ANIMAIS DOMÉSTICOS, SOB CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO
MÁRCIA DE SENNA NUNES
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA
ESTUDO COMPARADO DO DESENVOLVIMENTO PÓS-EMBRIONÁRIO DE
Musca domestica
LINNAEUS,
1758 CRIADA EM FEZES DE
ANIMAIS DOMÉSTICOS, SOB CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO
MÁRCIA DE SENNA NUNES
SOB A ORIENTAÇÃO DA PROFESSORA:
ELIANE MARIA MILWARD DE AZEVEDO PEREYRA
Tese submetida como requisito
parcial para a obtenção do grau
de Mestre em Medicina
Veteriná-ria - Parasitologia VeterináVeteriná-ria.
ITAGUAÍ, RIO DE JANEIRO
JUNHO, 1987
"... Os que esperam no Senhor renovam as suas forças, sobem com asas como águias, correm e não se can-sam, caminham e não se fatigam".
V.
A o s m e u s p a i s
N e r e u (in memorian) e E d m é a
A o E l i e z e r
À P r o f e s s o r a ELIANE M A R I A M I L W A R D DE A Z E V E D O PEREYRA, pela indispensável orientação em todas as fases de elaboração deste trabalho.
Ao Professor RUBENS PINTO DE MELLO, pela idealização e o r i e n t a ç ã o inicial deste trabalho.
À Professora ELISA HELENA F. SIMÕES CORRÊA, da Área de Estatística-DM, ICE/UFRRJ, pela valiosa orientação nas
aná-lises estatísticas.
Ao Instituto de Zootecnia da Universidade Federal Ru-ral do Rio de Janeiro, na pessoa do Professor FRANCISCO CARLOS DONATTI, da Área de Nutrição Animal, que permitiu o acesso aos animais, para a coleta das fezes e a realização das análises bromatológicas. E ao Técnico MARCOS FERREIRA PESSOA pela exe-cução destas análises.
À Professora MARIA DE LURDES DE AZEVEDO RODRIGUES, por todo incentivo e apoio desde a minha iniciação científica. À SONIA MARIA DA SILVA COSTA, WILSON MENDES ALMEIDA, ADILSON FLAUSINO e CLÁUDIA R. ALVES, pela valiosa
colabora-vii.
ção na fase experimental.
A NELSON S. GRANATO FILHO pela amizade e sobretudo pe-la execução e m o n t a g e m gráfica.
Aos colegas do Curso de Pós-Graduação pela amizade, e especialmente a ERIK DAEMON DE SOUZA PINTO, JAIRO DIAS BARREI-RA, PAULO CÉSAR FIGUEIREDO, MARIA DO CARMO FERREIRA e VÂNIA RI-TA ELIAS PINHEIRO, pelas sugestões e incentivo.
À CAPES, pelo auxilio financeiro desde o início do pre-sente trabalho.
AO GILMAR FERREIRA VITA, pela atenção e interesse na realização dos serviços de datilografia.
À KATIA NICORY SCAVELHO DORNA, pela revisão e correção do texto.
Aos funcionários da Estação para Pesquisas Parasitoló-gicas W.O. Neitz, aos professores (em especial JOÃO LUIZ HORÁ-CIO FACCINI) e funcionários da Área de Parasitologia e a todas as pessoas que contribuiram direta ou indiretamente para a rea-lização deste trabalho, o meu muito obrigada.
MÁRCIA DE SENNA NUNES, filha de Nereu Tavares Nunes e Edméa de Senna Nunes, natural do Estado do Rio de Janeiro, nas-c e u a 2 de a b r i l de 1959.
Iniciou o Curso de Ciência Biológicas na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ) no ano de 1978 , graduan-d o - s e no ano graduan-de 1981.
Foi bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) na categoria Aperfeiçoamento no p e r í o d o de 1982 a 1983.
No ano de 1982 foi aprovada em Concurso Público da Se-cretaria Estadual de Educação, sendo contratada para a função de P r o f e s s o r I, a n í v e l de 1º e 2º grau.
Em 1984, ingressou no Curso de Pós-Graduação em Medici-na Veterinária da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Foi contratada em março de 1987, como Professora As-sistente do Departamento de Parasitologia da Faculdade de Ciên-cias M é d i c a s de V o l t a R e d o n d a , Rio de J a n e i r o .
ÍNDICE
1. INTRODUÇÃO
2. REVISÃO D A LITERATURA
2.1. Utilização das fezes de animais domésticos como substrato de c r i a ç ã o de m u s c í d e o s
2.1.1. Fezes de bovinos 2.1.2. Fezes de suínos 2.1.3. Fezes de galinhas 2.1.4. Fezes de equinos 2.2. Tempo p ó s - e m i s s ã o das fezes 3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Criação estoque de M. domestica
3.1.1. P r o c e d ê n c i a do lote e x p e r i m e n t a l 3.1.2. P r o c e d i m e n t o s gerais
3.1.2.1. A l i m e n t a ç ã o dos adultos 3.2. Obtenção de ovos
3.3. Obtenção de larvas
3.4. Fezes de animais d o m é s t i c o s como substrato para criação de M. domestica Págs. 1 3 3 3 8 9 11 12 14 14 14 15 15 15 16 16
3.4.1. Procedência das fezes
3.4.1.1. Procedência e manejo alimentar dos animais domésticos que for-neceram as amostras de fezes 3.4.1.2. Coleta, acondicionamento e ma-
nutenção das fezes em labora- tório
3.4.2. Períodos pós-emissão das fezes
3.4.3. Análise b r o m a t o l ó g i c a das fezes dos ani- mais domésticos
3.5. Biologia
3.5.1. Estágio larval 3.5.2. Estágio pupal
3.5.3. Período de larva a adulto 3.6. Análise estatística
4. R E S U L T A D O S E D I S C U S S Ã O
4.1. Desenvolvimento p ó s - e m b r i o n á r i o de M. domestica em fezes de bovinos, suínos e galinhas
4.1.1. Estágio larval 4.1.2. Estágio pupal
4.1.3. Período de larva a adulto
4.2. Desenvolvimento pós-embrionário de M. domestica em fezes de equinos 4.2.1. Estágio larval 4.2.2. Estágio pupal 1 6 17 18 19 20 20 23 23 24 24 26 26 26 33 40 46 50 51
xi. 4.2.3. P e r í o d o de larva a a d u l t o 4.3. R i t m o de e m e r g ê n c i a 4.4. R a z ã o sexual 5. CONCLUSÕES 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Págs. 5 1 5 2 5 4 5 6 5 7
TABELA 1. Análise bromatológica das fezes de animais
domésticos, em diferentes períodos pós-
emissão, mantidas em laboratório
Págs.
21
TABELA 2. Duração do estágio larval de M. domestica criada em fezes de animais domésticos, em diferentes períodos pós-emissão, sob condi-
ções de laboratório 28
TABELA 3. Viabilidade do estágio larval de M. domestica
criada em fezes de animais domésticos, em
diferentes períodos pós-emissão, sob condi-
ções de laboratório 30
TABELA 4. Duração do estágio pupal de M. domestica
criada em fezes de animais domésticos, em
diferentes períodos pós-emissão, sob condi-
xiii.
T A B E L A 5. Viabilidade do estágio pupal de M. domestica criada em fezes de animais domésticos, em di- ferentes períodos pós-emissão, sob condições de laboratório
P á g s .
36
TABELA 6. Peso (mg) de pupas de M. domestica criada em fezes de animais domésticos, em diferentes períodos pós-emissão, sob condições de labo-
ratório 38
T A B E L A 7. Duração do período de larva a adulto de M. domestica criada em fezes de animais domés- ticos, em diferentes períodos pós-emissão,
sob condições de laboratório 41
T A B E L A 8. Viabilidade do período larva a adulto de M. domestica criada em fezes de animais domés-ticos, em diferentes períodos p ó s - e m i s s ã o ,
sob condições de laboratório 43
T A B E L A 9. Duração e viabilidade do estágio larval de M. domestica criada e m f e z e s recém-emitidas de animais domésticos, sob condições de la-
TABELA 10. Duração e viabilidade do estágio pupal e pe-so de p u p a s de M. domestica c r i a d a s em fe- zes recém-emitidas de animais domésticos, sob c o n d i ç õ e s de l a b o r a t ó r i o
Págs.
48 T A B E L A 11. D u r a ç ã o e v i a b i l i d a d e do e s t á g i o larval de M. domestica c r i a d a em fezes r e c é m - e m i t i d a s de a n i m a i s d o m é s t i c o s , sob c o n d i ç õ e s de la- b o r a t ó r i o 49TABELA 12. Razão sexual de M. domestica criada em fezes de a n i m a i s d o m é s t i c o s , em d i f e r e n t e s p e r í o - dos p ó s - e m i s s ã o , sob c o n d i ç õ e s de laborató-
ÍNDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. Temperatura média (°C) e umidade relativa (%) observadas, no laboratório, durante o perío- do experimental relativo à criação de Musca domestica em fezes de animais domésticos, com diferentes períodos pós-emissão
FIGURA 2. Duração do estágio larval e pupal de M. domes-tica, criada em fezes de animais domésticos, com diferentes períodos pós-emissão, sob con- dições de laboratório
FIGURA 3. Viabilidade do estágio larval de M. domestica, criada em fezes de animais domésticos, em dife- rentes períodos pós-emissão, sob condições de laboratório
FIGURA 4. Viabilidade do estágio pupal de M. domestica, criada em fezes de animais domésticos, em dife-
rentes períodos pós-emissão, sob condições de laboratório Págs. 22 29 31 37
F I G U R A 5. Viabilidade do período de larva a adulto de M. domestica, criada em fezes de animais do mésticos, em diferentes períodos pós-emis-
são, sob condições de laboratório
Págs.
44
FIGURA 6. Ritmo de emergência de machos e fêmeas de M. domestica, criada em fezes de animais domés-ticos, com diferentes períodos pós-emissão,
RESUMO
O objetivo do presente trabalho foi o de comparar o desenvolvimento e a viabilidade das fases pós-embrionárias de Musca domestica L. 1758 (Díptera, Muscidae), criadas em fezes de animais domésticos de importância econômica (bovinos, suí-nos, galinhas e eqüinos), em diferentes períodos pós-emissão. O experimento foi realizado no Laboratório de Biolo-gia de Insetos da Estação Experimental para Pesquisas Parasi-tológicas W.O. Neitz da Área de Parasitologia, Departamento de Biologia Animal, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Os substratos de criação utilizados no experimento, isto é, fezes recém-emitidas, com 24, 48, 72 e 96 horas pós-emissão, provenientes de Bos taurus L., Sus scrofa L., Gallus gallus L. e Equus caballus L., foram "inoculadas" com larvas com até 24 horas de idade. Em fezes de eqüinos, o desenvolvi-mento das fases pós-embrionárias de M. domestica só ocorreu em fezes recém-emitidas. Nos tratamentos relativos a fezes de bo-vinos, suínos e galinhas, a viabilidade do estágio larval, o
peso de pupas, a duração e a viabilidade do período de larva a adulto, foram influenciadas pela interação dos fatores analisa-dos (tipo de fezes x período pós-emissão). Fezes de suínos com até 72 horas pós-emissão e fezes de galinhas recém-emitidas fo-ram os substratos mais adequados ao desenvolvimento de M. do-mestica. A duração e a viabilidade do estágio pupal não foram influenciadas pelo tipo de substrato de criação utilizado du-rante o período larval. Contudo, foi evidenciada a influência do tipo e idade das fezes no peso de pupas de M. domestica, sen-do que, o peso médio de pupas provenientes de larvas criadas em fezes de bovinos, foi significativamente menor do que os ob-t i d o s a p a r ob-t i r de fezes de s u í n o s e g a l i n h a s .
S U M M A R Y
The objective of the present study was to compare the development and viability of larvae, pupae and adult stages of Musca domestica L. 1758 (Díptera, Muscidae), raised in faeces of domesticated animals (cattle, swine, poultry and equines), in differents periods post-emission.
The study was conducted at the laboratory of Insect Biology of the Experimental Station for Parasitological Research W.O. Neitz, Department of Animal Biology, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Faeces of Bos taurus L., Sus scrofa L., Gallus gallus L. and Equus caballus L., recently eliminated, 24, 48, 72 and 96 hours old were seeded with up to 24 hours old larvae. In horse faeces, the M. domestica larvae stages developed only in recen-tly eliminated faeces. About treatments with bovine, swine and poultry faeces, the larval stage viability, pupae weight, duration and viability of larval to adult stage, were influen-ciated by the interaction factors analised (types of faeces x post-emission periods). Faeces of swine up to 72 hours old
and recently eliminated faeces of poultry were considered the most appropriate medium for development of M. domestica. The pupation period and viability of pupae were not influenced by type of faeces. However, the average weight of pupae of M. domestica from cattle faeces was lower than the average weight of pupae recovered from swine and poultry faeces.
1. INTRODUÇÃO
Musca domestica L., 1758 (Díptera, Muscidae), díptero que apresenta ampla distribuição geográfica, é uma espécie de grande importância m é d i c o - s a n i t á r i a pois atua como vetor mecâ- nico e ou biológico de diversos agentes patógenos, incluindo parasitos do homem e de animais domésticos. Pela sua capacida- de de adaptar-se às condições de vida do homem, tanto no meio rural quanto no meio urbano, M. domestica mostra-se, no Bra-sil, p r e d o m i n a n t e sobre os demais dípteros sinantrópicos.
Como espécie anívora, M. domestica pode utilizar di-ferentes meios como substrato para a criação de larvas. Segun-do HEWITT (1914a) larvas desta espécie podem ser encontradas em fezes humanas e de animais domésticos, em carne em putrefa-ção, em vísceras, em legumes e frutas podres e em outros tipos de matéria orgânica em decomposição. PUTMAN (1983) relata que fezes frescas, além de atrair um elevado número de espécies de dípteros, a p r e s e n t a m - s e t a m b é m o meio em que o d e s e n v o l v i m e n t o
larval pode completar-se mais rapidamente. Sendo assim, os acú-mulos de fezes, freqüentemente encontrados nas pastagens ou em
abrigos de animais, podem assumir importante papel epidemioló-gico. Por outro lado, apesar de muitos trabalhos relatarem a associação e o desenvolvimento de Muscidae em matéria fecal, existem poucas evidências experimentais, especialmente no Bra-sil acerca da qualidade destes meios como substrato alimentar p a r a larvas e sua i n f l u ê n c i a na o n t o g e n i a d e s t e s dípteros.
O objetivo do presente estudo foi o de comparar o de-senvolvimento pós-embrionário e a viabilidade de M. domestica, utilizanse como substrato de criação, fezes de animais do-mésticos de importância econômica, sob condições de laborató-rio.
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. Utilização das fezes de animais domésticos como substrato de criação de muscídeos.
A importância dos acúmulos de fezes encontradas com freqüência nas pastagens ou em abrigos de animais, determinan-do a alta incidência de muscídeos no meio rural, principalmen-te de Musca domestica L., 1758, foi destacada por vários auto-res (ELTRINGHAM, 1915; HAFEZ, 1939; HAMMER, 1941, LEGNER, 1971; WINGO et al., 1974; RABARI & PATEL, 1977; ZVEREVA, 1982) entre outros. ESTRINGHAM (1915), HAMMER (1942) e SVEREVA (1982) rela-taram, inclusive, aspectos referentes à bioecologia destes díp-teros, contribuindo para o conhecimento de sua distribuição e abundância relativa.
2.1.1. Fezes de bovinos
A bibliografia apresenta vários estudos relativos a associação de dípteros a fezes de bovinos (Bos taurus L.)
(SNOWBALL, 1944; SANDERS & DOBSON, 1966; POORBAUGH, 1968; VA-LIELA, 1969; BLUME, 1970) entre outros. A significação ecoló-gica da utilização deste tipo de fezes, como substrato de cria-ção, por dípteros da família Muscidae, especialmente do gênero Musca, tem sido discutida por diferentes pesquisadores (HAMMER, 1942; TESKY, 1960; SYCHESVSKAYA, 1977; RABARI & PATEL, 1977; GEETHA BAI & SANKARAN, 1977; JOSEPH & PARUI, 1980; FIGG, 1983; MATHIENSSEN & HAYLES, 1984). Contudo, foram realizados poucos trabalhos que esclareçam aspectos da ontogenia de muscídeos e, mais especificamente, de M. domestica.
Os tipos de dietas alimentares fornecidas aos animais domésticos para a obtenção de fezes a serem utilizadas como substratos para a criação de muscídeos, têm sido destacadas em vários estudos. BAY et al. (1968) padronizaram o tipo de die-ta que foi oferecida à seis espécies de animais: B. die-taurus, Bison bison L., Oocoleus virginianus L., Ovis ares L., Sus scorofa L. e Equus cabalus L., objetivando a utilização das fezes fres-cas destes animais como substrato de criação de Musca autumnalis De Geer. Esta dieta foi constituída de alfafa, feno de pasta-gem natural e ração de milho como suplementação alimentar. Es-tes autores observaram que o peso das pupas e o percentual de emergência dos adultos provenientes de fezes de B. taurus apre-sentaram valores mais elevados.
Utilizando diferentes tipos de dietas balanceadas pa-ra o tpa-ratamento de bovinos que forneceriam fezes papa-ra a cria-ção de M. autumnalis, TREECE (1966) verificou que as fezes dos
5.
b o v i n o s a l i m e n t a d o s c o m d i e t a c o n t e n d o a l f a f a na sua constitui- ção f o r a m as m a i s a t r a t i v a s p a r a a o v i p o s i ç ã o e a f o r m a ç ã o de pupas daquele díptero. Concluiu ainda que trocas na constitui-ção da dieta de bovinos podem afetar a viabilidade de M. autumna-lis c r i a d a s e m fezes, em c o n d i ç õ e s de l a b o r a t ó r i o . R e s u l t a d o s
semelhantes foram obtidos por D'AMATO et al. (1980) que utili-zaram feno de alfafa e gramíneas em proporções variadas para alimentarem bovinos, cujas fezes foram utilizadas como substra-to para a criação de larvas de M. autumnalis. Estes autores o b s e r v a r a m q u e a v i a b i l i d a d e larval e o p e s o de p u p a s d e s t e díptero foram mais elevados se oriundos dos tratamentos relati-vos as fezes emitidas por animais cuja dieta continha de 10 à 40% de g r a m í n e a s . E n t r e t a n t o , r e g i s t r a r a m uma a l t a m o r t a l i d a d e larval de M. autumnalis, criada em fezes emitidas por bovinos a l i m e n t a d o s c o m d i e t a c o m m a i s de 70% de g r a m í n e a s .
A interação de alguns fatores que podem afetar a recu-peração de pupas de M. domestica e M. autumnalis em fezes de bovinos expostos a infestações por estes muscídeos, a nível de campo, foi demonstrada por MEYER et al. (1978). Estes autores utilizaram três tipos de substrato: fezes obtidas de animais alimentados com gramíneas, com ração e com uma consorciação de gramíneas e ração. Em relação a cada um destes tipos de subs-tratos, foi observada a hora do dia em que ocorreu a pupação (9,12 e 15 horas) e a distância do curral em que foram obtidas
pupas dessas duas espécies nos bolos fecais emitidos (dentro do curral, à 100, 200 e 300 metros). Houve diferença
signifi-cativa em relação a recuperação de pupas de M. autumnalis, nos três substratos. Foram recuperadas pupas de M. autumnalis ape-nas em fezes de bovinos alimentados com gramíneas e com a con-sorciação de gramíneas e ração. Não obteve-se pupas de M. autumnalis às 15 horas e também não recuperou-se pupas desta espécie em fezes emitidas dentro do curral, sendo entretanto en-c o n t r a d a s nas fezes e l i m i n a d a s à 1 0 0 - 3 0 0 m e t r o s do en-curral. Por outro lado, as pupas de M. domestica foram recuperadas exclu-s i v a m e n t e de fezeexclu-s de b o v i n o exclu-s a l i m e n t a d o exclu-s c o m r a ç ã o e e m fezeexclu-s l o c a l i z a d a s d e n t r o do c u r r a l . Não h o u v e v a r i a ç ã o do n ú m e r o de pupas de M. domestica coletadas nas diferentes horas do dia (MEYER et al.
,
1978). Por outro lado, AMANO (1985) verificou que fezes recém-emitidas de bovinos alimentados exclusivamente com g r a m í n e a s m o s t r a r a m - s e a d e q u a d a s c o m o s u b s t r a t o de c r i a ç ã o de M. domestica,
discordando, assim, dos resultados obtidos por MEYER et al. (1978). Em seu trabalho, AMANO (1985) utilizou fe-zes frescas de bovinos e dieta artificial constituída de raçãode r o e d o r e s de l a b o r a t ó r i o , c o m o o b j e t i v o de c o m p a r a r a l g u n s aspectos da biologia de M. domestica, nestes dois substratos. Em fezes de bovinos, este autor observou que o período de de-senvolvimento das fezes imaturas foi 24 horas mais longo do que em dieta artificial. Medindo a largura total das cabeças de ma-chos e fêmeas, observou que elas eram 5% menores nos insetos provenientes de fezes de bovinos. Entretanto, a mortalidade lar-val, a viabilidade total e a fecundidade das fêmeas não apre-sentaram diferenças significativas entre os tratamentos (AMANO,
7.
1985).
C o m o o b j e t i v o de a v a l i a r a i n f l u ê n c i a da u m i d a d e das fezes de bovinos, como estímulo a oviposição e ao desenvolvi-mento de M. autumnalis, TREECE (1966) verificou que a umidade das fezes de bovinos, tratados com diferentes dietas balancea-das, variou entre 82,8 a 86,1%. BAY et al. (1968), verificaram o p e r c e n t u a l de u m i d a d e das f e z e s f r e s c a s de d i f e r e n t e s e s p é - cies a n i m a i s u t i l i z a d a s como s u b s t r a t o l a r v a l p a r a c r i a ç ã o de M. autumnalis. O maior percentual de umidade fecal foi
regis-trado em fezes frescas de bovinos (82,7%). Por outro lado, os r e s u l t a d o s o b t i d o s por e s t e s a u t o r e s r e v e l a r a m que, e m fezes c o m maior percentual de umidade, o peso de pupas foi mais elevado. Em 1969, BAY et al., liofilizaram e reconstituíram fezes bovi-nas com água destilada em diferentes proporções. Observaram que a oviposição de M. autumnalis foi maior quando a quantidade de á g u a a d m i n i s t r a d a ao s u b s t r a t o e s t u d a d o foi de 80 a 85%. T o d a - via, o maior peso pupal e a maior percentagem de emergência de adultos de M. autumnalis, foi observada nas fezes reconstituí-das com 85% de umidade. Em 1978, MEYER et al., criando M. autumnalis em fezes de bovinos, avaliaram a influência do tipo de dieta oferecida a estes ruminantes em relação não só à umi-dade, mais também ao pH e às proteínas brutas das fezes. Esta-beleceram dois diferentes tratamentos: no primeiro, o bovino re-cebeu feno de alfafa à vontade (grupo controle) ; no segundo grupo, o animal recebeu uma consorciação de milho moído e feno de alfafa. Enquanto o feno de alfafa foi fornecido a vontade,
houve um incremento gradativo na quantidade de milho moído for-necida diariamente. Estes autores observaram que, com o aumen-to gradativo da quantidade de milho moído oferecida diariamen-te aos animais, o percentual de umidade e de prodiariamen-teínas brutas, não v a r i o u s i g n i f i c a t i v a m e n t e .
A quantidade mínima necessária de fezes de bovinos, utilizadas como substrato de criação de M. autumnalis, foi ob-servado por BAY et al. (1970). Estes autores verificaram que duas gramas foi a quantidade mínima necessária para que ocorra o máximo de desenvolvimento larval e maior peso pupal de M. autumnalis. Por outro lado, o sexo do ruminante não interferiu
nos resultados registrados em relação a estas variáveis.
2.1.2. F e z e s d e s u í n o s
A utilização de fezes de suínos (S. scrofa) como subs-trato para a criação de muscídeos, especialmente M. autumnalis, foi p r e c o n i z a d a c o m o s a t i s f a t ó r i a p o r V A I N S H T E I N & RODOVA (1940) e por FALES (1962), citados por BAY et al. (1968). Também LEI-KINA (1942) obteve estes mesmos resultados para M. domestica. GEETHA BAI & SANKARAN (1977), relataram que a ocorrência de M. domestica foi mais elevada em fezes de suínos do que em fe-zes de galinhas e de bovinos. Ratificando estes resultados, BAI & SANKARA (1982) registraram que o desenvolvimento larval de M. domestica em fezes de suínos foi mais rápido do que lar-vas d e s t a e s p é c i e , m a n t i d a s em f e z e s de b o v i n o s e de g a l i n h a s .
9.
Ao utilizarem fezes frescas de várias espécies ani-mais (B. taurus, B. bison, O. virginianus, O. aires, S. scrofa e E. caballus), como substratos para criação de M. autumnalis, BAY et al. (1968) observaram que o peso médio de pupas regis-trado em fezes frescas de suínos, foi menor do que o de pupas p r o v e n i e n t e s de fezes de b o v i n o s e búfalos, r e s p e c t i v a m e n t e . Estes autores registraram, em fezes de suínos, o segundo menor percentual de emergência de adultos de M. autumnalis (66,7%); o b s e r v a r a m t a m b é m que, n e s t e s u b s t r a t o , o p e r c e n t u a l de emer- gência de adultos desta espécies foi de 79,7%. Entretanto ZVE-REVA (1982), utilizando fezes de suínos e de galinhas, como substrato para criação de M. domestica, observou que este mus-c í d e o a p r e s e n t o u m e n o r d u r a ç ã o e m a i o r v i a b i l i d a d e , nos está- gios larval e pupal, q u a n d o m a n t i d o s no p r i m e i r o substrato.
2.1.3. Fezes de galinhas
Testando cinco espécies de dípteros em fezes de gali-nhas (G. gallus) para avaliar seu comportamento, MILLER & SHAW (1969) observaram que as duas espécies que melhor adaptaram-se
a esse substrato foram M. domestica e Muscina stabulans Fln. Fezes frescas de galinhas foram utilizadas por CALVE-RI et al. (1969) e TEOTIA & MILLER (1973, 1974) para determi-nar os efeitos produzidos pelo desenvolvimento larval de M. domestica, nas propriedades físicas das fezes. Estes autores observaram que fezes contendo pupas são inodoras, de textura
granular e com baixa umidade. Da mesma forma, BEARDS & SANDS (1973), trabalhando com fezes de galinhas, observaram que as perdas de umidade e de nitrogênio do conteúdo fecal torna-ram- se aceleradas devido a ação de larvas de M. domestica. Es-ta espécie foi considerada a mais adapEs-tada a fezes de gali-nhas, exercendo uma função conspícua na aeração do meio, para ação das bactérias aeróbias, quando comparadas a outras espé-cies de dípteros estudados por estes mesmos autores. BEARDS & SANDS (1973) concluíram ainda que, fezes de galinhas possuem uma fonte proteica necessária para a maturação dos ovos e o desenvolvimento larval de M. domestica. Por outro lado, obser-varam a influência da idade das fezes (tempo pós-emissão) no desenvolvimento desta espécie, através da utilização de fezes de galinhas recém-emitidas e até com seis dias pós-emissão. C o n c l u í r a m q u e a q u a l i d a d e das fezes como s u b s t r a t o p a r a c r i a -ção de larvas de dípteros, diminuí com o tempo. O metabolismo bacteriano que ocorre na biodegradação das fezes, pode inte-ragir com o desenvolvimento do díptero afetando a viabilidade e a duração, causando um alongamento das diferentes fases do d e s e n v o l v i m e n t o (BEARDS & SANDS, 1973).
Os estágios larval e pupal de M. domestica mantidas em fezes de galinhas foram mais longos e apresentaram viabili-dades mais baixas quando comparados aos resultados obtidos nes-ses mesmos estágios, para larvas mantidas em fezes de suínos (ZVEREVA, 1982).
varia-11.
ção no peso de pupas de M. domestica, criadas em diferentes con-dições de temperatura e UR constantes. O maior peso pupal regis-trado por estes autores foi à 27°C e 41% de UR. Ratificando es-tes resultados, MILLER & TEOTIA (1974) observaram que larvas de M. domestica desenvolveram-se normalmente em fezes frescas de galinhas, obtendo os melhores resultados à 27°C e 60-70% de
UR.
2.1.4. F e z e s d e e q ü i n o s
A utilização de fezes de equinos (E. caballus) como substrato para a criação de larvas de M. domestica foi prelimi-narmente relatada por ELTRINGHAN (1915). Segundo BAY et al. (1968), fezes frescas de equinos suportaram satisfatoriamente o desenvolvimento larval de M. autumnalis apresentando um percen-tual de emergência (74,7%) superior aos registrados em fezes de suínos e bovinos (66,7 e 5,4%, respectivamente). Contudo o peso de pupas de M. autumnalis, neste tipo de fezes (19,5 mg), foi in-ferior ao de pupas provenientes de fezes de búfalo, bovinos e suínos (28,9, 28,3 e 27,5 mg, respectivamente). O percentual de umidade verificado em fezes de equinos foi de 74,5% (BAY et al., 1968). Por outro lado, em estudos comparados sobre a bio-logia de M. domestica
,
ABDEL GAWAAD & ELGAYER (1972) demonstra-ram que em fezes de equinos, o desenvolvimento larval foi mais rápido do que nos outros substratos analisados, fezes de bovi-nos e lixo, r e s p e c t i v a m e n t e .K A R P E N K O (1975) p r o c u r a n d o v e r i f i c a r o d e s e n v o l v i m e n -to e a aquisição de gordura corporal de M. domestica em -todos os seus estágios, observou que, as larvas mantidas em fezes frescas de e q u i n o s a p r e s e n t a r a m d e s e n v o l v i m e n t o m a i s r á p i d o do que larvas m a n t i d a s em fezes c o m m a i s t e m p o de e m i s s ã o . Segun- do este autor, a v e l o c i d a d e da f e r m e n t a ç ã o do m e i o foi u m dos parâmetros que afetou a viabilidade larval. As fezes de eqüi-nos degradam-se mais rapidamente do que fezes de outros ani-mais, tornanse inadequadas para o desenvolvimento de M.
do-mestica.
2 . 2 . T e m p o p ó s - e m i s s ã o d a s f e z e s
A m a i o r i a dos t r a b a l h o s r e a l i z a d o s u t i l i z a n d o - s e fe- zes de a n i m a i s d o m é s t i c o s , c o m o s u b s t r a t o p a r a o desenvolvimen- to larval de muscídeos, foram conduzidos com fezes frescas, ou
seja, fezes recém-emitidas, segundo os relatos de TREECE (1966); BAY et al. (1978); CALVERI et al. (1969, 1970); TEOTIA & MILLER (1973, 1974); AMANO (1984), entre outros. Destaca-se entre es-
tes, o trabalho realizado por BAY et al. (1968). Estes auto-res estudaram, comparativamente, a utilização de fezes fauto-rescas (recém-emitidas) de seis espécies de animais (B. taurus, B.
bison, O. virginianus, O. ares, S. scrofa e S. caballus), como
s u b s t r a t o p a r a a c r i a ç ã o d e M . a u t u m n a l i s .
Foram realizados estudos, a nível de campo, para ob-servar-se o desenvolvimento larval de muscídeos em excrementos
13.
e x i s t e n t e s nas p a s t a g e n s ou em a b r i g o s de a n i m a i s (WINGO, 1974; R A B A R I & PATEL, 1977; L'VCHIEV, 1980; FIGG, 1983) e n t r e ou- tros. C o n t u d o , e s t e s a u t o r e s não m e n c i o n a r a m o t e m p o de perma- n ê n c i a d e s t e s s u b s t r a t o s no meio ambiente.
A a v a l i a ç ã o q u a n t o a q u a l i d a d e das fezes, c o m o subs- trato para a criação de M. domestica, em função do tempo pós-emissão, t e m sido p o u c o r e a l i z a d a ou d i s c u t i d a , e m b o r a os tra- b a l h o s de B E A R D S & SANDS (1973) e K A R P E N K O (1975) t e n h a m apre- s e n t a d o r e s p o s t a s e p r o p o s t o a l g u m a s d i s c u s s õ e s , como foi des- crito nos p a r á g r a f o s anteriores.
O presente trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Biologia de Insetos da Estação para Pesquisas Parasitológicas W.O. Neitz, do curso de Pós-Graduação em Parasitologia Veteriná-ria da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, situada no município de Itaguaí, com a espécie Musca domestica L., 1758 (Diptera, Muscidae).
3.1. Criação estoque de M. domestica
3.1.1. Procedência do lote experimental
A criação estoque de M. domestica foi estabelecida a partir de pupas provenientes da colônia mantida no Laboratório de Controle Biológico do Departamento de Entomologia da Escola Superior de Agricultura Luíz de Queiróz, Campus Piracicaba, da Universidade de São Paulo. A dieta artificial utilizada para o desenvolvimento das larvas neste laboratório, constituia-se de uma mistura de farelo de trigo (95%) e levedura em pó (5%),
ume-15.
decida com água destilada, na proporção de um litro para um q u i l o de mistura.
3.1.2. Procedimentos gerais
As pupas de M. domestica foram distribuídas em 3 gaio-las de madeira, revestidas lateralmente por tela de "nylon" (28,5 cm de altura x 27,5 cm de largura x 32 cm de profundida-de), num total de trezentos espécimens por gaiola. Após a e-m e r g ê n c i a , os a d u l t o s f o r a e-m e-m a n t i d o s n e s t a s e-mese-mas gaiolas.
A criação foi mantida em câmara climatizada, regula-da à temperatura de 27 ± 1,0°C, UR de 70 ± 10% e 14 horas de fotofase.
3.1.2.1. A l i m e n t a ç ã o d o s a d u l t o s
A alimentação dos adultos de M. domestica consti-tuiu-se de uma mistura de leite em pó e açúcar refinado, em partes iguais, colocada em recipientes plásticos (5,0cm de diâ-metro x 2,0cm de altura). Esta dieta era trocada em dias alter-nados. A água, o f e r e c i d a em r e c i p i e n t e s de c a r a c t e r í s t i c a s se- m e l h a n t e s ao c i t a d o acima, e r a t r o c a d a d i a r i a m e n t e . N e s t e s re- cipientes foram colocados pedaços de gase que serviam como s u b s t r a t o para o pouso.
3.2. O b t e n ç ã o d e o v o s
Como substrato para a oviposição, foi utilizada a mes-ma mistura indicada para a alimentação das larvas da criação
estoque de M. domestica, citada no item 3.1.1., colocada em cas de Petri com 5,0 cm de diâmetro e 1,0 cm de altura. Estas pla-cas contendo a dieta eram introduzidas nas gaiolas e retiradas após um p e r í o d o de 6 horas, uma vez por dia.
3 . 3 . O b t e n ç ã o de l a r v a s
No dia anterior ao inicio de cada etapa experimental, os ovos provenientes de posturas realizadas no último intervalo de 6 horas, eram coletados com auxilio de um pincel fino, ligei-ramente umedecido com água destilada. Em seguida, estes ovos eram introduzidos em placas de Petri, apresentando cerca de 9.0 cm de diâmetro e 1,5 cm de altura, revestidas base com papel de filtro, ligeiramente umedecido com água destilada. Estas placas foram conservadas em câmara climatizada regulada à temperatura de 27 ± 1,0°C, UR de 70 ± 10% e 14 horas de fotofase.
3.4. Fezes de animais domésticos como substrato para criação de M. d o m e s t i c a
3.4.1. P r o c e d ê n c i a d a s f e z e s
Como substrato de criação para as larvas de M.domes-tica, utilizou-se fezes de diferentes espécies de animais domés-ticos: Bos taurus L., Sus scrofa L., Gallus gallus L. e Equus c a b a l l u s L.
17.
3.4.1.1. Procedência e manejo alimentar dos animais domésticos que forneceram as amostras de f e z e s
B. taurus - Quatro fêmeas mestiças (Gir x Holandêz PB)
pertencentes ao rebanho do Instituto de Zootecnia da U.F.R.R.J., setor de Bovinocultura de Leite, entre 4 a 5 anos de idade. Es-tes animais foram mantidos em regime semi-extensivo, alimentan-do-se com pastagem constituída de capim Pangola (Digitaria de-cumbens Stent) e capim Brachiaria (Brachiaria dede-cumbens (Stapf.)
Prain). O suplemento alimentar diário era constituído por 2 qui-los de ração, nas seguintes proporções: 30% de farelo de trigo, 30% de farelo de milho desengordurado, 29% de raspa de mandio-ca, 6% de farinha de carne e osso, 2% de uréia, 2% de Fosbovi-30® e 1% de NaCl.
S. scrofa - Quatro fêmeas da raça Duroc pertencentes
ao rebanho do Instituto de Zootecnia da U.F.R.R.J., do setor de Suinocultura, entre 2 à 3 anos de idade. Estes animais eram man-tidos em confinamento e alimentados duas vezes ao dia com ração constituída por 47,5% de milho moído, 25% de farelo de trigo, 10% de raspa de mandioca, 10% de farinha de carne e osso, 6,5% de farelo de soja, 0,4% de Premix Mineral vitamínico Fatec $2® e 0,6% de NaCl.
G. gallus - Noventa poedeiras comerciais, da raça Leghorn
Itaguaí, c o m 28 a 30 semanas de idade. Estas aves eram manti- das e m gaiolas com recipientes contendo água e ração constituí- da por 35% de m i l h o moído, 20% de farelo de soja, 25% de raspa de mandioca, 19% de farelo de trigo, 0,5% de Premix Mineral Vi-tamíníco Fatec S2®e 0,5 de NaCl.
E. cabllus
-
Quatro fêmeas da raça Mangalarga, per-tencentes ao rebanho do Instituto de Zootecnia da U.F.R.R.J., setor de Equinocultura, entre 4 a 6 anos de idade. Estes ani- mais a l i m e n t a v a m - s e com p a s t a g e m composta de c a p i m Jaraguá (Hyparrhema rufa (Ness) Stapf.) e capim Colonião (Panicum maximunJacq.). O suplemento alimentar diário era constituído por 1 qui-lo de ração nas seguintes proporções: 20% de farequi-lo de soja, 10% de farinha de carne e osso, 27% de raspa de mandioca, 30% de farelo de milho desengordurado, 2% de Fosbovi-30®, 10% de farelo de trigo e 1% de NaCl.
3.4.1.2. Coleta, acondicionamento e manutenção das fezes em laboratório
As fezes, coletadas imediatamente após a emissão pe- los diferentes animais de cada espécie (bovinos, suínos, gali- nhas e eqüinos), eram homogeneizadas e acondicionadas em ban-dejas de aço inoxidável (35,0 cm de largurax 22,0 cm de comprimen-to x 4,0 cm de altura). As massas fecais foram obtidas entre seis e nove horas da manhã do dia um, caracterizando o início do
ex-19.
perimento. No laboratório, estas bandejas foram mantidas no in-terior de uma gaiola de madeira (1,60 metros de altura x 1,0 metro de largura x 0,72 metros de profundidade), lateralmente
revestida por tela de "nylon", subdividida em cinco comparti-mentos (47,0 cm de largura x 30,0 cm de altura x 72,0 cm de profun-didade). As aberturas frontais eram revestidas por plásticos transparentes, fechadas por fitas adesivas, permitindo assim o manuseio do material. A utilização desta gaiola teve por obje-tivo impedir a oviposição de insetos estranhos ao experimento. As janelas e portas do laboratório também foram teladas com o mesmo objetivo.
3.4.2. Períodos pós-emissão das fezes
Para verificar-se a possível influência da idade (pe- ríodo pós-emissão) das fezes provenientes das quatro espécies
animais (bovinos, suínos, galinhas e eqüínos), no desenvolvi-mento das fases pós-embrionárias do ciclo biológico de M. do-mestica, utilizou-se fezes recém-emitidas, com 24, 48, 72 e 96 horas pós-emissão. Cada período corresponde a uma etapa expe-rimental. Para cada etapa experimental, de acordo com o perío-do pós-emissão, as fezes provenientes das diferentes espécies de animais domésticos foram acondicionadas em recipientes plás-ticos transparentes (1,0 cm de altura x 5,0 cm de diâmetro na face inferior e 7,5 na face superior). Em cada recipiente fo-ram colocadas 50 gfo-ramas de fezes, homogeneizadas e por espécie.
Estes recipientes foram mantidos no interior dos compartimen-tos da gaiola já descrita no ítem 3.4.1.2.
3.4.3. Análise bromatológica das fezes dos animais domés-ticos
Antes de iniciar-se cada etapa experimental, 200 gra-mas de fezes provenientes das diferentes espécies de animais domésticos, eram acondicionadas em sacos plásticos para zação das análises bromatológicas. Estas análises foram reali-zadas no departamento de Nutrição Animal do Instituto de Zoo-tecnia da U.F.R.R.J., utilizando-se o método de Análises Pro-ximais segundo a A.O.A.C. (Association of Official Agricultural Chemists, 1970). A tabela 1 apresenta os componentes analisados e as c o n c e n t r a ç õ e s obtidas.
3.5. Biologia
O estudo da biologia das fases imaturas pós-embrioná-rias de M. domestica foi conduzido sob condições de laborató-rio.
Os dados referentes à t e m p e r a t u r a e UR foram obtidos através de um t e r m o h i g r ó g r a f o m a n t i d o no laboratório durante toda a fase experimental da pesquisa (Figura 1). Não houve con-trole de luz.
T A B E L A 1
A N Á L I S E B R O M A T O L Ó G I C A 1 DAS F E Z E S D E ANIMAIS
tal relativo à criação de Musca domestica
emfezes
de animais domésticos, com diferentes períodos pós-
emissão.
23.
3.5.1. Estágio larval
O desenvolvimento larval de M. domestica foi estudado utilizando-se fezes de animais domésticos, em diferentes perío-dos pós-emissão como substrato de criação. Assim, a combina-ção d e s t e s d o i s f a t o r e s c o r r e s p o n d e u a um t r a t a m e n t o .
As larvas recém-eclodidas de M. domestica, obtidas con-forme foi relatado no ítem 3.3., eram transferidas para os di-ferentes tratamentos, com auxílio de um pincel fino (número ze-ro), l i g e i r a m e n t e u m e d e c i d o c o m á g u a d e s t i l a d a .
F o r a m u t i l i z a d a s q u a t r o r e p e t i ç õ e s p o r tratamento, sen- do q u e c a d a r e p e t i ç ã o era c o n s t i t u í d a p o r 15 larvas, n u m t o t a l de 60 l a r v a s por t r a t a m e n t o .
As observações foram diárias, sendo analisadas as se-g u i n t e s v a r i á v e i s :
- d u r a ç ã o - v i a b i l i d a d e
3.5.2. Estágio pupal
As pupas recém-formadas de M. domestica eram retira-das dos recipientes e transferiretira-das individualmente para tubos de ensaio (1,5 cm de diâmetro x 12,0 cm de altura), tampados com algodão hidrófobo, até a emergência dos adultos. As pupas c o m 24 h o r a s de idade f o r a m p e s a d a s .
V a r i á v e i s a n a l i s a d a s : - d u r a ç ã o - v i a b i l i d a d e - p e s o de p u p a s 3.5.3. P e r í o d o d e l a r v a a a d u l t o V a r i á v e i s a n a l i s a d a s : - d u r a ç ã o - v i a b i l i d a d e - r a z ã o s e x u a l (rs = ) - r i t m o de e m e r g ê n c i a dos m a c h o s e f ê m e a s 3.6. A n á l i s e e s t a t í s t i c a Os d a d o s e x p e r i m e n t a i s d o s t r a t a m e n t o s r e l a t i v o s à fe- zes de b o v i n o s , s u í n o s e g a l i n h a s f o r a m s u b m e t i d o s à a n á l i s e de v a r i â n c i a , r e a l i z a d a s e g u n d o o d e l i n e a m e n t o i n t e i r a m e n t e ca- s u a l i z a d o , no e s q u e m a f a t o r a l AxB, o n d e A: o n ú m e r o de substra- tos; B: os p e r í o d o s p ó s - e m i s s ã o ; p o r t a n t o , 3x5. As m é d i a s fo- r a m c o m p a r a d a s p e l o t e s t e de D u n c a n , ao n í v e l de 5% de probabi- lidade.
Apenas os dados correspondentes as fezes de eqüinos recém-emitidas, comparados aos demais substratos de mesma
ida-25.
de, foram submetidos a análise de variância, pois, este tipo de fezes a partir de 24 horas pós-emissão não foram adequadas ao desenvolvimento e sobrevivência das larvas de M. domestica.
A razão sexual de M. domestica, avaliada pelos adul-tos, foi testada em relação a razão esperada, utilizando-se o teste de a d e r ê n c i a do X 2 .
O desenvolvimento das fases pós-embrionárias de Musca domestica (L., 1758), em fezes de eqüinos, só ocorreu no trata-mento referente a fezes recém-emitidas. Portanto, não foi pos-sível submeter estes resultados ao delineamento experimental utilizado para a análise dos parâmetros biológicos relaciona-dos aos espécimens provenientes de fezes de bovinos, suínos e galinhas, com diferentes períodos pós-emissão. Assim, os resul-tados r e f e r e n t e s a fezes de eqüinos r e c é m - e m i t i d a s serão anali-sados posteriormente.
4.1. Desenvolvimento pós-embrionário de M. domestica em fezes de bovinos, suínos e galinhas
4.1.1. E s t á g i o l a r v a l
A duração do estágio larval de M. domestica, mantida em fezes de bovinos (Bos taurus L.), suínos (Sus scrofa L.) e galinhas (Gallus gallus L.) em diferentes períodos
pós-emis-27.
são (recém-emitidas, com 24, 48, 72 e 96 horas), é apresentada na Tabela 2 e Figura 2. A interação dos fatores analisados (ti-pos de substrato x período pós-emissão) não foi significati-va. Comparando-se os diferentes tratamentos, observou-se que este estágio foi mais curto em fezes de suínos, e mais longo em fezes de bovinos, independente da idade do substrato. Resul-tados s e m e l h a n t e s f o r a m o b s e r v a d o s por BAI & S A N K A R A N (1982), que registraram que o desenvolvimento larval de M. domestica e m fezes de suínos, foi mais rápido do que as l a r v a s d e s t a es- pécie mantidas em fezes de bovinos e de galinhas. Também ZVERE-VA (1982) relatou que em fezes de galinhas, a duração do está gio larval de M. domestica foi mais longa do que em fezes de suínos. Por o u t r o lado, este e s t á g i o m o s t r o u - s e significativa- m e n t e mais longo nos t r a t a m e n t o s r e l a t i v o s à 72 e 96 h o r a s p ó s - emissão, i n d e p e n d e n t e m e n t e do substrato, r a t i f i c a n d o a a f i r m a - ção de B E A R D S & S A N D S (1973) de que a q u a l i d a d e das fezes, co- mo s u b s t r a t o larval p a r a dípteros, d i m i n u i c o m o tempo.
A viabilidade larval de M. domestica foi significati-v a m e n t e i n f l u e n c i a d a pelas duas significati-v a r i á significati-v e i s a n a l i s a d a s , isto é, pelo tipo de substrato e pela idade do mesmo (Tabela 3 e Figu-ra 3). CompaFigu-rando-se os três tipos de fezes como substFigu-rato de criação, dentro de cada período pós-emissão, observou-se que a sobrevivência de larvas mantidas em fezes recém-emitidas de ga-linhas, diferiu significativamente da verificada para fezes de bovinos. Não evidenciou-se diferença significativa ao compa-rar-se as viabilidades registradas entre fezes de suínos e de
29.
FIGURA 2. Duração do estágio larval e pupal de
M. domestica,
criada em fezes de animais domésticos, com diferen- tes períodos pós-emissão, sob condições de labora- tório.D O M É S T I C O S , E M D I F E R E N T E S P E R Í O D O S P Ó S - E M I S S Ã O , SOB C O N D I Ç Õ E S D E L A B O R A T Ó R I O
1 Valores seguidos pela mesma letra (minúscula, em relação aos períodos pós-emissão e, maiúscu- la, em relação aos diferentes tipos de fezes) não diferem entre si pelo teste de Duncan, ao ní- vel de 5% de probabilidade.
2 r.e. = fezes recém-emitidas
31.
FIGURA 3. Viabilidade do estágio larval de M. domestica, cria- da em fezes de animais domésticos em diferentes pe- ríodos pós-emissão, sob condições de laboratório.
galinhas. As larvas mantidas em fezes de suínos com 24, 48 e 72 horas pós-emissão, apresentaram os maiores percentuais de viabilidade larval, diferindo significativamente do observado para os outros substratos, dentro destes períodos. Estes re-sultados ratificaram ZVEREVA (1982) que observou que larvas de M. domestica, mantidas em fezes de suínos, apresentaram mai-or viabilidade do que as mantidas em fezes de galinhas. No pre-sente estudo verificou-se que, a viabilidade larval de M. domestica não diferiu ao utilizar-se, como dieta, os três
subs-t r a subs-t o s c o m 96 h o r a s p ó s - e m i s s ã o .
Por outro lado, analisando-se a viabilidade larval obtida entre os diferentes períodos pós-emissão dentro de ca-da substrato, observou-se que a viabilica-dade larval de M. domestica, mantida em fezes de bovinos com 72 horas
pós-emis-são, foi significativamente menor do que a viabilidade obser-vada para os demais períodos pós-emissão (Tabela 3). Este re-sultado possivelmente deveu-se a um erro experimental, pois é evidente a tendência de um decréscimo gradual da viabilidade neste substrato, considerando-se os demais períodos pós-emis-são. Para larvas mantidas em fezes de suínos, a menor viabili-dade registrada foi ao utilizar-se este substrato com 96 horas de idade, ocorrendo uma diferença significativa em relação aos demais períodos. Entretanto, as fezes de suínos apresentaram-se qualitativamente mais adequadas ao deapresentaram-senvolvimento das lar-vas de M. domestica com 24, 48 e 72 horas pós-emissão. Fezes recém-emitidas de galinhas mostraram-se significativamente
33.
mais adequadas como substrato para a criação de M. domestica em relação aos d e m a i s p e r í o d o s p ó s - e m i s s ã o . B E A R D S & SANDS (1973) relataram que as fezes de galinhas possuem fonte
protei-ca necessária ao desenvolvimento larval de M. domestiprotei-ca, embo-ra t e n h a m a c r e s c e n t a d o que as fezes f r e s c a s s e j a m u m s u b s t r a t o muito mais adequado do que fezes com mais tempo de emissão, co-mo foi d e s t a c a d o a n t e r i o r m e n t e . E s t e s a u t o r e s a f i r m a r a m ainda que o metabolismo bacteriano que ocorre na biodegradação de
fe-zes de g a l i n h a s pode i n t e r a g i r c o m o d e s e n v o l v i m e n t o do d í p t e - ro, a f e t a n d o a v i a b i l i d a d e . E s t a a t i v i d a d e m e t a b ó l i c a dos or- ganismos contidos neste substrato é intensa, e aumentam até um platô, onde amônia é produzida e o nitrogênio é perdido. Conse-q ü e n t e m e n t e , o t e o r de p r o t e í n a s b r u t a s é r e d u z i d o c o m o p a s - sar do tempo. A interação destes fatores, modificando as carac-terísticas químico-físicas do substrato, possivelmente influên-cia o desenvolvimento larval de M. domestica, causando a queda significativa da viabilidade neste estágio em fezes com mais de 24 h o r a s p ó s - e m i s s ã o .
4.1.2. E s t á g i o p u p a l
Como pode ser observado na Tabela 4 e Figura 2, não houve interação entre o tipo de fezes e o período pós-emissão, na duração do estágio pupal de M. domestica. Pupas provenien-tes de larvas criadas em fezes de suínos e de galinhas, apre-sentaram um incremento na duração deste estágio em relação a
35.
pupas provenientes de larvas criadas em fezes de bovinos. Embo-ra este incremento tenha determinado uma diferença significati-va entre os tratamentos, esta diferença em termos biológicos não é expressiva e, provavelmente, foi determinada pelo teste de significância utilizado neste trabalho (teste de Duncan) ou pelo reduzido número de indivíduos amostrados para o tratamen-to r e l a t i v o à f e z e s de b o v i n o s c o m 72 h o r a s p ó s - e m i s s ã o .
A v i a b i l i d a d e do e s t á g i o p u p a l está a p r e s e n t a d a na Ta- b e l a 5 e F i g u r a 4. O tipo de fezes, a s s i m c o m o o p e r í o d o pós-e- m i s s ã o d e s t a s fezes u t i l i z a d a s c o m o s u b s t r a t o s p a r a a c r i a ç ã o das larvas de M. domestica, não influenciaram a viabilidade pu-pal. E n t r e t a n t o , a p e s a r de não t e r sido e v i d e n c i a d a d i f e r e n ç a
s i g n i f i c a t i v a e n t r e os t r a t a m e n t o s , f o r a m o b t i d o s v a l o r e s mais e l e v a d o s e m f e z e s de suínos, c o n c o r d a n d o c o m os r e s u l t a d o s de ZVEREVA (1982). Por outro lado, a viabilidade pupal de M. do-mestica em fezes de galinhas com 24 horas pós-emissão, foi
a-c e n t u a d a m e n t e m e n o r do que nos d e m a i s t r a t a m e n t o s .
Os pesos médios de pupas de M. domestica encontram-se na Tabela 6. A interação entre os fatores analisados foi sig-nificativa. Comparando-se os três tipos de fezes, dentro de ca-da p e r í o d o p ó s - e m i s s ã o , o b s e r v o u - s e que os p e s o s m é d i o s de p u - p a s p r o v e n i e n t e s de fezes r e c é m - e m i t i d a s , c o m 24, 48 e 72 h o - ras pós-emissão, não diferiram significativamente em fezes de suínos e de galinhas; para fezes com 96 horas pós-emissão, en- tretanto, esta diferença foi significativa. As pupas
37.
FIGURA 4. Viabilidade do estágio pupal de M. domes
tica,
cria-da em fezes de animais domésticos, em diferentes
períodos pós-emissão, sob condições de laboratório.
39.
apresentaram, neste trabalho, maior peso médio. O peso de pupas provenientes de fezes de bovinos, para todos os perío-dos pós-emissão, apresentaram diferenças altamente signifi-cativas em relação aos demais substratos, sendo acentua-damente menores. Resultados divergentes a estes, foram obti-dos por BAY et al. (1968) ao trabalharem com M. autumnalis. Estes autores verificaram que as pupas desta espécie apre-sentaram maior peso quando provenientes de fezes de bovi-nos, do que quando provenientes de fezes de suínos. Por outro lado, D'AMATO et al. (1980), observaram que as fezes de bo-vinos alimentados basicamente com dieta constituída pela consorciação de feno de alfafa e até 40% de gramíneas, pro-duziram pupas de M. autumnalis mais pesadas do que as fezes daqueles animais alimentados com dieta contendo quantida-des maiores de gramíneas. MEYER et al. (1978), recuperaram pupas de M. domestica em fezes de bovinos, apenas quando os animais eram alimentados exclusivamente com ração. Entre tanto, AMANO (1985), observou que fezes frescas de bovinos a-limentados exclusivamente com gramíneas, mostraram-se adequa-das como substrato para a criação de M. domestica. No presente estudo, a alimentação básica dos bovinos que forneceram as a-mostras de fezes utilizadas como substrato para a criação de M. domestica, era basicamente constituída por gramíneas, su-plementada diariamente por dois quilos de ração. Possivelmen-te, este tipo de dieta alimentar influenciou o balanceamento die-tético das fezes de bovinos como substrato para M. domestica.
Considerando-se os diferentes períodos pós-emissão den-tro de cada substrato (Tabela 6), observou-se que, em relação a fezes de bovinos, os menores pesos de pupas constatados foram os das pupas provenientes de fezes com 72 e 96 horas pós-emis-são; provavelmente, em consequência de alterações químico-físi-cas do meio, interferindo sobre o desenvolvimento larval. Em fe-zes de suínos, o maior peso médio de pupas de M. domestica foi observado no tratamento relativo a fezes recém-emitidas e, os me-nores pesos médios nos tratamentos relativos a fezes com 72 e 96 horas de idade. Já para pupas provenientes de fezes de gali-nhas, foi observado o maior peso médio em pupas de M. domestica provenientes deste substrato com 96 horas pós-emissão. Entretan-to, este valor não apresentou diferença significativa com o pe-so médio de pupas provenientes de fezes recém-emitidas e com 48 h o r a s p ó s - e m i s s ã o .
4.1.3. P e r í o d o d e l a r v a a a d u l t o
A duração do período de larva a adulto de M. domestica, apresentada na Tabela 7, mostra que a interação entre os fato-res analisados, isto é, tipos de fezes e período pós-emissão, foi significativa. Considerando-se os tipos de substratos, dentro de cada período pós-emissão, observou-se que em fezes de suínos recém-emitidas e com 24 horas pós-emissão, o período de larva a adulto foi significativamente mais curto do que em fezes de bo-vinos e de galinhas. Estes resultados ratificaram os obtidos por
T A B E L A 7
DURAÇÃO1 DO PERÍODO DE LARVA A ADULTO DE M.
domestica
CRIADA EM FEZES DEZVEREVA (1982), que observou que em fezes de suínos o desenvol-vimento das fases imaturas de M. domestica foi mais rápido do que em indivíduos provenientes de fezes de galinhas. Em fezes com 48 horas pós-emissão, o período mais longo foi observado em fezes de bovinos. Em fezes com 72 e 96 horas pós-emissão, o período de larva a adulto de M. domestica diferiu significa-tivamente dentro dos três substratos, sendo o mais longo perío-do médio registraperío-do para espécimens provenientes de fezes de bo-vinos, e o mais curto para espécimens provenientes de fezes de suínos.
Considerando-se os diferentes períodos pós-emissão dentro de cada tipo de fezes, averigüou-se que o período de lar-va a adulto de M. domestica foi mais longo, quando as larlar-vas foram criadas nos três tipos de fezes com 72 e 96 horas pós-emissão. Entre os demais períodos, não foram evidenciadas di-ferenças significativas (Tabela 7). O período de larva a adul-to, neste experimenadul-to, foi mais curto em espécimens provenien-tes de fezes r e c é m - e m i t i d a s de suínos.
A v i a b i l i d a d e do período de larva a adulto de M. do- mestica, a p r e s e n t a d a na Tabela 8 e Figura 5, m o s t r o u que a in- teração dos fatores analisados, tipo de fezes e período pós- emissão, foi significativa. C o m p a r a n d o - s e as v i a b i l i d a d e s re- gistradas para os três tipos de fezes, dentro de cada período pós-emissão, o b s e r v o u - s e que para fezes recém-emitidas, dife- renças significativas foram registradas entre as fezes de bovi-nos e galinhas (menor e maior viabilidade, respectivamente).
T A B E L A 8
VIABILIDADE DO PERÍODO LARVA A ADULTO DE M. domestica CRIADA EM FEZES DE ANI-M A I S D O ANI-M É S T I C O S , E ANI-M D I F E R E N T E S PERÍODOS PÓS-EANI-MISSÃO, SOB C O N D I Ç Õ E S D E L A B O R A T Ó R I O
FIGURA 5. Viabilidade do periodo de larva a adulto de M. domestica, criada em fezes de animais domésti-cos, em diferentes períodos pós-emissão, sob con-d i ç õ e s con-de laboratório.
45.
BAY et al. (1968) o b s e r v a r a m que o p e r c e n t u a l de e m e r g ê n c i a d e adultos da M. autumnalis, proveniente de fezes frescas de bovi-nos foi m a i o r do que o de fezes f r e s c a s de suíbovi-nos. E s t e s resul- tados podem ser atribuídos às diferenças nas exigências nutri-cionais peculiares a cada espécie. Em fezes com 24 horas pós-emissão, as v i a b i l i d a d e s o b t i d a s p a r a os três s u b s t r a t o s f o r a m significativamente diferentes, sendo o maior percentual de via-b i l i d a d e o via-b s e r v a d o em e s p é c i m e n s p r o v e n i e n t e s de fezes de sul- nos e, o menor, nos provenientes de fezes de galinhas. Dentro do período de 48 e 72 h o r a s p ó s - e m i s s ã o , as fezes de suínos a- p r e s e n t a r a m - s e mais a d e q u a d a s ao d e s e n v o l v i m e n t o pós-embrioná- rio de M. domestica.
A n a l i s a n d o os d i f e r e n t e s p e r í o d o s p ó s - e m i s s ã o d e n t r o de cada tipo de fezes, observou-se que, em fezes de bovinos, a viabilidade do período de larva a adulto de M. domestica, só diferiu s i g n i f i c a t i v a m e n t e n e s t e s u b s t r a t o c o m 72 h o r a s pós- emissão. Este parâmetro, como já foi discutido anteriormente para o e s t á g i o larval, p o s s i v e l m e n t e o c o r r e u d e v i d o a u m erro experimental, visto a tendência a um decréscimo gradual da per-c e n t a g e m d e n t r o d e s t e substrato. Em fezes de suínos, a m e n o r v i a b i l i d a d e do p e r í o d o de larva a a d u l t o foi r e g i s t r a d a e m fe- zes com 96 h o r a s p ó s - e m i s s ã o , d i f e r i n d o s i g n i f i c a t i v a m e n t e dos r e s u l t a d o s o b t i d o s nos d e m a i s p e r í o d o s p ó s - e m i s s ã o . Em f e z e s de galinhas, a m e n o r v i a b i l i d a d e foi r e g i s t r a d a em e s p é c i m e n s p r o v e n i e n t e s de fezes com 96 h o r a s p ó s - e m i s s ã o , que não d i f e - riu e n t r e t a n t o , dos p e r c e n t u a i s o b t i d o s em e s p é c i m e n s p r o v e -
nientes de fezes com 24 e 72 horas pós-emissão. A maior viabi-lidade do período de larva a adulto de M. domestica em fezes de galinhas, ocorreu em fezes recém-emitidas. Fezes de gali-nhas com 24 à 96 horas pós-emissão mostraram baixa potenciali-dade como substrato para a criação de M. domestica, ratifican-do a afirmação de BEARDS & SANDS (1973) de que a qualidade de fezes de galinhas, como substrato para a criação de M. domes-tica d i m i n u i c o m o tempo.
4.2. Desenvolvimento pós-embrionário de M. domestica em fe-zes d e equinos
Os resultados referentes às variáveis analisadas nos estágios:larval, pupal e do período de larva a adultos de M. domestica, criada em fezes de equinos recém-emitidas,
compara-dos com os resultacompara-dos observacompara-dos em fezes recém-emitidas de bovinos, suínos e galinhas, estão apresentados na Tabela 9, 10 e 11, respectivamente. Em fezes com 24 horas pós-emissão só foram obtidas quatro pupas provenientes de duas repetições deste tratamento, emergindo apenas um único adulto. Este re-sultado foi portanto considerado insuficiente para a análise de parâmetros estatísticos. Nos demais períodos pós-emissão, utilizados neste experimento, as larvas "inoculadas" morre-ram antes de completar seu desenvolvimento. KARPENKO (1975) observou que as larvas de M. domestica criadas em fezes fres-cas de eqüinos apresentavam desenvolvimento mais rápido do que
T A B E L A 9
D U R A Ç Ã O E V I A B I L I D A D E
D O E S T Á G I O L A R V A L D E M. domestica C R I A D A E M F E Z E S
T A B E L A 11
D U R A Ç Ã O E V I A B I L I D A D E
DO PERÍODO DE LARVA A ADULTO DE M. domestica CRIADA EM
as larvas mantidas neste mesmo substrato com mais tempo de emissão. Este autor destacou que as fezes de eqüinos degra-dam-se mais rapidamente do que as fezes de outros animais tornando-se, assim, inadequadas para o desenvolvimento de M. d o m e s t i c a .
4.2.1. E s t á g i o l a r v a l
A duração do estágio larval de M. domestica no tra-tamento relativo à fezes recem-emitidas de eqüínos, foi signi-ficativamente menor do que a duração registrada para larvas provenientes de fezes de bovinos neste mesmo período pós-emis-são. Entretanto, não foi observada diferença significativa na duração deste estágio, ao comparar-se larvas provenientes de fezes recém-emitidas de eqüinos, suínos e galinhas (Tabela 9). ABDEL GAWAAD & ELGAYER (1972) também demonstraram que o desen-volvimento larval de M. domestica foi mais rápido em fezes de eqüinos do que em fezes de b o v i n o s .
Por outro lado, a viabilidade larval foi significati-vamente mais baixa no tratamento relativo a fezes recém-emi-tidas de eqüinos do que as viabilidades registradas para lar-vas mantidas em fezes recém-emitidas de bovinos, suínos e ga-linhas (Tabela 9). Entretanto, segundo BAY et al. (1968), fe-zes frescas de equinos suportaram satisfatoriamente o desen-volvimento larval de M. autumnalis.
51.
4.2.2. Estágio pupal
A duração do estágio pupal de M. domestica provenien-te de fezes r e c é m - e m i t i d a s de eqüinos, não diferiu significati- vamente da o b s e r v a d a para os espécimens p r o v e n i e n t e s de fezes recém-emitidas de bovinos, suínos e galinhas (Tabela 10). Tam- bém não foram verificadas diferenças s i g n i f i c a t i v a s entre as viabi- lidades do estágio pupal registradas para as pupas p r o v e n i e n - tes de fezes recém-emitidas de eqüinos, bovinos, suínos e gali-nhas (Tabela 10).
O peso médio de pupas de M. domestica, provenientes de fezes recém-emitidas de equinos, apresentou uma diferença al-tamente s i g n i f i c a t i v a ao ser comparado aos pesos médios regis- trados para pupas p r o v e n i e n t e s de fezes r e c é m - e m i t i d a s de suí- nos e galinhas. Em relação aos pesos médios de pupas provenien- tes de fezes recém-emitidas de bovinos, esta diferença não foi tão acentuada (Tabela 10). BAY et al. (1968), observaram que o peso médio de pupas de M. autumnalis provenientes de fezes de eqüinos também foi menor que o peso de pupas mantidas em fezes de bovinos e suínos.
4.2.3. Período de larva a adulto
A duração do período de larva a adulto de M. domestica, mantidas em fezes recém-emitidas de eqüinos, foi significativa-mente maior que a registrada em fezes de suínos e
significati-vamente menor do que a verificada para espécimens provenientes de fezes de bovinos; entretanto, não diferiu significativamen-te da duração registrada para espécimens proveniensignificativamen-tes de fezes de g a l i n h a s (Tabela 11).
A viabilidade do período de larva a adulto, observada em fezes recém-emitidas de equinos, foi significativamente me-nor do que as v i a b i l i d a d e s v e r i f i c a d a s p a r a os d e m a i s t i p o s de fezes recém-emitidas estudadas (Tabela 11). Este resultado con-trastou com o obtido por BAY et al. (1968), que verificaram que para M. autumnalis, o tratamento relativo à fezes frescas de eqüinos, apresentou o maior percentual de emergência de a-dultos.
4.3. R i t m o d e e m e r g ê n c i a
O ritmo de emergência de machos e fêmeas de M. domes-tica nos tratamentos relativos à fezes recém-emitidas de eqüi-nos e de bovieqüi-nos, suíeqüi-nos e galinhas com diferentes idades, es-tá apresentado na Figura 6. A tendência a uma distribuição nor-mal, observada para o ritmo de emergência dos adultos prove-nientes dos diferentes tipos de fezes recém-emitidas, sofreu mo-dificações ao utilizar-se, como substrato para a criação, fe-zes de bovinos, suínos e galinhas com mais de 24 horas pós-emis-são. A emergência dos adultos provenientes de fezes recém-emi-tidas de bovinos foi mais tardia, iniciando-se 1 e 2 dias após à emergência dos adultos provenientes dos substratos larvais
53.
FIGURA 5. Ritmo de emergência de machos e fêmeas de M. domes-tica, criada em fezes de animais domésticos, com di-ferentes períodos pós-emissão, sob condições de la-boratório.
relativos à fezes de galinhas, suínos e eqüinos, dentro do mesmo período pós-emissão. O maior número de adultos, prove-nientes dos diferentes substratos com idade superior à 48 ho-ras, também apresentou emergência mais tardia em relação aos demais períodos pós-emissão.
4.4. Razão sexual
O estudo do desenvolvimento pós-embrionário das fa-ses imaturas de M. domestica criadas em fezes de eqüinos, bo-vinos, suínos e galinhas, mostrou que só ocorreu desvio da ra-zão sexual esperada (0,50), nos tratamentos relativos a fezes de galinhas com 24 e 72 horas pós-emissão (Tabela 12), ocorren-do um maior número de fêmeas.
T A B E L A 12
RAZÃO SEXUAL DE M. domestica CRIADA EM FEZES DE ANIMAIS
