Estudo da variabilidade fenotípica do feijão guandu (Cajanus cajan (L) Millsp)

Texto

(1)ESTUDO DA VARIABILIDADE FENOTIPICA DO FEIJAO GUANDU CCaianus caian CL.) Millsp.). CARLOS AUGUSTO COLOMBO Engenheiro Agr8nomo. Orientador:. Prof. Dr. PAULO SODER □ MARTINS. Dissertac:�o apresentada à Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", da Universidade de São Paulo, para obtenc:ão. do. titulo. de Mestre em Agronomia. �rea concentrac:�o:. Genética e Melho. ramento de plantas.. PIRACICABA Estado de S�o Paulo - Brasil Marc:o - 1888. de.

(2) C719e. Colombo, Carlos Augusto Estudo da variabilidade fenotÍpica do fei jâo guandu (Cajanus cajan(L.) Millsp. Piracicaba, 1989. 130p·. ilus. Di ss. (Mestre ) - ESALQ Bibliografia 1. Gua.ndu - Melhoramento. 2. Guandu - Vari ção fenotípica - Parâmetro genético. I. Sscola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", Piracicaba. CDD 635.65.

(3) ESTUDO DA VARIABILIDADE FENDT!PICA DO FEIJAO GURNDU. C�!Í!Q�! S!Í!Q. CL.J. Millsp.l. Carlos Augusto Colombo. Aprovada. em. 05-05-1989. Comissão Julgadora: Paulo Sodero Martins. ESALQ/USP. Prof. Dr.. Jose Dias Costa. ESALQ/USP. Prof.. Luiz Antonio Rochelle. ESALQ/USP. Prof.. Dr.. Dr.. Prof.. Dr.. P- •lo Sadero Martins. ORIENTADOR.

(4) ii. E assim exprimiu ele a sua opinião: q�em quer que pudesse fazer crescer duas. espigas. de. folhas de grama crescia. milho no. uma,. Pátria. duas. Lugar onde mereceria. gratidão da humanidade e à. ou. servii;:o. s6 mais. prestaria. muito. importante que o de toda a rai;:a. mais de. politicos reunida.. JONl=lTHRN SWIFT.

(5) iii. AGRADECIMENTOS Paulo Sodero Martins, pela franqueza,. Ao amigo e Prof. sensibilidade. e orientac;:ão dispensados e,. principalmente,. pela sua dedicação à pesquisa no Brasil. Ao. amigo. e Prof.. João Luis. Ferreira. Batista,. pelo. auxilio concedido na análise estatistica dos dados. Ao Prof. Roland Vencovsky; pelas sugestões apresentadas na análise estatisticas dos dados. Ao Prof.. Akihiko Ando,. pelo empréstimo de material, e. aos funcionários Terezinha Arruda, do. Anhembi,. pela. colaboração. Ronaldo. sementes,. e. Genética,. pelo. José. auxilio. da Estac;:ão Experimental prestada. Rabello,. do. prestado durante. na. coleta. Departamento a. condução. das de do. ensaio. Ao Departamento de Agricultura da ESRLQ/USP-Piracicaba, ao. CNPCO CEMBRAPA) e ao IAPAR-Londrina,. pelo fornecimento. das sementes utilizadas no ensaio. A. Elisabeth Macedo Cruz,. que datilografou as. tabelas. e figuras apresentadas. Ao CNPq, pelo auxilio financeiro concedido. Ao CIAGRI, pelas facilidades concedidas na digita�ão da dissertac;:ão..

(6) iv Ros. colegas da pos-graduação,. Giancarlo Rragão Marcon,. [onde. Meneses,. Xavier. em especial aos. Oliveira,. Heidelinde. Karla. Luciano. amigos. Nass,. Avedikian,. Wilson Ghotardo. Elizabeth Ann Veasey, Ima Célia Guimarães Vieira,. Ana Maria [assiolato,. pela conviv@ncia, apoio e incentivos. durante o curso de p6s-graduação. As funcionárias Nilce T. na. P.. Sigrist, pela colaboração. revisão das refr@ncias bibliográficas,. e Gerda. Spruk,. pela presteza em sua função de secretária da PG. A. todos os professores e funcionários do. Departamento. de Genética, pela colaboração e atenção dispensada..

(7) SUMl!lRIO paginas RESUMO .................................................. Vii SUMMARY .................................................. Xi 1. I NTRODUÇAO ............................................. ·1 2. REVISA □ DE LITERATURA..................................3 2.1. Considerações Gerais.............................. 3 2.1."l.. Descriç�o Bot�nica e Taxonomia............ 3. 2.1.2.. Import�ncia Econômica.....................5. 2.1 .3.. Aspéctos Agronômicos......................8. 2.2. Origem, Evoluçlo e Distribuiçlo.................. 10 2.3. Reproduç�o e Variabilidade....................... 15 2.4. Genética e Melhoramento da Espécie...............21 3. MATERIAL E M�TODOS ....................................32 3.1. Material.........................................32 3.2. Métodos......................................... . · 34 4. RESULTADOS E DISCUSSA □ ................................ 47 4.1. Variabilidade dos caracteres fenol6gicos e morfo l6gicos..................................... 4 7 4.2. Produç�o de gr�os e percentual de vagens perfuradas............................ : ...56 4.3. Analise de caracteres qualitativos...............69 4.4. Analise da variabilidade e Par�metros genéticos........................................ 78 4.5. An à lise de correlaç�es...........................88 4.6. Analise multivariada da variabilidade............92 4.7. Analise e formaç�o de grupos....................102.

(8) vi 4.8. Integraç1o das evidéncias obtidas ............... 111. 5. CONCLUS □ ES...........................................116 6. REFERENCIAS BIBLIOGR�FICAS ...........................119.

(9) vii ESTUDO DR VRRIRBILIDRDE FENDT!PICR DE FEIJAO GURNDU CCajanus cajan CL.) Millsp.) Rutor: Carlos Rugusto Colombo Orientador: Paulo Sodero Martins RESUMO De de. origem, o. feijão. brasileiras, pouquissimas. cajan. (L.). condições. às. paises Millsp.). climaticas. ocorrendo em amolas areas. Considerando-se as informações. sob�e. procurou-se,. espécie no Brasil, varias. guandu (Cajanus. adaptação. boa. apresenta. import�ncia consideravel nos. caracteres,. a. variabilidade. analisar. neste trabalho,. morfol6gicos. e. dessa. fenol6gicos,. de. 20. procedências, brasileir�s e introduzidas. Foram curvas de produçia. obtidos. parâmetros. genéticos,. distinguido& grupos com caractart ij ti;��. 1. agron;micas semelhantes,. e realizado estudo de correlações. entre os caracteres, para essas proced@ncias. Os variabilidade procedências altura. nessa espécie. e. muito grande,. tanto diferiram entre si,. e Largura de planta;. florais e de vagens, rebrota,. resultado&;. comprimento. sendo que. as. para os caracteres. inicio de formação de. peso de 100 sementes,. botões. pesa verde. de. e Largura de vagem e número de lojas.

(10) VÍ i Í. na. como. vagem,. também apresentam. grande. variabilidade. interna; principalmente para os caracteres altura e largura de planta, de. número de ramos primarias, grau de persist@ncia peso verde de rebrota e peso de 100. folhas,. conforme. indicam os elevados coeficientes de variação. procedê!ncias.. o. nivel. principalmente,. variou,. sementes,. procedências.. De. de. encontrado. variabilidade função. em. uma maneira geral,. da as. das. origem. d as. procedências. de. Piracicaba apresentaram os menores niveis de variabilidade, indicando. que esse material deve apresentar base. estreita,. mais. amostragem procedências nivel ha. provavelmente,. devido,. (deriva. genética).. outro. Por. introduzidas apresentaram,. de variabilidade. aproximadamente. uma. no. genética efeito. de. lado,. as. geral,. maior. Possivelmente essas procedªncias, década. no. Brasil,. introgressão com material brasileiro,. sofreram. amplificando o nivel. de variabilidade. Valores. máximos. caracteres estudados foram obtidos, as tais. e. minimos. respectivamente,. procedências brasileiras e introduzidas, procedências. fenologicamente. se mais vigorosas,. podem ser. para. indicando que morfologica. e. As procedências brasileiras apresentarammais altas, com maiores sementes, maior. produç�o e mais tardias, contrário,. distinguidas. os. para. enquanto que as introduzidas,. apresentaram-se. menos vigorosas,. ao. mais baixas,.

(11) ix com sementes menores, entanto,. algumas. precoces.. baixa produi;ão e mais. procedências. No. apresentaram. introduzidas. provavelmente como. caracteristicas de material brasileiro, resultado de hibridação introgressiva. tipos. Três produç:ão. foram. principais. o. observados:. tipo. I. com. precoces e com apenas um pico de produção, procedências. de. produi;ão continua,. de. curvas. de. procedências com. o tipo II,. com dois. picos. mais. acentuados de produção, um precoce e outro tardio, e o tipo III, de. com procedências tardias e tambem com apenas um produç:ão.. do tipo I. são. pico. materiais. introduzidos, sendo de baixo porte, com sementes pequenas e menor. produção,. são brasileiras, produção.. No. enquanto que as procedências �o tipo. III. de grande porte, sementes grandes e maior tipo. II,. tanto. encontram-se. materiais. brasileiros como introduzidos. Na procedências espécie, grãos, de. conforme. de. se. caracterizar. maneiras. de. utilização. tentativa as. as dessa. usou-se como par�metros os caracteres produção de peso de 100 sementes,. planta,. comprimento de vagem, altura. peso verde de rebrota e inicio de formação. de. vagens. Os resultados indicaram a existência de dois grupos de plantas bem distintos, e um grupo intermedi�rio. Num dos grupos, composto basicamente por procedências introduzidas, encontram-se plantas de menor porte 1. com sementes pequenas.

(12) X. e. precoces,. feijão.. indicadas para produ�ão de grãos secos,. tipo. basicamente. por. outro. No. procedências. composto. grupo,. brasileiras,. que. mais. são. produção. de biomassa verde e de sementes verdes,. ervilha,. as. plantas. grandes e tardias. de. materiais. são. mais. para. indicadas. vigorosas,. com. tipo. do. sementes. O grupo intermediário compoem-se. tanto. que. podem. introduzidos,. brasileiros como. servir para ambos os tipos de utiliza�ão.. Os genotipica. Cb). obtidos. formação de vagens,. indices. elevados para. os. de. caracteres. determinação inicio. de. largura e comprimento de vagem, número. de lojas na vagem e altura de planta; facilmente. possibilita que tais. alterados. por. seleção.. caracteres. sejam. correlação. altamente significativa desses caracteres com a. produção de sementes. e peso de biomassa verde,. ressalta. import�ncia dos referidos par�metros para o melhorista.. A. êl.

(13) Xl. STUDY OF PHENOTYPIC VARIRBILITY OF PIGE□ N PE A C C ajanu s e a j an (L .) Millsp. J Ruthor: Carlos Rugusto Colombo Rdviser: Prof. Dr. Paulo Sodero Martins SUMMRRY With native. countries,. Millsp.). 1. the. pigeon. pea. (. Cajanus. its. cajan (L�. shows a good adaptation to the Brazilian climatic. canditians. the. the. a high ecomomic importance in. [ansidering. the paucity af infarmations abaut. variability of this species in Brazil, objetive. af. analysing. several. this work. marpholagical. phenalagical characters af twenty Brazilian and. has and. introduced. accesions. Genetic parameters .and production curves were. groups. obtained,. were delimited,. with similar agronomic. characters. and correlatian analysis among. characters. was perfomed for all acessions. The variability differ. results. indicate. of this species is high,. among. and. them in plant initiation,. the. the. that. accessions. 100 seed. weight,. gren weight of regrowth, pod length and width and number of locus of the pod. observed. for. Large variability within accessians. plant height and width,. number. of. was. primary.

(14) xii. branches,. degree. regrowth,. and. 100. green. leaf persistence 1. of. seed. •. the. as showed by. weight,. 1.. J.. welQ!IL. of. high. coefficients of variation. The level of variability observed varied The accessions from. according to the origin of accessions. Piracicaba showed the lowest levels,. suggesting that. this. material could have a narrow genetic basis, due probably to problems. sampling. by. accessions,. the. showed. other hand,. introduced. The. drift).. levels. high. of. Probably these accessions, introduced about ten. variation. years. (genetic. ago. in. hybridization. introgressive. experienced. Brazil,. with the Brazilian. amplifying. populations,. their level of variability. Maximum characters were obtained, and. introduced. distinguished Brazilian. respectively,. accessions, morphological. values. minimum. and. for. for the Brazilian. indicating that they and. can. vigarous,. be The. phenotypicaly.. accessions showed to be more. the. tal ler,. with larger seeds, more productive and more late, while the introduced accessions showed to be less vigorous, with small seeds, some. less productive and precocious. However,. introduced accessions showed some attributes. Brazilian. smaller,. materials,. probably. due. to. of. the. introgressive. hybridization. Three observed:. types of production. curves. were. type I corresponding to precocious accessions and.

(15) X iii with. anlyane peak of production; with. prodution. two. distinct. type II, peaks,. corresponding to the late accessions, The. type. I. materials,. and. type. III. with only one. correspond. to. the. peak.. introduced. with shorter growth babit, smaller seeds, lower. production, with. accessions. with continous. while the type III accessions are. taller. production.. growth In. habit,. type. larger. Brazilians, and. seeds,. higher. and. introduced. characterize the. accessions. II both. Brazilian. material are found. to according to their use, seed weight,. pod lenght 1. initiation existence. the charactes seed production, 100. were of. green weight of regrowth and pod. considered.. The. results. two very distinct groups of. the. swowed. plant. with. an. intermediate group. Dne of the groups, corresponding to the introduced. accessions,. has. plants. with. smaller. growth. habit, smaller seeds and precocious, indicated for dry seed production. Brazilian. In. the. other. accessions,. group,. corresponding. the plants are taller,. to. the. with larger. seeds and late, more indicated for green matter production. The intermediate group, corresponding to both Brazilian and itroduced material can be used for both objetives. The. high values of the caefficients. genotypic determination for pod initiation, width,. number of locus of the pod and plant. of. pod length and height,. show.

(16) xiv. that. there. characters can be easily altered by. seletion.. The highly significant correlation of there characters with seed production and green weight, emphasizes the importance of there parameters for the breeders..

(17) 2-. INTRODUC:~O. capituLo. as. Leguminosas!. desta famiLia,. dedicou. um. para. em seu Livro "Sementes. CiviLizaç:ão", enfatizando a enorme espécies. (1977 ). Heiser. CharLes. a. das inúmeras. import~ncia. que junto com diversas gramineas,. constituem a base aLimentar de povos asiáticos,. africanos e. americanos. ErviLhas, grão-de-bico, de outra, na. amendoim,. ervilhacas,. soja,. feijão,. etc.. Lenti lhas, de uma forma ou. I. import~ncia. são bastante difundidas e tªm grande. aLimentação. humana,. contribuindo. eLevados. com. percentuais de proteínas. Outro Leguminosas,. é. a. grande. capacidade. mérito de. da. obterem. maioria nitrogênio. das da. atmosfera através da ação de bactérias do gênero Rhizobium,. que vivem em simbiose em seus sistemas radicuLares. No. Brasi L. I. a Leguminosa mais. difundida. para a alimentação humana e comumente consumida junto com o arroz,. é. o feijão CPhaseoLus vuLgaris}.. No. entanto,. outras espécies de Legúminosas menos utilizadas, grande. valor. porém. potencial como o guandu (Cajanus cajan. há. de CL . ).

(18) 2. MillspL. principalmente rural,. Leguminosa. esta. No. pelos descendentes da. ra~a. é. consumida. negra e na. zona. sendo conhecido também como feijão andu, ou guando,. como é chamado no estado do Rio de Janeiro. Trata-se. de uma. espécie. origem asiática e africana, entretanto com boa Brasil,. com. grãos. arredondados,. secos, como o feijão,. consumidos. quando ainda verdes,. ervilha,. que. de. arbustiva, adapta~~o. além. de. no. serem. podem ser empregados como. e de exuberante massa verde. que pode ser utilizada como forrageira. Este preliminar futuros. sobre. trabalhos. trabalho. num. constitui-se. as potencialidades. dessa. estudo. espécie. para. tendo. sidü. de melhoramento no Brasil,. utilizadas 20 proced@ncias, brasileiras e introduzidas, com os seguintes objetivos:. a). caracteriza~ão. bJ. anál~se. c). determinação de curvas de produção;. d). da variabilidade genéticaj. agrupamento formas de. e). morfol6gica das proced@nciasj. obtenção. das proced@ncias. segundo. as. diferentes. utilização dessa especiej de. par~metros. caracteristicas da pLanta.. genéticos. para. diversas.

(19) 3. 2.. DE. REVIS~O. 2.1.. LITER~TUR~. [onsidera~5es. 2.1 .1.. Gerais. Descri~~o. o. Bot~nica. e Taxonomia. guandu é uma planta arbustiva,. anual. ou mais comumente semi-perene, ereta, normalmente de 1 a 2m de. altura.. Em. condil;:ões,. algumas. Ej!m. apresenta. que. comportamento plurianual, pode atingir mais de cinco anos e porte de até 4m de altura. folhas. ~s. foliolos. lanceolados. comprimento ràcemos. CBOGD~N,1877).. ou. trifolioladas,. elipticos,. e 3cm de largura.. ~s. ou. de. flores apresentam-se. êm. 4. a. pétalas e dez estames,. de. cor. podendo apresentar estandartes. mesmo totalmente purpúreos. Como é comum na familia,. com. 10cm. com. terminais com 1,5 a l/Bem de comprimento,. amarela, marrom ou vermelha, listados. s~o. ou. avermelhados.. apresentam cinco sepalas,. cinco. sendo nove concrescidos em feixe,. e. um estame livre CMENESES,1844). vagens púrpura. ou. verde púrpura,. são. indeiscentes,. de. ou mesmo verdes salpicadas. cor de.

(20) 4. com comprimento variando de 5 a. de forma obLonga,. marrom,. 8cm e em torno de 1,4cm de Largura. e. nove por vagem,. com. 4 a 8mm de. imaturas. e,. são de formato aproximadamente redondo, de cor verde ou. di~metro,. quando. pÚrpura. quando. apresentam cor que. maduras,. vai. do. Podem. passando peLo amareLo e castanho.. ao preto,. branco. sementes, entre duas. ~s. ainda apresentar cores saLpicadas de marrom ou purpura.. ~s. sementes. são. bastantes duras quando secas e o. de. sementes. por. quiLograma. EMBR~P~/[NPG[,. DER. citado. os. 1981j PIO. "193"lj. [ORREI~i. ~1ENESES,. Entretanto,. 05. (V~N. "1944j Tutin,. dois. primeiros. o enquadram na sub-familia Faboideae enquanto. demais. na. sub-famíLia. (1981). REM~N~ND~N. 13,. unidades. guandu pertence à familia Leguminosae,. por WERNER,1979).. autores. 3630. sub-tribo Cajaninae e gênero Cajanus. Phas~oLeae,. i"l~ESEN,. a. 1983).. o tribo. varia de 1150. número. o número. das. que. Segundo. Papilionoideae.. de gêneros dessa sub-tribo. sendo que o nÚmero de espécies em cada um varia. é. muito. de fLora para flora e de autor para autor. THOTH~THRI. &. J~IN. (1981). citam. duas. espécies para o gênero Cajanus: C. cajan (L.) MilLsp.. I. distribuida. Harms,. endêmica. em. das. primeira pela. todo o tr6pico, savanas da. presen~a. ~frica. especie. por. C.. kerstingii. Ocidental e. diferindo. da. de estrofioLos proeminentes.. Conforme dessa. e. hoje. revisão. THOTH~THRI. &. J~IN. sobre. a. (1981),. taxonomia antes. de.

(21) 5. Linnaeus (1753), Van Rheede havia se referido ao guandu com o nome de Thora paerou; guandu,. adotando. Pigeonpea.. tamb~m. Burman. que o anterior, lineano,. fez. descriç5~s. Katsjan ,. os nomes de Kajan,. Kadjang. do e. chamou a planta de Cytisus zeyLanicus e. nomeou-a de PhaseoLus balicus ,. Rumphius. com boa descriç!o e. e da mesma. iLustraç~o.. forma. No periodo. ele mesmo criou o binômio Cytisus cajan L. para o. guandu. e. em. pseudocajan. gênero. Plukenet. 1770,. De CandoLLe,. Cajanus,. C.fLavus ,. Jacquin. deu. o. nome. de. Cytisus. em 1813, enquanto estabeleceu o. descreveu. duas. esp~cies:. C.. distinguindo ambas pela cor da pétaLa. bicoLor. superior,. n6mero de sementes por vagem e comprimento da estipuLa. CandoLLe. tratou. Phaseolus. como. Cytisus. pseudocajan,. Cajanus bicolor,. Thora. e Cytisus. e. paerou. cajan. L.. De e de. Cajanus fLavus. V~N. que. DER. M~ESEN. também foram adotados,. (1881) cita outros nomes. como Cajanus indicus. Sprengel. (1826); Cajan cajan Huth (1883); Cajanus pseudocajan Schi & Guill.(1820). guandu. &. J~IN. a. ~tualmente,. é Cajanus cajan (L.). correta nomencLatura para MilLsp.,. segundo. o. THOTH~THRI. (1881).. 2.1.2.. Import~ncii. Varias. Econômica são. as maneiras. de. utiLização.

(22) 6. dessa. o. espécie.. consumo. importante para o homem, como. das sementes é. segmentos. forma. mais. quer seja in natura ou processada. enlatados ou farinàceos,. diversos. a. atendendo às exigências. das populações. da. India,. de. Paquistão,. Qfeganistão e de alguns paises da Qmérica Central (QBRQMS JULIQ,. 1973).. Q. produção. de guandu situa-se,. ao. &. nivel. mundial, como a quinta cultura em volume de produção dentre as leguminosas,. sendo que cerca de 2,4 milhões de hectares. desta leguminosa encontram-se na India,. de um total de 2,7. milhões no mundo (QBRQMS, 1976; VQN DER MQESEN,1983). QKINOLQ. & WHITMQN C1975a) mencionam que. o guandu é a segunda mais importante cultura para de. grãos. alimenticios da India,. produção. com aproximadamente. 2,5. miLhões de hectares cultivados anualmente e uma produção de s6. mais de 600 kg de sementes secas por hectare,. perdendo. para o grão-de-bico. O. conteúdo proteico da semente é. variável,. tendo. até. em diversas linhagens.. 27,6. valor cistina. muito. sido encontrados valores que vão de. dos aminoácidos,. Contudo,. em relação. há deficiências para. (ICRISQT- INTERNQTIONQL. 13,5. metionina. CROPS RESEQRCH. ao e. INSTITUTE. FOR THE SEMI-QRID TROPICS, 1975, 1976) e, segundo Qkhbar et alii,. citado. metionina, vitamina B,. por. treonina. WUTKE (1987), e. são baixos os teores. triptofano.. Contudo,. rico. de em. caroteno e ácido asc6rbico (QKINOLQ & WHITMQN,.

(23) 7. 1975a) . Na palatabilidade diversas. e. alto valor nutritivo,. opções tais como pastagem. verde ou feno,. sendo. de. o guandu. boa. oferece. consorciada,. forragem. como componente de misturas na produção. silagem. e. CWUTKE,. 1987) .. (1981). animal,. alimentaç~o. sementes. ricas em proteinas. e. No municipio de Bauru,. sais. de. minerais. SP, SCHRRFFHRUSEN. obteve ganhos médios de peso de 540 gramas diários,. utilizando um sistema misto de pastoreiro, em faixas aLternadas,. capim e. guandu. durante três meses de estiagem. Esse. dado foi considerado de grande vaLor econômico. LOVRDINI produção. de. espaçados. de. condições, matéria. massa 5. maturaç~o. (1967). se. e. eLevava. obtiveram. 50. & CROWDER (1963),. de. t/ha.. a. 4. cortes. Em. ótimas t. de. kg/ha. de. quando a pLanta foi colhida no estádio. de. hectare,. com. obtiveram 14. mais de. com corte a 15 cm do solo.. concLuiu. produções. meses,. por. proteina bruta,. estudando. verde de guandu através. HERRERR. seca. a l i i (1974),. et. que. o. número. de. 2000. O. mesmo. cortes. bem. HERRERR como. as. totais aumentavam à medida que a aLtura de corte de 15 para 75 cm,. e que não. ocorria. rebrota. quando .as plantas eram cortadas rente ao solo. Outras expressão nitrogênio,. econômica dada. são:-. formas como. de utilização adubo. a sua boa capacidade de. verde,. de. menor. rico. fixação,. em. cerca.

(24) 8. viva, I. quebra-ventos e sombreamento para outras culturas, e. principalmente na India, como lenha, devido a car@ncia de para. combustiveis. produç~o. de. energia. CMRSCRRENHRS,. comunicação pessoal).. 2.1 .3.. Rspectos Rgron8micos Em. germinação. de. relação. sementes,. RKINOLR. obtiveram em testes de germinaçao sementes. com. pO,rtanto,. ao. estabelecimento. & WHITMRN. taxas de 80 à. quatro anos de idade,. dormência nessa especie.. não. se. e. (1875a), 100%,. em. constatando,. Por outro lado, JRBRUN. et ali i (1981),. observaram forte influ@ncia da temperatura. na. na velocidade de germinação e na elongação. germinação,. radicula-hipocótilo de três genótipos de quanto. ao. tamanho. de semente (7 a. guandu,. 24g/100. sementes). quanto ao periodo de maturação (55 a 130 dias). autor. obteve os indices de 85 a 85% de. variando e. Este mesmo. germinação,. sendo. que abaixo de 7 e acima de 43 graus Celsius não se observou germinação. HUMPHREYS grupo. das. nodulam conclusão. (1974),. leguminosas promiscuas,. incluiu o guandu isto. é,. aquelas. no que. com uma larga gama de estirpes de Rhizobium.R esta também chegaram pesquisadores do. ICRISRT,. que,.

(25) 8. num. de. seus experimenntos,. inocularam 160. Rhizobium numa variedade de guandu, 10. linhagens. superior. altamente. linhagens. selecionando ao. eficientes,. com. produção. a 120% em relação às testemunhas. (I[RI5~T,. de. final de. N. 1876;. 1877) . LOV~DINI. observaram as. que,. sementes. GOODING. em condições de adequada umidade do solo,. levaram de seis a dez dias para o. germinação,. sendo. (1862),. ( 1874). MI=l5[!:lRENH~5. &. o. crescimento. inicial. inicio. muito. também havia constatado esse. da. lento.. crescimento. inicial lento em guandu,. chegando a afirmar Que isso seria. uma. seu. das. limitações. do. uso. pois. iria. necessitar. constantes tratos culturais nesse periodo. Embora existência. observado. a. de plantas absolutamente neutras em relação. ao. fotoperiodo. (BOGD~N,. j à. 1877;. se. tenha. TURNBULL et. 1881),. alii,. maioria das variedades de [ajanus cajan é sensivel, o. fotoperiodo,. importante. influência. nos. a. tendo,. processos. vegetativo e reprodutivo (WERNER, 1878). ~KINOLI=l. &. WHITM~N. (1875a),. observam que. respostas vegetativas e reprodutivas tªm sido. consideradas. em. relação. (~ustrHia). neutros. às foram. épocas. de. semeadura.. identificadas formas. Em de. Oueensland dias. curtos,. ou aproximadamente neutros e formas de fotoperiodo. intermediàrio. identificadas. l:pocas no. de. semeadura. 6timas. foram. periodo de fins de novembro a meados. de.

(26) 1121. janeiro, para. tardia,. matura~ão. variedades. de sementes secas das variedades de. produ~õao. no mais tardar. e,. dezembro,. para. precoces e destinadas à coLheita peri6dica. as das. vagens verdes.. um. estudo para avaLiar o efeito da epoca de pLantio para o. guandu houve. em São PauLo e concLuiram para a epoca. diferen~a. que,. de. praticamente,. fLorescimento. não. daqueLas. semeadas em outubro, novembro e dezembro, enquanto que para aqueLas. pLantadas. diferen~as. reLação. em. foram. àqueLas. fevereiro. respectivamente de 16, que primeiro fLoresceram.. aLtura das pLantas, de. janeiro,. e. mar~o,. as. 30 e 78 dias. em. Em. reLa~ão. à. as de outubro ficaram mais aLtas que as. março em grande desproporção,. isto é,. 3.26m. e. 1.112Jm. respectivamente.. 2.2. Origem, Evolução e Distribuição. origem controvertida,. do. guandu. e sua hist6ria evoLutiva tem sido. principaLmente na India. origem do guandu escreve: [ajanus. exata. OZ~. permanece estudada. (1972), num trabaLho acerca da. " ... que. h~. maior diversidade. cajan na India do que em quaLquer outro. que por si s6 pesa muito sobre a. prov~veL. Lugar,. de o. origem da espécie.

(27) 11. pais.. nesse. especifico gr~os. mesmo. ~té. diz. indicus.. alimenticios. Védicos. seja. um. dos. sinÔnimos. Pode ser que um. usados e cultivados. identificado pelo nome. do. dos. principais. desde. s~nscrito. epiteto. os ou. tempos popular. adhaki atribuido à espécie em questão na antiga Flora Indu. Por. c.. essa razão,. ~yurvédico. cajan foi. relacionado. no. Formulário. como um medicamento de origem vegetal usado nas. formulaçaes. e. incluida. na. primeira (1968). PURSEGLOVE interessante. dado. ao mencionar que. deste".. ediç~o. apresenta. sementes. de. um. Cajanus. cajan teriam sido encontradas em tumbas egipcias datadas de. 2400-2000 aqueles. ~C,. povos. BabilÔnia. estudos. De. sugerindo que tal espécie era cultivada por e. de. fato,. lá foi. levada. qKINOL~. &. para. a. India,. (1975a) em. WHITM~N. compreendida. depois. ter-se espalhado particularmente na India e. entre o Egito e a. regiões subtropicais do mundo.. indicus derivado. outros. indicaram que o guandu poderia ter-se originado na. regi~o. alguns. via. relatos. de. como nome. para o. guandu,. da palavra malàia Katzan e,. e. outras. Estes mesmos autores. Kraus em que esse autor bot~nico. Oriental. ~frica. citam. usou. Cajanus. sendo. Cajanus. indicus,. de. lndia,. aparentemente sugerindo uma origem indica ou asiática. Em espécie,. já. e. relação. à. origem. evolutiva. dessa. aceito por muitos autores a grande afinidade. entre os gêneros Cajanus e. ~tylosia,. sendo que ambos estão.

(28) 12. botanicamente, pela presença ou não de sementes. separados,. sendo que as sementes do guandu não são ariladas. ariladas,. 1981),. (R~JU,. relativo REDDY. e. esta. sucesso. em hibridações. et ali i (1981),. citogenética gêneros,. do. afinidade pode ser conferida intergenéricas.. Segundo. que jà em 1973 desenvolvia. análise. paquiteno. entre. hibridos. não. se. justifica. classificadas. em. gêneros diferentes,. alta. que. essas. desses. dois. especies. estejam. uma vez que. obteve. fertilidade de hibridos quando cruzou 7. ~tylosia. pelo. espécies. de. com 5 variedades de Cajanus cajan. et alii (1973) desenvolveram. SHRIV~ST~V~. um estudo comparativo de cari6tipos Ccariomorfologia) entre 15 variedades de guandu e a especie. e cromossomos maior. observaram das. semelhança. ~tylosia. variabilidade. variedades de. lineata. ~tylosia. Wight. morfol6gica. co-especificas,. algumas variedades. como. de. dos também. Cajanus. com. lineata do que entre as demais variedades da mesma. espécie. ~través. utilizando isozimas, obtiveram. bandas. algumas espccies de. da. DE (1974) e especificas ~tyLosia. de. eLetroforese. L~DIZIN5KY. & H~MEL (1980). técnica. muito. semelhantes. e de Cajanus,. entre. sugerindo que o. fluxo. g@nico pode ser efetivo entre esses dois gêneros.. baixa. solubilidade da proteina de. com. ~tylosia. em. [ajanus indica que a domesticação do guandu. aconteceu e por alguma razão a espécie. ~. compara~ão. realmente. adquiriu um melhor.

(29) 13. valor nutricional, segundo Mais (1985),. em. estudo. morfocitol6gicas. albicans,. ~.. PUNDIR. &. englobando. SlNGH. análises de. sete. uma de Rynchosia e de Cajanus cajan,. cajanifolia ê mais aparentada com Cajanus. R.. nessa. rothiL. recentemente,. e de eletroforese para proteina. cajan, seguida de R.. R.. & H~MEL (1980).. biossistemático. especies de Rtylosia, revelaram que. L~DIZINSKY. lineata, R. scarabaeoides, R. sericea, l=I.platycarpa,. volubilis,. ordem.. alternativas para a. Estes. e. Rhynchosia. mesmos autores sugerem. três. do guandu:. evolu~ão. Que a especie Cajanus cajan teria surgido de uma. muta~ão. em 1=1. cajanifoliaj Que. espécies. de I=Itylosia e de Cajanus evolulram de. um. ancestral comum ej Que a especie Cajanus cajan desenvolveu-se a partir de um cruzamento 1=1.. lineata e. natural. Hawai, India. do. guandu. e. Velho e do Novo. Indias Ocidentais, é. espécies. de. ~tylosia,. R. scarabaeoides.. o tr6picos. entre duas. amplamente Mundo. India,. predominante em Uttar. cultivado. (~méricas,. ~frica. Pradesh,. e. Ilhas. do. ~ustràlia).. Madhya. Pradesh e Tamil Nadu,. Na. Pradesh,. Bihar, Maharashtra,. ~ndhra. se bem em. de até 3000m, segundo THOTHRTHRI &. eleva~ões. nos. adaptandoJ~lN.

(30) 14. (1981). (1981) comenta que registros dessa. R~JU. cultura já foram encontrados nas Montanhas Szemao de Yunnan e Kwantung na China, nas montanhas de Java e Filipinas, Rio Vera Cruz no México, e em regiões da. de Janeiro no Brasil, Latina. ~mérica. indicando. que a. como. adaptaç~o. altitude de 2000m. do. deserto. indicam. de. a. ~. dessa espécie chega à médias. ~runachal. Nubian e em. que. Col8mbia,. e. ocorrência dessa cuLtura nas. dessa. toLer~ncia. precipitação. Bolivia. VenezueLa,. Pradesh. espécie. ás. varlam de 250 a 2500mm.. margens. na. India,. condições. o. de. mesmo. de autor. escreve que os padrões de distribuição e estabeLecimento do guandu duas tipos. em. varias regiões do mundo são significativos. razões:. (1). para indicar as condições. e. de solo para os quais o guandu é adaptado e como é a fenoti~ica. expressão. para os diferentes gen6tipos;. para se conhecer métodos de por. cLimáticas. por. grupos. étnicos. em. (2). e de cultivo utilizados. seleç~o. reLaç~o. e. à. economia. agricola. e. tradições locais. DE conhecidas de. ~tylosia,. (1976). afirma que das. 2S. espécies. 16 são amplamente distribuidas de. Ghats,. apenas uma foi encontrada na qustrália e nenhuma na. ~frica.. India. e. concentradas. nas regiões montanhosas. na. PEDLEY (1981), numa revisão mais recente sobre. a. distribuiç~o. do gênero. ~tylosia. na. qustrália,.

(31) 15. atribui como sendo de 10 o número de espécies desse gênero, sendo. 9 deLas endêmicas à varias regiões e. todas. ao norte (zona tropicaL) e que apenas três. se estendem, em curta. dist~ncia,. Segundo originou-se. na. India. e,. desLocou-se. para. diversidade. secundário. há. ~frica,. na. quase. espécies. para a zona sub-tropicaL.. DER. V~N. estando. mais de. anos. 4000. desenvolvendo ~frica. o guandu. (1981),. M~ESEN. um. OrientaL.. atras,. centro ~frica. Da. de a. espécie. voLtou para a India OcidentaL e esparramou-se peLa. ~mérica. TropicaL.. ~ustráLia ~ustraLia. 2.3.. deve. ~. diversidade de espécies seLvagens. ter ocorrido ap6s. ~. separa~~o. ~sia. da. na e. no pLeioceno, finaL do periodo terciário.. Reprodu~~o. e Variabilidade. PR~S~D. et. bioLogia floraL dessa especie,. aLii (1977),. num estudo. de. observaram que a deiscência. das anteras deu-se entre 11.00 da manhã e 2.30 da tarde, um dia antes da abertura da flor,. estando o estigma receptivo. 68 horas antes e 20 horas depois da deiscência das anteras. K~UL. estão. & SING (1967) reLataram que os estigmas e as situados. na. mesma. altura. permanecendo. anteras juntos. e. envoLvidos peLa pétaLa estandarte. Embora. a. biologia. floral. do. guandu.

(32) 16. favoreça. autopolinização,. a. produzidos,. como. MENESES,. hibridos. comumente. s~o. resultado da visita de abeLhas 1943).. Segundo. este. último. (BH~TI~,. autor,. insetos, perfurando a carena à procura de nectar, corpo. grãos. de poLem maduros que o. animal. os. trazem no. dissemina. ao. acaso para outras plantas. (1968). PURSEGLOVE poLinização fLor. e. Porém,. observou. depois. forma as de. fLores. abertas,. seriam. autofertilizadas.. as fLores são. vários insetos, principalmente abelhas, que, cruzamento. considera. a. ocorria preferenciaLmente antes da abertura da. dessa. provocam. que. entre as pLantas.. Este. visitadas. por. aparentemente, mesmo. autor. que a taxa de cruzamento naturaL está por. volta. de 20%, ocorrendo numa amplitude de variação de 5 à 40%. VEER~SW~NY. et alii (1973),. estudando a poLinização naturaL. em Cajanus cajan através de marcadores genéticos, obtiveram a taxa media de 13,7% de poLinização cruzada. ~KINOLR. a foi. & WHITM~N C1975a) mencionam que. polinização por trips da espécie também. observada,. e. que foram. Taeniothrips encontradas. distaLis abelhas. menores transferindo o p6Lem ao introduzirem suas cabeças e pernas,. forçando. maneira. diferente,. forçam. a. abertura as. das. pétaLas. pesadas abeLhas. carenais.. Megachile. para baixo essas pétaLas e soltam o estame do. elas coLhem o poLem casuaLmente.. De. lanata qual.

(33) 17. taxa de cruzamento natural em qualquer. ~. espécie. influi diretamente nos métodos'de. serem para. adotados.. cajan,. em. estudo. a taxa de polinização natural em. Cajanus. 4 localidades diferentes,. caule como marcador genético. 2@.4j. 27.0;. taxa. de. 2.9j. Os resultados. entre. as. do. obtidos foram. plantas. com. carater. o. Os autores concluem que essa taxa de cruzamento. é função do numero de flores, da. utilizando a cor. e 40.2% de cruzamanto, sem considerar a. cruzamento. recessivo.. a. et alii (1981) realizaram. BH~TI~. determinar. melhoramento. localização. e. ação dos insetos. entre plantas,. dist~ncia. do hábito de. florescimento,. daqueLe. habitat,. de barreiras culturais e. da. outros. fatores ambientais. O. existência. de. modificação. I[RI5~T. (1979j. documentou. 19813). determinadas variedades que através de floral. favoreciam. a. atrasava ou não permitia a abertura. obrigando-a. a. I[RI5~T. uma autofecundação. 1977) ,. (1975j. de. uma. cleistogamia.. modificação. Há também que algumas. da. a. Tal flor,. relatos. do. variedades. apresentavam caracterlsticas de macho esteriLidade, sendo o polem. estéril. ou ausentei. e dessa. forma. impLicando. em. cruzamento obrigat6rio. Como plasticidade com. a. era. de. se. nas taxas de cruzamento. possibilidade. de. esperar, natural,. introgressão. selvagens nas regiões de origem,. com. a. grande,. juntamente ancestrais. possibilitou a geração de.

(34) 18. grande variabilidade genética nessa espécie. Hà essa. (1972). variedades. cLassificar. Kraus, na década de 20, citado por. variaç~o.. WHITEM~N. varias tentativas de se. de. e. por. (1977),. BOGD~N. grupos. distintos. em. ~KINOL~. descreve a. relaç~o. &. duas alguns. atributos: Variedade anuaL,. Flavus:. de. maturação. precoce,. normalmente. tipo baixo, com estandarte amareLo e flores glabras,. vagens. de. coloração. briLhante contendo mais ou. menos. 3. sementes. O centro de origem seria o suL da India. Variedade perene, vagens. bicolor:. de maturação. tardia,. porte. com estandarte vermeLho ou apenas o lado inferior, n~o. glabras. contendo 4 a 6 sementes e muitas. com grande número de manchas castanhas.. vezes. O centro de origem. seria o norte da India.. &. ~KINOL~. 9S. introduçaes. de [ajanus. cajan,. palses ,inclusive do Brasil, base. em. 31. atributos,. crescimento, coloraç~o. doenças, encontrada. padrão. de. flores,. produção foi. de. WHITEM~N. provenientes. de. dentro de quinze grupos,. como de. (1972) classificaram. por. exemplo. fLorescimento. folhas. o. e. hábito. com de. frutificação,. e. vagens,. toler~ncia. sementes e. outros.. ~. muito grande e o autor. onze. às. diversidade. concluiu. que. tal. classificação é muito útiL para a utiLização mais eficiente desta espécie..

(35) 19 (1979) cita uma. WERNER Sharmor. em. I. diferentes. que. o. entre si de guandu, aLto compactoj. seguir:a). avaLia. autor. b). 50. cLassifica~ão. cuLtivares. dentro de cinco. aLto abertoj. de. muito. grupos. a. c) aLtura média. compactaj dl altura média aberta e; e) arbustivo anão. Sharmor matura~ão. d. que. cultivares. de. precoce ou intermediária eram geraLmente do grupo. e os de. foram. observa. tardia do grupo aj. matura~ão. positivamente. correlacionadas. que. as. com. produ~ões. plantas. mais. abertas, número de ramos secundários, capacidade efetiva de de vagem, número e comprimento de vagens.. produ~ão. et alii (1973) classificaram. SHRIV~5T~V~. 273 linhagens de guandu em 3 classes de maturidade. Dessas, 34 foram precoces, uma. 91 médio tardias e 148 tardias. Em cada. dessas classes foram avaliadas várias. comprimento e Largura da. como aLtura e largura da planta" vagem,. ramos,. por planta,. produ~ão. tempo. dos. ~ngulo. caracteristicas. número de sementes. na. percentagem de proteina na. de cozimento e outras.. vagem, semente,. Os resultados mostraram que,. dentro de cada grupo de maturidade,. houve grande. variação. para todas as caracteristicas estudadas. Outras genética. dessa. anuais do. I[RIS~T. 1981 ). I. onde. respostas. evidências. espécie podem ser obtidas. (1975;. estão. 1976;. variabilidade. da. nos. 1977j. relatórios. 1979;. relacionadas diversas avaliações. diferenciadas. às. distintas. 1980i. com. situações.

(36) 20. experimentais condições. como:. de. de encharcamento do solo,. condi~ões. salinidade,. inoculação. diferentes estirpes de Rhizobium,. de. sementes. com. resistência diferencial à. doenças provocadas por fungos de solo,. à pragas de. grãos,. etc. SINGH. et. al i i. ('1978). analisaram. a. variabilidade genética de doze variedades de guandu de boas qualidades agronômicas durante e. obtiveram. genética. estimativas. (eVg). que. o. de. ano agricula de 1975-76,. coeficientes. variaram. de. 6,8. para. primeiros ramos até 105,0 para expansão da caracteres. com. elevados. eVgs. foram. variação. de. dos. ~ngulo. planta.. numero. Outros. de. ramos. secundarios e tempo para atingir 75% de florescimento. SHOR~M. 100. gen6tipos. para 8 caracteres quantitativos e. diferentes,. ambientes. (1983), num estudo semelhante com. obteve. valores. variabilidade para todos os caracteres,. em. três. elevados. de. exceto para numero. de sementes por vagem. Os maiores valores de eVg foram para numero de vagens por planta e produção por planta. Mais caracterizando. WUTKE. recentemente,. fenologicamente. termos. atraves. de três. experimentos. nos quais analisou alguns atributos,. altura. florescimento e de. corte,. guandu,. em. 110. de. de. avaliando. agronômicos. época. gen6tipos. e. ( 1987) ,. maturação,. produção. de. produção,. biomassa,. como. a. epoca. e. habito. de.

(37) 21 e t c. ,. crescimento, estudados. apresentaram. caracteristicas. que. concluiu. os gen6tipos de. guandu. variabilidade. para. elevada. morfol6gicas,. feno Lógicas e. agronômicas.. 2.4. Genética e MeLhoramento da Espécie. primeira. ~ atenç~o. quando se defronta com o guandu,. variabilidade. de. o que mais chama a. inst~cia,. Muitos. explorar. melhor. dessa. natureza. a. variabilidade e até mesmo de ampliá-La, induzidas,. elevada. estudos foram realizados no sentido. conhecer. e. é a sua. através de mutações. utiLização de macho esteriLidade ou. hibridação. interespecifica, para fins de melhoramento. et. W~LLIS. respostas. diferenciadas. alii. para 37. obtiveram. (1981). linhagens. de. maturaç~o. precoce e de considerável valor agronômico. Estas linhagens foram classificadas em trªs grupos: precoce e insensivel ao fotoperiodo, de. precoce. 65 dias para florescimento).. ressaLtam,. o. comumente. sensivel. assim,. guandu. obter. fotoperiodo para. normaL e reLativamente tardio ( mais. cultivo. para de. é. ao. Como os pr6prios. uma cultura de fotoperiodo.. respostas. de. estação. Foi. estação. e. e. importante,. insensibiLidade. materiais precoces, curta. longa. autores. como uma boa. ao opç~o. independentemente. da.

(38) 22 latitude e época do ano. produção de hibridos em. ~. ser. feita. REDDY. através. da utilização. et alii (1977;. variações. de. era. controlado. facilmente ~. mais. macho-esterilidade.. Numa. forma,. a. não apresentava polem e tal. por um único gene,. flori caráter. de tal forma. que. era. transferido para outras linhagens de interesse. interessante. caracterizada. nova. forma. forma. de. W~LLIS. macho-esterilidade. das. herança desse caráter,. pela. onde. não. exames. nova variação era devido. células-mãe do grão de poLem. inicial das tétrades.. foi. et alii (1981) identificaram. macho-esterilidade,. citol6gicos revelaram que essa degeneração. de. por anteras translúcidas causadas. separação das tétrades. uma. pode. 1978) identificaram algumas formas e. macho-esterilidade.. aparentemente normal,. da. guandu. Os estudos,. no. à. estádio. até aquele momento,. da. revelaram que era controlado por um. ónico gene recessivo. K~UL. esteriLiclade diferentes deisc€!ncia polem. utilizando. SINGH (1967). reguladores. concentrações. das. Obtiveram. induziram de. macho-. crescimento acúmulo. anteras e exudação in situ. dos. e. em não. grãos. de. por rompimento do citoplasma quando da aplicação. de. 0.5 à 1.0% de hidrazina. dessa. &. maneira. pode-se. CFW-450).. ter. Os autores concluem que. sucesso. em. cruzamentos,. substituindo-se o processo de emasculação manual. Considerando-se ',-. a produção de. hibridos.

(39) 23. entre. férteis. Cajanus. cajan. pesquisadores têm buscado,. e. gênero. o. r:ltylosia,. nesse último g@nero,. de importAcia agronômica para o guandu,. atributos. como resitência à. doenças e pragas e até mesmo a macho-esterilidade (ICRISr:lT,. 1976j. 1977j. 198(3).. 1979;. Outras. caracteristicas. importantes foram notificadas por REDDY et alii (1981), que referiram-se. a r:l.. sericea e a r:l.. proteinas e por r:lKINOLr:l ~.. albicans como ricas. & WHITM~N (1975a),. em. que afirmam que. grandifolia é tolerante à seca. r:l. pelas. caracterização. nivel. molecular. técnicas de eLetroforese assume o grande. parentesco. entre esses dois gêneros, já. assumida. possivel espécie. e. por de. ao. corroborando a. evidê~cia. muitos autores de que taL grande vaLor. (Lr:lDIZINSKY. & Hr:lMEL,. para. o. 1979;. pr.tica. hibridação. melhoramento DE,. 1974;. e. dessa. KRISHNr:l &. REDDY, 1982). Na r:lmérica Latina e Caribe, mais. importante como aLimento fresco,. grãos. o guandu. isto é,. tanto seus. verdes no estádio de ervilha como sua forragem. alimentação de animais.. Jr:lIN et alii (1981). é. para. desenvolveram. projet~. para atender a produção de grãos verdes. r:ltraves de. vários. cruzamentos entre grupos precoces para produção. grãos. e. grupos. tardios. vegetativos,. obtiveram. de. grande. variabilidade para tempo de maturidade e tamanho dos grãos, e procurando. incorporar. resistência. ao. mosaico. da.

(40) 24. esterilidade e murcha por Fusarium. cuLtivares. ~o. final,. selecionaram. com maturidade entre 120 e 200 dias e com. peso. de 100 sementes variando de 10 à 20g. No estado de Maharastra, ser. de. baixa (400. India,. uma das maiores cuLturas de grãos, produtividade 500. à. Kg/Ha) e o tipos. identificar. o guandu é. de. de. baixa. precipitação. meLhoramento. nesse. estado. condi~ões. precoces. tolerantes à seca, cuLturas,. nas. apesar. de. Vlsa. produção,. alta. mais. com capacidade de cons6rcios com outras. resistentes à doenças. e pragas e de maior. nutricionaL.. Para. atender. introduzidos. diversos. objetivos,. esses. materiais. com. vaLor. as. foram. caracteristicas. desejaveis isoLadas e através de cruzamentos, muitas dessas caracteristicas foram combinadas numa s6 variedade CTHOMBRE &. M~DR~P,. 1981).. JÇlIN eficiência. de. três. pedigree,. seLe~ão. et. alii de. métodos massal. e. (1981). melhoramento,. buscando. uma vez que. precoces apresentavam sementes pequenas.. dois tipos tardios de sementes grandes como macho, se a. população. base. para. comparação. Primeiramente,. nos. precocidade. dentre estas para tamanho. final,. e. três casos,. dos tr@s. de com. formoumétodos.. praticou-se seleção da. os. ~través. um tipo precoce como fêmea parental. dois crulamentos,. a. se j a ,. ou. retrocruzamento,. combinar sementes grandes com precocidade, tipos. investigaram. para. semente.. os métodos de pedigree e de seleção massal. tiveram.

(41) 25. melhores. que o de retrocruzamento. resultados. para. esses. s~o. poucos. caracteres combinados. Segundo REDDY et alii (1981), os. estudos. vari~ncia. de. dialélicos com essa espécie. para. genética e habilidade combinat6ria de estas desejáveis para,. informaG:ões. parentais,. numa rápida. avaliaG:~o,. qualquer. determinar o potencial de um ec6tipo ou variedade antes. da. avaliaG:~o. nos. três. experimentos, valores. significativos capacidade especifica. geral. Estes. individual da cultura.. entre 1973 e 1977,. realizaram três dialélicos,. de. a. análise de. de. quadrado. combinaç~o. de combinação,. estimar. autores. sendo. mostrou. vari~ncia. médio. tanto. para. como. para a maioria. que. para. capacidade. dos. caracteres. estudados. DI=lHIYI=l num. &. BRI=lR (1977) também. dialélico de seis cultivares,. importantes,. concluindo que,. quatro. embora a. estudaram. caracteristicas gênica aditiva. aG:~o. fosse importante para a caracterlstica de florescimento, componente. de. sobredomin~ncia. domin~ncia. foi maior,. para os seguintes. e que foi. o. encontrado. caracteres:. número. de. vagens, peso de 100 sementes e produção. I=l tolerantes. às. tradicionais. maioria das variedades. condições. de. seca. s~o. de. ciclo. longo. esforG:os têm sido realizados para se reduzir esse tempo maturidade na India.. Com essa justificativa,. e de. SING et alii.

(42) 26. (1983) realizaram. estudo para conhecer as. potencialidades. de. gen6tipos recomedados para produção de hibridos,. de. se. partir para um programa. massivo. de. antes. melhoramento.. Qtravés. de um dialélico entre tr@s variedades de maturação. precoce. como f@meas e oito variedades tardias. com. grande. variabilidade como macho, os autores revelaram que tanto componentes para. diversos caracteres,. 05. heterose para. de. como. s~o. também. importantes. respostas. (1973),. no. baseando-se. cruzamento natural para essa. de. essa cuLtura tem sido tratada como. nos. programas de melhoramento de todo o mundo,. autofecundação propõe. novo programa mais adequado à pr6pria natureza da. vantagem. de. formação de compostos,. permitir uma reserva de. onde. e no fato de. que. pela. aLto. espécie,. cita fontes que assumem valores acima de 48%,. iniciando. de. de grãos em alguns cruzamentos.. produ~ão. KHQN potencial. domin~ncia. aditivos como os de. 05. um. cultura,. que têm. grande. a. variabilidade,. pre-. requisito para um programa de melhoramento. O autor propõe, a partir desses compostos, populações:. seleção. tr@s métodos de melhoramento de. natural,. seleção. massal. e. seLeção. recorrente. QLguns pesquisadores estudaram o controle genético Krauss,. de. muitos. caracteres. dessa. numa citação de WERNER (1979),. segregam das flores. conforme as leis mendelianas:. e. dominante sobre o amareloi. especie. aLguns. Segundo caracteres. vermelho do vexiLo sementes manchadas.

(43) 27. ou. pintadas dominam sobre sementes de uma 56 cor e. marrons. ou manchadas são dominantes sobre unicoloridas. ligeiramente tintas; pequenas. ou. vagens grandes e chatas, sobre vagens. redondas;. e. pequenas; três. vagens. sementes. grandes,. sobre. vagens de quatro a cinco sementes,. a quatro sementes;. sementes. sementes. sobre as. redondas,. de. ligeiramente. achatadas, dominam sobre todas as outras diferentes formas, tais como esféricas, vagens. axilares. ovais,. dominam. inflorescência terminal. direção. à. variedades. herança muito. chatas, irregulares; flores e. sobre aquelas Em estatura,. localizadas. há uma tendência em. no. quantitativa,. que,. baixas com variedades. tendência de obterem-se tipos altos, altos que os pais e cruzando-se um. como. cruzando-se altas,. muito. há. quase certamente mais tipo anual com um. tipo. perene, parece produzir formas perenes. (1956),. MENESES dessa. espécie,. infloresc@ncia escura. conclui compacta,. que. estudando. perenidade,. pétala vexiLar. genética. a. hábito. ereto,. vermelha,. vagem. ou marchetada de marrom e tegumento roxo-escuro das. sementes eram, dominantes. respectivamente,. sobre. plantas. infloresc@ncia aberta,. parcial ou. anuais,. completamente. hábito. espraiado,. pétala vexilar amarela, vagem verde. e tegumento branco da semente. GUPHl. estudo. para. et. al i i. ('1981). realizaram. determinar a herança do tamanho da semente. dos dias para florescimento em seis gerações de. um e. cruzamento.

(44) 28. entre. variedades,. duas. precocidade e maior semente.. ~mbos. aç~o. obtendo. domin~ncia. parcial. para. de genes aditivos para tamanho. da. heran<;:a. os caracteres foram considerados de. simples. ao. virus. do mosaico causador da esterilidade foi estudado por. SINGH. ~. al i i. et. (1983),. heran<;:a. para. através. do. resist@ncia. cruzamento. entre. cinco. variedades. resistentes e tr@s susceptiveis e os resultados. indicaram. parecer. ser. controlada. por. quatro. genes. independentes. D~HIY~. para. & BR~R (1977) estudaram a herança correla<;:~o. conteúdo de proteina da semente e sua. produção de grãos. tr@s ou quatro,. com. Os autores concluiram que poucos genes,. controlavam o conteúdo de proteina,. sendo. que baixos teores eram parcialmente dominantes sobre altos, e. que a produ<;:ão de grãos e o conteúdo de protelna estavam. negativamente correlacionados. Segundo D'CRUZ gene,. designado. ramificaç~o.. do. caule. Sbr,. controla. Genes únicos,. (PsU,. (Lpt),. amarela. da. amarelo pálido.. hábito. espraiado. de. também, controlam a cor púrpura. que é dominante sobre. LanceoLadas longas (Llt), peciolos. & DEOK~R (1970), um único. o. dominante sobre. dominante. sobre curto;. pétala estandarte Dois genes,. C'(vs),. e. verde;. folhas. curtas;. Longos. a. superficie. dominante. sobre. Gppd1 e Gppd2 controlam a cor.

(45) 29. marrom marchetada da vagem,. que ê dominante sobre o verde,. e Brsda e Brsdb tinham uma ação compLementar na cor marrompórpura do tegumento da semente.. & SHf:lRMf:I. Sf:lXENf:I cinco. caracterlsticas. folha,. foliares,. peso verde do foLloLo,. isto é,. de sementes,. florescimento cultivares maiores os. longa. peso. verde. tamanho da semente e dias Cajanus. tinham. dura~~o. maior. para. posi tivamente foliares. precoces.. O. tamanho. foliar,. area. da. correLacionado com todas as. e exceto para peso verde do. caracterlsticas. foram. semente. que foi. caracterlsticas. peciolo,. positivamente. o. cajan. Os. pesos de folha e maior comprimento de pecioLo. cultivares. da. correlacionando-as com. em 27 cultivares de. de. relacionaram. área foliar, comprimento do. folloLo e peso especifico da folha, produção. (1981). as. demais. associadas. com. Correlações positivas entre tamanho da semente e area também. faliar. ao niveL genotipico e. foram. Entretanto, comparados. observadas área. a. por. fenotipico. em. guandu (1977).. SINGH. et. a Li i. foliar e o numero. de. folhas. quando. ao nivel individual não apresentaram correLação. com a produção e,. dessa forma,. não podem ser tomados como. critérios de seleção para aumento de produção,. uma vez que. o controle genético desse carater é muito mais complexo. Mf:lLIK coeficientes. de. caracteristicas,. correlaç~o. isto 8,. et. aLii. (1981). obtiveram. genotipica e fenotipica para dias para maturidade,. 8. altura da.

(46) 30. pLanta,. de. h~bito. ramifica~~o,. comprimento de ramos. por. planta, numero de vagens por planta, numero de sementes por produ~~o. peso de 100 sementes e gen6tipos. promissores. de. indicaram coeficientes de. toda. a. de sementes,. India.. correla~~o. de 30. resultados. Os. genotlpica mais. aLtos. que. os correspondentes coeficientes fenotipicos para todas. as. caracterlsticas.. positiva. obtidos. investigadas. por. sementes. foi. semelhantes. SINGH et alii. de ao. correla~ão. numero. de. et alii (1978) também. de. ramos. foram ( -1972). j. vagens. por. estudando. obtiveram. para comprimento. e indice de colheita.. comprimento. as. et alii (1975).. entre caracteres em guandu,. correla~ões. sementes. (1972)j. GUPT~. TIW~RI. negativos. Resultados. & NIG~M. EEOH~R. & H~OUE (1973) ej. relaç~o. de. e significativamente correlacionada com todas. vari~veis. KUM~R. produ~~o. dos. planta,. ramos. em. produção. de. Por outro lado,. secundários. foram. valores. numero. e. positivamente. correlacionados. Padlmehos. entre. várias. populações segregantes de guandu foram obtidos por. ~W~T~DE. et. (1980). al i i. planta,. para. genéticos. aLguns caracteres. como. numero de ramos secundários por planta,. vagens. por. planta. e. herdabiliade. planta, dias foi. peso de 100. para. sementes,. maturidade.. relativamente. O. eLevado. aLtura. de. numero de. produção. por. coeficiente. de. para. os. todos.

(47) 31 caracteres, variaç~o. de 40,0 à 95,5.. variando. Os coeficientes. genotipica e fenotlpica foram bastante. de. pr6ximos,. sendo que o primeiro deles apresentou os seguintes valores,. 16,84; 31,23i 27,90j 20,51; 27,75 e 8,96.. respectivamente:. (1983),. SHORRM padimetros. para. agrontlmica,. além s~o. espécie,. diferentes de. de. meLhoristas,. serem. e. em. cinco. desses. par~metros. ambientes.. Para. o. diferentes, de. 26,52. variou. 55,75.. fLorescimento para. outro.. carater. caráter de. foram. Os. de. que. limitados. para. import~ncia. ambientes. de. essa. para para. oito. foram elevadas para os produção. variaç~o. par~metros. por. 98,67%. à. do. os. diferentes.. em. três. carater. a. ambientes. genotipica. variou. dias. os que menos variaram de um. sementes por vagem e os. i=ls. planta,. Os menores valores encontrados foram. numero. tais. imporUlncia. par~metros. 82,11. e o coeficiente de. à. muito. esses. estimativas. herdabilidade. caracteres. fundamental. estimou. caracterlsticas. argumentando. para. ambiente para. maiores. produção de sementes por planta e dias para maturidade.. o. para.

(48) 32. 3.. E METODOS. M~TERI~L. 3.1. Material. o Estação de. Experimental do. Genetica. Queiroz. ll. ,. trabalho foi conduzido. presente. na. pertencente ao Instituto. ~nhembi,. da EscoLa Superior de. "Luiz. ~gricuLtura. de. municipio de Piracicaba, SP, situada a 22 42'. de. Latitude suL, 47 38' de Longitude oeste e a uma altitude de 540m. pela. De. um modo geral,. o clima da região se caracteriza (outubro. existência de uma estação quente e úmida. à. abril), e outra fria e seca (maio à setembro).. O solo no local do ensaio, se. por. apresentar textura arenosa,. concentração. de. com. caracteriza-. baixo pH e. al t a. aluminio.. O material para estudo foi composto 20. procedências. de sementes de guandu.. Dessas,. 13. de eram. brasileiras, isto e, d~ cicorr@ncia expont~nea no pais, introduzidas representam refletir,. mais. recentemente.. diferentes para. cada. locais. Local,. tamanho e forma das sementes, com. de. Estas coLeta. 7. procedências e. as diferenças quanto. procuram à. c o r,. na tentativa de se trabaLhar. material o mais diversificado possiveL,. exi~tem. e. pouquissimas informações sobre essas. uma. vez. sementes,. que o.

(49) 33. que. comum no BrasiL para essa espécie.. é. Rs. existentes Limitavam-se apenas às seguintes: procedente campo. de. Piracicaba fazia parte de. informações o materiaL. 1). uma. coLeção. de. do Departamento de RgricuLtura da Escola Superior de. RgricuLtura uLuiz de Queiroz u , três anos aproximadamente; exceção. das. Fundação. 2). estando em cultivo. durante. as demais procedências,. procedências 13 e 14,. vieram da. coLeção. da. 3). as. Instituto RgronÓmico do Parana C IRPRR );. procedências. 13 e 14 foram. da. CCNPCO),. EMBRRPR. introduzidas no BrasiL. onde. foram. com. avaLiadas. através. em. campo,. juntamente com materiaL que aqui chamamos de brasiLeiro. Cada. uma. considerado um tratamento.. dessas R ordem,. 20. procedências. bem como. 05. origem dessas procedências, são as seguintes: Número do Tratamento. LocaL de coLeta. 1. Londrina CPR). 2. Rmerica CentraL. 3. India. 4. India. 5. India. 6. Pernambuco. 7. São Roque CSP). 8. CoLÔmbia. 8. RLagoas. (oi. Locais de.

(50) 34 10. Nordeste BrasiLeiro. 11. Local desconhecido. 12. LocaL desconhecido. 13. India. 14. India. 15. Piracicaba CSP). 16. Piracicaba CSP). 17. Piracicaba CSP). 18. Piracicaba CSP). 19. Piracicaba CSP). 20. Piracicaba CSP). 3.2. Métodos 3.2.1.. Instala~~o. o. do experimento. pLantio das sementes foi reaLizado nos. dias 12 e 13 de dezembro de 1986. O. delineamento experimental adotado. ensaio foi o de bLocos casuaLizados,. com seis. no. repeti~ões. e. vinte tratamentos (procedências). Cada. tratamento. parceLas contendo quatro pLantas, outra. a. Dessa forma,. voLta. havia. foi representado. e5pa~adas. por. de 2,0m uma da. o ensaio continha 480 pLantas. Em toda. uma. bordadura,no. mesmo. espa~amento,.

(51) 35. totaLizando 588 pLantas. Duas submetidas. corte,. com. de forragem.. produ~~o. foram. a. pLantas. mantidas. forneceram. os. ~s. de. cada. a finaLidade de outras duas. parceLa se. avaLiar. pLantas. sem =orte durante todo. o. foram a. restantes. experimento,. dados dos caracteres avaliados. e. durante. as. diversas fases do cicLo de vida da especie.. 3.2.2. Caracteres. avaLiados nas plantas que. não foram submetidas ao corte Das pLantas, 3,. isto e,. 24 pLantas de cada. tratamento,. 2 pLantas por parceLa e nas. posi~ões. 12. 2 e. que não foram cortadas, forneceram os seguintes dados:. 1- Cor da. ~. base. petaLa estandarte avalia~ão. deste caràter foi feita com. na superflcie dorsaL das petalas estandarte. pLanta. considerando-se. as. seguintes. cores. de. cada. e. seus. respectivos códigos: E1. amareLa uniforme;. E2. amareLa com poucas estrias vermeLhas;. E3. amarela com estrias vermelhas bem nltidasj. E4. amareLa. com. cor purpura. na. base. da. pétaLa.

(52) 36 estandarte; E5. purpura estriada;. E6. purpura uniforme ei. E7. sanguinea.. 2- Cor do tegumento da semente. Para. este. carater. consideraram-se. as. seguintes cores: T1. bege com pintas marrons;. T2. bege com pintas purpurasi. T3. bege com pintas pretas;. T4. marrom uniforme;. T5. marrom cLaro mosqueado de marrom escuro;. T6. vinho uniforme e ;. T7. preta uniforme.. 3- Cor da vagem verde. Para. este. carater. consideraram-se. seguintes cores: V1. verde uniforme;. V2. verde com poucas estrias marronSi. V3. verde com acentuadas. V4. verde com pontuações marrons. V5. mais de 80% da vagem. estrias. marrom.. marrons; ei. as.

(53) 37. 4- Forma da semente Para. avaliar este caráter. atribuiram-se. as formas:. F1. esférica;. F2. achatada ej. F3. reniforme.. 5- Número. (septos). lo j as. de. vagem,. da. comprimento e largura da vagem. Para. os. três. caracteres. acima. avaliadas 4 vagens de cada planta/realizando-se,. foram. portanto,. 48 medições para cada caráter.. 6- Peso de 100 sementes Para obtenção desse caráter foram pesadas 100 sementes de cada pLanta,. tomadas aleatoriamente.. 7- Número de ramos primários Esta de. contagem foi efetuada quando cerca. 90% das plantas estavam ou já tinham acabado o. estádio.

(54) 38. de florescimento.. 8-. ~ltura. e largura da planta. Essas. duas. medi~ões. acima foram tomadas. quando 50% das plantas tinham iniciado o altura. foi. medida. compreendendo. a. duas. regua. medi~ões. ~. graduada. em. ~. centimetros,. da superficie do solo ate a gema. dist~ncia. terminal da planta. de. com. florescimento.. Largura foi obtida atraves da. transversais,. media. tomando-se os extremos. da. folhagem em cada uma delas.. 9-. ~ngulo. dos primeiros ramos primarias. Essa medida foi tomada quando as plantas estavam. em fase reprodutiva.. tomando-se instrumento. ~traves. de um transferidor e. o eixo do caule da planta como era. Lido. ~ngulo. na altura mediana da. zero,. planta. e. o no. sentido horario.. 10- Inicio. de formação de botões. fLorais. e. de vagens. Esses. dados foram tomados peLa contagem. de dias a partir da semeadura até o inicio de formação primeiros botões fLorais e vagens.. dos.

(55) 39. 11- Grau de persistência das foLhas. Este carater foi tomado no mês de juLho, quando. as. pLantas perderam parte das foLhas,. atraves. de. notas que variaram de 1 a 4. Para aqueLas pLantas com menos folhas deu-se notas mais baixas} persistência de foLhas,. el. para aquelas com maior. assumiu-se as maiores notas.. 12- Produção de grãos por procedência. Os periodicamente. obtidos. maduras (secas), sendo. dados. de. produção de. e de cada. eram coletadas,. planta.. grãos. foram. vagens. Rs. e pesadas;. beneficiadas. finaL. o peso expresso por total de procedência.. obteve-se,. para. cada. procedência,. a curva. já. de. produção. durante o primeiro ciclo da cuLtura.. 13- Percentagem. de. vagens. perfuradas. por. Heliothis zea Esse objetivos. carater. iniciais propostos para o. não. fazia. parte. experimento.. dos. Durante. alguns meses, porem, houve consideraveL ataque de lagartas, remanescentes considerado. de cuLturas de milho. próximas,. tendo. conveniente avaliar o nivel de dano.. Em. sido cada.

(56) 40. vinte vagens eram tomadas ao acaso de cada pLanta,. coLeta,. o. anotando-se lagartas,. percentuaL se. não. de. perfuradas. vagens. pelas. considerando o nivel de dano dentro. de. cada vagem.. 3.2.3.. ~nàlise. Estatistica dos Dados. Os caracteres estudados foram submetidos a dois tipos de tratamentos estatisticos.. O primeiro deLes. foi. univariada,. uma. permitiu cada. anàLise de detectar. de. simpLes,. diferenças entre as. caráter estudado,. bem como obter. procedências alguns. que para. par~metros. O segundo foi uma anaLise do tipo muLtivariada,. genéticos. com. vari~ncia. a finalidade de discriminar pLantas individuais dentro como. cada procedência e procedências entre si,. diferenciar. grupos. semeLhantes,. de. procedências. considerando-se. os. com. também. caracteristicas. caracteres. estudados. conjuntamente.. a.. ~naLises. univariadas. Estas análises obedeceram, inicialmente, ao. deLineamento. em. bLocos ao acaso,. para. os. seguintes.

(57) 41. caracteres: ramos. altura da planta,. primàrios,. inicio peso. de. inicio de. Largura da planta, numero de. formaç~o. das vagens,. formaç~o. verde de rebrota,. botões. ~ngulo. do. folhas,. largura. e peso de 100 sementes.Esta análise foi. baseada Çjs. matemáticas dos quadrados médios equivalem. modelo matematico misto CSTEEL. de. dos primeiros ramos. em dados individuais de duas plantas por parcela. ranças. florais,. persistência das. comprimento de vagem,. vagem, numero de lojas na vagem, primarias. dos. & TORRIE,. espe. àquelas. 1960) .. Tal. análise baseou-se no seguinte modelo matemático:. =. Yij. m + pi + bj + eij. onde: Yij = representa uma i e na. observaç~o. repetiç~o. fenotipica,. na procedência. ji. m = média geral do caráteri pi = efeito genético da procedência i, com i = 1, 2,. ,p. (proced@ncias). Este efeito é considerado fixai bj = efeito ambiental da repetição j, com j = 1, 2, (repetições).Este. efeito. foi. ... , R. considerado. aleat6rioi eij. =. erro experimental da parcela. contendo. pLantas. da. procedência i, na repetição j. Efeito aleat6rio.. o Tabela 1:. esquema dessa análise é apresentado na.

(58) 42. Tabela 1. Esquema da análise de. Fontes de. vari~ncia.. GL. variaç~o. QM. E. (QM). Repetições. (R-1). Q3. Oll. + P. Proced~ncias. (P-1). Q2. 02. +. (R-1)(P-1). Q1. E r ro. e. e. 02r. R Vp 0 e2. PR-1. TOH1L. sendo:. Vp. = componente quadrático devido. às diferenças. geneticas. entre proced@nciasj 02r =. vari~ncia. ambiental entre repetições;. 02 =. vari~ncia. do erro 'experimental entre plantas.. e. Posteriormente, signific~ncia. para. o. efeito. analisado segundo um model6 de tipo inteiramente matemático. ~aiualizado.. bloco,. não. e. o. havendo. experimento. ~l~ssificaç~o. foi. hierárquica do. Esta análise segue o modelo. abaixo: Yij = m + pi + e (ij),. sendo. e. vari~ncia. a. vari~ncia. do erro experimentaL,. dentro dos tratamentos. ; ','. que. incLui. a.

(59) 43. o. esquema desta anaLise esta representado. na TabeLa 2.. TabeLa 2. Esquema da anaLise de Fontes de. vari~ncia.. GL. variaç~o. OMp (Q2). p-1. Procedência. E (OM). OM. PLantas/procedência. p (pL-1). TOHIL. p pL - 1. OMpL/p. (Q1). onde: Vp. = componente quadratico devido. às diferenças. genéticas. entre procedêmcias. cr 2. =. variância do erro experimental entre pLantas. dentro. de procedência. ~. carater,. os. partir da anaLise de. componentes. da. vari~ncia. vari~ncia. de cada. foram estimados. da. determinados. os. seguinte maneira: Q2 -. 01. Vp = - - - R. Foram coeficientes. de. também. correLação entre. caracteres. expressão: r xy =. [OV xy 0 ' (j'J x. através. da.

(60) 44. onde: r xy = coeficiente de. correLa~ão. Lee CSNEDECOR E COCHRt:lN. e t:I.. caracteres de 12. Ox. e. x. pLantas. covari~ncia. COV xy =. fenotipico de K.Pearson. e. YI. 1972). I. I. entre os. com base em médias. de cada proced@nciai. fenotipica entre os caracteres x e Yi. Oy= desvios padrão fenotipicos para os caracteres. e y,. x. respectivamente.. Com. reLa~ão. aos. coeficientes. de. foram feitas as seguintes determinações:. v?ria~ão,. 5. CV% =. 100. x. sp CVg%. 100. = x. CVg% I. I. =. CV% onde: CV% = coeficiente de variação experimentaL; CVg%. =. coeficiente. de. variação. genético. entre. procedências estudadas; s = OM erro = desvio padrão ambientaL; sp = Vp = desvio padrão genético entre procedências;. as. 20.

(61) 45. x. =. l'. media geral do caráter; indice. =. que indica a variabilidade. caráter,. função. em. da. genética. de. variabilidade. um. ambiental. (VENCOVSKY, 1978).. Também determinação. estimou-se. o. coeficiente. genotipico Cb) para os caracteres. de. estudados.. Este coeficiente é dado pela expressão:. -. Vp b. =. -. ( j2F. De herdabilidade,. o. coeficiente. fenotipica. vari~ncia. maneira semelhante ao coeficiente de. total. b. mede. que é de. a. proporção. natureza. da. genética,. d i f e r in dOo - s e d a que l e d e v i d o as p r o c e d @n c i a s a p r e s e n t a r em um efeito fixo,. segundo o modelo de analise adotado (CESNICK,. 1972) .. o nulo. quando. somente variação 1980) .. de. coeficiente b varia de 0 à. a variação entre médias de natureza ambiental e,. .,. I,. 1,. procedências quando. essa. sendo for mesma. for somente de origem genética (MRRTINS & VELLO,. I.