UNIVERSIDADE FEDERAL DE PELOTAS
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Dissertação
Avaliação de genótipos de Aveia (Avena sativa L.) para o
caráter tolerância ao estresse por inundação
Naciele Marini
NACIELE MARINI
Avaliação de genótipos de Aveia (Avena sativa L.) para o
caráter tolerância ao estresse por inundação
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia, da Universidade Federal de Pelotas, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Ciências (área do conhecimento: Fitomelhoramento).
Orientador: Antônio Costa de Oliveira, PhD.
Co-orientadores: José Antônio Gonzalez da Silva, Dr. Fernando Irajá Félix de Carvalho, PhD.
Dados de catalogação na fonte:
( Marlene Cravo Castillo – CRB-10/744 )
M339a Marini, Naciele
Avaliação de genótipos de aveia (Avena sativa L.) para o caráter tolerância ao estresse por inundação / Naciele Marini. Pelotas, 2009.
113 f.: il.
Dissertação (Mestrado em Fitomelhoramento) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel. Universidade Federal de Pelotas. - Pelotas, 2009, Antônio Costa de Oliveira, Orientador; co-orientadores Fernando Irajá Félix de Carvalho e José Antônio Gonzalez da Silva
1. Avena sativa L. 2. Estresse 3.Inundação 4. Melhoramento genético I Oliveira, Antônio Costa de (orientador) II .Título.
Banca examinadora:
Antonio Costa de Oliveira, PhD. – Dep. de Fitotecnia, FAEM/UFPel Denise dos Santos Colares de Oliveira, Dr. – Dep. de Bioquímica. UFPel José Fernandes Barbosa Neto, PhD. – UFRGS
Aos meus pais Germano Luiz Marini e Vanda Maria Marini.
A minha irmã Patrícia Marini.
Ao meu filho João Pedro, meu maior incentivo.
Dedico
“Procure ser uma pessoa de valor, em
vez de ser uma pessoa de sucesso.
O sucesso é conseqüência.”
Albert Einstein
AGRADECIMENTOS
À Deus, agradeço pelo dom da vida, por todas as oportunidades oferecidas e por mais esta conquista!
Ao professor Antonio Costa de Oliveira, agradeço pelos conhecimentos transmitidos, pela amizade e dedicação.
Ao professor Fernando Irajá Félix de Carvalho, agradeço pelos ensinamentos, pela compreensão e pela amizade.
Aos Professores José Antonio Gonzalez da Silva e Rosa Lia Barbieri, pelos conhecimentos transmitidos, pela amizade, pela disponibilidade e auxílio em todos os momentos em que precisei.
A meu namorado Raffael Gimenez Albaneze, por sua companhia, compreensão, carinho, amor e paciência dedicados em todos os momentos.
Aos meus grandes amigos e colegas do Centro de Genômica e Fitomelhoramento, pela colaboração nos trabalhos, convívio e amizade.
Ao casal, Maraísa e Fernando, pela compreensão e tempo dedicado ao auxilio na análise estatística dos dados.
Aos funcionários do Centro de Genômica e Fitomelhoramento pela amizade e constante auxílio prestado.
Às instituições de pesquisa CAPES, CNPq, FAPERGS pela viabilização financeira para implantação deste projeto e financiamento da bolsa de pesquisa.
Ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia, da Faculdade de Agronomia “Eliseu Maciel”, da Universidade Federal de Pelotas, por oportunizar o aprimoramento de minha formação profissional.
E a todos aqueles que de alguma forma contribuíram para que todo este trabalho fosse concluído da melhor maneira possível.
Resumo
MARINI, Naciele. Avaliação de genótipos de aveia (Avena sativa L.) para o
caráter tolerância ao estresse por inundação. 2009, 113f. Dissertação (Mestrado)
– Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS.
A cultura da aveia branca (Avena sativa L.) tem assumido importante papel como cultivo de estação fria no sistema de produção do sul do Brasil e é apontada como uma das alternativas para o cultivo de inverno, em rotação de cultivo com o trigo. Os solos de várzea ou solos hidromórficos do sul do Brasil representam uma área aproximada de 5,4 milhões de hectares, destinados quase que exclusivamente para o cultivo do arroz. O desenvolvimento e a produção de outras espécies são prejudicados devido à falta de oxigênio livre no solo. Portanto há necessidade de fornecer a esses ambientes, novas alternativas de cultivos como, cultivares de aveia branca que apresentem elevada adaptação nestas condições de cultivo, e, ao mesmo tempo, com capacidade de manter elevado potencial de rendimento de grãos. Desta forma, o objetivo geral deste trabalho foi verificar a possibilidade de caracterizar genótipos de aveia branca quanto à tolerância e sensibilidade ao estresse por inundação do solo com base em caracteres morfológicos, a fim de propiciar indicações de cultivo de cultivares tolerantes para ambientes de terras baixas ou mesmo selecionar genótipos para comporem blocos de cruzamentos. Para este fim, 40 genótipos de aveia branca foram submetidos a diferentes períodos de inundação intercalados com drenagem em casa de vegetação. O delineamento experimental adotado foi em blocos ao acaso, com três repetições, onde cada unidade de observação foi composta por um recipiente contendo três plantas. Os resultados indicam que é possível a detecção de variabilidade genética para o caráter tolerância ao alagamento em casa de vegetação. Em condições de alagamento do solo, os genótipos URS20, UPFA23 e UPF15 apresentaram melhor desempenho no primeiro ano do experimento, demonstrando serem os mais tolerantes ao estresse por inundação. Enquanto que no segundo ano os genótipos UFRGS19, UFRGS037382 e ALBASUL obtiveram o melhor desempenho. Demonstraram maior sensibilidade ao estresse durante os dois anos de experimento estão os genótipos UPFA20, UFRGS0171 e UPF94H100 sugerindo estes genótipos como possíveis genitores para comporem blocos de cruzamentos.
Abstract
MARINI, Naciele. Evaluation of genotypes of oat (Avena sativa L.) to the
character of tolerance to stress by flooding. 2009, 113f. Dissertação (Mestrado)
– Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Universidade Federal de Pelotas, Pelotas – RS.
The white oat crop (Avena sativa L.) has become an important player in the winter cropping system in Southern Brazil and is pointed out as the major alternative for wheat farmers in cropping rotation. Lowland soils of Southern Brazil represent an area of about 5.4 million hectares which are almost exclusively cultivated with rice as a summer crop. The development and yield of other species is harmed by low drainage conditions and lack of oxygen in the soil. Therefore, there is a need to provide alternative crops for winter cultivation in these regions, such as oat cultivars with high adaptation to this environment and, at the same time, with ability to maintain a high grain yield potential. Thus, the goal of this work was to investigate the response of oat cultivars from different breeding programs regarding the tolerance and sensitivity to flooding. Morph physiological characters were measured in order to screen genotypes and to select potential parents for crossing blocks. Forty oat genotypes were subjected to different flooding alternated with draining periods on the greenhouse. The experimental design adopted was random blocks, with three replications, where each observation unit consisted of a pot containing three plants. The results indicate the presence of genetic variability for the character flooding tolerance on greenhouse conditions. Under flooding conditions, the genotypes URS20 UPFA23 and UPF15 displayed better performances in the first year of the experiment, de ting that they are more tolerant to stress by flooding. While in the second year the genotypes UFRGS19, UFRGS037382 and ALBASUL obtained the best performance. Showing great sensitivity to stress during the two years of the experiment are the genotypes UPFA20, UFRGS0171 and UPF94H100, these genotypes could be used to form blocks of crosses.These genotypes could be used to form a mapping population and to perform additional genetic studies.
Lista de Figuras
Figura 1 Metodologia utilizada para manter a lâmina de água, sugerida por
Badinelli et al. (2006)...32
Figura 2 Resposta dos genótipos de aveia branca para o caráter estatura de
planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo, em casa de vegetação, no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...36
Figura 3 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número
de afilhos férteis (NAF) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo em casa de vegetação, no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...38
Figura 4 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo, em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...40
Figura 5 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...43
Figura 6 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número de afilhos férteis (NAF) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...44
Figura 7 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação, durante o estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...45
Figura 8 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter estatura de planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação, durante o estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2006 CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...48
Figura 9 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número
de afilhos férteis (NAF) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...49
Figura 10 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...51
Figura 11 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) quando submetidos ao tratamento controle (T1) ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...53
Figura 12 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número de afilhos férteis (NAF) quando submetidos ao tratamento controle (T1), ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegeteação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...55
Figura 13 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) quando submetidos ao tratamento controle (T1), ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...56
Figura 14 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter estatura
de planta (EST) quando submetidos a dois dias de inundação e cinco de drenagem natural (T2), ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...58
Figura 15 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) quando submetidos a dois dias de inundação e cinco de drenagem natural (T2), ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...60
Figura 16 Resposta dos genótipos em relação ao caráter estatura de planta
(EST) quando submetidos à inundação permanente (T3) ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...63
Figura 17 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número
de afilhos férteis (NAF) quando submetidos à inundação permanente (T3) ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...64
Figura 18 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) quando submetidos a inundação permanente (T3) ao longo do ciclo de desenvolvimento (VEG, FLOR e MAT) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...65
Figura 19 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...76
Figura 20 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...77
Figura 21 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...79
Figura 22 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...80
Figura 23 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...83
Figura 24 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...84
Figura 25 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número de afilhos férteis (NAF) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação ao longo de todo seu ciclo de desenvolvimento em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...87
Figura 26 Respostas dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter
estatura de planta (EST) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos ao Tratamento controle (T1) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...89
Figura 27 Respostas dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos ao Tratamento controle (T1) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...90
Figura 28 Respostas dos genótipos de aveia branca, para o caráter estatura de
planta (EST) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos a cinco dias de inundação e dois de drenagem natural (T2) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...94
Figura 29 Respostas dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos a cinco dias de inundação e dois de drenagem natural (T2) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...95
Figura 30 Respostas dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter estatura de planta (EST) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos a inundação permanente (T3) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...97
Figura 31 Respostas dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de planta (COR) avaliados em 3 estádios de desenvolvimento quando submetidos a inundação permanente (T3) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...98
Lista de Tabelas
Tabela 1 Genótipos de aveia branca adotados na avaliação quanto a tolerância à
inundação do solo. CGF – FAEM/UFPel. Pelotas – RS...31
Tabela 2 Resumo da análise de variância para os caracteres adaptativos (EST,
NAF, COR) mensurados em 40 genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...33
Tabela 3 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), mensurados em genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio vegetativo, em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...35
Tabela 4 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), mensurados em genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...42
Tabela 5 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), mensurados em genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio de maturação em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...47
Tabela 6 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), mensurados em genótipos de aveia branca em três estádios de avaliação quando submetidos ao Tratamento controle (T1) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.. ...52
Tabela 7 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), em genótipos de aveia branca avaliados em três estádios de avaliação quando submetidos ao tratamento com dois dias de inundação e 5 dias de drenagem natural (T2) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...57
Tabela8 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), em genótipos de aveia branca avaliados em três estádios de avaliação quando submetidos à inundação permanente (T3) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...62
Tabela 9 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres
adaptativos estatura de planta (EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), avaliados no estádio vegetativo quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.... ...67
Tabela 10 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), avaliados no estádio de florescimento quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007. ...69
Tabela 11 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres
adaptativos estatura de planta (EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), avaliados no estádio de maturação quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007...71
Tabela 12 Resumo da análise de variância dos caracteres adaptativos (EST, NAF, COR) de 40 genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...73
Tabela 13 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST) e cor de planta (COR), em genótipos de aveia branca avaliados quando submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio vegetativo em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...75
Tabela 14 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST) e cor de planta (COR) em genótipos de aveia branca avaliados quando submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio de florescimento em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...78
Tabela 15 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) e cor de planta (COR) em genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio de
maturação em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...82
Tabela 16 Análise de médias para o caráter número de afilhos férteis (NAF) em
genótipos de aveia branca avaliados quando submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação ao longo de todo seu ciclo de desenvolvimento em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...86
Tabela 17 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST) e cor de planta (COR) em genótipos de aveia branca avaliados em três estádios de desenvolvimento quando submetidos ao Tratamento controle (T1) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...88
Tabela 18 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) cor de planta (COR) em genótipos de aveia branca avaliados em três estádios de desenvolvimento quando submetidos ao tratamento com dois dias de inundação e cinco dias de drenagem natural (T2) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...93
Tabela 19 Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) e cor de planta (COR) em genótipos de aveia branca avaliados em três estádios de desenvolvimento quando submetidos à inundação permanente (T3) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...96
Tabela 20 Análise de médias para o caráter número de afilhos férteis (NAF) em genótipos de aveia branca avaliados ao longo dos estádios de desenvolvimento quando submetidos a cada um dos tratamentos em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...99
Tabela 21 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) e cor de planta (COR) avaliados no estádio vegetativo quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...100
Tabela 22 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) e cor de planta (COR) avaliados no estádio de florescimento quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...102
Tabela 23 Análise de médias dos genótipos de aveia branca para os caracteres adaptativos estatura de planta (EST) e cor de planta (COR) avaliados no estádio de maturação quando submetidos a diferentes níveis de estresse por inundação (Tratamentos) em casa de vegetação no ano de 2007. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2007/2008...104
Sumário Resumo ...6 Abstract ...7 Lista de figuras ...8 Lista de tabelas ...14 1. Introdução geral ...20 1.1. A cultura da aveia...23
1.2. Origem, domesticação e descrição botânica...24
1.3. Melhoramento da aveia no Brasil...25
1.4. Ambiente para seleção...26
1.5. Solos de difícil drenagem no Estado do Rio Grande do Sul...27
1. 6. Efeitos morfofisiológicos em plantas sob déficit de O2...28
1.7 Mecanismos de tolerância ao alagamento em plantas...29
2. Material e métodos ...30
3. Resultados e discussão...33
4. Conclusões...105
5. Referências bibliográficas ...106
1. Introdução geral
A aveia branca (Avena sativa L.) pertence à família Poaceae, subfamília Poideae, tribo Aveneae e gênero Avena. Tem número cromossômico básico igual a 7 e ocorre em três níveis de ploidia: diplóides 2n=2x=14, tetraplóides 2n=4x=28 e hexaplóides 2n=6x=42, (TAVARES et al., 1993). Há evidências de que a aveia branca tenha como centro de origem a Ásia e o Oriente Médio e que no princípio, a aveia persistiu como planta invasora em lavouras de trigo e cevada, que eram culturas mais importantes naquele momento. Ela foi introduzida na Europa juntamente com as sementes de trigo e cevada e, à medida que estas espécies foram dispersas para o centro e norte do continente, a aveia branca foi ganhando competitividade e, finalmente, sendo domesticada como uma lavoura alternativa (COFFMAN 1961). Foi trazida para o Brasil pelos imigrantes europeus no século XVI (TAVARES et al., 1993), e atualmente é o sétimo cereal mais cultivado, constituindo o grupo das oito culturas anuais mais trabalhadas no país, apresentando 125.320 ha cultivados no ano de 2007, com produção total de 243.911 kg e produtividade média
de 1.946 kg ha-1 (FAOSTAT, 2008).
A cultura da aveia branca caracteriza uma excelente alternativa de diversificação e contribuição para a efetividade econômica do sistema produtivo agrícola. Na alimentação humana, se destaca pela elevada qualidade protéica e porcentagem de lipídios com predominância de ácidos graxos insaturados, aliado ao adequado conteúdo de carboidratos, fração que apresenta alta proporção de fibras
alimentares, destacando a fração β-glucanas, de grande responsabilidade pelas
propriedades hipocolesterolêmicas desta espécie (DE SÁ et al., 2000).
Esta espécie tem sido utilizada na alimentação animal na forma de grãos, formação de pastagens em cultivo isolado ou consociado, produção de feno e silagem, sendo também destinada à formação de adubação verde, cobertura de solo para o sistema de semeadura direta, apresentando um reconhecido efeito de
recuperação e conservação do solo (CARVALHO et al., 1987; SCHEFFER-BASSO et al., 2001; HARTWIG et al., 2007).
Embora o clima da região Sul seja extremamente favorável ao desenvolvimento da aveia branca com qualidade e alto rendimento, a ocorrência de moléstias, pragas, a toxicidade por elementos químicos presentes no solo e o alagamento temporário ou contínuo, como resultado de períodos prolongados de chuvas e de irrigação e drenagem inadequada, atuam como fatores limitantes para a expressão do potencial produtivo da cultura na região sul do Rio Grande do Sul. Deste modo, o melhoramento genético vem objetivando a expansão desta cultura pelo desenvolvimento de variedades modernas, capazes de obter melhor tipo agronômico, maior rendimento e qualidade de grãos, resistência a moléstias necrotróficas e biotróficas, oportunistas de ambientes úmidos, bem como adaptação e estabilidade em diferentes ambientes de cultivo.
Os solos de várzea ou solos hidromórficos do sul do Brasil representam uma área aproximada de 5,4 milhões de hectares, destinados quase que exclusivamente para o cultivo do arroz (SCHOLLES, 2004). Estes solos apresentam um “Horizonte B” com características que dificultam a drenagem natural mantendo a água no solo por longos períodos, trazendo prejuízos para outras culturas cultivadas após o arroz (MATTOS, 2004).
O excesso de água no solo acarreta diminuição da difusão de oxigênio, necessário à respiração radicular, causando hipoxia (baixa concentração de oxigênio) ou anoxia (ausência de oxigênio) no solo (THOMSON e GREENWAY, 1991). Em geral, os solos hidromóficos estão aptos ao cultivo de diferentes culturas mesófitas, como alface, amendoim, aveia, etc., porém essas culturas não estão adaptadas a estas condições de umidade excessiva e baixa disponibilidade de oxigênio no solo.
Os eventuais encharcamentos do solo promovem uma série de modificações em suas propriedades físicas, químicas e bioquímicas, afetando de várias formas o desenvolvimento e a produtividade das plantas (VOESENEK et al, 1992). A hipoxia reduz as taxas de fotossíntese e de crescimento (BARUCH, 1994a) resultando em queda da produção da parte aérea (BARUCH, 1994b).
A tolerância apresentada pelas plantas submetidas a tais alterações depende da espécie cultivada, do estádio de desenvolvimento da cultura, da duração do
fenômeno, da temperatura predominante no momento da inundação e dos organismos formados durante o processo (SCOTT e OOSTERHUIS, 1989).
A fertilidade, a porosidade, o tipo de solo e o manejo da água ao longo do desenvolvimento da cultura são fatores que, segundo Schaffer et al. (1992), também devem ser considerados.
A capacidade das plantas tolerarem baixos índices de oxigênio é variável conforme a espécie, e compreende desde a cultura do milho (Zea mays L.), que não sobrevive por mais de 72h com suas raízes em situação de anoxia (SACHS et al., 1980), até aquelas que são capazes de germinar, crescer e permanecerem viáveis por várias semanas sob o estresse, como algumas espécies do gênero Echinochloa,
Oryza sativa L. e Acorus calamus L. (BUCHER e KUHLEMEIER, 1993; MUJER et
al., 1993; FOX et al., 1994; ZHANG et al., 1994). Desta forma, o objetivo geral deste trabalho foi verificar a possibilidade de selecionar genótipos de aveia branca provenientes de diferentes programas de melhoramento, quanto à tolerância e sensibilidade ao estresse por inundação do solo com base nos caracteres relacionados aos aspectos morfológicos a fim de facilitar as indicações de cultivo das cultivares para ambientes de terras baixas ou mesmo selecionar genótipos para comporem blocos de cruzamentos.
1.1. A cultura da aveia
A aveia (Avena sativa L.) é um cereal de inverno utilizado tanto para a alimentação humana quanto animal, apresentando uma grande importância no cenário mun dial, uma vez que é o sétimo cereal mais produzido no mundo perdendo em produção somente para o milho, o arroz, o trigo, a cevada, o sorgo e o milheto (FAOSTAT, 2008). O gênero Avena apresenta um número expressivo de espécies que se diferenciam pelos níveis de ploidia, número de genomas e caracteres fenotípicos. Isso permite o emprego destas diferentes espécies em hibridações artificiais, de modo a apresentar uma grande contribuição no melhoramento genético da cultura pela exploração da variabilidade das diferentes constituições genéticas existentes (TAVARES et al, 1993).
Devido às importantes propriedades nutricionais, a aveia tem evidenciado grande destaque na alimentação humana por apresentar, em relação aos demais cereais, um teor de proteína nos grãos mais elevado, variando de 16 a 21%. Além disso, a aveia apresenta vitaminas essenciais, minerais, ácidos graxos, antioxidantes e fibras que a qualificam como cereal de grande importância na
alimentação humana e animal, como por exemplo, as β-glucanas, responsáveis pela
redução no teor de colesterol no sangue (LORENCETTI, 2004).
Nos últimos anos, o cultivo da aveia vem crescendo acentuadamente, principalmente pelo grande crescimento do sistema de semeadura direta, aliado ao manejo de rotação de culturas e ao aproveitamento da produção de grãos para comercialização e industrialização.
No Brasil a aveia é apontada como uma das alternativas para o cultivo de inverno, em rotação de cultivo com o trigo, na formação de pastagens de inverno, em cultivo isolado ou consociado, para a elaboração de feno e silagem e como
adubo verde, apresentando um reconhecido efeito de recuperação e conservação do solo (CARVALHO et al., 1987).
A aveia, pelas suas várias formas de utilização, representa uma alternativa economicamente viável para cultivo no período de estação fria na Região Sul do Brasil, o que pode possibilitar além de todas as vantagens já citadas, o desenvolvimento efetivo do sistema de plantio direto na metade sul do Rio Grande do Sul e uma nova alternativa econômica aos produtores rurais, principalmente visando à produção de grãos para comercialização.
1.2. Origem, domesticação e descrição botânica
O local e o exato momento de origem dessa espécie, assim como o dos outros cereais, não é perfeitamente conhecido. Entretanto, há evidências de que ela tenha como centro de origem a Ásia e o Oriente Médio. O que parece certo é que a aveia, no princípio não figurava como um cereal de importância para o homem, tendo persistido como planta invasora em lavouras de trigo e cevada, que eram culturas mais importantes naquele momento (COFFMAN, 1961).
À medida que estas espécies foram se dispersando para o centro e norte da Europa (ambientes distintos), a aveia ganhou competitividade e, finalmente, foi domesticada como uma lavoura alternativa. Os fatores determinantes da domesticação da aveia não são conhecidos, mas parece que a interação genótipo x ambiente é a grande responsável pela maior adaptação da espécie. Introduzida no Brasil pelos descobridores e imigrantes europeus, só mais recentemente passou a ser uma cultura de importância econômica (TAVARES et al., 1993).
No final da década de 60 e início da década de 70, a área cultivada com a aveia para produção de grãos era insignificante no Brasil e as principais variedades cultivadas pelos agricultores eram provenientes dos Estados Unidos e da Argentina. Além disto, apresentavam caracteres típicos de plantas forrageiras. Entretanto, em 1974, foi trazida para o Brasil uma coleção de linhas puras e populações segregantes da geração F2 que possibilitaram o ínicio de um intenso trabalho de
melhoramento da espécie, que marcou o começo da atual fase do melhoramento genético de aveia no Brasil (BOREM, 1999).
Pertence à família Poaceae, subfamília Poideae, tribo Aveneae e gênero Avena. A aveia tem o número cromossômico básico igual a 7 e ocorre em três níveis de ploidia: diplóides 2n=2x=14, tetraplóides 2n=4x=28 e hexaplóides 2n=6x=42, (TAVARES et al., 1993). Dentre as hexaplóides, o grupo: A. sativa, A. byzantina e A.
nuda é o mais importante economicamente, entre todas as espécies cultivadas. A
aveia branca (Avena sativa L.) é um alopoliplóide natural (2n=6x=42) que apresenta uma meiose regular, semelhante à de indivíduos diplóides. O gênero Avena compreende 15 espécies anuais, sendo que a maioria das espécies apresenta um número diplóide de cromossomos (2n=2x=14), somente a Avena sativa e A. fatua sendo hexaplóides (ZOHARY e HOPF, 2000).
1.3. Melhoramento da aveia no Brasil
O melhoramento da cultura da aveia passou por períodos distintos no Sul do Brasil, iniciado pelo desenvolvimento de cultivares de ciclo longo, estatura elevada e rendimentos reduzidos de grão. A relação grão/palha era de 1:10, evidenciando uma reduzida capacidade de ser utilizada como planta produtora de grãos. Posteriormente, a introdução de linhagens, através de intercâmbios com instituições internacionais, com melhor qualidade de grãos, menor estatura de planta e maior rendimento médio de grãos, aliado a fortes trabalhos de programas de melhoramento de instituições locais (Universidade Federal do Rio Grande do Sul e Universidade de Passo Fundo), permitiram incrementos significativos para caracteres de interesse agronômico (CARVALHO e FEDERIZZI, 1989). O melhoramento genético da espécie possibilitou um aumento considerável do
potencial de rendimento dos genótipos de 700 kg ha-1 no início da década de 1960
para mais de 1.000 kg ha-1 na década de 1980, e atualmente alcançando
rendimentos médios superiores a 3.000 kg ha-1 (RCBPA, 2006).
Um reflexo significativo com o início dos trabalhos de melhoramento da aveia no Brasil foi o surgimento de indústrias de pequeno porte, com função de transformação e processamento dos grãos para a elaboração de produtos destinados à dieta humana. Desde então, o melhoramento genético da cultura vem obtendo excelentes resultados para caracteres como: rendimento de grãos, ciclo, peso do hectolitro, peso médio de grãos, índice de colheita, número de grãos por
panícula, estatura da planta, tolerância ao alumínio, tolerância ao frio e a geada, entre outros (FEDERIZZI et al., 1999; BARBOSA NETO et al., 2000; BENIN, 2005).
Atualmente, o grande desafio dos melhoristas de aveia está em disponibilizar aos agricultores genótipos com elevado rendimento de grãos e de qualidade industrial superiores aos cultivares existentes no mercado, além de desenvolver constituições genéticas mais adaptadas aos diferentes ambientes agrícolas existentes no sul do Brasil que possibilitem o aumento da superfície agrícola deste cereal.
1.4. Ambiente para seleção
O melhoramento de plantas consiste em criar variabilidade, selecionar genótipos desejáveis e com teste em diferentes ambientes, para um ajuste que permita a expressão máxima do seu potencial produtivo. A existência de respostas diferenciadas de genótipos aos efeitos de ambiente tem sido freqüentemente constatada na aveia cultivada. Esta interação, além de influenciar os ganhos genéticos, dificulta a recomendação de genótipos para ambientes distintos. Deste modo a identificação do melhor ambiente para o incremento na eficiência do programa de melhoramento, principalmente em função do rendimento de grãos, tem sido outro grande obstáculo dos melhoristas (HILL et al., 1998; BENIN et al., 2005). As dificuldades resultam basicamente dos custos deste processo e da identificação de constituições genéticas com adaptabilidade e estabilidade a todas as áreas de cultivo da aveia no Sul do Brasil. A seleção em ambientes que promovam a maximização da variação e ganho genético, a partir do incremento na herdabilidade e testes em ambientes representativos do local de cultivo da espécie a ser melhorada tem sido proposta (BYRNE et al. 1995).
Hoje, mesmo evidenciando todos esses benefícios, a aveia encontra dificuldades para assumir uma posição de interesse econômico primário em nível nacional, principalmente em regiões que apresentem condições de ambiente caracterizadas por solos hidromórficos de difícil drenagem, que conseqüentemente, limitam o desenvolvimento da cultura, fazendo com que a exploração de áreas na maioria dos casos fique em torno do binômio arroz-pecuária (MATTOS, 2004). Nesse sentido, a existência de variabilidade genética para o caráter tolerância ao
encharcamento e seleção sob esse ambiente de cultivo, pode permitir a identificação de constituições genéticas superiores, principalmente em solos que apresentam um “horizonte B” com características que dificultam a drenagem natural e ocasionam prejuízos para outras culturas cultivadas após o arroz.
1.5. Solos de difícil drenagem no Estado do Rio Grande do Sul
O alagamento temporário ou contínuo dos solos é resultado de períodos prolongados de chuvas e de irrigação e drenagem inadequada. Estas condições agrícolas são uma limitação para a sobrevivência e produções adequadas de muitas espécies. Existem genótipos dentre as diferentes espécies que tem a capacidade de sobreviver por curtos períodos de tempo em solos alagados, enquanto que outras o fazem por longos períodos, caracterizando constituições genéticas tolerantes ao alagamento temporário. Entre as espécies que tem adaptação a solos encharcados como o arroz, existe o azevém, que evidencia maior tolerância do que o trigo, aveia centeio e cevada (CARVALHO, 2005). Esta tolerância varia em função da espécie, genótipo, idade da planta, tempo e duração do nível elevado de água no solo, condições no fornecimento de água e características locais (KOZLOWSKI e PALLARDY, 1997). Considerando apenas o estado do Rio Grande do Sul, os solos de várzea ocupam uma área de 5.400.000 ha, correspondente a 20% do território do estado (MARCHEZAN et al., 2002), sendo a maior parte utilizada para o cultivo de arroz irrigado. Além disto, a área ocupada anualmente com a cultura do arroz está estimada aproximadamente em um milhão de hectares (IRGA, 2007). O restante destas áreas permanece em pousio ou é utilizada com pastagens, resultando em sub-aproveitamento destes solos para a produção de grãos (SCHOLLES, 2004).
O desenvolvimento de genótipos de aveia tolerantes ao encharcamento pode ser de grande importância para a região sul do Rio Grande do Sul, pois sua utilização em solos de várzea poderia proporcionar mais uma fonte de renda ao produtor e um benefício indireto na rotação, além de proporcionar um melhor aproveitamento dessas áreas nas estações frias do ano.
As pesquisas visando a caracterização de genótipos com bom nível de tolerância ao encharcamento se fazem necessárias, principalmente em condições de campo. Porém as pesquisas conduzidas apenas em campo são de difícil
observação, já que existem fatores nas relações solo-água-clima-planta que não podem ser quantificados nem controlados adequadamente.
Em trigo a utilização de vasos com solo encharcado, para descrever os sintomas e avaliar a reação de diferentes cultivares, possibilitou observar grandes diferenças no sistema radicular de plantas provenientes de vários cruzamentos (CAETANO et al., 1977; SCHEEREN et al., 1990). Os resultados evidenciaram uma correlação positiva entre plantas que apresentaram um bom desenvolvimento radicular, nessas condições, e a sua sobrevivência e produção. Aquelas com pouco desenvolvimento de raízes, clorose ou morte total da planta evidenciaram sintomas semelhantes àquelas cultivadas em solo com excesso de umidade.
As áreas de terras baixas por longo período foram consideradas impróprias ou marginais para o cultivo de cereais de estação fria. Os grandes êxitos alcançados
com trigo, que apresentou rendimentos superiores a 3000 kg ha-1 em solos
hidromórficos (CAETANO e WENT, 1996), estimula grandemente o desenvolvimento de trabalhos neste tipo de solo com aveia.
1. 6. Efeitos morfofisiológicos em plantas sob déficit de O2
A inundação dos solos provoca um rápido decréscimo na taxa de fotossíntese em muitas espécies de angiospermas e gimnospermas e alguns estudos têm demonstrado que a fotossíntese pode ser reduzida imediatamente após a inundação (CHILDERS e WHITE, 1942; BAZZAS e PETERSON, 1984; BECKAMN et al., 1992; MATTOS, 2004). Nesse sentido, Pezeshki et al., (1996) sugerem que a redução na taxa de fotossíntese de plantas alagadas está relacionada com o fechamento dos estômatos, resultando na diminuição da absorção de gás carbônico pelas folhas (PEZESHKI et al., 1996). Como conseqüência, à medida que a respiração aeróbica pára, o nível de energia cai drasticamente, causando um declínio muito intenso na captação e transporte de íons (HUANG et al., 2003; VARTAPETIAN et al., 2003), uma vez que o oxigênio é o aceptor de elétrons no sistema de fosforilação oxidativa, primeira fonte de geração de energia.
A partir do momento em que as plantas estão sob condições de alagamento, vários produtos de seu metabolismo são produzidos. O controle dos produtos finais do metabolismo anaeróbico como o etanol, os ácidos málico e shiquímico, são
produzidos quando o suprimento de oxigênio é limitado, conforme demonstrado em rizomas de Iris pseudacorus (BOULTER et al. 1963). A tolerância a estes produtos é feita através de enzimas adaptativas, como por exemplo, a desidrogenase alcoólica (ADH), enzima que catalisa a redução do acetaldeído para etanol, permitindo a
continuação da glicólise e produção de ATP e NAD+. Como conseqüência, o etanol é
abundantemente produzido em folhas, caules e raízes de plantas sob estresse hídrico, ocasionado pelo estresse de água no solo (CRAWFORD e ZOCHOWSKI, 1984; KESLEY, 1996).
A rápida estimulação da ADH pelo alagamento em arroz, anteriormente mantido em um solo drenado, sugere que a fermentação alcoólica pode aumentar temporariamente a produção de ATP para manter funções metabólicas essenciais até o desenvolvimento do aerênquima, o qual será utilizado para o transporte de oxigênio e posterior restabelecimento do metabolismo aeróbico (PEDRAZZINI e MACKEE, 1984).
1.7 Mecanismos de tolerância ao alagamento em plantas
Os mecanismos pelos quais as plantas sobrevivem ao alagamento são complexos e envolvem interações das adaptações morfológicas, anatômicas e fisiológicas (KOZLOWSKI, 1997). As alterações morfológicas que podem ser observadas são entre outras, a diminuição da área foliar e o aumento de ramificações radiculares. Entretanto, a principal adaptação anatômica é o aumento de espaços aerenquimatosos. O aerênquima é considerado uma das principais adaptações das plantas alagadas para suportarem condições anaeróbicas pois o tecido permite, através de seus espaços parenquimatosos, transporte de oxigênio necessário para a respiração das raízes e, também para a remoção de dióxido de carbono e vapores de etanol (CRAWFORD, 1967; ASCHI-SMITI et al., 2003).
O alagamento do solo também afeta a absorção de água e nutrientes pela planta. A translocação de elementos minerais no tecido vegetal é reduzida quando o oxigênio é deficiente para as raízes. Logo, a inundação do solo provoca o aparecimento de sintomas como murchamento e amarelecimento das folhas, semelhantes aos danos provocados pela deficiência de nitrogênio (BARRETO, 1995).
O arroz, entre as espécies de importância econômica, é a única que tem a capacidade de se desenvolver em ambiente saturado de àgua, maximizando consideravelmente seu potencial produtivo quando comparado ao arroz de sequeiro que não é cultivado sob inundação. Portanto, o arroz se torna uma cultura modelo para a realização de estudos genéticos visando o caráter tolerância ao encharcamento (MATTOS, 2004).
2. Material e Métodos
O experimento foi realizado nos anos de 2006 e 2007, durante a estação fria de cultivo (julho a outubro), em casa de vegetação pertencente ao Centro de Genômica e Fitomelhoramento, Departamento de Fitotecnia, Faculdade de Agronomia “Eliseu Maciel”, Universidade Federal de Pelotas (CGF – FAEM/UFPel).
Foram avaliados 40 genótipos de aveia branca (Tabela 1), provenientes de diferentes programas de melhoramento genético da espécie.
O delineamento experimental adotado foi em blocos ao acaso, com três repetições, onde cada unidade de observação foi composta por um recipiente (7,5 L) contendo três plantas.
Os genótipos de aveia branca foram semeados em baldes de 7,5 L perfurados na base, preenchidos com solo de várzea característico ao da cultura do arroz e submetidos às condições reais de inundação. Para impedir a drenagem natural foram utilizados vasos de mesmo volume com e sem furos, os quais foram encaixados de forma a manter uma lâmina de água sobre a superfície do solo (Figura 1).
Foram determinadas as quantidades necessárias para correção de nutrientes, segundo as Recomendações de Adubação e de Calagem para os Estados do Rio
Grande do Sul e Santa Catarina (COMISSÃO DE FERTILIDADE DO SOLO RS/SC, 2004). Também foi efetuado o controle de moléstias e pragas, com a aplicação de
fungicida e inseticida, de acordo com as indicações técnicas da Comissão Brasileira de Pesquisa de Aveia (CBPA, 2006).
No trabalho foram empregados três tratamentos (dias de inundação), repetindo-se durante todo o ciclo de desenvolvimento da cultura, até o estádio de
inundação); T2 – Dois dias de inundação e cinco dias de drenagem natural; T3 – Lâmina d’água permanente (inundação permanente). A lâmina de água foi colocada pela primeira vez 10 dias após a emergência das plântulas.
Os tratamentos que permaneceram sob estresse hídrico por inundação apresentaram uma lâmina de água com cerca de 2 a 4 cm acima do nível do solo e sempre que necessário, os níveis de água foram devidamente repostos.
Tabela 1. Genótipos de aveia branca adotados na avaliação quanto a tolerância a
inundação do solo. CGF – FAEM/UFPel. Pelotas – RS.
N° GENÓTIPOS N° GENÓTIPOS
1 URS/FAPA015-1-2 21 UPFA20 - Teixeirinha
2 UPF97H2004-4 22 CGF05009
3 ALBASUL 23 CGF05006
4 CGF05007 24 UFRGS036117-3
5 CGF03013 25 URS20
6 BARBARASUL 26 CGF05026
7 UFRGS037038-2 27 FAPA4 (Louise)
8 BRISASUL 28 URS22 9 UFPel0316 29 UPF97H300-2-12 10 CGF03006 30 UPFA22 - Temprana 11 UPF94H100-8-1-3 31 URS21 12 UFRGS9912002-1 32 UFRGS14 13 AL0415 33 UFRGS19 14 CGF05011 34 UPFA23 15 URS23 (Guapa) 35 CGF05013 16 AL0421 36 CGF05014 17 CGF05012 37 UPF18 18 ERCV9826-2 38 UPF16 19 UFRGS017164-1 39 CGF05021 20 UFRGS037031-3 40 UPF15
As avaliações foram realizadas em três épocas, e em cada ano, sendo a primeira realizada aos 45 dias após a semeadura, compreendendo o estádio vegetativo; a segunda realizada aos 70 dias após a semeadura, correspondente ao estádio de florescimento; e a terceira aos 90 dias após a semeadura, no estádio de maturação. Foram avaliados os seguintes caracteres: estatura de planta (EST), em cm, definida pelo comprimento do colmo a partir da superfície do solo até o ápice da inflorescência, excluindo as aristas; número de afilhos férteis (NAF), em unidade, definido pela contagem do número de afilhos férteis de cada planta individual; e a
cor de planta (COR), caracterizada pela coloração da planta, utilizando como parâmetro a testemunha, e uma escala de cor: para as plantas sensíveis variando de 1 a 3, intermediárias de 4 a 6 e tolerantes de 7 a 9.
Os dados foram submetidos à análise de variância com a finalidade de identificar os efeitos simples e das interações adotando o procedimento PROC GLM, e posterior comparação das médias através do teste de Tukey, a 5% de probabilidade de erro. Os procedimentos foram realizados no programa computacional Sas Learning Edition, (2002).
Os dados relativos aos caracteres adaptativos (EST, NAF e COR) mensuradas no segundo ano de experimento não apresentaram homogeneidade de variância, para todos os caracteres analisados, sendo assim submetidos à transformação por raiz quadrada, conforme os resultados sugeridos pelo software utilizado (SAS LEARNING EDITION, 2002).
Figura 1. Metodologia utilizada para manter a lâmina de água, sugerida por Badinelli
3. Resultados e Discussão
O resumo da análise de variância para os caracteres adaptativos mensurados em aveia branca, durante todo seu ciclo de desenvolvimento no primeiro ano de experimento (2006) é apresentado na Tabela 2. Esta análise possibilitou identificar a interação tripla entre todos os fatores de tratamento, (Genótipo x Estádio x Tratamento) para todos os caracteres mensurados (EST, NAF e COR), Isto indica, num primeiro momento, que há modificações nos caracteres adaptativos durante o ciclo de desenvolvimento dos genótipos de aveia branca quando submetidas ao estresse por inundação, e que os genótipos testados expressaram comportamento distinto considerando os diferentes estádios de desenvolvimento e os níveis de inundação a que foram submetidos.
Tabela 2. Resumo da análise de variância para os caracteres adaptativos (EST,
NAF, COR) mensurados em 40 genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.
QM
Fonte de Variação GL EST NAF COR
Genótipo 39 399,46* 2,24* 10,41* Estádio 2 21178,83* 253,36* 1108,02* Tratamento (T) 2 20193,48* 811,07* 1108,26* G x E 78 323,78* 1,24* 7,32* G x T 78 248,38* 1,51* 9,96* E x T 4 2718,16* 209,30* 57,68* G x E x T 148 143,14* 1,24* 3,78* Bloco 2 398,49* 0,031ns 0,43ns Erro 697 0,80 0,91 0,89 Média Geral - 48,15 1,08 4,92 CV (%) - 16,58 62,52 22,02
* Significativo a 5 % de probabilidade de erro; ns = Não significativo; GL = Graus de liberdade; QM = Quadrado Médio; CV = Coeficiente de variação, em porcentagem; EST = Estatura de planta (cm); NAF = número de afilhos férteis (unidade); COR = Cor de planta (adimensional).
O coeficiente de variação (CV) revelou valores de reduzida à intermediária magnitude, variando de 16,58% para o caráter EST a 62,52% para o caráter NAF, o que sugere a necessidade de maior controle das técnicas experimentais.
A análise dos dados com relação à resposta aos efeitos dos diferentes níveis de inundação no estádio vegetativo pode ser observada na Tabela 2.3, onde são apresentadas as médias referentes às variáveis analisadas EST, NAF e COR.
Para o caráter estatura de planta (EST), foi verificado que os tratamentos T1 (controle), T2 (2 dias de inundação e 5 dias de drenagem natural) e T3 (inundação permanente) provocaram mudanças no desempenho dos genótipos, evidenciando que a inundação do solo atuou na detecção de variabilidade genética. Fato este que pode ser melhor visualizado na Figura 2, sendo possível verificar um grupo formado por 13 genótipos, composto por: URSFAPA015, ALBASUL, CGF05007, BRISASUL, UFRGS991200, AL0415, UPFA20, UPF97H300, UPFA22, CGF05013, UPF18, UPF16 e CGF05021, que mantiveram durante o estádio vegetativo comportamento similar para o caráter estatura de planta (EST) nos três tratamentos, o que evidencia que a estatura destes genótipos não foi alterada quando submetidos ao estresse por inundação neste estádio de desenvolvimento. Para os demais genótipos, o mesmo comportamento não foi observado, uma vez que eles apresentaram alterações significativas na estatura quando submetidos aos tratamentos, comprovando que com o aumento dos níveis de estresse por inundação, estes genótipos, sofreram redução no desenvolvimento da estatura, no estádio vegetativo.
Os genótipos UFRGS0370382, CGF05011, CGF05006, URS20 e FAPA4 obtiveram um menor desempenho quando submetidos ao estresse por inundação com base no desempenho médio para o caráter estatura de planta.
É possível destacar o comportamento do genótipo URSFAPA015 em relação à estatura de planta (EST), pois além de manter a média da sua estatura de planta (EST) similar ao longo dos tratamentos, também se manteve próximo a média geral do tratamento controle mesmo quando submetido ao estresse, indicando um desempenho estável deste genótipo, pois o caráter estatura de planta (EST), quando bem desenvolvido na fase jovem da planta pode indicar vigor do genótipo, que, neste caso, pode estar relacionado com o comportamento de tolerância ao estresse aplicado (SILVA et al., 2006).
Tabela 3. Análise de médias para os caracteres adaptativos estatura de planta
(EST), número de afilhos férteis (NAF) e cor de planta (COR), mensurados em genótipos de aveia branca submetidos ao estresse por diferentes condições de inundação no estádio vegetativo, em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.
ESTÁDIO VEGETATIVO
EST NAF COR
GENÓTIPO T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 URSFAPA015 36,33 A 35,30 A 35,83 A 1,00 A 0,43 A 0,33 A 6,33 A 5,33 AB 4,33 B UPF97H2004 47,33 A 40,72 AB 36,50 B 2,00 A 0,00 B 0,00 B 6,67 A 6,00 A 5,67 A ALBASUL 43,50 A 37,37 A 39,00 A 1,00 A 0,00 B 0,00 B 7,33 A 6,44 AB 3,33 B CGF05007 38,50 A 34,17 A 33,17 A 2,00 A 0,10 B 0,00 B 5,67 A 4,78 A 5,00 A CGF03013 51,00 A 36,83 AB 32,33 B 1,00 A 0,57 A 0,00 A 7,33 A 7,11 A 3,33 B BARBARASUL 45,83 A 39,70 AB 37,17 B 1,33 A 0,23 B 0,00 B 7,00 A 5,78 A 5,33 A, UFRGS0370382 41,67 A 32,22 AB 28,00 B 1,33 A 0,00 B 0,00 B 6,33 A 5,33 A 2,67 B BRISASUL 40,67 A 32,72 A 34,33 A 2,00 A 0,00 B 0,67 AB 8,00 A 4,11 B 5,33 AB UFPel0316 49,50 A 30,44 B 28,00 B 1,00 A 0,33 AB 0,00 B 6,33 A 4,44 A 2,00 B CGF03006 44,50 A 37,11 A 27,00 B 0,00 A 0,00 B 0,67 A 6,67 A 6,11 A 1,67 B UPF94H100 44,50 A 38,28 AB 32,17 B 1,00 A 0,00 B 0,00 A 9,00 A 6,33 B 2,33 C UFRGS991200 40,83 A 42,72 A 28,83 A 0,67 A 0,00 B 0,00 A 8,33 A 7,11 A 1,67 B AL0415 49,00 A 41,89 A 42,17 A 1,33 A 0,10 A 1,00 A 7,00 A 7,11 A 8,00 A CGF05011 52,33 A 44,44 B 37,50 C 2,00 A 0,33 B 0,00 B 7,33 A 6,22 AB 4,33 B URS23 22,67 A 41,22 A 36,87 B 0,00 A 0,23 A 0,00 A 1,00 A 7,33 A 4,00 B AL0421 53,50 A 36,50 B 38,60 B 2,00 A 0,10 B 0,00 B 9,00 A 6,11 B 6,67 B CGF05012 51,67 A 35,48 B 33,67 B 2,00 A 0,10 B 0,33 B 7,33 A 5,11 B 7,00 AB ERCV9826 40,67 A 33,33 AB 29,50 B 1,00 A 0,57 A 0,00 A 6,67 A 7,00 A 3,33 B UFRGS0171 50,83 A 30,67 B 34,17 B 1,67 A 0,10 B 0,00 B 9,00 A 5,89 B 3,67 B UFRGS037031 37,17 A 30,56 A 30,40 A 1,67 A 0,67 AB 0,00 B 8,67 A 6,33 A 5,33 A UPFA20 49,50 A 39,97 B 36,03 B 1,67 A 0,00 B 0,00 B 8,67 A 7,44 A 1,33 B CGF05009 49,67 A 41,67 AB 36,03 B 0,33 A 0,00 A 0,00 A 6,67 A 6,11 A 5,33 AB CGF05006 50,67 A 38,48 AB 25,17 B 1,33 A 0,00 B 0,00 B 7,67 A 6,00 A 1,67 B UFRGS03611 52,50 A 28,50 B 36,17 B 1,33 A 0,00 B 0,00 B 7,33 A 4,33 B 5,00 B URS20 52,17 A 39,72 B 33,33 B 2,00 A 0,23 B 0,00 B 7,67 A 6,22 AB 4,33 B CGF05026 45,67 A 31,72 B 35,50 AB 0,67 A 0,00 A 0,00 A 8,00 A 4,22 B 2,33 C FAPA4 52,50 A 34,29 B 31,40 B 2,00 A 0,23 B 0,00 B 9,00 A 6,00 AB 2,67 B URS22 49,83 A 35,78 B 35,33 B 1,67 A 0,43 B 0,00 B 9,00 A 7,11 B 4,00 B UPF97H300 29,33 A 34,56 A 37,00 A 0,00 A 0,00 A 0,00 A 1,67 A 5,33 A 4,67 B UPFA22 54,67 A 41,53 A 42,83 A 1,67 A 0,10 B 0,33 B 6,67 A 6,33 A 5,00 A URS21 61,00 A 40,76 B 42,50 B 2,00 A 0,57 B 0,00 B 8,67 A 6,89 AB 5,33 A UFRGS14 53,67 A 38,61 B 34,67 B 2,00 A 0,67 B 1,67 A 9,00 A 6,89 A 7,67 AB UFRGS19 42,83 A 36,14 A 31,17 A 0,67 A 0,33 A 0,00 A 9,00 A 5,89 B 3,33 B UPFA23 48,33 A 34,58 AB 28,67 B 1,33 A 0,10 B 0,00 B 9,00 A 6,56 B 3,00 C CGF05013 35,50 A 39,83 A 38,97 A 0,00 A 0,83 A 0,00 A 4,33 A 6,56 A 5,33 A CGF05014 51,50 A 34,39 B 37,50 B 1,00 A 0,00 B 0,00 B 7,67 A 5,00 AB 3,33 B UPF18 42,33 A 36,06 A 37,33 A 0,00 A 0,23 A 0,00 A 7,00 A 5,67 A 6,33 A UPF16 48,17 A 35,13 A 35,23 A 1,00 A 0,10 A 0,00 A 8,67 A 5,78 B 4,33 B CGF05021 46,60 A 41,00 A 37,67 A 0,00 A 0,23 A 0,00 A 8,00 A 6,00 A 2,33 C UPF15 45,33 A 31,73 B 29,17 B 1,33 A 0,67 A 0,67 A 7,67 A 7,00 A 6,33 A
* T1 = Tratamento 1 (controle); T2 = Tratamento 2 (2 dias de inundação e 5 dias de drenagem natural) T3 = Tratamento 3 (inundação permanente). Médias dos caracteres seguidas de mesma letra maiúscula, na linha, não diferem entre si pelo teste Tukey a 5 % de probabilidade de erro.
Figura 2. Resposta dos genótipos de aveia branca para o caráter estatura de planta
(EST) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo, em casa de vegetação, no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.
Ainda no estádio vegetativo, é possível observar o comportamento dos genótipos para o caráter número de afilhos férteis (NAF), quando submetidos ao estresse por inundação, revelando que no tratamento controle (T1) não houveram diferenças significativas para este caráter enquanto que nos tratamentos 2 dias de inundação (T2) e inundação permanente (T3), é observado a formação de duas classes. Além disto, o objetivo principal do trabalho foi verificar o comportamento individual de cada genótipo em relação aos tratamentos adotados dentro de cada estádio de avaliação. Desta forma foi possível verificar que os genótipos mantiveram comportamento similar no tratamento controle (T1) e desempenho superior nesta situação frente aos demais tratamentos, fato este que pode ser explicado pela ausência do estresse no tratamento controle (T1). Isto sugere que o número de afilhos é geneticamente determinado, mas que a condição de estresse reduz de forma significativa o desempenho dos genótipos para esta variável. Além disso, em solos alagados ocorre a formação de ácidos orgânicos que em casos de toxidez mais severa, causam prejuízo ao crescimento da planta, prejudicando o afilhamento a absorção de nutrientes e o rendimento de grãos (CAMARGO et al., 2001).
Considerando o desempenho dos genótipos apresentado para o caráter NAF em relação aos tratamentos adotados, os genótipos UFRGS14 e UPF15 demonstraram desempenho superior para a variável NAF, seguidos da BRISASUL e AL0415. Isto indica que o número de afilhos férteis, possivelmente representa um caráter eficiente quando adotado na seleção indireta para tolerância a inundação nesta espécie durante o estádio vegetativo, pelo distinto desempenho dos genótipos evidenciado quando submetidos aos diferentes tratamentos.
O alagamento ocasiona rápida perda do conteúdo de clorofila (ASHRAF e MEHMOOD, 1990; ASHRAF e CHISHTI, 1993), danos as membranas celulares, peroxidação de lipídios e aumento da produção de superóxidos e peróxidos de hidrogênio no tecido foliar (YAN et al., 1996).A habilidade para conservar os níveis de clorofila na folha sob condições de anoxia é considerada um mecanismo de tolerância ao encharcamento em gramíneas (DIAS-FILHO e CARVALHO, 2000; BARUAH, 1996).
Figura 3. Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter número
de afilhos férteis (NAF) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo em casa de vegetação, no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.
Analisando as médias dos genótipos em relação ao caráter COR, é verificada uma redução na coloração das plantas com o aumento dos dias de inundação. De modo geral, observando a Figura 4 levando em consideração o comportamento individual das constituições genéticas estudadas, foi possível observar o desempenho superior dos genótipos UPF97H2004, CGF05007, BARBARASUL, AL0415, CGF05012, CGF05009, UPFA22, URS21, UFRGS14, UPF18 e UPF15, pois apresentaram uma pequena redução na intensidade da cor entre o tratamento controle (T1) e os tratamentos com de dois dias de inundação (T2) e inundação permanente (T3), mantendo a elevada média nos três tratamentos, o que indica que para estes genótipos o nível de estresse durante o estádio vegetativo não foi limitante para este caráter.
Os genótipos UPF94H100, UFRGS991200, UFRGS0171, UPFA20,
CGF05006, CGF05026, FAPA4 URGS19, UPFA23 e CGF05021 foram os mais sensíveis sob a condição de estresse, demonstrando uma drástica redução da cor ao longo do aumento da severidade do estresse.
A manifestação do efeito de clorose pode ser interpretada como efeito da prática do período de inundação. A literatura sugere que ela ocorre por causa da degradação de clorofilas quando em condição de inundação (HUANG et al., 1994), o sistema radicular já fortemente afetado reflete em deficiências nutritivas, provocando o amarelecimento das folhas. Outros autores sugerem, a redução da síntese de clorofila em conseqüência do acúmulo de etileno (SENA GOMES e KOZLOWSKI, 1988) e/ou redução na síntese de citocininas (ZHANG et al., 2000).
Na fase de florescimento (Tabela 2.4), os genótipos ALBASUL, UFRGS0370382, CGF05006, UPFA20, URS20, FAPA4 e CGF 05014 apresentaram maior redução na estatura da planta ao longo dos tratamentos. O grupo formado pelos genótipos CGF03013, Al0415, CGF05009, UPFA22, URS21, UFRGS14, UPF16, CGF05021 demonstraram desempenho superior, visto que as médias para o caráter EST mantiveram-se constantes quando submetidos aos níveis de inundação e próximo da média geral do tratamento controle. Destacando os genótipos UPFA22, UPF16 e CGF05021, que já havia apresentado comportamento superior no estádio vegetativo. De modo que, na Figura 5, fica evidenciado o comportamento superior destes genótipos em relação ao caráter EST quando submetidos aos níveis de estresse no estádio de florescimento.
Figura 4 Resposta dos genótipos de aveia branca em relação ao caráter cor de
planta (COR) quando submetidos a três níveis de estresse por inundação durante o estádio vegetativo, em casa de vegetação no ano de 2006. CGF – FAEM/UFPel, Pelotas-RS, 2006/2007.
