transzportálandó anyag molekulája összekapcsolódik a hordo­ zómolekulával, majd így átjutva a membránon, leválik róla. A hordozómolekulák specifikus membránfehérjék, azaz meghatározott anyagok szállítását végzik. Előfor­ dul, hogy a hordozó molekula mind befelé, mind kifelé való haladás közben szállít anyagokat. Az aktív transzportfolyamatok jellemző példája a káliumionok beáram­ lása a sejtbe (káliumakkumuláció), illetve az élő sejtek folyamatosan működő

kálium-nátrium ioncseréje. Az ionok szállításában alapvető a sejtmembrán teljes

vastagságát átérő kálium-nátrium-ATPáz enzim, amely a sejt belsejében nátriumi­ ont köt meg. Az így kialakult komplex 180 fokos elfordulással (sztereorotáció) a nátriumot a membrán külseje felé juttatja, és ott leválik róla. Helyébe káliumion kötődik, amely hasonló mechanizmussal jut a sejt belsejébe. A membrán belső felszínén nátrium kötődik a leváló kálium helyére, és a folyamat elölről kezdődik. Az így működő kálium-nátrium pumpamechanizmus önszabályozó, mert a szállí­ tásban részt vevő enzim csak akkor működik, ha a sejten belül relatíve nagy a nátrium-, a sejten kívül pedig a káliumionok koncentrációja. Ilyen módon a káli­

um-nátrium pumpa egy menet során 3 nátriumiont visz a sejtből ki és 2 káliumiont szállít a sejt belsejébe. Az elektrokémiai potenciálkülönbségen alapuló ún.

Donnan-egyen-súly értelmében elvileg a sejten belül a kationoknak (Na+, K+, Ca +, Mg +), a sejten

kívül pedig az anionoknak (Cl", HCO3", SO4 ", HPO4") kellene túlsúlyban lenniük. Ez azonban csak a kloridra vonatkozóan igaz. A sejten belüli kálium- és hidrogénion felhalmozódás és a sejten kívüli nátrium-, klorid- és hidrokarbonátion-többlet egyrészt a működő ionpumpa eredménye, másrészt pedig abból adódik, hogy a

nátrium molekula tömege és hidrátburka nagyobb a káliuménál, ennélfogva nehe­ zebben jut be a sejtmembrán pórusain. A sejtbe bejutó nátriumiont és a vízburokkal beszállított hidrogént egy másik energiaigényes pumpamechanizmus (Na+-H+

pumpa) távolítja el a sejt belső teréből.

Az aktív iontranszport mechanizmusában szintén feltételeznek receptorfehér­

jék által bélelt ún. ioncsatornákat (Ca+, Na+, K+, Cl" stb.). Működésük a memb­

ránpotenciálok keletkezésével is kapcsolatos, mert a különböző ingerületátvivő anyagokra érzékeny receptorfehérjék más-más ioncsatornákat nyitnak meg vagy zárnak be.

Membránbefűződéssel járó anyagtranszport

A molekuláris méreteket meghaladó folyékony vagy szilárd részecskék

endo-citózissal jutnak a sejtek belsejébe. A sejtmembrán felületén megtapadó anyagok

először besüllyednek a membránba, majd azokat a membrán körülöleli és lefűző­ dik a sejt belseje felé. így membránhólyagocskákba csomagoltan érkezik az anyag a sejt plazmájába.

~ Ha a bekebelezett anyag szilárd, akkor fagocitózisról,

~ ha cseppfolyós vagy igen finom korpuszkuláris részeket tartalmaz, pinocitózis-ról beszélünk.

A becsomagolt anyag (fagoszóma) végighalad a sejt „endocitózis-csatornáján", és közben lebomlik, megemésztődik. Az endocitózishoz az energiát az ATP szol­ gáltatja.

A fagocitózisnak nagy szerepe van a szervezet védekező reakcióiban. A fehér­ vérsejtek egyes típusai (granulocyták, monocyták stb.) fagocitáló tevékenységük­ kel bekebelezik a szervezetbe jutott testidegen anyagokat. Hasonló jelenségen alapul a máj Kupffer-sejtjeinek védőmechanizmusa is. Endocitózis megfigyelhető a bél vagy az epehólyag felszínén levő hámsejtek esetében, valamint a vesetubulo-sokat bélelő laphámsejtekben is, tehát a felszívótevékenységben is szerepet játszik. A bélepitheliumban a megemésztett

zsírokból lehasított zsírsavak kollo-idális méretben kerülnek a pinocito-tikus hólyagocskákba, majd ezek a hólyagok a sejt endoplazmatikus re-tikulumának járatrendszerén át jut­ nak a sejtek közötti intercelluláris résekbe. Innen a nyirokhajszálerek­ be kerülnek.

Az endocitózis sebessége és mér­ téke idegi és hormonális hatásoktól függ. Jellegzetes endocitózisra ható anyag pl. a hisztamin, amely fokoz­

za a sejtek fagocitálóképességét. 1-5. ábra. Az endo- és exocitózis folyamata. A sejt-Az emészthetetlen anyagok, membrán befűződésével (a) a folyadék, vagy szilárd mint m e m b r á n n a l körülvett szekré- anyag a citoplazmába kerül (b). A Golgi készülékből

ke-letkező lizoszóma(c) az anyagot bekebelezi és megkezdi

ciciós hólyagok az exocitózis során annak lebontását (d) Az emészthetetlen anyagok

Az endo- és exocitózis egymással összefüggő folyamatai az anyagszállítás fontos tényezői. Az endo- és exocitózis folyamatát szemlélteti a 1-5. ábra.

Szekréciós folyamatok

A szervezetben vannak olyan specializált sejtek, amelyek fő feladata az, hogy a szervezet számára szükséges és a sejtre jellemző fehérjéket, enzimeket, egyéb anyagokat állítsanak elő. Ezek a külső vagy belső elválasztású mirigyek sejtjei. A sejtek jól fejlett, endoplazmatikus retikulummal és egyéb belső membránrendszer­ rel rendelkezve aktív szekréciós tevékenységükkel folytonosan (pl. nyálmirigy sejtjei) vagy időszakonként (pl. egyes hormontermelő mirigyek, emésztőmirigyek sejtjei) az általuk termelt anyagokat a véráramba vagy a szervek belsejébe juttatják. A termelt anyagok a sejtek genetikai programrendszerében tárolt pontos információk alapján szintetizálódnak, majd az endoplazmatikus retikulum üregébe kerülnek és ezen át, mintegy csatornarendszeren keresztül a mirigy kivezetőlumene irányába eső Golgi-apparátus hólyagjaiba jutnak. Itt a még hígan folyó anyagot a Golgi-ap-parátus membránrendszeréből leszakadó lemezek körülveszik, és ezáltal a citop-lazmától is elkülönített „csomagot", a vezikulumot képezik. Ekkor kezdődik meg a termék besűrűsödése. A koncentrálással egyidejűleg az anyag váladékszemcsévé alakul. E szemcsék továbbhaladnak, majd összegyűlnek a mirigy kivezetőcső-lu-mene közelében, a sejt csúcsi részein. A következő lépésben a váladékszemcse membránja, az exocitózishoz hasonló módon, összeolvad a sejtmembránnal és a mirigy kivezetőcsatornáján át kiürül a sejtből. A váladékképzés során előfordulhat, hogy csak a váladék távozik a sejtből, a citoplazma változatlanul megmarad. Ez jellemző a verejtékmirigyekre. Más esetekben a váladékkal együtt plazma is eltá­ vozik, mint a nyálmirigysejtek esetében. Lehetséges az is, hogy csak a mirigysejt csúcsi része válik le az eltávozó váladékkal, mint pl. a tejmirigyek esetében. A váladékképzés során az egész sejt is átalakulhat mirigyváladékká. Ilyen kiválasztó tevékenységet végeznek pl. a bőr faggyúmirigyei. A mirigysejtekben a termelt váladék felszaporodása, pangása a mirigysejt csökkent működését jelzi.

Az anyagcserefolyamatok összefoglalását a 1-6. ábrán mutatjuk be.

A sejtműködés szabályozórendszerei

A többsejtű szervezetben a sejtek működését nemcsak a sejtek egyedi szükség­ letei határozzák meg, hanem a szervezet többi sejtjei is. Ennélfogva a sejteknek alkalmazkodniuk kell a sejtközösségek homeosztázisához. Az alkalmazkodást a sejtek kommunikációs rendszere tartja fenn, és ennek eredménye a sejtműködés megbízható szabályozása. A szabályozás feltétele, hogy legyen specifikus jel, a jel felfogására alkalmas receptor, jelszállító és a jelfogás eredményeként bekövetkezett válasz. A jelek nem minden sejt számára jelentenek „értelmes" információt, egy­ részt azért, mert nem jutnak el minden sejthez, másrészt azért, mert az adott jelnek megfelelő receptorral csak egyes sejtek, az adott jel célsejtjei rendelkeznek. A jel kémiai anyag, a jelszállító csatorna a szövetnedv, a vérpálya és a nyirok, amelyek megfelelő áramlással a célsejtig szállítják a jeleket. A receptorok a sejt felszínén, a citoplazmában vagy a sejtmagban elhelyezkedő képletek, melyekhez a jelmoleku­ lák kötődnek.

1-6. ábra. A membránon keresztül történő transzportfolyamatok formáinak összefoglalása

Egyetlen sejtre vonatkoztatva a sejtműködés szabályozása történhet a gének

szintjén és speciális molekulák által. A szervezetben mindehhez hozzájárul a hormo­ nális és az idegi szabályozás mechanizmusa is.

A génszintű szabályozás alapjai

A sejtek anyagcsere-folyamatait enzimfehérjék katalizálják. Az enzimfehérjék szerkezetére vonatkozó genetikai információ a sejtmag DNS-állományában kódolt. A DNS-ről történő mRNS (messenger RNS) képzés majd a citoplazmában, a riboszómák felszínén fehérjeszintézis (lásd a Szintézisek a sejtben c. fejezetet) üteme és mértéke a sejt genetikai aktivitásának függvénye. A DNS-molekulának nem minden szakasza tartalmaz a fehérjeképzésre vonatkozó információkat.

Vannak a DNS-molekulában olyan egységek, melyek a folyamat ütemezésé­ ben és sorrendiségében vesznek részt, ezek a szabályozó gének. A szabályozó gének közül a regulátor gén (R) speciális bázikus fehérjéket a hisztonokat termeli, amelyek a DNS-molekula operátor génjéhez (O) kötődve meggátolják annak felnyí­ lását és így a mRNS-képzést is. A sejtmag kromatinállományának hiszton típusú

hiszton

1-7. ábra. A DNS regulációs génszaka­ szai gátolt és aktív állapotban. 1: A

bázi-kus hisztonfehérje nz operátor (O) régióhoz kö­ tődve gátolja a DNS-ről történőmRNS-kép-zést. A DNS ilyenkor gátolt állapotban van. .-2: A savas nonhiszton-fehérje a hisztonnal komplexet képez, majd leválik a DNS felszíné­ ről. Ekkor a DNS aktív állapotba kerül, a ket­ tős spirál felnyílik és megindul a mRNS képzés

mRNS

fehérjéi tehát a fehérjeszintézis­ gátló vegyületei. A kromatinállo-mányban savas nonhiszton típusú fehérjék is jelen vannak, amelyek aktiválódva képesek a hisztonok-hoz kötődni, és azokat a DNS ope­ rátor génjéről leválasztani. Ezáltal a DNS-molekula kettős spirálja a polimeráz enzimek hatására fel­ nyílik és megindulhat a struktúrgének (S1, S2) genetikai információ átírása a mRNS-be. A nonhisztonok génszintű aktivátorok. A génszintű sejtszabályozás tehát a DNS-molekula operátor génjének gátlásán és aktiválásán alapszik.

Az 1-7. ábra a DNS regulációs génszakaszait ábrázolja működés közben.

Hormonális szabályozás

A szervezet legfontosabb szabályozó vegyületei a hormonok. Ezek hatására a sejtek genetikai aktivitása megváltozik. A hormonok — hatásmechanizmusuk alapján — két csoportba oszthatók:

1 Sejtfelszíni receptorokhoz kötődő hormonok aminosav- és fehérjetermészetűek, me­ lyek a tiroxin kivételével a sejthártya receptorfehérjéhez kötődnek, és ezáltal válto­ zásokat idéznek elő a membránban (az 1-8. ábra az adrenalin hatását szemlél­ teti a májsejt anyagcsere-változásában). Következményként:

~ ioncsatornák nyílnak meg és záródnak be, és így az ionáteresztő képesség megváltozása helyi potenciálkülönbséget alakít ki,

~ meggyorsul egyes szállítófehérjékhez kötött prekurzorok transzportse­ bessége is (pl. inzulin- vagy STH-kötődés hatására nő a glükóz és az aminosavak beáramlása a sejtbe),

~ a membránreceptor „jelfogása" aktiválja a sejtmembrán adenil-cikláz enzimet, melynek hatására az ATP-ből keletkező ciklikus AMP (cAMP) a sejt citoplazmájában a hisztokináz enzimet aktiválja. A hisztokináz enzim a sejtmagba bejutva leválasztja (foszforilálja) a DNS felszínéről az operá­ torhoz kötött hisztont. Ezáltal a sejtmag génaktivitása megnő. A cAMP-t a hormonhatás megszűntével a ciklikus foszfodiészteráz (cPDE) enzim hatástalanítja. A sejtfelszíni receptorokhoz kötődő fehérjetermészetű hor­ monok gyors homeosztatikus változásokat idéznek elő.

1-8. ábra. A sejtfelszíni recepto­ rokhoz kötődő hormonok hatása az adrenalin példáján. A memb­

ránreceptorokhoz (a) kötődő adrena-linmolekuln aktiválja a sejtmembrán­ ban lévő adenil-cikláz enzimet <ac). Hatására az ATP-ből cAMP lesz, amely a hisztokináz enzimet aktivál­ ja. Ez a sejtmagban leválasztja a

DNS-t gátló hisztont (b), majd az így aktívvá vált DNS-molekula gliko-génbontó enzimet termel (c). Hatásá­ ra a májsejt glikogénraktára lebomlik és a glükóz a vérbe kerül

adrenalin

Sejten belüli (intracelluláris) receptorokhoz kötődő hormonok a szteránvázas hormo­

nok és a tiroxin a sejt citoplazmájában levő savas nonhiszton-fehérjékhez kötődve

hormon-receptor komplexet képeznek. A komplex bejut a sejtmagba, és ott a DNS

speciális gátolt génszakaszára (akceptor szakasz) kötődik, amelyen megindítja a DNS-ről való átírást mRNS-be (1-9. ábra). A folyamat eredményeként fehérje képződik. A szteroidok és a tiroxin által szabályozott anyagcsere-folyamatok a szervezet differenciálódásában, formaképző folyamataiban hoznak létre válto­ zásokat, mélyrehatóan befolyásolva a sejtek genetikai programjának alakulá­ sát.

1-9. ábra. A sejten belüli receptorokhoz kötődő hormonok hatásmechanizmusa.

A lipid jellegű hormonok (a) a savas kémhatású int­ racelluláris receptorhoz (b) kötődve komplexet képez­ nek. Bejutva a sejtmagba, a gátolt DNS-szakaszt ak­ tiválják azzal, hogy onnan leválasztják a bázikus hisztont, így megindul a sejt re jellemző enzimfehér­ je szintézise

Enzimatikus szabályozás

Az enzimek olyan fehérjetermészetű vegyületek, amelyek az egyes biokémiai folyamatokban részt vevő molekulákhoz kapcsolódva lehetővé teszik a kémiai reakciók lejátszódását (csökkentik az aktiválási energiát, reakciófelszínt biztosí­ tanak stb.). Az enzimek a szervezet biokatalizátorai. A sejtekben folyó kémiai reakci­ ókat az enzimek meghatározott sorrendben katalizálják, így valamilyen vegyület képzésekor az enzimreakciók folyamatosan követik egymást.

Az építő jellegű anyagcsere-folyamatokban az enzimreakciók során keletke­ zett végtermék, az őt előállító folyamat első enzimjéhez kötődve gátolja a folyamat további ismétlődését. Ezt nevezzük negatív visszajelentő vagy negatív feedback mechanizmusnak. Ilyenkor az ún. végtermék-gátlás érvényesül.

A lebontó folyamatok során keletkezett végtermékek mindaddig serkentik a folyamat első enzimjének aktivitását, míg a lebontandó anyag el nem tűnik. Az ilyen esetekben a pozitív visszajelentő mechanizmus vagy pozitív feedback hatás érvényesül.

Neuroendokrin szabályozás

A magasabb szinten organizált szervezetekben a sejtközösségek összehangolt működése a neuroendokrin rendszer bonyolult szabályozási körein keresztül va­ lósul meg. Pl. a női nemi ciklus szabályozásának lényege az, hogy egy felsőbb idegrendszeri (hypothalamushoz kötött) reguláció hatására egy belső elválasztása mi­ rigy (hypophysis) hormontermelésbe kezd. Ezzel egy másik belső el választású miri­ gyet (ovarium) olyan hormon termelésére serkenti, amely egy következő szerv (uterus) sejtjeiben mélyreható változásokat idéz elő. Az ovariumhormonok mennyisége visszajelzést ad a hypothalamusnak (feedback mechanizmus), ami által egyrészt szabályozódik a hypophysis hormontermelődése, másrészt az ova­ riumhormonok termelődése ciklikussá válik.

Fontos szabályozás az autokrin kapcsolat. Ez olyan különleges szabályozó­ rendszer, amelyben a sejt által termelt hírvivő anyagok a sejt saját receptoraihoz kötődnek és fejtik ki hatásukat.

Parakrin szekréciós szabályozásról beszélünk akkor, ha a hírvivő anyag a termelő sejtből az interstitialis folyadék útján jut el azokhoz a sejtekhez, amelyeken a hatás érvényesül.

A fentiekből is látható, hogy a szervezet homeosztázisa molekuláris, sejtes, hormonális és idegrendszeri szinten szabályozott. Ezek a szabályozórendszerek meghatározó funkciókat töltenek be a reguláció hierarchiájában.

Szintézisek a sejtben

Az eukariota sejtekben lezajló közti anyagcsere (intermedier metabolizmus) során nem csupán a makromolekulák lebontása történik a katabolizmus energia­ termelő folyamataiban, hanem felépítő anabolikus reakciók is végbemennek. A felépítő folyamatok során szintetizálódnak a sejtek számára nélkülözhetetlen szerves molekulák. A folyamatokban részt vevő enzimek egymáshoz kapcsolódva enzim­ láncokat eredményeznek.

Az alábbiakban a szénhidrátok, zsírok, nukleinsavak és a fehérjék bioszintézisé-nek lényegét foglaljuk össze.

A szénhidrátok bármilyen formában kerülnek be a szervezetbe, az emésztés során glükózzá alakulnak és így jutnak be a sejtekbe. Itt a glükóz egy része elég a biológiai oxidáció folyamatában, a fölösleg vízvesztéssel glikogénné polimerizáló-dik és szemcsék formájában raktározópolimerizáló-dik. A glikoneogenezis folyamán piroszőlő-savból ATP felhasználással keletkezik glükóz, amely szükség szerint felhasználód­ hat a sejtben vagy glikogén formájában raktározódhat a máj vagy az izomszövet sejtjeiben.

A zsírok felépítése többféle anyagból lehetséges. Képződhetnek acetil-koen-zim-A-ból szén-dioxid-beépüléssel, létrehozva egy 3 szénatomos közti terméket (malonil-CoA). A következő lépésben egy ilyen 3 szénatomos csoport és egy acetilcsoport szén-dioxid-kilépés közben reagál egymással, majd ezt redukciós lépések követik. Az így képződött termékhez újabb 3 szénatomos csoport kapcso­ lódik, majd ismétlődik a szén-dioxid-kilépés és a redukció (1-10. ábra).

acetilcsoport

1-10. ábra. A zsírsavak bioszintézise. A két szénatomos acetilcsoport CO2-felvétellel köz­

tes termékké (C3) alakul. Redukciós lépések sorozatában COz-kilépéssel két szénatomos egysé­ genként zsírsavak szintetizálódnak. Az energiát az ATP-ADP átalakulás szolgáltatja.

A redukcióhoz szükséges hidrogén a NADPH-NADP átalakulás során szabadul fel és épül be a zsírsavmolekulába

Végeredményben a zsírsavmolekula 2 szénatomos szakaszonként épül fel, és amikor elérte a kellő lánchosszúságot, egy lezáró enzimreakció leállítja a további láncnövekedést. A glikolízis metabolitjaiból származó glicerinnel a zsírsavak ész­ terkötést létesítenek, így neutrális zsírok keletkeznek. A sejtekben feleslegben lévő szénhidrátokból és aminosavakból acetil-CoA-n keresztül szintén felépülhetnek zsírsavak és alkothatnak a glicerinnel neutrális zsírokat vagy foszforsav-beépítés-sel membránképző foszfatidokat.

3,4 nm

1-11. ábra. A DNS-molekula kémiai felépítése és térbeli modellje. A molekula két hosszú

polipeptid-láncból áll, amelyek egy központi tengely körül spirált képeznek. A láncokat hidrogénhídkötések stabilizálják. Az adenin és timin között két, a guanin és citozin között három hidrogénhídkötés van.

A pentózok között a foszforsav-molekulák (P) létesítenek kapcsolatot észterkötéssel

A nukleinsavak nukleotid alapegységekből felépülő óriásmolekulák. Ide tartozik a dezoxiribóz-foszfát-csoport és adenin-, guanin-, citozin- vagy timintar­

talmú nukleotidokból szintetizálódó DNS és aminosavak a ribóz-foszfát-csoport, valamint az adenin-, kötődési guanin-, citozin- vagy uraciltartalmú nukle-helye otidokból felépülő RNS-molekula.

A DNS-molekula képzése szemikonzervatív repliká-ciós mechanizmussal történik.

Az endonukleázok hatására felnyíló DNS kettős spi­ ráljának mindkét szála mintául szolgáló (templát) fonal. Ide érkeznek az aktivált anyagok, amelyek trifoszfátjai-nak makroerg kötéseit a DNS-polimeráz enzim felhasít­ ja és így a létrejövő nukleotidokat a keletkező energia felhasználásával láncokká kapcsolja össze. A DNS-fo-nalra mindig a bázispárosodás elvének megfelelően he­ lyeződnek fel a nukleotidegységek, vagyis adenintartal-mú nukleotiddal szemben csak timintartaladenintartal-mú nukleotid helyezkedhet el, és a DNS-minta citozintartalmú szálá­ val szemben az új szál részeként csak guanint tartalma­ zó nukleotid épülhet be (1-11. ábra). Az új DNS-szál kb. 1000 nukleotidot tartalmazó egységenként szintetizáló-dik, melyet a régi szállal hidrogénhídkötések kapcsol­ nak össze, majd a molekula újra spiralizálódik. A kész, új DNS-spirál felületére végül rákapcsolódnak azok a marker (jelölő) molekulák, amelyek a fajra, szövetre, sejtre jellemző speciális tulajdonságokat adják. A ribo-nukleinsavak többféle formában találhatók a sejtben. A mRNS a DNS-molekula egyik láncáról szintetizálódik az RNS-polimeráz enzim hatására. A mRNS-molekula egyetlen fonalból áll, a DNS adenintartalmú nukleotid-jával szemben RNS-képzéskor uraciltartalmú nukleotid épül be a képződő molekulába. A mRNS-képzés

folya-1-12. ábra. A tRNS-molekula térbeli szerkezete. A molekula helyenként önmaga

körül megcsavarodó térszerkezetét a lépcsőfo­ kokhoz hasonlóan ábrázolt hidrogénhídköté­ sek rögzítik. A lánc szabad végére kötődik a szállítandó aminosavmolekula

citozin

uracil

1-13. ábra. Az RNS-molekula kémiai szerkezete. A polinukleotidláncot dezoxiribóz, foszforsav és szerves

bázisok alkotják. A molekulába timin helyett uracil épül be

mata a fehérjeszintézis első lépése (lásd: fehérjeszintézis). A transzfer RNS- (tRNS) molekula szintén a DNS-molekula egyik kodogén száláról szintetizálódik, majd leszakadva onnan, jellegzetesen hurkolt térbeli szerkezetet vesz fel (1-12. ábra). A riboszomális RNS (rRNS) a DNS-molekula megfelelő szaka­ szának másolata, amely fehérjékhez kötődve két alegységgé szerveződik. Az RNS-molekulák (1-13.

ábra) a sejtmagban képződnek, majd kijutva a citoplazmába, a fehérjeszintézis folyamatában vesznek

részt.

A fehérjék bioszintézisének első lépése a sejtmagban történő RNS-képzés. Ekkor a felnyíló DNS-molekula egyik szálának szabályozógének által meghatáro­ zott szakaszáról egyszálas mRNS-molekula képződik. Ez a folyamat a DNS-ben tárolt genetikai információk átírása (transzkripció).

A mRNS-molekula a maghártya pórusain átjutva a citoplazmában levő

rRNS-molekulák felszínére kapcsolódik, ahol hármasával (tripletenként) aktivizálódnak a sorban elhelyezkedő nukleotidjai. A tripletek egy-egy aminosav beépülésének információit tárolják. A citoplazmában ezalatt aktiválódnak az aminosavak és enzimjeik segítségével a megfelelő aminosavspecifikus tRNS-molekulára

kapcso-lódnak. A tRNS-molekula egyik része kodon-antikodon elven kémiai kötéseket alakít ki a mRNS aktivált tripletjével, ha annak nukleotidsorrendje összeilleszthető a tRNS megfelelő tripletjével. Ez a folyamat a leolvasás (transzláció). Egy mRNS-t egymás után több riboszóma is leolvas, így egyszerre több peptidlánc képződhet. A leolvasás iránya meghatározott.

A folyamat kezdetét és végét speciális tripletek (start és stop jelek) kódolják. A szintézis végét jelző triplet után a szintetizálódott fehérjék leválnak a riboszóma felszínéről, majd az endoplazmatikus retikulum és a Golgi-apparátus üregeiben elnyerik végleges szerkezetüket. Az így elkészült fehérje a sejtből eltávozik vagy bent marad a sejtben, és igény szerint funkcionál.

A fehérjeszintézis főbb lépései az 1-14. ábrán láthatók.

RNS-polimeráz

1-14. ábra. A sejten belüli fehérjeszintézis vázlata. A DNS-molekula adott szakaszának egyik száláról

(kódoló szál) az aktivált nukteotidokbál mRNS képződik. A mRNS-molekula a rihoszomára tapad, ahova az akti­ vált aminosavakat szállító tRNS-molekidák érkeznek. A tRNS-ek felismerik a mRNS információit és ennek meg­ felelően csatlakoznak a polipeptidlánchoz. A szabaddá vált tRNS- molekulákhoz újabb aminosavak kötődnek. A

A sejtek reprodukciója

A szervezetben az egyes szöveteket, illetve szerveket alkotó sejtek élettartama

különböző lehet. Vannak sejtek, amelyek csupán néhány napig élnek (pl. a bélhám­

sejtek élettartama kb. 2 nap, a fehérvérsejteké 10 nap), mások élettartama hosszabb, több hónap is lehet (pl. a vörösvértestek esetében kb. 120 nap), vannak olyan lymphocyták is, amelyek élettartama több év is lehet.

Függetlenül a sejtek élettartamától, a sejtműködés egyik lényeges mozzanata a

sejtek szaporodása, vagyis az az életjelenség, amelynek során a sejtek önmagukhoz

hasonló utódsejteket produkálnak, illetve genetikai állományuk jellegzetes meg­ osztásával újabb lehetőségeket teremtenek az örökítő anyag továbbélésének, ezzel biztosítva az élet folyamatosságát. A sejtek osztódási készsége nagymértékben függ a differenciáltságuk, érettségük fokától. A nagymértékben differenciált sejtek

elvesztették osztódóképpességüket, mivel hiányzik belőlük az osztódáshoz nélkülözhetetlen sejtközpont. Ilyen nem osztódó sejtek a neuronok, a harántcsíkolt izomrostok vagy az érett petesejtek. A sejtek egy csoportja — bár magas szinten differenciált — bizonyos

körülmények között visszanyerheti osztódóképességét. Ez jellemző pl. a máj vagy a vese sejtjeire regeneráció alkalmával.

A szervezetben vannak ún. őssejtek is. Ezek, ha osztódnak, akkor nem önmaguk­ hoz hasonló, hanem attól eltérő sejteket produkálnak. Ez jellemzi pl. a csontvelő haemocytoblastjait. Az állandóan osztódó (citogén) sejtek többek között az ivarmi­ rigyek, a bőrhám vagy a bélhám sejtjei.

A sejtosztódást kiváltó közvetlen okot még nem ismerjük minden részletében, de ismerünk néhány olyan anyagot, amelyek a sejtek osztódását gátolják (endogén kalonok) vagy éppen ellenkezőleg, gyorsabbá teszik azt (pl. androgének és egyéb szteroid hormonok).

Az osztódó sejtek élete a sejtciklusban zajlik. A két osztódás közötti szakaszban (interfázis) a sejtek előállítják az osztódáshoz szükséges nukleinsav-mennyiséget (DNS-szintézis), fehérjéket és természetesen az energiaigényt fedező makroerg molekulákat (ATP, GTP, UTP stb.).

Az élő szervezetben alapvetően kétféle sejtosztódási forma létezik:

Mitózis: ez a sejtosztódási forma valamennyi testi sejtre és az éretlen ivarsejtekre jellemző. A mitótikus osztódással szaporodó sejtek az interfázis kezdetén 46

kro-matidát tartalmaznak. Ezt követi a DNS-szintézis által a kromatidák megkettőző­ dése. A közvetlen sejtosztódást megelőző időszakban a sejtekben 46 kromoszóma (két kromatidás állapot) található. A mitózis során a 46 kromoszóma kromatidáira hasad és az osztódási folyamat végére kialakul a két új, egyenként 46 kromatidát tartalmazó sejt. Mivel a kromoszómákat alkotó két kromatida teljesen azonos genetikai információkat tartalmaz, így a kialakult két sejt tulajdonságai is teljes mértékben megegyeznek egymással. A sejt ezután egy újabb ciklus interfázisának kiindulási állapotába kerül, és a folyamat kezdődik elölről. A mitózis végeredmé­ nyeként két teljesen azonos kromoszómaszámú utódsejt keletkezik, ezért ezt a sejtosztódási formát számtartó osztódásnak nevezik. Az ivarszervekben ilyen mó­ don jön létre több százezer éretlen őspetesejt (ovogonium) és ősspermium (sper-miogonium), amelyekből az érési osztódás folyamán válik fogamzó-, illetve termé­ kenyítőképes érett ivarsejt.

Meiózisnak nevezzük az ivarsejtek érési osztódását, melynek során a kromoszó­

génál-1-15. ábra. A mitózis és meiózis összehasonlítása. I.:a mitózis diploid sejtből (a) indul ki. A metafázis-,

ban a kromoszómák az egyenlítői síkban rendeződnek, centroméráikra magorsófonal (b) kapcsolódik. Az anafá-zisban kromatidákra válnak (c), majd a maghártya befűződésével két diploid sejt (d) keletkezik. II.: A meiózis diploid ősivarsejtekből (a) indul ki. A metafázisban a homológ kromoszómák között a genetikai állomány részle­

gesen kicserélődik (b), majd a homológok egymástól elválnak (c). Ezután egy mitotikus osztódás következik, melynek eredménye négy haploid ivarsejt (d)

lományban), a sejtek új tulajdonságokkal bírnak, a sejtmag anyaga „megfiatalo­ dik". A meiózis két sejtosztódásból álló folyamat, amelyek között nincs nyugalmi állapot. Az első osztódás során a hasonló alakú, anyai és apai eredetű kromoszó­ mák párokat képeznek és így 23 kromoszómapár jön létre. A párok tagjai szorosan egymáshoz tapadnak, miközben genetikai állományuk egy részét kölcsönösen kicserélik egymással (crossing over). Az első osztódás végére a párok tagjai szét­ válnak, és így a 46 kromoszómát tartalmazó sejtből két 23 kromoszómát tartalmazó sejt lesz. Ezt követi a második osztódás, amely szabályos mitózis. A folyamat végeredménye négy 23 kromatidás utódsejt, amelyek a sejtosztódási ciklus S fázisában 23 kromoszómás sejttekké válnak. Ezt az osztódási formát redukciós vagy

számfelező osztódásnak nevezik, mivel a 46 kromoszómát tartalmazó kiindulási sejt,

ún. diploid (2n) kromoszómakészlete megfeleződik és haploiddá (n) válik. Az érett ivarsejtek tehát haploidok és a megtermékenyítés során a kétféle ivarsejt összeolva­ dása révén áll helyre az emberi fajra jellemző diploid kromoszómagarnitúra.

A mitózis és a meiózis folyamatának összehasonlítását az 1-15. ábrán mutatjuk be.

A spermiumok és a petesejtek érési osztódásának üteme eltér egymástól, de a mechanizmusuk azonos. A meiózisnak köszönhető az egyedek rendkívüli változatossága, és az is, hogy az utódoknak a szüleikhez való hasonlósága változó mértékű lehet. Merőben új jellegek is megjelenhetnek, illetve eltűnhetnek egyes szülői tulajdonságok.

A kromoszómapárok véletlenszerű szétválásából eredően (nem számítva a crossing overek számát) elvileg egy szülőpárnak 70 billió különböző tulajdonságú gyermeke lehetne.