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DANILO RAFAEL MESQUITA NEVES

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FENOLOGIA REPRODUTIVA PÓS-QUEIMA E

DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS EM

CAMPO SUJO DE CERRADO NO PLANALTO RESIDUAL

DO URUCUM, MATO GROSSO DO SUL, BRASIL

DANILO RAFAEL MESQUITA NEVES

Orientador: Prof. Dr. Geraldo Alves Damasceno Júnior

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Livros Grátis

http://www.livrosgratis.com.br

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FENOLOGIA REPRODUTIVA PÓS-QUEIMA E

DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS EM

CAMPO SUJO DE CERRADO NO PLANALTO RESIDUAL

DO URUCUM, MATO GROSSO DO SUL, BRASIL

DANILO RAFAEL MESQUITA NEVES

Dissertação apresentada como um dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Biologia Vegetal junto ao Departamento de Biologia do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde.

Orientador: Prof. Dr. Geraldo Alves Damasceno Júnior

Co-orientador: Prof. Dr. Erich Arnold Fischer

Campo Grande Março/2009

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO

________________________________________________________________________ FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO DO SUL

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA VEGETAL

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3

Teatro Dos Vampiros

Legião Urbana

Composição: Renato Russo

Sempre precisei De um pouco de atenção Acho que não sei quem sou

Só sei do que não gosto...

E nesses dias tão estranhos Fica a poeira

Se escondendo pelos cantos Esse é o nosso mundo

O que é demais Nunca é o bastante

E a primeira vez É sempre a última chance Ninguém vê onde chegamos

Os assassinos estão livres Nós não estamos...

Vamos sair!

Mas não temos mais dinheiro Os meus amigos todos Estão procurando emprego...

Voltamos a viver Como há dez anos atrás E a cada hora que passa Envelhecemos dez semanas...

Vamos lá, tudo bem! Eu só quero me divertir

(5)

4

Esquecer dessa noite Ter um lugar legal prá ir...

Já entregamos o alvo E a artilharia Comparamos nossas vidas

E esperamos que um dia Nossas vidas Possam se encontrar... Quando me vi Tendo de viver Comigo apenas E com o mundo Você me veio Como um sonho bom

E me assustei Não sou perfeito...

Eu não esqueço A riqueza que nós temos Ninguém consegue perceber

E de pensar nisso tudo Eu, homem feito

Tive medo E não consegui dormir...

Vamos sair!

Mas estamos sem dinheiro Os meus amigos todos Estão, procurando emprego...

Voltamos a viver Como a dez anos atrás

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5

E a cada hora que passa Envelhecemos dez semanas...

Vamos lá, tudo bem Eu só quero me divertir

Esquecer dessa noite Ter um lugar legal prá ir...

Já entregamos o alvo E a artilharia Comparamos nossas vidas

E mesmo assim

Não tenho pena de ninguém...

Faço duas dedicações desta dissertação à pessoas que sabem do que não gosto e que me entendem quando não sei quem sou: meus pais & meu amor Suzy Saab

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6 AGRADECIMENTOS

Acima de tudo a Deus, pela força que pedi nos momentos difíceis;

Ao meu orientador Prof. Dr. Geraldo Alves Damasceno Junior, pelos ensinamentos essenciais no desenvolvimento do projeto e principalmente pela paciência;

Aos meus pais pelo apoio no traslado campo-disciplina-campo;

A Suzyane Saab de Lima, minha companheira, pelo carinho e compreensão nos momentos difíceis;

Aos meus colegas de mestrado Marcelo Leandro Bueno, Vanessa Pontara, Elio de Oliveira Rocha Junior, Fernando Belan do Santos, Wagner José Martins, Wellington Matsumoto Ramos, Alex Marcel Melotto, Jaqueline Cabral Vilas Boas, Carla Braga Leite, Amanda Galdi Boaretto, Anne Karen Dutra Salomão, Deborah Christiane Leite Kufner, Gabriela Atique Fernandes, Arly Porto de Oliveira, Cristiane Bezerra da Silva e Aurora Maria Rosa de Oliveira pelo apoio;

Ao co-orientador Prof. Dr. Erich Arnold Fischer pelas inúmeras sugestões dadas na qualificação e na redação da dissertação;

A Prof. Dra. Maria Rosângela Sigrist e Prof. Dr. Ademir Kleber Morbeck de Oliveira pelas valiosas sugestões na defesa da dissertação;

Ao MSc. Carlos Rodrigo Lehn pelas sugestões durante a fase de pré-defesa;

A Dra. Rosilene Rodrigues Silva e Profa. Dra. Ângela Lúcia Bagnatori Sartori pelo incentivo na realização do projeto no mestrado em Biologia Vegetal da UFMS;

Aos professores e funcionários do Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal da UFMS, que me possibilitaram uma formação de qualidade;

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7 Ao Antônio Valtemir de Lima, Jussara Saab de Lima, Juliane Saab de Lima e Jussara Saab de Lima pelo apoio;

Ao Guilherme Arruda pelas caronas ao local coleta na MCR;

Ao Marcos da Costa Mendes e Danilo Sandro Barbosa pelas discussões científicas produtivas durante a graduação;

A FUNDECT/CAPES pela bolsa concedida;

A Profa. Dra. Iria Hiromi Ishii pela disposição do Herbário COR durante os períodos de coleta;

Aos especialistas Prof. Dr. Arnildo Pott, Prof. Dr. Geraldo Alves Damasceno Junior, Prof. Dr. Marcelo Oscar Bordignon, MSc. Ana Cristina de Meira Cristaldo, MSc. Fábio de Matos Alves, MSc. Carolina Ferreira Santos, MSc. Marcus Vinícius Santiago Urquiza e Marcelo Leandro Bueno pelo auxílio taxonômico;

Ao Elias Alvarenga, Lucas Barbosa e Juliana Minuncio, companheiros de uma boa educação sócio-educativa em Catalão - GO;

Ao Seu Fausto Cuiabano pelo auxílio nos trabalhos de campo;

Ao Sr. Edson Miranda da Silva, Gerente Geral da MCR, e Engenheiro Felipe Tadashi Asao Coelho pelas autorizações de acesso à área de coleta;

A Mineração Corumbaense Reunida S/A pela cessão dos dados climáticos;

Ao Os Plantas, pelas risadas e momentos de união dos amigos;

A todas as pessoas que me ajudaram na vida e que não foram citadas por falta de espaço, fato este que não desabona a importância;

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8 RESUMO GERAL

O presente estudo foi desenvolvido na área do planalto residual do Urucum, Corumbá – MS, com o objetivo geral de descrever as variações fenológicas de uma comunidade vegetal de campo sujo de cerrado e verificar a dispersão de sementes por morcegos para esta área. A amostragem fenológica foi feita com oito transectos de 250 metros, distantes 50 metros entre si, onde foram amostradas todas as espécies de angiospermas floridas ou frutificadas que se encontravam distantes até no máximo três metros de cada lado dos mesmos, no total de 0,6 hectares. Os morcegos foram capturados com auxílio de redes-de-neblina dispostas até três metros acima do solo. Foram armadas três redes (14x3m) por noite. As fases de captura constaram de duas noites (período de lua nova) consecutivas por mês, durante um ano, totalizando 48 noites/ano. A maior intensidade da fenofase floração registrada para a comunidade avaliada, calculada pelo índice de Fournier, foi em novembro de 2007, com 19,63% da intensidade total da área. A maior intensidade de frutificação para a comunidade foi registrada em fevereiro de 2008, com 15,08% da intensidade total da área estudada. Os dados demonstram possível influência da queima na comunidade ao se analisar os picos de floração no mês seguinte ao evento. No entanto, um maior período de estudo seria necessário para a realização de testes estatísticos que comprovassem essa influência. Informações sobre a intensidade das fenofases são muito importantes para um melhor entendimento da disponibilidade de recursos para a fauna local e para auxiliar nos planos de manejo e conservação do planalto residual do Urucum, o qual sofre com atividades de mineradoras de ferro. Em 36.288 m2.h de esforço amostral foram capturados 49 indivíduos, divididos em cinco espécies, sendo todos frugívoros. Das cinco espécies coletadas, três apresentaram amostras fecais com sementes, num total de 20 amostras, equivalente a 40,8% do total de capturas. Mesmo no período de maior disponibilidade de frutos, os morcegos coletados não consumiram recursos do campo sujo de cerrado, sendo as espécies dispersadas para o local consumidas, provavelmente, nas matas semidecíduas adjacentes à área de estudo. Porém, o fato dos morcegos utilizarem recursos da mata semidecíduas não desabona a sua importância ecológica como dispersores de espécies nativas e pioneiras para as áreas degradadas de campo sujo.

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9 GENERAL ABSTRACT

This study was carried out on Urucum plateau, in order to describe the phenological variations of the campo sujo vegetation and the dispersal seeds by bats on this area. The phenological sample was made with eight transects of 250 meters, apart 50 meters from each other. All angyosperms species distant at most three meters of each side of the transect were sampled, reaching 0.6 hectares. Bats were monthly mist netted over a full year (october/2007 to september/2008), and fecal samples were collected for dispersal seeds analysis. The intensity peak of flowering registered to the studied community, calculated with the Fournier intensity, was in november/2007, with 19.63% of the total area intensity. The fruiting intensity peak of the studied community was in february/2008, with 15.08% of the total area intensity. This study provide us information about the possible fire influence on the community, presenting flowering peaks after one month of this event. However, more researches are necessary for statistical analysis of this influence. The intensity of the phenological patterns data are very important for a better understanding of the avaiability of resources to the local animals and to help with the restoration and conservation plans of Urucum plateau. In 36.288 m2.h of field works were collected 49 bats of five species, all frugivorous. Three of the five bat species collected presented feces with seeds, total of 20 samples, corresponding to 40.8% of the total bats collected. The animals collected on the first thirty minutes rarely presented feces with seeds. Even in the peak of fruiting, the bats did not eat the fruits available in the campo sujo vegetation studied. The species dispersed by bats to the area were, propably, eaten in a close semideciduous forest. However, the fact of the bats eat fruits from the semideciduous forests do not diminish the ecological importance of the bats such as potential seed dispersers of native and pioners plant species to degraded campo sujo areas.

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10 LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

Fenologia pós-queima em uma área de campo sujo de cerrado no planalto residual do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil

Figura 1: Mapa com localização da área estudada no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil e esquema dos transectos realizados no campo sujo de cerrado, sendo quatro de 250 metros em cada vertente do morro (Fonte: Mineração Corumbaense Reunida S/A - imagem IKONOS 2005 modificada).

Figura 2: Padrão do fotoperíodo no período de outubro de 2007 a setembro de 2008 no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul (Fonte: On-line Photoperiod Calculator).

Figura 3: Porcentagem de manchas estudadas na fenologia do campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto ao hábito.

Figura 4: Número de espécies apresentando a fenofase floração no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com a precipitação do período de estudo.

Figura 5: Intensidade de Fournier para a fenofase floração no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

Figura 6: Intensidade de Fournier para a fenofase floração no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, sendo as espécies classificadas quanto ao hábito. Dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

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11 Figura 7: Precipitação no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul durante os anos de 2007 e 2008, sendo o trecho destacado referente aos meses de coleta dos dados fenológicos (Mineração Corumbaense Reunida S/A 2009).

Figura 8: Número de espécies apresentando a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com a precipitação do período de estudo.

Figura 9: Intensidade de Fournier para a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

Figura 10: Intensidade de Fournier para a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, sendo as espécies classificadas quanto ao hábito. Dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

Figura 11: Porcentagem de manchas estudadas na fenologia do campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto à síndrome de dispersão.

Figura 12: Número de espécies apresentando a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, sendo as espécies classificadas quanto à síndrome de dispersão. Dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

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Figura 13: Intensidade de Fournier para a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, sendo as espécies classificadas quanto à síndrome de dispersão. Dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

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12 CAPÍTULO 2

Dispersão de sementes por morcegos em uma área de campo sujo de cerrado no planalto residual do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil

Figura 1: Mapa com localização da área estudada no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, esquema dos oito transectos de 250 metros para estudo fenológico no campo sujo de cerrado e esquema do transecto de 300 metros na área recuperada da Mina 02 (Fonte: Mineração Corumbaense Reunida S/A - Imagem IKONOS 2005 modificada).

Figura 2: Porcentagem das espécies de sementes encontradas nas fezes de três espécies

de morcegos em campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul.

Figura 3: Número de espécies apresentando a fenofase frutificação no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com a precipitação do período estudado.

Figura 4: Precipitação no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul

durante os anos de 2007 e 2008, sendo o trecho destacado referente ao período estudado (Fonte: Mineração Corumbaense Reunida S/A 2009).

Figura 5: Intensidade de frutificação das espécies zoocóricas no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, com dados pluviométricos de outubro/2007 a setembro/2008.

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13 LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1

Fenologia pós-queima em uma área de campo sujo de cerrado no planalto residual do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil

Tabela 1: Número de manchas das espécies estudadas na fenologia do campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto ao hábito e síndrome de dispersão. HER = herbácea, LIA = liana, PTA = planta-anã, SBA = subarbusto, ANE = anemocórica, AUT = autocórica, ZOO = zoocórica.

Tabela 2 – Duração das fenofases, em meses, das espécies estudadas no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, sendo cinza a floração e preto a frutificação.

Tabela 3: Resultado da análise do coeficiente de Correlação de Spearman (rs) entre a precipitação/comprimento do dia, a intensidade de Fournier e o número de espécies em floração/frutificação e frutos classificados quanto à síndrome de dispersão no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul. Po = precipitação do mês de observação; P1 = precipitação de um mês anterior à observação; P2 = precipitação de dois meses anteriores à observação; P3 = precipitação de três meses anteriores à observação; CD = comprimento do dia; ns = não significativo. Valores marginalmente significativos em negrito.

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14 CAPÍTULO 2

Dispersão de sementes por morcegos em uma área de campo sujo de cerrado no planalto residual do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil

Tabela 1: Espécies de morcegos amostradas em campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul.

Tabela 2: Número de amostras fecais contendo sementes dispersadas por morcegos em uma área de campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul.

Tabela 3: Lista das espécies utilizadas pela Mineração Corumbaense Reunida S/A para

revegetação da Mina 02 no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto ao hábito e origem. ARB = arbórea, HER = herbácea, SUB = subarbustiva, EXO = exótica, NAT = nativa (Fonte: Mineração Corumbaense Reunida S/A).

Tabela 4: Espécies de plantas encontradas em transecto realizado na Mina 02 no

planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto ao hábito e síndrome de dispersão. ARB = arbórea, HER = herbácea, SUB = subarbustiva, ANE = anemocórica, AUT = autocórica, ZOO = zoocórica.

Tabela 5: Número de manchas das espécies estudadas na fenologia do campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul, classificadas quanto ao hábito e síndrome de dispersão. HER = herbácea, LIA = liana, PTA = planta-anã, SBA = subarbusto, ZOO = zoocórica.

Tabela 6: Duração da fenofase frutificação, em meses, das espécies zoocóricas estudadas no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul.

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15 Tabela 7: Resultado da análise do coeficiente de Correlação de Spearman (rs) entre a precipitação, a intensidade de Fournier e o número de espécies zoocóricas em frutificação no planalto residual do Urucum, Corumbá, Mato Grosso do Sul. P0 = precipitação do mês de observação; P1 = precipitação de um mês anterior à observação; P2 = precipitação de dois meses anteriores à observação; P3 = precipitação de três meses anteriores à observação; ns = não significativo.

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16 ÍNDICE RESUMO GERAL ... 8 GENERAL ABSTRACT ... 9 LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO 1 ... 10 CAPÍTULO 2 ... 12 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO 1 ... 13 CAPÍTULO 2 ... 14 INTRODUÇÃO GERAL ... 18 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 21 CAPÍTULO 1 ... 24

FENOLOGIA PÓS-QUEIMA EM UMA ÁREA DE CAMPO SUJO DE CERRADO NO PLANALTO RESIDUAL DO URUCUM, MATO GROSSO DO SUL, BRASIL RESUMO ... 24

ABSTRACT ... 25

INTRODUÇÃO ... 26

MATERIAL E MÉTODOS ... 28

Descrição da área de estudo ... 28

Estudo fenológico ... 29

Análises dos dados ... 30

RESULTADOS ... 32 Floração ... 32 Frutificação ... 33 Síndromes de dispersão ... 33 DISCUSSÃO ... 35 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 39

NORMAS DE PUBLICAÇÃO EM PERIÓDICO ... 64

CAPÍTULO 2 ... 66

DISPERSÃO DE SEMENTES POR MORCEGOS EM UMA ÁREA DE CAMPO SUJO DE CERRADO NO PLANALTO RESIDUAL DO URUCUM, MATO GROSSO DO SUL, BRASIL RESUMO ... 69

ABSTRACT ... 70

(18)

17

MATERIAL E MÉTODOS ... 73

Local de estudo ... 73

Captura dos morcegos e análise das amostras fecais ... 74

Estudo fenológico ... 75

Análise dos dados ... 76

RESULTADOS ... 77

Captura dos morcegos e análise das amostras fecais ... 77

Estudo fenológico ... 77

DISCUSSÃO ... 79

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 82

NORMAS DE PUBLICAÇÃO EM PERIÓDICO ... 98

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18 INTRODUÇÃO GERAL

O planalto residual do Urucum, situado na borda oeste do Pantanal brasileiro, é limitado ao norte pelo rio Paraguai, a oeste pela fronteira com a Bolívia e a sul e leste pelas áreas de inundação do Pantanal, abrangendo cerca de 130.000 hectares (Cardoso et al. 2002).

O gradiente altitudinal deste maciço é bastante singular com forte contraste da vegetação, proporcionando ampla variedade de ambientes, como Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, vegetação de bancada laterítica, Savana Arborizada, Savana Estépica e Savana Gramíneo-lenhosa (Pott et al. 2000), sendo esta última fitofisionomia representada pelos campos sujos de altitude do maciço do Urucum, os quais sofrem as conseqüências da extração de minério de ferro e queimadas (Bortolotto et al. 1996).

A camada herbáceo-subarbustiva de Cerrado apresenta a maior riqueza florística do Cerrado sensu latu, apesar da carência de estudos sobre sua ecologia e composição florística (Castro et al. 1999; Sano et al. 2008), sendo que uma das constatações mais evidentes é que a maioria dos estudos florísticos concentram-se no estrato arbustivo-arbóreo (Mantovani & Martins 1993). Os campos sujos do maciço do Urucum possuem grande valor geoeconômico na Bacia do Alto Paraguai em razão da ocorrência de enormes reservas de ferro e manganês. Atividades mineradoras têm gerado a fragmentação e destruição destes habitats, colocando em risco a flora e fauna locais, os quais devem, segundo a legislação brasileira, serem restaurados (Silva et al. 2000).

Segundo Kageyama & Gandara (2004) a restauração de ecossistemas degradados deve utilizar os conceitos de diversidade de espécies, interação entre espécies e sucessão ecológica, adaptando as tecnologias existentes para as espécies nativas. Com isso, dados de fenologia, estratégias de dispersão das espécies e interações planta-animal são essenciais para um melhor desenvolvimento de planos de manejo e conservação.

Dentre as importantes interações planta-animal para recuperação de áreas degradadas, encontra-se a dispersão de sementes por morcegos. A importância dos morcegos na dispersão de sementes é tão grande que estes mamíferos podem influenciar a estrutura da vegetação através das espécies de frutos que consomem (Fleming & Heithaus 1981). Tais espécies de frutos possuem uma série de características que as diferenciam dos frutos geralmente consumidos por aves e mamíferos não-voadores.

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19 Assim, os frutos quiropterocóricos apresentam as seguintes características (Van der Pijl 1957): 1) porção comestível macia ou dura; 2) dimensões do fruto e semente variáveis; 3) coloração discreta, geralmente verde, amarelada, branquicenta ou marrom; 4) odor de fermentação ou almíscar; 5) ligação permanente à planta-mãe mesmo após maturação; 6) pericarpo duro, com indeiscência possível; 7) exposição na parte externa da planta para facilitar a apreensão em vôo.

A dispersão de sementes por morcegos frugívoros contribui para o estabelecimento de muitas espécies vegetais pioneiras, auxiliando os mecanismos de regeneração de áreas desmatadas (Gorchov et al. 1993). Espécies de morcegos frugívoras são tidas como dispersoras em potencial de sementes de plantas dos gêneros Cecropia, Piper, Solanum, entre outros (Charles-Dominique 1986).

Passos & Passamani (2003) verificaram que sementes de Piper divaricatum, ao passarem pelo trato digestivo de morcegos, tiveram eficiência de 72,2 % de germinação, enquanto que as sementes do fruto fresco obtiveram apenas 4 % de germinação. Este dado demonstra a função dos morcegos como otimizadores de germinação de sementes, e consequentemente a sua importância como agentes na regeneração de áreas degradadas.

O conhecimento da fenologia de uma comunidade vegetal é também um estudo fundamental para auxiliar nos dados de chuva de sementes e regeneração de áreas degradadas (Batalha & Mantovani 2000), bem como no entendimento do efeito das variações climáticas na vegetação (Morellato et al. 1990).

Raison apud Silva & Santos (2008) destaca que fatores como aumentos na precipitação média mensal, temperatura média mensal, fotoperíodo e efeitos do fogo correlacionam-se positivamente com o aumento do número de espécies em floração para o estrato herbáceo-arbustivo de savanas. Entre os efeitos do fogo, pode-se citar a remoção da vegetação excedente do solo, permitindo que este receba mais intensamente os raios solares, garantindo o estabelecimento de espécies menores e mais delgadas que têm dificuldades de crescer sobre a matéria seca acumulada e o estabelecimento de espécies advindas da chuva de sementes, contribuindo para a composição florística e variabilidade genética das áreas.

Os campos sujos de cerrado do maciço do Urucum se encontram em altitudes médias de 900 a 1.000 metros. Este tipo de vegetação, apesar do interesse econômico, não têm sido frequentemente estudadas, sendo a maior parte dos estudos concentrados

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20 em Floresta Estacional Decidual e Savanas Arborizadas (Pott et al. 1990; Ratter et al. 1996; Damasceno Junior 2005; Ragusa-Netto & Silva 2007; Lehn et al. 2008).

Mauro & Campos (2000), Bordignon & França (2004) e Bordignon (2005) fornecem listas de espécies da quiropterofauna do maciço do Urucum e ressaltam a necessidade de levantamentos mais intensivos para desenvolvimento de planos de manejo.

Devido à jazida de ferro do maciço do Urucum, existe a expectativa de um maior desenvolvimento industrial nos próximos anos na região. Tal fato gera a possibilidade dos futuros empreendimentos causarem grandes impactos sobre o ambiente, principalmente sobre as espécies animais dependentes de ambientes florestados, tais como pequenos mamíferos. Com isso, trabalhos voltados ao estudo de fenologia e dispersão de sementes são muito importantes, pois podem subsidiar a elaboração de planos de manejo na área de estudo, uma vez que os estudos para a região de Corumbá são pontuais e esporádicos. O presente estudo foi desenvolvido na área do planalto residual do Urucum com o objetivo geral de descrever as variações fenológicas de uma comunidade vegetal de campo sujo de cerrado e verificar a dispersão de sementes por morcegos para esta área.

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21 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

BATALHA, M.A. & MANTOVANI, W. 2000. Reproductive phenological patterns of cerrado plant species at the Pé-de-Gigante Reserve (Santa Rita do Passa Quatro, SP, Brazil): a comparasion between herbaceous and wood floras. Revista Brasileira de Biologia 60(1): 129-145.

BORDIGNON, M. O. & FRANÇA, A. O. 2004. Análise preliminar sobre a diversidade de morcegos no Maciço do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil. In: IV Simpósio sobre recursos naturais e sócio-econômicos do pantanal. Brasília, Editora EMBRAPA.

BORDIGNON, M. O. 2005. Geographic distribution’s ampliation of Chiroderma doriae Thomas (Mammalia, Chiroptera) in Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 22 (4): 1217-1218.

BORTOLOTTO, I.M.; DAMASCENO JUNIOR, G.A; RODRIGUEZ, D.P. 1996. Levantamento florístico das formações rupestres da morraria Urucum, Corumbá, MS: resultados preliminares. In: XLVII Congresso Nacional de Botânica. Resumos... Nova Friburgo, Sociedade Botânica do Brasil, p. 192.

CARDOSO, E. L.; SPERA, S. T.; PELLEGRIN, L. A. & SPERA, M. R. N. 2002. Solos do Assentamento Urucum – Corumbá - MS: caracterização, limitações e aptidão agrícola. EMBRAPA, Série Documentos 30. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento.

CASTRO, A.A.J.F.; MARTINS, F.R.; TAMASHIRO, J.Y. & SHEPHERD, G.J. 1999. How rich is flora of Brazilian cerrados? Annals of Missouri Botanical Garden 86:192-224.

CHARLES-DOMINIQUE, P. 1986. Inter-relations between frugivorous vertebrates and pioner plants: bats and birds in French Guyana, p. 119-134. In: ESTRADA, A. & FLEMING, T.H. (eds.). Frugivores and seed dispersal. Dordretch, W. Junk Publishers. 398p.

DAMASCENO JUNIOR, G.A. 2005 Estudo florístico e fitossociológico de um gradiente altitudinal no maciço do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil. Tese (Doutorado em Botânica) Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

FLEMING, T.H. & HEITHAUS, E.R. 1981. Frugivorous bats, seed shadows and the structure of tropical forests. Biotropica 13: 45-53.

GORCHOV, D.L.; CORNEJO, F.; ASCORRA, C. & JARAMILLO, M. The role of seed dispersal in the natural regeneration of rain forest after strip-cutting in the Peruvian Amazon, p. 339-349. In: ESTRADA, A. & FLEMING, T.H. (eds.). Frugivores and seed dispersal. Dordretch, W. Junk Publishers, 398p.

KAGEYAMA, P. & GANDARA, F.B. 2004. Recuperação de áreas ciliares. In: RODRIGUES, R.R. & LEITÃO FILHO, H.F. (eds.). Matas ciliares: conservação e recuperação. 2.ed. São Paulo, Universidade de São Paulo, p.249-269.

LEHN, C. R. ; ALVES, F. M. & DAMASCENO JUNIOR, G. A. 2008. Florística e fitossociologia de uma área de cerrado sensu stricto na região da Borda Oeste do Pantanal, Corumbá, MS, Brasil. Pesquisa Botânica 59: 129-142.

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22 MANTOVANI, W. & MARTINS, F.R. 1993. Florística do cerrado na Reserva

Biológica de Moji-Guaçu - SP. Acta Botanica Brasilica 7:33-59.

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23 ARTIGO A SER SUBMETIDO AO PERIÓDICO ACTA BOTANICA BRASILICA

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24 CAPÍTULO 1

FENOLOGIA REPRODUTIVA PÓS-QUEIMA EM CAMPO SUJO DE CERRADO NO PLANALTO RESIDUAL DO URUCUM, MATO GROSSO DO

SUL, BRASIL1

Danilo Rafael Mesquita Neves2,3, Geraldo A. Damasceno Junior2 &Erich A. Fischer2

RESUMO - (Fenologia pós-queima em uma área de campo sujo de cerrado no planalto residual do Urucum, Mato Grosso do Sul, Brasil). O presente estudo foi desenvolvido na área do planalto residual do Urucum com o objetivo geral de descrever a fenologia reprodutiva de uma comunidade vegetal de campo sujo de cerrado. A amostragem foi feita com oito transectos de 250 metros, distantes 50 metros entre si, onde foram amostradas todas as espécies de angiospermas floridas ou frutificadas que se encontravam distantes até no máximo três metros de cada lado dos mesmos, no total de 0,6 hectares. Foi feito acompanhamento mensal das fenofases de emissão de botões e flores, e de frutos verdes e maduros nas manchas que se encontravam na área do transecto. A maior intensidade da fenofase floração registrada para a comunidade avaliada, calculada pelo índice de Fournier, foi em novembro de 2007, com 19,63% da intensidade total da área. A maior intensidade de frutificação para a comunidade foi registrada em fevereiro de 2008, com 15,08% da intensidade total da área estudada. Os dados indicam possível influência da queima na comunidade ao se analisar os picos de floração no mês seguinte ao evento. No entanto, um maior período de estudo seria necessário para a realização de testes estatísticos que comprovassem essa influência. Correlações com as fenofases demonstraram ainda influência dos dados pluviométricos e do comprimento do dia. Dessa forma, pode-se concluir que existe um conjunto de fatores abióticos influenciando os padrões fenológicos apresentado pela comunidade. Os dados de intensidade das fenofases são muito importantes para um melhor entendimento da disponibilidade de recursos para a fauna local e para auxiliar nos planos de manejo e conservação do planalto residual do Urucum, o qual sofre com atividades de mineradoras de ferro.

Palavras-chave: floração, frutificação, fogo, campos de altitude 1

Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor 2

Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal – UFMS 3

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25 ABSTRACT - (Post-fire phenology in a campo sujo vegetation area of Urucum plateau, Mato Grosso do Sul, Brazil). This study was carried out on Urucum plateau, in order to describe the phenological variations of the campo sujo vegetation. The sample was made with eight transects of 250 meters, apart 50 meters from each other. All angyosperms species distant at most three meters of each side of the transect were sampled, reaching 0.6 hectares. The phenological patterns were monthly studied on the flowering and/or fruiting individuals. The intensity peak of flowering registered to the studied community, calculated with the Fournier intensity, was in november/2007, with 19.63% of the total area intensity. The fruiting intensity peak of the studied community was in february/2008, with 15.08% of the total area intensity. This study provide us information about the possible fire influence on the community, presenting flowering peaks after one month of this event. However, more researches are necessary for statistical analysis of this influence. Spearman’s (rs) correlation still provide information about the influence of rainfall and daylenght data on the flowering and fruiting peaks. This way, it is possible to conclude that there are many abiotics factors with influence on the phenological patterns of the studied community. The intensity of the phenological patterns data are very important for a better understanding of the avaiability of resources to the local animals and to help with the restoration and conservation plans of Urucum plateau, an iron mining area.

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26 INTRODUÇÃO

A vegetação própria do cerrado (sensu lato), segundo o conceito “floresta – ecótono – campo” (Coutinho 1978), é composta por duas floras distintas: uma puramente arbustivo-arbórea, predominante nas fisionomias florestais (cerradão), e outra herbáceo-subarbustiva, característica das fisionomias campestres (campo limpo). As fisionomias savânicas, ou seja, as formas intermediárias ou ecótonos (cerrado sensu stricto, campo cerrado e campo sujo), caracterizam-se pela ocorrência de uma flora mista, composta por elementos florestais e campestres (Coutinho 2002).

Estudos sobre o componente herbáceo-subarbustivo do Cerrado indicam a ocorrência de grandes mudanças na sua composição entre diferentes regiões, demonstrando tratar-se de uma flora sensível a variações de clima, solo, e intensidade de queimadas, entre outros fatores (Filgueiras 2002). Fenologia é o estudo das fases ou atividades do ciclo de vida dos vegetais e sua ocorrência temporal ao longo do ano, contribuindo para o entendimento dos padrões reprodutivos e vegetativos dos mesmos (Morellato 1995).

A forte sazonalidade do Cerrado, com verões chuvosos e invernos secos, vem sendo alvo de investigações sobre o padrão da fenodinâmica exibido por espécies vegetais individuais e para grupos de espécies congenéricas e comunidades (Mantovani & Martins 1988; Oliveira 1998; Miranda 1995; Gouveia & Felfili 1998; Munhoz & Felfili 2005; Tannus et al. 2006). Mantovani & Martins (1988) demonstraram que aumento na precipitação média mensal e temperatura média mensal correlacionaram-se positivamente com o aumento do número de espécies em floração para o estrato herbáceo-arbustivo. Wright & Calderon (1995) argumentam ainda que a compreensão da fenofase floração deveria levar em consideração fatores filogenéticos.

Além disso, o fogo é um importante fator causando mudanças florísticas, fitossociológicas, fisionômicas, estruturais e fenológicas, reduzindo a densidade, porte da vegetação e alterando a biodiversidade (Coutinho 1990; Sato 2003). Coutinho (2002) indica que a ocorrência de queimadas no Cerrado data de 32 mil anos, e a adaptação da vegetação ao fogo está relacionada a vários fatores como o tipo de queimada, o regime de queima, velocidade de propagação, intensidade do fogo e temperatura do solo (Miranda et al. 2004).

A vegetação herbácea e subarbustiva é bastante resistente ao fogo. César (1980) demonstrou picos de floração entre quatro e 100 dias depois da ocorrência de

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27 queimadas. Oliveira et al. (1996) observaram Habenaria armata Rchb.f. florescer intensamente logo depois de queimada, sendo que nenhuma floração foi observada nos quatro anos anteriores em que a área esteve protegida do fogo.

A ocorrência de fogo em áreas de Cerrado é importante para a ciclagem de nutrientes. Este processo é, em alguns casos, essencial, uma vez que este bioma é pobre em nutrientes no solo (Haridasan 2000). A lixiviação dos macronutrientes ocorre com as primeiras chuvas, estando os mesmos disponíveis nas camadas mais superficiais do solo (Pivello & Coutinho 1992). Com isso, o restabelecimento da vegetação herbácea é importante para a reincorporação de potássio, cálcio e magnésio na biomassa da vegetação (Batmanian & Haridasan 1985).

O planalto residual do Urucum, com contraste da vegetação incluindo matas semidecíduas a campos sujos de altitude, possui uma série de variáveis como: solo rico em ferro e manganês, umidade edáfica, declividade, queimadas regulares, entre outros que podem influenciar os padrões fenológicos da comunidade vegetal de campos sujos, os quais foram pouco estudados até o presente momento.

O presente estudo foi desenvolvido na área do planalto residual do Urucum com o objetivo geral de descrever as variações fenológicas de uma comunidade vegetal de campo sujo de cerrado, com foco nas seguintes questões: 1) Qual o padrão fenológico reprodutivo da comunidade vegetal de um campo sujo de cerrado no evento pós-queima? 2) Os eventos fenológicos observados se correlacionam com a sazonalidade pluviométrica da área, conforme proposto na literatura para as espécies subarbustivas de ambientes savânicos (Spina et al. 2001; Munhoz & Felfili 2005)? e 3) Existe variação fenológica ao se analisar as espécies vegetais classificadas por síndromes de dispersão?

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28 MATERIAL E MÉTODOS

Descrição da área de estudo

Este estudo foi realizado em área pertencente à Mineração Corumbaense Reunida S/A (MCR), situada no maciço do Urucum, um planalto residual com área de 5.327 hectares, em Mato Grosso do Sul, sendo considerado o mais proeminente dos relevos residuais da borda oeste do Pantanal alto (Isquierdo 1997).

O conjunto de numerosas elevações que constituem o maciço do Urucum é recortado por uma série de falhas que se separam, cujas escarpas formam diversas serras, localmente denominadas “morrarias”. Entre as morrarias que constituem o maciço do Urucum, citam-se a morraria do Urucum com uma cota altimétrica de 971 metros, a morraria Grande (951m) a morraria Santa Cruz (1065m), a morraria São Domingos (800m), a morraria Tromba dos Macacos (500m), a morraria do Jacadigo (600m) e a morraria do Rabichão com uma cota altimétrica entre 500 a 700 metros (Franco & Pinheiro 1982).

A área estudada está assentada sobre o embasamento Gnáissico-Granítico (complexo Apa) do proterozóico médio (era pré-cambriana), constituído principalmente por moscovitagnaisses, biotita-gnaisses de granulação fina com fraturas preenchidas por veeiros de quartzo (Anjos & Okida 2000). Acima dessa camada se situa, de forma descontínua, o Grupo Cuiabá que é formado por metassedimentos representados por mica-xistos no sopé da serra do Jacadigo, a NE da serra do Rabicho e morro Grande com calcários silicificados no Jacadigo. Na seqüência está o grupo Jacadigo (de idade proterozóica superior), que está assentado na maioria das vezes sobre o embasamento cristalino, sendo que em alguns casos por sobre o Grupo Cuiabá. É constituído pelas formações Urucum e Santa Cruz, em seqüência estratigráfica. A formação Urucum é caracterizada como um relevo conservado, identificado como uma superfície estrutural tabular, marcada a oeste por escarpa de falha. Posicionada ao leste desta, as morrarias Santa Cruz e São Domingos caracterizam dois blocos de relevos justapostos, cujas bordas ocidentais são marcadas por escarpas de falhas com desníveis acima de 100 metros (Franco & Pinheiro 1982). Essas duas formações são exploradas comercialmente na região para extração de ferro e manganês, sendo a extração de manganês subterrânea e a de ferro nas camadas superficiais com retirada total da vegetação herbácea (Brasil 1982).

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29 O clima da região é do tipo tropical megatérmico (com temperatura média de 25ºC), com precipitação pluvial da ordem de 1.120 mm anuais e duas estações bem distintas, uma seca de abril a setembro (inverno) e uma chuvosa, de outubro a março (verão), classificado como Aw no sistema de Köppen (Soriano 2000).

A paisagem da região é representada por um mosaico de diferentes tipos de fitofisionomias naturais, de acordo com a grande variedade na geologia e geomorfologia locais. Ocorrem as principais fitofisionomias típicas do domínio do Cerrado como cerrado stricto sensu, campo cerrado, campo limpo e campo sujo, intrusões de florestas estacionais deciduais e semideciduais, matas ciliares e de galeria (Pott et al. 2000).

Os campos sujos de cerrado, que cobrem os topos dos morros, são caracterizados por uma cobertura de gramíneas, ervas e subarbustos com altura variando entre 30 e 40 cm. Espécies como Trachypogon spicatus (L.f.) O. Kuntze, Thrasya petrosa (Trin.), Aiouea trinervis Meissn. e Qualea cryptantha (Spreng.) Warm. são importantes para a cobertura vegetal desta fitofisionomia (Damasceno Junior et al. 2005).

Estudo fenológico

Foi amostrada uma área na morraria Santa Cruz (19º12’ S; 57º35’ W), município de Corumbá – MS, denominada como morro Bonito pela MCR - Mineração Corumbaense Reunida S/A (Fig. 1). Este morro é a única área de campo sujo de cerrado que ainda não foi explorado pela MCR, porém o local sofre algumas pertubações com pesquisas geológicas e fogo, com o último ocorrido em setembro de 2007. As coletas iniciaram-se no dia 26 de outubro de 2007, sendo aproximadamente um mês após o fim das queimadas. Pesquisas são realizadas no local por geólogos da MCR, com o intuito de incluir o morro Bonito no projeto de expansão da mina (Eng. Felipe Tadashi - MCR, comunicação pessoal).

A amostragem foi feita com oito transectos de 250 metros, distantes 50 metros entre si. Foram utilizados pedaços de tecido vermelho denominado TNT, para demarcar as duas vertentes do morro Bonito. Nos transectos foram amostradas todas as espécies de angiospermas distantes até no máximo três metros de cada lado do mesmo. Com o objetivo de padronizar a coleta de dados, foram estabelecidos quatro transectos em cada vertente do morro, totalizando 0,6 hectares de amostragem (Fig. 1).

Entre outubro de 2007 a setembro de 2008 foi feito acompanhamento mensal das fenofases de emissão de botões e flores, e de frutos imaturos e maduros nas manchas

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30 que se encontravam na área dos transectos. O critério de inclusão das espécies na análise fenológica foi a presença do evento de floração e/ou frutificação durante o período estudado.

Os hábitos da vegetação deste estudo foram divididos em herbáceas, lianas, plantas-anãs e subarbustos. As plantas-anãs são espécies que, sob condições ambientais normais, possuem o hábito arbustivo-arbóreo, porém devido a características do maciço do Urucum como: solo (baixa profundidade, umidade), velocidade do vento e queimadas, estas espécies não se desenvolvem normalmente nos campos sujos de cerrado da área de estudo (Lehn et al. 2008).

Para confecção de exsicatas, foram coletados exemplares de cada espécie deste estudo fora da área dos transectos, para não causar interferência nos dados fenológicos. Com a utilização de tesoura de poda, as espécies coletadas eram armazenadas em sacos plásticos, prensadas e utilizadas para a identificação taxonômica com auxílio de bibliografia especializada e comparação com material depositado no Herbário COR. Os exemplares com material fértil conservado foram montados em cartolina, etiquetados e enviados para incorporação no herbário CGMS/UFMS.

A nomeação dos taxa seguiu o Angiosperm Phylogeny Group (2003) e a grafia dos nomes foi obtida por consulta à base de dados W3 Tropicos do Missouri Botanical Garden (2009).

Análise dos dados

Para estimar a intensidade de cada fenofase, as espécies com n ≥ 10 manchas foram classificadas nas categorias da escala semi-quantitativa adaptada de Fournier (1974) para as espécies herbáceo-subarbustivas, com valores estimativos para as fenofases conforme a seguinte escala: 0 – ausência da característica; 1- presença da característica em um intervalo de 1-25%; 2- de 26-50%; 3- de 51-75%; 4- de 76-100%.

O cálculo da Intensidade de Fournier é feito através da seguinte fórmula: % de Fournier =  Fournier. 100

4. N

onde,  Fournier é a somatória das categorias de Fournier das manchas dividido pelo máximo de Fournier que pode ser alcançado por todas as manchas (N) na amostra.

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31 Porém, na análise do número de espécies em floração e/ou frutificação foram consideradas todas as espécies encontradas, sendo os frutos classificados quanto ao estágio de maturação.

Para avaliar a influência da precipitação e comprimento do dia nos padrões fenológicos observados no campo sujo de cerrado foi utilizado o teste do coeficiente de Correlação de Spearman (Sokal & Rohlf 1995), utilizando o software BIOESTAT 3.0 (Ayres et al. 2003). Esta análise foi realizada correlacionando-se os eventos fenológicos com os dados de precipitação do mês da observação, do primeiro, segundo e do terceiro mês anteriores à observação, conforme descrito por Ferraz et al. (1999).

O cálculo do coeficiente de Correlação de Spearman é feito através da seguinte fórmula:

rs = 1 – 6 n(R1 – R2)2

n(n2 – 1)

onde, n é o número de pares (xi, yi), R1 é o escore de xi dentre os valores de x e R2 é o

escore de yi dentre os valores de y.

Os dados de precipitação foram obtidos junto ao Departamento de Meio Ambiente da Mineração Corumbaense Reunida S/A e os de fotoperíodo (Fig. 2) foram obtidos no On-line Photoperiod Calculator (2001).

Para análise da intensidade de Fournier (1974), classificada quanto aos hábitos das plantas, foram utilizados os três hábitos mais representativos.

Para determinação das síndromes de dispersão foram consideradas observações de campo, consultas à literatura científica disponível para as espécies estudadas e ainda informações contidas em Pott & Pott (1994) e Jardim et al. (2003). Para efeito de análise, as síndromes barocórica e balística foram agrupadas sob a denominação autocórica (Van der Pjil 1972).

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32 RESULTADOS

Neste estudo foram acompanhadas 53 espécies de angiospermas, pertencentes a 45 gêneros e 25 famílias (Tab.1). Destas, cinco espécies apresentaram número de manchas menor que 10, sendo excluídas do cálculo da intensidade de Fournier (1974), mas foram incluídas na análise do número de espécies em floração e frutificação durante o período de estudo (Tab. 2). Os hábitos mais representativos da comunidade de campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum foram plantas-anãs com 41,45%, herbáceas com 32,26% e subarbustos com 26,24% do total de manchas (Fig.3), sendo que lianas e palmeiras representaram menos de 1%.

A espécie mais abundante no campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum foi Bulbostylis paradoxa Nees com 354 manchas, seguida por Spiranthera odoratissima A. St.-Hil. com 176, Qualea crypthanta (Spreng.) Warm. com 155 e Davilla elliptica A. St.-Hil. com 126 manchas.

Floração

A maior concentração de espécies da comunidade da área estudada apresentando a fenofase floração foi registrada nos meses de outubro e novembro de 2007, com 17 e 13 espécies (Fig. 4) em floração, respectivamente.

A maior intensidade da fenofase floração registrada para a comunidade avaliada, calculada pelo índice de Fournier (1974), foi também nos meses de outubro e novembro de 2007, sendo maior em novembro com 19,63% da intensidade total da área (Fig. 5).

Ao analisar a intensidade de floração classificada quanto aos hábitos das plantas, é possível verificar picos em novembro para os subarbustos e em outubro para as plantas-anãs e herbácea (Fig. 6).

Foi registrada correlação significativa entre comprimento do dia (horas) e número de espécies/intensidade de Fournier para a fenofase floração (Tab. 3). A intensidade de floração foi negativamente correlacionada com a precipitação de dois meses anteriores à observação, não significativa com a precipitação de um mês anterior à observação e positivamente correlacionada com a precipitação do mês da observação (Fig. 7).

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33 Frutificação

Esta fenofase registrou menor número de espécies frutificando em um único período do que a fenofase floração, apresentando picos de frutificação em dezembro de 2007 e fevereiro de 2008, com 12 espécies (Fig. 8), correspondendo ao final da estação chuvosa. Em seguida, os meses de novembro de 2007 e maio e setembro de 2008 apresentaram 10 espécies em frutificação. Em Borreria sp., Eriosema crinitum (Kunth) G. Don., e Indigofera lespedezioides Kunth, Tabebuia ochracea (Cham.) Standl. foi registrada apenas a fenofase floração, não sendo observado a frutificação (Tab. 2).

A maior intensidade de frutificação para a comunidade foi registrada em fevereiro de 2008, com 15,08% da intensidade total da área estudada (Fig. 9).

Ao analisar a intensidade de frutificação classificada quanto aos hábitos das plantas, é possível verificar picos em novembro para as herbáceas e em fevereiro para as plantas-anãs e subarbustos (Fig. 10).

O coeficiente de correlação de Spearman foi significativo na fenofase de frutificação para a intensidade de Fournier ao se correlacionar com o comprimento do dia, a precipitação do mês da observação e com a precipitação de um mês anterior à observação (Tab. 3).

Síndromes de dispersão

A síndrome de dispersão zoocórica apresentou o maior número de manchas, sendo 50,94% do total (Fig. 11). Esta síndrome registrou pico de espécies frutificando no final do período de estudo (setembro de 2008), com sete espécies, das quais quatro estavam em dispersão (Fig. 12). A maior intensidade de Fournier foi também registrada em setembro com 10,78% (Fig. 13).

As espécies anemocóricas, com 36,36% do total de manchas, apresentaram pico de espécies frutificando em fevereiro e março de 2008 com seis espécies em cada mês, das quais cinco estavam em dispersão no mês de fevereiro e quatro em março. O pico da intensidade de frutificação foi registrado no final da estação chuvosa, em fevereiro de 2008 (17,27%). Não foram observadas Poaceae em floração e/ou frutificação durante o período estudado.

A síndrome de dispersão autocórica apresentou a menor porcentagem de manchas (12,7%), sendo os picos de espécies em frutificação demonstrados nos meses de dezembro de 2007 e fevereiro de 2008, com três espécies frutificando em cada mês,

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34 das quais duas estavam em dispersão. A maior intensidade de Fournier ocorreu em fevereiro de 2008 com 22,4% da frutificação total desta síndrome.

Foram observadas correlações significativas entre a precipitação de um mês anterior à observação e as espécies anemocóricas e autocóricas. As espécies zoocóricas foram negativamente correlacionadas com a chuva de três meses anteriores à observação. O comprimento do dia correlacionou significativamente apenas com as espécies anemocóricas (Tab. 3).

(36)

35 DISCUSSÃO

Estudos demonstram que em savanas sul-americanas há acentuada diminuição da floração na estação seca, especialmente nos meses de junho a agosto, e concentração de espécies florescendo na estação chuvosa, com pico ocorrendo nos meses de janeiro a abril (Sarmiento 1984; Mantovani & Martins 1988; Batalha et al. 1997; Batalha & Mantovani 2000), mostrando forte sincronia dos eventos fenológicos com a disponibilidade hídrica (Morellato et al. 1990; Morellato et al. 2000).

O período seco na área de estudo foi de quatro meses, demonstrando uma semelhança com as médias do Cerrado, que variam de quatro a cinco meses. Este período de seca é muito importante para as espécies arbustivas do cerrado, uma vez que a floração destas espécies se concentra no período seco ou na transição entre o período seco e o chuvoso (Oliveira & Gibbs 2000; Batalha & Mantovani 2000). Neste estudo, o comportamento fenológico dos campos sujos de cerrado do planalto residual do Urucum apresenta dados semelhantes ao se comparar com essas formações (Fig. 6).

Os estudos fenológicos em nível comunitário, realizados no Cerrado, têm detectado diferenças significativas no comportamento fenológico das espécies, quando se comparam diferentes classes de hábito (Mantovani & Martins 1988, Batalha & Mantovani 2000). Em estudo fenológico de campos sujos e campos úmidos, Munhoz & Felfili (2005) observaram picos de frutificação do estrato herbáceo-subarbustivo na transição entre o período seco e o chuvoso, demonstrando semelhança com as espécies deste hábito registradas no campo sujo do maciço do Urucum.

Uma condição importante ao se analisar o comportamento fenológico de uma comunidade de campo sujo é a queima. Entre as espécies desta fitofisionomia, o fogo pode favorecer a reprodução sexuada da comunidade (Sarmiento 1992; Miranda & Klink 1996; Munhoz & Felfili 2005). Os resultados obtidos neste estudo indicam possível influência da queima na comunidade, ao se analisar o pico de intensidade de floração ocorrido no fim da fase seca (novembro de 2007), dois meses após a ocorrência de fogo na área de estudo.

Ao analisar o número de espécies em floração, verifica-se também pico desta fenofase no fim da estação seca, porém com valor maior em outubro. Estes dados demonstram a importância do cálculo da intensidade de Fournier para um melhor entendimento da dinâmica da comunidade, uma vez que ele pode fornecer dados mais precisos sobre a disponibilidade de recursos para os agentes polinizadores.

(37)

36 Bencke & Morellato (2002) em comparação de metodologias fenológicas, argumentaram que o percentual de intensidade de Fournier (1974) mostra os picos e tendências da fenofase, distinguindo vários níveis de intensidade. Os autores argumentam ainda que este tipo de detalhamento e refinamento das informações fenológicas é desejável, especialmente em estudos populacionais e análises de correlação.

O fotoperíodo corresponde à resposta dos organismos às mudanças de luz e escuro em ciclos de 24 horas. As plantas de dias longos florescem somente quando os períodos da luz excedem uma duração crítica, normalmente no início do verão, quando os dias são longos. As plantas de dias curtos florescem apenas quando os períodos luminosos são menores do que um período crítico, geralmente no final do inverno. E as plantas de dias neutros florescem independentemente dos fotoperíodos (Ferri 1979).

Estudos demonstraram que aumentos no fotoperíodo correlacionaram-se positivamente com o aumento do número de espécies em floração para o estrato herbáceo-arbustivo (Mantovani & Martins 1988) e para o arbóreo (Rivera et al. 2002). Na fenologia do campo sujo de cerrado do planalto residual do Urucum, a floração correlacionou-se significativamente com o comprimento do dia para o número de espécies e para a intensidade de Fournier.

O pico da intensidade de frutificação foi em fevereiro de 2008, indicando influência do pico de floração ocorrida três meses antes (novembro de 2008). Espécies como Chamaechrista cordistipula (Mart.) H.S.Irwin & Barneby, Eryngium pristis Cham. & Schlecht., Mandevilla illustris (Vell.) Woodson, Qualea crypthanta (Spreng.) Warm. e Spiranthera odoratissima A. St.-Hil., que floresceram em novembro de 2007, contribuíram para a intensidade de frutificação da comunidade em fevereiro de 2008. No entanto, o coeficiente de Spearman (rs) apresentou significância quando correlacionado o mês de registro da fenofase com a respectiva precipitação, com a precipitação do mês anterior e com o fotoperíodo.

Ao analisar o número de espécies em frutificação no período do estudo, verifica-se poucas variações ao longo do ano, demonstrando, novamente, a importância da intensidade de Fournier (1974) para a verificação dos picos desta fenofase, auxiliando no entendimento da disponibilidade de recursos para a fauna local.

A fenofase de frutificação correlacionou-se significativamente com o fotoperíodo apenas para a intensidade de Fournier. De acordo com Rathcke & Lacey (1985), sinais ambientais raramente estimulam o início do amadurecimento do fruto, mas

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podem influenciar secundariamente a taxa de amadurecimento pela influência no metabolismo. Apesar da ausência de dados de temperatura para o planalto residual do Urucum, este fator abiótico também pode influenciar nos padrões fenológicos (Mantovani & Martins 1988; Ferraz et al. 1999).

No estudo realizado por Ragusa-Netto & Silva (2007) numa mata decídua do morro Santa Cruz, próxima à área de estudo, o pico de floração ocorreu no final da estação seca, demonstrando semelhanças com o campo sujo de altitude deste mesmo morro (início da estação chuvosa). A frutificação na mata decídua apresentou dois picos, sendo um no meio da estação seca e outro maior na transição entre a estação seca e a chuvosa. Este maior pico foi representado pela frutificação de espécies zoocóricas como Protium heptaphyllum March., Guarea guidonia (L.) Sleumer, Pouteria torta Radlk. e Spondias lutea L..

As espécies zoocóricas do campo sujo demonstraram um pico de frutificação também na transição entre o período seco e o chuvoso, em setembro de 2008 (Figs. 12 e 13). O pico de frutificação no campo sujo pode também ter sido influenciado pela queima de setembro de 2007, pelo fato das espécies zoocóricas terem sido mais afetadas, frutificando, assim, no final do período de estudo. Esta frutificação tardia pode ter ocorrido devido a 48,74% das manchas de espécies zoocóricas possuírem o hábito de plantas-anãs, as quais foram danificadas durante a queima, afetando assim o restabelecimento das mesmas. As herbáceas, por outro lado, tiveram suas partes aéreas totalmente destruídas durante a queima, porém possivelmente restabeleceram-se mais rapidamente a partir de sementes e propágulos.

A comunidade do campo sujo de cerrado apresentou frutos durante todo o período do estudo, o que pode ser explicado pela predominância de espécies zoocóricas, como foi demonstrado em outros estudos no Cerrado (Batalha et al. 1997; Batalha & Mantovani 2000). Gentry (1982), Morellato & Leitão-Filho (1996) e Talora & Morellato (2000) mostraram proporção superior a 80% de zoocóricas em florestas tropicais úmidas.

As gramíneas do campo sujo de cerrado estudado não floresceram, diminuindo assim a porcentagem de manchas anemocóricas na comunidade (Fig. 11). A queima, ocorrida no mês anterior ao início do estudo, pode ter influenciado no ciclo das gramíneas, as quais geralmente florescem no período próximo ao evento ocorrido (Munhoz & Felfili 2005; Tannus et al. 2006). Damasceno Junior et al. (2005) registraram 10 espécies de gramíneas nos campos sujos de cerrado do morro Santa

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38 Cruz, sendo Trachypogon spicatus (L.f.) O. Kuntze, Axonopus aureus Beauv. e Thrasya petrosa (Trin.) Chase as mais abundantes.

Janzen (1980), ao analisar a ecologia de plantas tropicais, evidenciou um padrão de frutificação de espécies autocóricas, onde se observa floração na estação mais úmida e frutificação na estação seca. No campo sujo de cerrado do presente trabalho, o pico da intensidade de frutificação das espécies autocóricas ocorreu no final da estação chuvosa. Tal fato pode ter ocorrido devido a 40,29% das manchas de espécies autocóricas pertencerem à família Fabaceae, a qual demonstrou pico de floração no final da estação seca. Silva (2006) registrou 129 espécies de leguminosas para o maciço do Urucum, ressaltando mais pesquisas para a criação de Unidade de Conservação, uma vez que o local de estudo encontra-se na lista de áreas prioritárias para este fim (Conservation International 1999).

Os padrões fenológicos apresentados pela comunidade estudada trazem contribuições importantes para o entendimento dos períodos de floração e frutificação da área estudada. Os dados indicam possível influência da queima no campo sujo de cerrado ao analisar os picos de floração da comunidade e a ausência de frutificação das espécies zoocóricas no mês seguinte ao evento. No entanto, um maior período de estudo seria necessário para a realização de testes estatísticos que comprovassem essa influência. As correlações de Spearman demonstraram ainda influência dos dados pluviométricos e do fotoperíodo. Dessa forma, pode-se concluir que existe um conjunto de fatores abióticos influenciando os padrões fenológicos apresentado pela comunidade.

Os dados de intensidade das fenofases são muito importantes para um melhor entendimento da disponibilidade de recursos para a fauna local e para auxiliar nos planos de manejo e conservação do planalto residual do Urucum, o qual sofre com atividades de mineradoras de ferro e manganês. Estudos contínuos no local podem fornecer dados mais precisos sobre a influência dos fatores ambientais, como um todo, na comunidade do campo sujo de cerrado.

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39 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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