UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB PASTEJO

UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA

FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB

PASTEJO

Denise Baptaglin Montagner

(51818)

Disciplina: ZOO 750 e 753

Viçosa, MG, Brasil

ÍNDICE

FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB PASTEJO

1. Introdução... 03

2. Fluxo de carbono no ecossistema pastagem... 04

2.1. Fotossíntese e perdas respiratórias... 04

2.2. Interceptação luminosa pelas folhas... 05

2.3. Interceptação luminosa pelo dossel... 06

2.4. Distribuição de assimilados... 09

2.5. Eficiência de utilização da radiação e produção de forragem... 10

2.6. Acúmulo líquido e senescência de forragem... 10

3. Fluxo de nitrogênio no ecossistema pastagem... 11

3.1. Nitrogênio mineral na fisiologia e nutrição de plantas... 11

3.2. O nitrogênio no solo... 12

3.3. Absorção de nitrogênio e distribuição para as plantas e para o dossel... 12

3.4. Nutrição nitrogenada no crescimento de plantas... 16

4. Considerações finais... 18

FLUXOS DE CARBONO E NITROGÊNIO EM PASTOS SOB PASTEJO

1. Introdução

A produção animal, a partir do uso de pastagens, implica na interferência do homem na utilização de conhecimentos que permitam garantir a preservação dos ecossistemas existentes e assegurar a qualidade e quantidade de forragem compatível com a produção animal pretendida e permitida pelo meio. A existência de fatores não controláveis torna ainda mais importante o conhecimento das potencialidades da produção forrageira permitida pelo clima e pelas principais limitações edáficas que controlam a produção primária.

A produtividade primária de um pasto é determinada basicamente pela quantidade de carbono (C) acumulada por unidade de área de solo, por unidade de tempo. O carbono é o principal constituinte dos tecidos vegetais e a taxa de acúmulo de biomassa de um pasto é determinada pela taxa com que o nutriente é assimilado pelas plantas. O acúmulo de C na matéria verde é resultante dos processos de fotossíntese bruta, perdas respiratórias e distribuição entre raiz e parte aérea.

O acúmulo de C é influenciado pelo teor de nitrogênio (N) no tecido vegetal. A aquisição de N, tanto pela fixação por leguminosas ou pela absorção mineral também depende da aquisição de C pelas plantas. A dinâmica da utilização destes dois recursos para o desenvolvimento das plantas está intimamente associada. O C é adquirido pelas folhas, e o N, pelas raízes, assim o fluxo de tecidos nas plantas poderá ser completamente entendido pela análise da aquisição, distribuição e utilização destes recursos pelas raízes e parte aérea.

O balanço entre os fluxos de C, N e água em respostas aos diferentes regimes de desfolhação, constitui na distribuição dos recursos produtivos gerados no ecossistema pastagem. O suprimento de C após desfolhações severas em lotação rotacionada, é principalmente dependente da dinâmica de expansão da área foliar. Em pastos utilizados continuamente, este suprimento é determinado pelo índice de área foliar (IAF) mantido. O objetivo desta revisão é abordar os fluxos de carbono e nitrogênio no ecossistema pastagem e a resposta destes nutrientes sobre crescimento e desenvolvimento das plantas forrageiras e sobre a regulação dos processos de senescência e produção de biomassa.

2. FLUXO DE CARBONO NO ECOSSISTEMA PASTAGEM

2.1. Fotossíntese e perdas respiratórias

As comunidades vegetais constituem-se, graças ao trabalho fotossintético, fonte imensurável de energia, determinada pelo elevado potencial de biomassa renovável. A energia radiante é absorvida e transformada em energia química pela qual cada átomo de carbono assimilado é fixado. Durante o processo de assimilação do C são realizados processos fotoquímicos, dirigidos pela luz, processos enzimáticos, não dependentes de radiação e processos de difusão, que são as trocas de dióxido de carbono e oxigênio entre o cloroplasto e a atmosfera (Larcher, 2000).

Para que a energia luminosa possa ser utilizada pelas plantas é necessário que ela seja absorvida. As plantas absorvem comprimentos de onda entre 380 e 750 nanômetros, denominado espectro luminoso, o qual também é percebido pela visão humana (Figura 1). A substância que absorve a luz do sol é o pigmento. A maioria dos pigmentos absorve somente um determinado comprimento de onda e transmite ou reflete os comprimentos de onda que não são absorvidos. O padrão de absorção da luz é conhecido como espectro de absorção. A clorofila é o pigmento que torna as folhas verdes, absorve luz principalmente nos comprimentos de onda azul, violeta e também no vermelho. Como reflete a luz verde, sua aparência é de cor verde.

Figura 1 - Espectro eletromagnético demonstrando o espectro de luz entre 380 e 750 nm, visível ao olho humano e absorvido pelas plantas para realização da fotossíntese.

Parte do C assimilado pelas plantas é utilizado para produção de energia de manutenção dos tecidos existentes, constituindo-se na respiração de manutenção, ou para síntese de novos tecidos, chamada respiração de crescimento. O carbono que não é

Raios Gama Raios X UV InfraVerm. Microondas Ondas de rádio

Luz visível

<1 nm 100 nm <1 milímetro 1 metro milhares de metros

380 430 500 560 600 650 750 Comprimento de onda (nm)

perdido pelos processos respiratórios das plantas é armazenado na forma de amido ou carboidratos não estruturais e serão utilizados para a manutenção da planta em situações de estresse, como desfolhações severas, ou consumidos durante o estádio reprodutivo. A energia produzida pela respiração de manutenção é utilizada principalmente para o metabolismo protéico, manutenção de gradientes eletroquímicos, integridade da membrana e transporte ativo de íons. A taxa de respiração de manutenção é proporcional a massa protéica das plantas e responde à temperatura. A energia utilizada para a respiração de crescimento depende da natureza bioquímica dos componentes sintetizados e é proporcional ao conteúdo de C. Desta forma, a assimilação líquida de C representa a quantidade deste elemento que pode ser utilizada para a formação de novos tecidos, podendo alcançar 50-60% da fotossíntese bruta do dossel (Robson, 1973 apud Lemaire, 1997).

A assimilação de CO2 e as perdas que ocorrem por meio da respiração são altamente dependentes do suprimento de água e N. As respostas da fotossíntese ao suprimento destes nutrientes estão relacionadas a atividade fotossintética da folha e a distribuição espacial de área foliar. A área foliar verde resulta do balanço entre crescimento e senescência da planta forrageira (Gastal & Durand, 2000).

2.2. Interceptação luminosa pelas folhas

O modelo proposto por Monsi & Saeki (1953) apud Lemaire (1997) determina uma relação entre a eficiência média diária de absorção da radiação (Ea) e o IAF do pasto:

Ea= K1 (1-e-K2IAF)

O valor do coeficiente K1 é determinado pelas propriedades óticas da folha e é próximo a 0,95 em muitas espécies, indicando que apenas 5% da luz interceptada é refletida. K2 é o coeficiente de extinção da luz, que depende da estrutura das folhas. Valores de 0,55 para espécies cespitosas (Belanger et al., 1992) e de 0,80-0,90 para espécies estoloníferas (Sinoquet & Cruz, 1993) são relatados. A equação permite a determinação de um IAF ótimo onde aproximadamente 90% da radiação incidente é interceptada pelo pasto.

A quantidade de C fixado pelo dossel forrageiro por unidade de tempo depende diretamente da qualidade da radiação fotossinteticamente ativa absorvida (RFAa) pelas folhas verdes. A eficiência de absorção é determinada por características estruturais, como IAF, o ângulo médio da lâmina e as propriedades óticas da folha, como

transmitância e reflectância das ondas de luz visíveis (Lemaire & Chapman, 1996). Algumas características da radiação solar também influenciam e eficiência de absorção da RFA pelas plantas, como a relação luz difusa/direta e o ângulo da radiação incidente (Laca & Lemaire, 2000).

Folhas individuais apresentam grande variação em sua capacidade fotossintética, que é determinada por vários fatores como quantidade de radiação solar incidente, temperatura, suprimento de água e nutrientes e, principalmente, o estádio de desenvolvimento. O ambiente em que as folhas se desenvolvem também afeta a eficiência fotossintética. Folhas crescendo em baixa taxa de radiação, em pastos densos, possuem menor eficiência fotossintética quando emergem ao topo do dossel que folhas crescendo sob altas taxas de radiação logo após a desfolhação (Lemaire, 1997).

Folhas completamente expandidas fazem fotossíntese com intensidade máxima e os assimilados por elas formados servem, não apenas para sua própria manutenção, mas também para atender às necessidades do meristema apical, sistema radicular e folhas em expansão. Folha cuja lâmina está parcialmente exposta não disponibiliza assimilados para outras partes do perfilho, utilizando-os para seu próprio desenvolvimento, sendo caracterizadas como folhas dreno (Pedreira et al., 2001). Folhas em expansão apresentam 38% de eficiência fotossintética, folhas jovens completamente expandidas, 40%, folhas velhas, em torno de 18% e a bainha exposta, 4%.

A deficiência hídrica ou N poderá reduzir a assimilação de C pela folha, dependendo do IAF em que o pasto é manejado. De acordo com Gastal & Durand (2000), analisando vários trabalhos com espécies temperadas, em pastos mantidos com IAF’s abaixo de três a quatro o efeito do N e água resulta em alterações na expansão foliar e, consequentemente, na interceptação de RFA. Em pastos mantidos em IAF’s mais altos (oito a nove) o efeito da disponibilidade de água e N é observado na capacidade fotossintética da lâmina foliar. De acordo com os mesmos autores, em situações de IAF’s abaixo de três a quatro, o que é normalmente encontrado em situações de seca, significantes reduções na assimilação de C ocorrem devido ao enrrolamento das folhas, muito antes de qualquer efeito sobre a capacidade fotossintética de folhas individuais.

2.3. Interceptação luminosa pelo dossel

O dossel de um pasto é considerado plenamente desenvolvido quando ocorre a interceptação de 90 a 95% da densidade do fluxo de fótons (DFF). Isto pode ser

resultado de um elevado perfilhamento e expansão da área foliar das plantas constituintes do ecossistema (Fernandes & Rossielo, 1995). A fotossíntese bruta do dossel pode ser estimada pela determinação das trocas gasosas em experimentos controlados, os quais permitem medir a fotossíntese líquida durante o período de luz e a taxa respiratória durante o período escuro. Assume-se que a respiração medida no início da noite, representa uma estimativa do fluxo respiratório do C durante o dia, sendo possível adicionar este valor a taxa de fotossíntese líquida para obtenção de uma estimativa da fotossíntese bruta do dossel, em µmol CO2/m2/s (Lemaire, 1997).

Em pastos manejados sob lotação contínua e mantidos em constantes IAF’s, a FBD é inferior quando comparada com pastos desfolhados lenientemente, em IAF’s similares (King et al., 1984). Neste sistema de pastejo as folhas mais jovens são preferencialmente consumidas pelos animais (Mazzanti & Lemaire, 1994) promovendo uma estrutura de folhas mais velhas, quando comparado a um pasto rebrotando após uma única e severa desfolhação, onde o IAF é composto apenas de folhas jovens em crescimento (Pearsons et al., 1988). Assim, a quantidade de RFA absorvida pelo pasto durante um determinado período de tempo depende diretamente do IAF médio mantido, pois o equilíbrio entre alongamento foliar, consumo e senescência depende da densidade da pressão de pastejo (Hodgson, 1985).

No sistema de pastejo sob lotação rotacionada a área foliar remanescente permite que a planta alcance seu IAF ótimo mais rapidamente e as diferenças entre as espécies constituintes poderão ser menos importantes. Em desfolhações freqüentes ocorre pouca competição por luz entre plantas pertencentes a uma mesma comunidade devido a constante remoção de área foliar. Plantas mantidas em sistemas de manejo com menor frequência de corte ou pastejo apresentam elevada competição por luz entre desfolhações sucessivas (Gautier et al., 1999). Esta diferença entre lotação contínua e intermitente é importante apenas para baixos IAF’s, desaparecendo progressivamente à medida que este aumenta.

Durante o crescimento reprodutivo de gramíneas o alongamento do entrenó empurra as folhas em crescimento para horizontes bem iluminados do dossel, o que evita o declínio da fotossíntese (Woledge, 1978). Em condições de IAF’s semelhantes, a FBD de um pasto em estádio reprodutivo poderá ser superior a pastos no estádio vegetativo. No decorrer do período de rebrotação, após uma desfolhação completa, a FBD aumenta rapidamente até alcançar um valor ótimo de IAF (Lemaire, 1997). Alterações na quantidade e qualidade da luz que alcança a base do dossel é determinada

pelo índice de área foliar, como pode ser observado na Figura 4. À medida que o IAF aumenta ocorre um decréscimo da penetração de luz até o nível do solo, durante o crescimento de uma cultura hipotética. (Brown, 1984 apud da Silva & Pedreira, 1997)

Figura 4 - Relação entre índice de área foliar e penetração de luz no dossel (Brown, 1984 apud da Silva & Pedreira, 1997).

Espécies prostradas poderão manter maior eficiência de absorção da radiação que espécies cespitosas, quando mantidas em baixo IAF, provocados por desfolhações severas e frequentes. Alterações no hábito de crescimento das espécies devido adaptação ao pastejo resultam, em longo prazo, na recuperação da capacidade de absorção da luz de forma que o suprimento de C passe a depender unicamente da dinâmica de expansão foliar. Plantas que possuem elevada taxa de armazenamento de C no meristema foliar, associado com alta área foliar específica (AFE), poderão apresentar maior taxa de crescimento após desfolhações severas. A érea foliar pode ser associada a relação de área foliar (RAF, m2 de área foliar por grama de massa de planta inteira), facilitando a comparação entre espécies e comunidades de plantas (Lemaire, 1997).

As práticas de manejo adotadas determinam uma resposta estrutural e morfológica da planta e condicionam estratégias de tolerância das espécies a desfolhação e a luz ambiental. Alterações na arquitetura da planta, provocadas pela desfolhação ou competição por luz podem resultar em modificações no desenvolvimento (filocrono), crescimento (produção de biomassa) e morfogênese (fluxo de tecidos). A competição por luz reduz a interceptação luminosa pelas plantas, reduzindo a densidade de fluxo de fótons, modificando a composição do espectro da luz e diminuindo a luz azul e a relação vermelho:vermelho distante (Gautier et al., 1999). O perfilhamento é sensível tanto aos eventos de desfolha quanto as alterações na luminosidade ambiental. Gemas axilares

10 8 6 4 2 0 IA F 0 4 8 12 16 20 Semanas após plantio

100 80 60 40 20 0 Pe n et ração d e l u z ( % ) Penetração de luz IAF

localizadas na base de cada folha são responsáveis pelo surgimento de perfilhos e, desta forma, a taxa de perfilhamento é determinada pelo filocrono e pela taxa de desenvolvimento destas gemas. A diminuição da relação vermelho:vermelho distante associada com aumento na densidade de plantas reduz o perfilhamento pela dormência das gemas, sem alterações no filocrono (Gautier et al., 1999).

2.4. Distribuição de fotoassimilados

Cerca de 90% do peso seco das plantas é constituído por compostos oriundos da fixação do CO2 atmosférico e transformação em carboidratos solúveis que são utilizados como fonte de energia na síntese de tecidos e também distribuídos às diversas partes da planta (Zelitch, 1982; apud Pedreira et al., 2001). O transporte de C fotossintetizado para raízes e parte aérea tem sido investigado através da utilização de técnicas de C marcado. Belanger et al. (1992) mostraram que, durante a rebrotação, após uma severa desfolhação de Festuca arrudinacea, a proporção de C disponibilizado para o crescimento das raízes aumentou de 10% na primeira semana após a desfolhação para mais de 20% nas quatro semanas seguintes.

Estudos realizados com muitas espécies C3 e C4 verificaram que o crescimento radicular é paralisado quando 50% ou mais da área foliar é removida. A prioridade de distribuição de assimilados para a parte aérea pode ser considerada uma resposta adaptativa da planta a desfolhação, permitindo a restauração rápida do IAF para captura de luz e fixação de C para o crescimento (Richards, 1993).

O conhecimento do padrão de distribuição de C na parte aérea e raízes para formação de novas folhas ou tecido radicular é fundamental para compreensão não apenas do mecanismo que determina a quantidade de C que pode ser assimilado como conseqüência da produtividade da pastagem, mas também porque o fluxo de C suporta o crescimento de raízes e a absorção de água e minerais (Hopkins, 1995). A distribuição de carboidratos nas plantas depende de padrões definidos, como força e proximidade dos drenos. A importância dos drenos é modificada ao longo do ciclo da planta de acordo com a distribuição espacial e a função fisiológica dos tecidos em crescimento. Durante a fase vegetativa os meristemas apicais e radicular são mais importantes, mas durante a fase reprodutiva, as sementes se tornam os drenos preferenciais (Hopkins, 1995). A partição de C depende de uma série de fatores fisiológicos, genéticos e do meio, que em alguns casos podem ser manipulados de forma a aumentar a produtividade do pasto (Pedreira et al., 2001).

2.5. Eficiência de utilização da radiação e produção de biomassa

Para a maioria das espécies forrageiras é observada relação linear entre a biomassa aérea e RFA absorvida durante o período de crescimento, sendo que a eficiência de utilização da radiação (EUR) pode ser calculada e expressa em g de Matéria Seca por MegaJoule (Lemaire, 1997). A EUR pode ser estimada antes do início da senescência foliar, após um única e severa desfolhação. A quantidade de C fixado por um pasto por unidade de tempo depende diretamente de quantidade de RFA absorvida pela área de folhas verdes (RFAa). A determinação da RFA incidente e a eficiência de absorção da luz (Ea) permite a estimação da RFA absorvida diariamente. Como demonstrado por Belanger et al. (1992) em uma pastagem de Festuca, uma regressão linear ajusta os dados quando a biomassa aérea é comparada com a RFAa absorvida. A inclinação desta regressão não representa exatamente a EUR do pasto pois apenas a biomassa aérea é considerada. Esta variação na inclinação pode ser considerada como uma conseqüência da distribuição de C entre raízes e parte aérea. A EUR é reduzida pela deficiência de N e esta redução é provocada parcialmente por um aumento na proporção de C estocado para o crescimento aéreo, e ao efeito direto da deficiência de N sobre a EUR devido a seu reflexo sobre a fotossíntese do dossel.

Resultados têm demonstrado que quando comparações de pastejo sob lotação contínua ou intermitente são realizadas sob IAF’s similares, durante um dado período de tempo, a produção bruta de forragem dos dois sistemas de manejo deverá ser semelhante. A alocação de C para as raízes em pastos sob lotação contínua poderá ser reduzida devido a desfolhas mais freqüentes quando comparado com manejo sob lotação rotacionada (Lemaire, 1997).

2.6. Acúmulo líquido de forragem e senescência

Em lotação rotacionada, durante o período de ausência de pastejo, a taxa de acumulação de C nos tecidos acima do solo pode ser considerada como o balanço entre produção bruta de tecidos foliares e a taxa de senescência e morte das folhas. Logo após uma desfolhação única e severa, no início do período de rebrotação, há poucas ou nenhuma folha morta, até que o tempo máximo de vida da primeira folha surgida após o corte seja alcançado. Durante este período a taxa de acúmulo de biomassa aérea é igual a produção bruta de forragem. A primeira folha a morrer é aquela produzida no início do período de rebrotação. Estas folhas são em geral menores que as produzidas

subsequencialemente, assim a taxa de senescência de folhas, em termos de fluxo de massa, representa inicialmente a taxa de produção de novos tecidos (Robson et al., 1988). Esta diferença desaparece gradualmente quando o tamanho das folhas subsequentes torna-se constante. Após o período correspondente a duração de vida da folha a produção líquida de tecido foliar declina e pode chega a zero quando a senescência se iguala ao crescimento. Neste estágio, a quantidade de folhas vivas permanece constante, determinando a produção teto da pastagem (Lemaire, 1997).

O processo de senescência se inicia no ápice da folha, que é a parte mais velha, e se estende para a base, sendo o progressivo amarelecimento e eventualmente escurecimento e a desidratação os primeiros sinais visíveis. Nos estádios iniciais desse processo, parte dos constituintes celulares é mobilizada e redistribuída, mas a maioria é usada na respiração do próprio órgão senescente (Hodgson, 1990). A senescência de folhas ou de perfilhos parece ser mais dependente da síntese do que da destruição de proteínas nos tecidos, sendo a síntese dependente de citocininas. Então, fatores como sombreamento, estresse hídrico, danos no sistema radicular provocados por pragas, doenças ou severidade de pastejo e insuficiência de nutrientes podem contribuir para acelerar a taxa de senescência (Cavalcante, 2001).

Outro fator extrínseco à planta que parece afetar a taxa de senescência foliar é o manejo. Parsons et al. (1983), avaliando pastos de azevém perene, submetidos a diferentes pressões de pastejo, observaram maior taxa de senescência foliar nos tratamentos sob pastejo leve. Grant et al. (1983), em estudos com azevém perene mantido nas alturas de 2,0, 3,0, 4,5 e 6,0 cm verificaram resposta linear da taxa de senescência foliar à altura.

3. FLUXO DE NITROGÊNIO NO ECOSSISTEMA PASTAGEM

3.1. Nitrogênio mineral na fisiologia e nutrição de plantas

O N é um dos nutrientes mais limitantes do crescimento de plantas, que possuem vários mecanismos para a maximização de sua eficiência. Sistemas complexos de absorção, assimilação e mobilização evitam as perdas de N e de energia. Estes sistemas são resultado de uma progressiva adaptação das plantas a condições de baixo suprimento de N. Embora o N molecular (N2) constitua 78% da atmosfera, isto não representa alta disponibilidade de nutrientes para as plantas, pois o N2 molecular, ao contrário de outras moléculas diatômicas como O2, NO2 e CO2, não reage quimicamente

sob condições naturais devido a baixa reatividade química (Fernandes & Rossielo, 1995).

3.2. O nitrogênio no solo

O N pode ocorrer no solo, na forma orgânica e inorgânica (mineral). As formas minerais mais comumente encontradas são nitrato (NO3-) e amônio (NH4+). O nitrito (NO2) também pode ser encontrado em certas condições. A maioria do N mineral é derivado da matéria orgânica do solo, através do processo de mineralização. A matéria orgânica é decomposta ou mineralizada em aminoácidos e a desanimação libera amônia (NH3) na solução do solo. A amônia pode ser rapidamente transformada em NH4+. Em boas condições de aeração o NO3- é a forma dominante no solo. O NH4+ pode ser absorvido pelas plantas, absorvido por cadeias superficiais ou húmus, fixado na estrutura cristalina das cadeias minerais, imobilizado, lixiviado pelo perfil do solo ou oxidado a NO3- pelos microrganismos.

Em ambientes tropicais, com estações secas e úmidas alternadas, há um fluxo de NO3- no início da estação chuvosa. Este fluxo tem sido atribuído tanto a uma rápida degradação da matéria orgânica do solo pelos microrganismos, principalmente fungos durante sua fase de atividade fisiológica, quanto a migração do NO3- para a superfície do solo e sua acumulação durante a seca. Os níveis de NO3- nos solos variam de 38 a 229 mg/kg no estrato superior. O NO3- pode ser perdido rapidamente nos horizontes superficiais do solo devido a lixiviação em áreas com boa drenagem ou alta precipitação. Perdas de NO3- podem ocorrer também através da denitrificação em solos com drenagem pobre (Fernandes & Rossielo, 1995).

3.3. Absorção de nitrogênio e distribuição para as plantas

A condição de N e seus efeitos sobre a dinâmica de crescimento da planta e o fluxo de C dentro do ecossistema pastagem são determinados pela taxa de absorção de N e sua distribuição entre órgãos da planta. Quando a disponibilidade de N nos solos não é limitante, a %N crítica para a planta, isto é, a %N mínima que a planta necessita para atingir a máxima taxa de crescimento, parece declinar regularmente à medida que a planta torna-se maior (Gastal & Durand, 2000):

%Nc = aW-b

Onde: %Nc é a concentração de N crítica para a planta; W é a biomassa aérea (t/ha); ‘a’ e ‘b’ são coeficientes. Os valores do coeficiente ‘b’ não tem sido muito

diferentes entre espécies C3 e C4, entretanto, foram observados valores diferentes do coeficiente ‘a’ para os dois padrões metabólicos de acordo com sua diferenças na eficiência fotossintética, mas pouca ou nenhuma diferença foi observada entre espécies do mesmo grupo metabólico. Para a maioria das espécies temperadas Duru et al. (1997) propuseram valores de 4,8 para ‘a’ e 0,32 para ‘b’, para gramíneas temperadas. Em tropicais, os valores propostos são de 3,6 e 0,34 para ‘a’ e ‘b’, respectivamente. Na Figura 5 pode-se observar o comportamento teórico do nível crítico de N sobre a produção de biomassa a partir da concentração de N na raiz.

Figura 5 - Princípio da curva de concentração crítica de N (adaptado de Gastal & Lemaire, 2002).

O declínio na quantidade de N necessário para produzir uma unidade na produção de massa de forragem, é conseqüência de uma maior proporção de material estrutural à medida que as plantas tornam-se maiores, como demonstrado por Lemaire & Gastal (1997). Este processo é resultado de um declínio no conteúdo de N por unidade de área foliar, à medida que as folhas são progressivamente sombreadas com o desenvolvimento do IAF (Lemaire et al., 1991). Com o desenvolvimento das plantas, uma maior proporção de folhas são sombreadas e uma parte do N destas folhas é remobilizado e direcionado para folhas em crescimento. Esta redução aparente no requerimento de N para expansão de área foliar extra é acompanhado por um investimento suplementar de N nos colmos ou tecidos de suporte para o crescimento das novas folhas para o topo do dossel, em horizontes bem iluminados. Com o desenvolvimento do dossel a competição por luz aumenta, existindo uma compensação entre o investimento do N em tecidos fotossintéticos com alta concentração deste nutriente. A quantidade de N acumulada por unidade de área foliar na biomassa aérea (g N/m2 de área foliar/m2 de área de solo)

X X N_REAL Nutrição nitrogenada supra-ótima Nutrição nitrogenada sub-ótima

Índice de nutrição nitrogenada =

Curva da %Nc

N

N

permanece constante, e valores ótimos parecem estar próximos a 3 gN/m2 para muitas espécies (Grindlay et al., 1993).

Quando a disponibilidade de N no solo não alcança os requerimentos da planta para a manutenção da %N próximo aos seus valores críticos, a taxa de crescimento diminui proporcionalmente à relação entre a %N real e crítica para a planta (Lemaire & Gastal, 1997). Esta relação pode ser considerada como indicadora da condição de nutrição nitrogenada de um pasto e utilizada para diagnósticos práticos. As plantas possuem capacidade de manter a %N o mais próxima possível de seu ponto crítico, mesmo quando a disponibilidade do nutriente no solo é baixa, conferindo alta capacidade de adaptação à condições de baixa fertilidade e uma vantagem competitiva dentro da comunidade de plantas (Lemaire, 1997).

A regulação da absorção de N pelas plantas, independente da fonte de N, está sobre o controle do suprimento de C e do consumo de N pelas vias meristemáticas ou de reserva da planta. Qualquer alteração no suprimento de C ocasionado pela modificação na intensidade da luz leva a alterações mais ou menos proporcionais na absorção de N (Gastal & Saugier, 1989).

Em pastos sob lotação rotacionada plantas individuais são submetidas a grandes variações no suprimento de C devido a sucessão de períodos de baixa área foliar após a desfolhação. Períodos de altas taxas de absorção de N do solo e formação de reservas são alternados com períodos de baixas taxas reabsorção e mobilização de reservas o que é ocasionado por variações entre ótima área foliar e os eventos de sombreamento e intensa competição por luz. Esta grande variação no suprimento de C promove uma oscilação paralela na capacidade de absorção de N de uma planta individual mesmo quando estas modificações são aparentemente irrelevantes em nível de comunidade, devido a compensação entre plantas, de acordo com sua posição hierárquica dentro do dossel. Em pastagens desfolhadas freqüentemente e mantidas em IAF relativamente constante, a absorção de N de plantas individuais poderá não ser alterada e a interceptação de luz de cada indivíduo poderá ser constante (Lemaire, 1997). A taxa de absorção de N pode ser proporcional a RFA absorvida pelo dossel, desta forma, durante um dado período de tempo, a quantidade de N absorvida em ambos sistemas de pastejo poderá ser a mesma, se comparada a IAF’s similares (Lemaire et al., 1992).

Estudos tem demonstrado a importância das reservas de N e da dinâmica de remobilização para o crescimento de plantas submetidas a desfolhação. Em Medicago sativa Lemaire et al. (1992) observaram que, duas semanas após o corte, em torno de 40

kg/ha de N foi aparentemente removido da ponta das raízes para a parte aérea em crescimento, correspondendo a aproximadamente 30% do conteúdo total de N da massa aérea, ao final do período de rebrotação de cinco semanas.

A taxa de crescimento da parte aérea após uma desfolhação severa parece depender diretamente das reservas de N estocadas durante o período de crescimento precedente (Ourry et al., 1994) e não diretamente das reservas de C como previamente indicado. Quando as plantas são sombreadas, com o desenvolvimento do dossel, ocorreram dificuldades na restauração das reservas após a desfolhação devido a baixa capacidade de absorção de N, ocasionada pelo baixo suprimento de C, como conseqüência, o crescimento aéreo após um novo corte é diminuído (Avice et al. (1997) apud Lemaire, 1997). Como demonstrado pelos resultados de Thornton & Millard (1997) a desfolha freqüente aparentemente não afeta a remobilização das reservas de N devido a adaptação morfogenética das gramíneas, permitindo a manutenção de uma área foliar adequada para suportar a absorção de N para atender as necessidades de crescimento aéreo. Desta forma apenas pequenas quantidades ou mesmo nenhuma reserva de N deverá ser mobilizada para crescimento.

Diferenças no fluxo de N no ecossistema pastagem podem ser criadas pelo manejo do pastejo. A combinação de severidade e freqüência de desfolhação dentro de um tempo médio de duração de vida da folha de uma determinada espécie constituinte da pastagem pode promover grandes diferenças na senescência de tecido foliar. A mobilização de N das folhas velhas para folhas jovens e em expansão parece ser um processo normal, relacionado a senescência foliar (Thomas & Stoddart, 1980). Lemaire & Culleton (1989) mostraram que aproximadamente 75% do N foliar foi reciclado na própria planta e apenas 25% foi perdido e retornou para o solo através da senescência e morte de folhas não consumidas. Quando a senescência de folhas em um pasto aumenta como conseqüência de desfolhações menos freqüentes e severas, uma maior proporção de N é necessária para que o crescimento de novas folhas possa promover a utilização do nutriente das folhas senescentes. Sistemas de desfolhação mais severa e freqüente promovem a colheita desta fonte de N, que não estará diretamente disponível para as plantas (Lemaire, 1997).

De um ponto de vista ecológico o manejo do sistema determina a importância relativa das duas vias de recuperação de N, isto é, recuperação interna via senescência foliar, e externa, através do consumo animal e deposição de fezes e urina. A recuperação interna é sujeita a menores perdas de N no ecossistema pastagem que a

externa, que pode levar a lixiviação e emissão gasosa, com efeitos ambientais. O retorno do N para o solo através do animal é heterogeneamente distribuído no espaço, levando a uma eficiência muito baixa no uso desta fonte de N e a criação de mosaicos dentro da pastagem com modificações locais do padrão de desfolhação (Lemaire, 1997).

3.4. Nutrição nitrogenada no crescimento de plantas

Plantas podem absorver preferencialmente ânions (principalmente NO3-) em relação a cátions, com conseqüente alcalinização de sua rizosfera. Quando há uma absorção preferencial de cátions (NH4+) em relação à ânions, ocorre a acidificação da rizosfera. Esta habilidade das raízes das plantas em modificar o pH da rizosfera tem importante conseqüência sobre a nutrição mineral de plantas devido a disponibilidade, e conseqüentemente, a absorção de muitos nutrientes ser dependente do pH do solo.

Uma substancial fração de N das folhas é associada a enzimas fotossintéticas. Há elevada correlação, especialmente em plantas C3, entre taxa fotossintética e aplicação de N. A Rubisco, absorve 50% ou mais do total de proteínas solúveis destas espécies. Em plantas C4 a Rubisco pode absorver 10 a 25% das proteínas solúveis e a PEP-carboxilase outros 10%. Sinclair & Horie (1989) propuseram que a relação entre taxa fotossintética e conteúdo de N na folha poderia ser formulada como conteúdo de N na folha por unidade de área foliar (gN/m2 folha). Os autores observaram uma relação significativa entre taxa de assimilação de CO2 por unidade de área (mgCO2/m/s) e o conteúdo de N por unidade de área (gN/m2). Eles utilizaram estes valores para estimar a taxa de assimilação de CO2, acúmulo de biomassa e eficiência de utilização da radiação. (EUR). Em geral, a EUR aumenta hiperbolicamente à medida que o conteúdo de N na folha aumenta. A eficiência desta relação diminui em valores elevados de N foliar, o que pode ajudar a explicar a queda na eficiência da fertilização nitrogenada em plantas quando há um elevado suprimento de N.

A taxa fotossintética diminui com alto N foliar enquanto o índice de área foliar (IAF) aumenta até ocorrer a auto-compensação. Há também aumento na resistência estomática das lâminas foliares do dossel à medida que a área foliar aumenta, o que leva a diminuição na fotossíntese líquida (Fernandes & Rossielo, 1995). Na Figura 6 pode-se observar a resposta da taxa de alongamento foliar e capacidade fotossintética à medida que o índice de nutrição nitrogenada, em um pasto teórico, é aumentado.

Figura 6 - Comparação da sensibilidade da nutrição nitrogenada à taxa de alongamento foliar e a capacidade fotossíntetica do dossel. IAF similar para várias taxas de suprimento de N (adaptado de Gastal & Lemaire, 2002).

A adubação nitrogenada afeta o alongamento foliar e a taxa de perfilhamento, apresentado um leve efeito sobre a taxa de aparecimento de folhas. O tamanho final da folha é aumentado com o suprimento de N (Cruz & Boval, 1999). Utilizando doses de 50, 100 e 200 mg/dm3 de N, Garcez Neto (2001) observou aumento médio na taxa de alongamento de folhas (TAlF) na ordem de 52, 92 e 133%, quando comparados com o controle (0 N).

A utilização de adubação nitrogenada determina maior capacidade de formação de gemas axilares que potencialmente darão origem a novos perfilhos. O elevado perfilhamento é controlado pelo IAF do pasto, sendo que a quantidade de luz que chega às gemas é modificada em elevada área foliar (Nabinger & Medeiros, 1995). O comprimento total ou massa de raízes também é afetado pelo suprimento nitrogenado.

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 Índice de nutrição nitrogenada

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0 In te n si d ad e re la ti v a d o p ro ce ss o Taxa de alongamento foliar Capacidade fotossintética do dossel

4. Considerações finais

O processo que envolve a aquisição de C e N pelas plantas também determina a produção de biomassa e a taxa de senescência de um pasto. Estes processos são intensamente regulados pela quantidade e qualidade da radiação solar que chega à base do pasto. O desenvolvimento do índice de área foliar promove o sombreamento das gemas responsáveis pelo surgimento de novos perfilhos, modificando a relação vermelho:vermelho distante, mantendo dormentes estas gemas.

O índice de área foliar proporciona modificações na capacidade de aquisição de nitrogênio e carbono pelas plantas que compõem o ecossistema pastagem, sendo que estes processos estão intimamente relacionados em comunidades de plantas.

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