TESE_Influência da temperatura na produção e qualidade fisiológica de sementes de alface

Texto

(1)INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE ALFACE. ROSEANE PEREIRA VILLELA. 2009.

(2) ROSEANE PEREIRA VILLELA. INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE ALFACE. Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitotecnia, área de concentração em Produção Vegetal, para a obtenção do título de Doutor.. Orientador Prof. Rovilson José de Souza. LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL 2009.

(3) Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca Central da UFLA. Villela, Roseane Pereira. Influência da temperatura na produção e qualidade fisiológica de sementes de alface / Roseane Pereira Villela. – Lavras : UFLA, 2009. 81 p. : il. Tese (doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2009. Orientador: Rovilson José de Souza. Bibliografia. 1. Lactuca sativa. 2. Hortaliça. 3. Produção de sementes. 4. Épocas de produção. 5. Qualidade fisiológica. 6. Cultivares. 7. Etileno. 8. Temperaturas. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título. CDD – 635.5231.

(4) ROSEANE PEREIRA VILLELA. INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NA PRODUÇÃO E QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE ALFACE. Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitotecnia, área de concentração em Produção Vegetal, para a obtenção do título de Doutor. APROVADA em 29 de maio de 2009. Prof. Renato Mendes Guimarães. UFLA. Warley Marcos Nascimento. EMBRAPA HORTALIÇAS. Prof. Luiz Antonio Augusto Gomes. UFLA. Antônio Rodrigues Vieira. EPAMIG. Prof. Rovilson José de Souza UFLA (Orientador) LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL.

(5) A Deus pela presença constante em minha vida, que me permitiu chegar até aqui, fortalecendo meu espírito diante das dificuldades, enchendo meu coração de fé e esperança em dias melhores.. À minha família pelo carinho, dedicação e incentivo. DEDICO.

(6) AGRADECIMENTOS À Universidade Federal de Lavras (UFLA) e ao Departamento de Agricultura, a oportunidade de realização do Doutorado. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior. (CAPES), a concessão da bolsa. Ao meu orientador Prof. Dr. Rovilson José de Souza, a confiança, o incentivo, os ensinamentos compartilhados, a orientação e a amizade. Ao Prof. Dr. Renato Mendes Guimarães e ao Dr. Warley Marcos Nascimento a disponibilidade e a contribuição na condução da pesquisa. Ao Prof. Luiz Antônio o auxílio, a disponibilidade e a contribuição na condução das pesquisas. Ao Prof. Mário César Guerreiro, do Departamento de Química o auxílio, a disponibilidade e a contribuição na condução das pesquisas. Aos professores do Setor de Sementes, Profa. Dra. Maria Laene Moreira de Carvalho, Profa. Édila de Vilela Resende Von Pinho, Prof. Dr. João Almir de Oliveira, ao pesquisador Antonio Rodrigues Viera a constante disponibilidade e a contribuição em minha formação profissional. À Marli, secretária da pós-graduação e às funcionárias do Laboratório Central de Sementes, Elenir, Elza, Dalva, Lais, a preciosa ajuda e a amizade. Aos funcionários da horta, Pedro, Josimar, Leandro e Milton, a ajuda na condução dos experimentos. Aos estagiários do laboratório, o auxilio na condução dos experimentos. Em especial aos amigos Bruno, Ana Carolina, Michelle, Valquiria, Ricardo e Denise a grandiosa colaboração durante a execução dos trabalhos e os momentos de descontração. Aos amigos do curso de pós-graduação a amizade e a convivência..

(7) Ao meu marido, Túlio Carvalho Villela o carinho e o apoio constante. E pelo nosso filho Yuri que não demora nascer. As agências de pesquisa, FINEP (Financiadora de Estudos e Projetos), CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico), FAPEMIG (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Minas Gerais), FAEPE (Fundação de Desenvolvimento Científico e Cultural) que contribuíram para a realização das pesquisas. Enfim, a todos que estiveram presentes nessa fase da minha vida e que contribuíram de uma forma ou de outra, para a realização deste trabalho..

(8) SUMÁRIO RESUMO...............................................................................................................i ABSTRACT ........................................................................................................iii CAPÍTULO 1........................................................................................................1 1 INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................2 2 OBJETIVO GERAL ..........................................................................................4 3 REFERENCIAL TEÓRICO ..............................................................................5 3.1 A cultura da alface ..........................................................................................5 3.2 Produção de sementes.....................................................................................8 3.3 Qualidade fisiológica ....................................................................................13 3.4 Germinação sob altas temperaturas ..............................................................16 4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................22 CAPÍTULO 2......................................................................................................30 PRODUÇÃO E QUALIDADE DE SEMENTES DE CULTIVARES DE ALFACE EM DUAS ÉPOCAS DE PLANTIO .................................................30 RESUMO............................................................................................................31 ABSTRACT .......................................................................................................32 1 INTRODUÇÃO ...............................................................................................33 2 MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................36 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.....................................................................40 4 CONCLUSÕES ...............................................................................................52 5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................53 CAPÍTULO 3......................................................................................................56 EFEITO DO ETILENO E DA ENZIMA ENDO-Β-MANANASE SOBRE A GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ALFACE PRODUZIDAS EM DIFERENTES ÉPOCAS ....................................................................................56 RESUMO............................................................................................................57 ABSTRACT .......................................................................................................58 1 INTRODUÇÃO ...............................................................................................59 2 MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................62 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO.....................................................................66 4 CONCLUSÕES ...............................................................................................74 5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................75 ANEXOS ............................................................................................................79.

(9) RESUMO VILLELA, Roseane Pereira. Influência da temperatura na produção e qualidade fisiológica de sementes de alface. 2009. 81p. Tese (Doutorado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG1. A alface é a hortaliça folhosa de maior importância no Brasil, tanto em volume como em valor comercializado, por apresentar excelente aceitação pelos consumidores. Apesar da disponibilidade de um grande número de cultivares nacionais, de características aceitáveis, e da existência de áreas extremamente favoráveis para a produção de sementes, poucos são os trabalhos encontrados na literatura que têm o objetivo de fornecer informações técnico-científicas no que diz respeito ao manejo da cultura visando à produção e à qualidade de sementes. A utilização de sementes de alta qualidade fisiológica é pré-requisito para se alcançar um ótimo estabelecimento de plântulas no campo. As condições climáticas durante as diversas etapas da produção das sementes podem exercer influência direta sobre o vigor destas. Sementes de alface germinam melhor sob temperaturas mais baixas, sendo a temperatura em torno de 20° C a mais indicada. A região onde as sementes de alface são produzidas afeta significativamente a performance das sementes durante a germinação. Sendo muito deficiente, tanto para a região do Sul de Minas Gerais, quanto para outras regiões do país, estudos cujo propósito seja fornecer informações no que diz respeito ao manejo da cultura da alface visando à produção de sementes e sua qualidade. Objetivou-se, neste trabalho, avaliar oito cultivares de alface quanto à produção de sementes em ambiente protegido nas condições de verão e inverno na região de Lavras – MG. Foi determinando o efeito da época de produção na sua qualidade fisiológica através da germinação sob temperaturas adversas e testes de vigor, além da avaliação do envolvimento do etileno e da enzima endoβ-mananase na germinação sob condições de temperaturas elevadas. As sementes foram submetidas aos testes de germinação, primeira contagem de germinação e índice de velocidade de germinação sob temperaturas de 20, 25, 30 e 35°C, emergência, índice de velocidade de emergência, envelhecimento acelerado (41°C/48-72 horas). Também foi realizado o teste de germinação sob temperaturas de 20 e 35°C embebidas em soluções de água, ethrel e tiossulfato de prata, além da medição da produção de etileno e atividade da enzima endo-βmananase de duas cultivares (Luisa e Verônica) embebidas em água sob temperaturas de incubação de 20 e 35°C. Os maiores rendimentos na produção de sementes de alface na região de Lavras em cultivo protegido foram obtidos 1. Comitê Orientador: Prof. Rovilson José de Souza - UFLA Prof. Renato Mendes Guimarães – UFLA i.

(10) no inverno, sendo que a maior produtividade e maior qualidade de semente foram obtidas com a cultivar Vera. As cultivares Lívia e Simpson mostraram vigor mais baixo quando produzidas no verão e a Elisa quando a produção foi realizada no inverno, sob condições de cultivo protegido. A temperatura de verão, durante a época da produção de sementes de alface, favoreceu a germinação das cultivares Luisa e Regina 2000 sob condições de altas temperaturas. O uso do ethrel em solução de embebição aumentou a porcentagem de germinação das sementes de alface sob temperatura elevada (35°C). Tanto a produção de etileno quanto a atividade da enzima endo-βmananase foram mais acentuadas na cultivar Luisa, independente da época de produção e da temperatura de germinação.. ii.

(11) ABSTRACT VILLELA, Roseane Pereira. Influence of temperature on production and physiological quality of lettuce seeds. 2009. 81p. Thesis (Doctor Degree in Crop Science) – Federal University of Lavras, Lavras, MG2. The lettuce is the most important leafy vegetable in Brazil in both volume and value traded. Also, this crop presents excellent acceptance by consumers. Despite the availability of a large number of domestic acceptable varieties, and the existence of extremely favorable areas for seed production, there are few studies in the literature aimed at providing technical and scientific information regarding the management of culture to the seed production and quality. The use of high physiological seed quality is a prerequisite for achieving a good stand establishment in the field. Weather conditions during the different stages of seed production may affect seed vigor. Lettuce seeds germinate better in lower temperatures, i.e, temperatures around 20°C. The region where lettuce seeds are produced significantly affect the performance of the seed during germination. Studies to provide information about crop management during leetuce seed production in Minas Gerais state as weel as in Brazil shall be done. The objective of this study was to evaluate eight lettuce cultivars for seed production under protected conditions during the summer and winter in the region of Lavras - MG. It was also determined the effect of season on the physiological seed quality through germination under adverse temperatures and seed vigor, and the involvement of ethylene and endo-β-mannanase germination under conditions of high temperatures. The seeds were submitted to germination, first count and germination rate under 20, 25, 30 and 35°C, seedling emergence, emergence rate, accelerated aging (41°C/48-72 hours). Germination under 20 and 35°C of seeds soaked in solutions of water, ethrel, silver thiosulphate was also performed. Ethylene production and endo-β-mannanase activity in seeds of two cultivars (Luisa and Veronica) soaked in water at 20 and 35°C was also determined. The highest yield of lettuce seed production in greenhouse Lavras region was obtained in winter, using the cultivar Vera. Cultivars Livia and Simpson showed lower seed vigor when produced in summer and ‘Elisa’ when produced in winter. The temperature during the summer season favored the germination of ‘Regina 2000’ and ‘Luisa’ under conditions of high temperatures. The use of ethrel in the soaking solution increased germination under high temperature (35°C). Ethylene production and endo-β-mannanase 2. Advisor: Fugleman: Prof. Rovilson José de Souza - UFLA Prof. Renato Mendes Guimarães – UFLA. iii.

(12) activity was higher in ‘Luisa’ regardless of season and temperature for germination.. iv.

(13) CAPÍTULO 1. 1.

(14) 1 INTRODUÇÃO GERAL A alface é a hortaliça folhosa de maior importância no Brasil, tanto em volume como em valor comercializado, por apresentar excelente aceitação pelos consumidores. Seu cultivo é de maneira intensiva e geralmente praticado pela agricultura familiar, empregando um grande número de mão-de-obra no campo. É consumida, com maior frequência, em saladas cruas e sanduíches, sendo que as regiões Sul e Sudeste são as maiores consumidoras. Nos segmentos locais de comercialização são exigidos qualidade, quantidade e principalmente regularidade de oferta do produto. Isso tem refletido diretamente nos locais/regiões de produção de alface, que se localizam próximos aos grandes centros consumidores, dada a alta perecibilidade do produto. A alface tem sido então cultivada em diferentes épocas e regiões, em diferentes condições edafoclimáticas, e durante o período mais crítico da cultura, que é o da germinação e emergência de plântulas, o produtor nem sempre tem total controle dessas condições. Constantes mudanças de temperatura têm ocorrido na Terra, e a partir da Revolução Industrial o planeta passou a enfrentar uma nova realidade com o aumento da temperatura causada pelo homem através da poluição. Este problema começou a ser sentido primeiro nos microclimas, com o aumento da temperatura nos grandes centros urbanos e mais recentemente no macroclima, com o aumento do nível do mar, o que tem sido considerado uma ameaça em escala global que pode vir a causar escassez de alimentos além de graves problemas sociais. Por ser a alface uma planta mais adaptada a temperaturas amenas, em condições de temperatura elevada, a germinação e o estabelecimento da cultura são prejudicados. Além disso, seu ciclo vegetativo é acelerado, antecipando a fase reprodutiva da planta em detrimento da produtividade e qualidade do. 2.

(15) produto, ocasionando acúmulo excessivo de látex, tornando as folhas amargas, rígidas e de tamanho e número reduzidos. Durante a produção, para contornar o problema com relação ao pendoamento precoce, vários estudos têm sido direcionados visando a seleção de cultivares resistentes. No entanto, existe ainda a necessidade de se desenvolver estratégias para a minimização dos problemas da termoinibição e/ou da termodormência que afetam a germinação das sementes quando estas são expostas a temperaturas superiores a 30oC. Isto viria a favorecer o aumento do cultivo em regiões do país de temperaturas mais elevadas como o Norte e Nordeste. Fatores ambientais atuando durante a maturação das sementes podem influenciar a temperatura limite de germinação. A região onde as sementes de alface são produzidas poderá afetar significativamente o desempenho das sementes durante a germinação. Independente do genótipo, Nascimento (2002) afirma que sementes produzidas sob condições de altas temperaturas germinam melhor em temperaturas elevadas do que aquelas produzidas sob baixas temperaturas. Assim, pressupõe-se que a maturação das sementes em condições de altas temperaturas poderá superar parcialmente o efeito inibitório de temperaturas elevadas durante a germinação. Estudos relacionando a produção de sementes de cultivares resistentes à germinação sob temperaturas elevadas são de grande importância para o desenvolvimento da cultura em regiões de clima quente e na época do verão em todo o Brasil (Nascimento & Cantliffe, 2001).. 3.

(16) 2 OBJETIVO GERAL Esta pesquisa foi realizada com o objetivo de avaliar diferentes cultivares de alface e sua interação com a qualidade fisiológica e a capacidade de germinação sob condições de temperaturas elevadas em duas épocas de produção de sementes.. 4.

(17) 3 REFERENCIAL TEÓRICO. 3.1 A cultura da alface A alface cultivada (Lactuca sativa L.) é originária de espécies silvestres, ainda hoje encontradas no Sul da Europa e na Ásia Ocidental, tendo como provável centro de origem as regiões amenas do Mediterrâneo (Filgueira, 2000). Pertencente à família Asteraceae, Lactuca é um gênero com aproximadamente 300 espécies, o qual apresenta sete níveis cromossômicos (2n = 10, 16, 18, 32, 34, 36, 48), porém apenas L. sativa, L. serriola, L. saligna e L. virosa apresentam conjunto genômico 2n = 18 cromossomos, sendo essas utilizadas em programas de melhoramento genético (Maluf, 1994a). A alface é uma das hortaliças mais produzidas e consumidas em todo o mundo e devido ao seu ciclo curto pode ser cultivada em quase todas as regiões, sendo necessário a existência de no mínimo dois meses de clima apropriado ao cultivo, quando cultivada a céu aberto. A alface é uma razoável fonte de vitaminas e sais minerais, cujo aproveitamento pelo organismo é favorecido por ser consumida crua, destacando-se o seu elevado teor em pró-vitamina A, que alcança 4.000 UI em 100 gramas de folhas verdes (cerca de quatro vezes o teor do tomate), sendo, porém, bem mais baixo o teor dessa vitamina nas folhas internas brancas das alfaces repolhudas (Caetano et al., 2001). As principais regiões produtoras de alface no Brasil encontram-se nos "cinturões verdes" que circundam as grandes regiões metropolitanas do país. É um produto que deve ser comercializado in natura, devido à sua alta perecibilidade, e consequentemente, o seu transporte possui uma grande influência no custo final. A planta é herbácea, delicada, com caule diminuto, ao qual se prendem as folhas. Estas são amplas e crescem em roseta, em volta do caule, podendo ser lisas ou crespas, formando ou não uma "cabeça", com coloração em vários tons. 5.

(18) de verde, ou roxa, conforme a cultivar. O sistema radicular é muito ramificado e superficial, explorando apenas os primeiros 25 cm de solo, quando a cultura é transplantada. Em semeadura direta, a raiz pivotante pode atingir até 60 cm de profundidade (Filgueira, 2000). As cultivares utilizadas são de coloração verde, em sua maioria, aquelas com margens arroxeadas são aceitas apenas em alguns mercados. Atualmente, começam a ser produzidas também cultivares roxas, ainda em pequena escala. As cultivares podem ser agrupadas considerando as características das folhas, bem como o fato destas se reunirem ou não formando uma cabeça (Filgueira, 2000). Assim, podem ser classificadas em seis grupos ou tipos diferenciados: •. REPOLHUDA-MANTEIGA: também denominada “Butterhead lettuce”. As folhas são bem lisas, muito delicadas, de coloração verde-amarelada e aspecto amanteigado (oleoso), formando uma típica cabeça compacta. A cultivar típica é a norte-americana White Boston, que já foi considerada padrão de excelência em alface, porém ocorreu diversificação nos hábitos de consumo. Atualmente, ela vem sendo substituída por outras cultivares, como Elisa, Boston Branca, Vivi, Maravilha de Inverno, Áurea, Glória, Carolina e Rainha de Maio.. •. REPOLHUDA-CRESPA: também denominada “Crisphead lettuce”, “Iceberg lettuce” ou alface americana. As folhas são crespas, quebradiças, com nervuras bem salientes, formando uma cabeça compacta. Começaram a ser cultivadas no Brasil, principalmente, para atender as cadeias de lanchonetes e os restaurantes do tipo “fast food”. É uma alface altamente resistente ao transporte e adequada para compor sanduíches, resistindo melhor ao contato com ovo estrelado ou com bife quente. A cultivar típica é a norte-americana. 6.

(19) Great Lakes, da qual há várias seleções. Outras cultivares vêm sido desenvolvidas ou introduzidas no mercado brasileiro, como: Mesa Salinas, Calmar, Tainá, Iara, Madona AG-605, Lucy Brown, Lorca, Raider e Rubbete. •. SOLTA-LISA: as folhas são macias, lisas e soltas, não havendo formação de cabeça e, sim, uma roseta de folhas de coloração verdeamarelada e aspecto amanteigado (oleoso). A cultivar típica é a tradicional Babá de Verão. Atualmente, há diversas cultivares, como Monalisa AG-819, Regina 71, Regina 2000 e Luisa.. •. SOLTA-CRESPA: as folhas são bem consistentes, crespas e soltas, não formando cabeça e, sim, uma roseta de folhas. A cultivar típica é a norte-americana Grand Rapids, tradicional. Há outras cultivares, como: Slow Bolting, Marianne, Verônica, Vanessa e Marisa AG216, Hortência e Giselle.. •. MIMOSA:. grupo. que. recentemente. vem. adquirindo. certa. importância econômica. As folhas são delicadas e com aspecto "lobado". Exemplos de cultivares desse grupo são: Salad Bowl e Greenbowl. •. ROMANA: grupo de reduzida importância econômica, sendo ainda de aceitação restrita pelos consumidores brasileiros. As folhas são alongadas e consistentes, com nervuras protuberantes, formando cabeças fofas. Exemplos desse grupo são as cultivares: Romana Branca de Paris e Romana Balão.. Com relação à formação de cabeça em alfaces de folhas lisas, deve-se observar que a maioria das cultivares mais modernas, tais como Elisa e Regina, encontram-se classificadas ora como repolhudas, ora como de folhas soltas. Isto ocorre porque na prática as mesmas tendem a se desenvolver de forma 7.

(20) intermediária, sem apresentar as folhas totalmente soltas, mas também sem formar cabeça repolhuda (Fiorini, 2004). O ciclo vegetativo da alface termina quando a cabeça está completamente desenvolvida, iniciando a partir daí a fase reprodutiva, caracterizada visualmente pela emissão do pendão floral. 3.2 Produção de sementes No Brasil,atualmente, estão registrados no SNPC 380 cultivares de alface (MAPA/ RNC, 2008) e apesar da disponibilidade de cultivares nacionais de características aceitáveis, e da existência de áreas extremamente favoráveis para a produção de sementes, poucos são os estudos realizados nessa área. Além disso, existe ainda neste setor uma grande dependência de importação de sementes, sendo que o Brasil importou, em 2005, 1.360,347 kg de sementes de alface (Nery et al., 2007). O cultivo da alface destinada à produção de sementes segue as mesmas exigências e tratos culturais para o cultivo da alface hortaliça. Semeadura, obtenção de mudas, transplante, adubação, controle de pragas e doenças, e controle de plantas daninhas são práticas similares. A diferença entre alfacehortaliça e alface-semente está em relação à escolha da área, do clima e do espaçamento. Em geral, a produção de sementes de alface é mais adequada em áreas de baixa pluviosidade. O clima deve ser seco e sem risco de chuvas na época da maturação das sementes, para evitar perdas na produtividade e na qualidade das mesmas. Chuva inesperada e ou ventos fortes na fase de maturação das sementes podem ocasionar perdas substanciais (Hawthorn & Pollard, 1954). O espaçamento na fileira varia de 40 a 50 cm entre plantas e 60 a 100 cm entre fileiras. No Nordeste brasileiro utiliza-se o espaçamento de 80 x 40 cm, com uma lotação de 31.250 plantas/ha. A lotação de plantas para produção de. 8.

(21) alface-hortaliça corresponde entre 80.000 a 100.000 plantas/ha. Espaçamentos menores podem favorecer a ocorrência de doenças. A irrigação deve ser preferencialmente por infiltração e ou gotejamento e a aspersão deve ser evitada, pelo menos na fase de florescimento e maturação. Antes do início do pendoamento deve-se fazer a erradicação de plantas atípicas, prática conhecida como “roguing”. Recomenda-se utilizar sementes genéticas para evitar o “genetic drift” (contaminações genéticas). Esse fenômeno é conhecido quando se usa semente comercial em multiplicações sucessivas sem roguing (Costa & Sala, 2005). A prática do roguing para a cultura da alface deve ser feita baseada em características varietais realizada, preferencialmente, nas seguintes fases: a) plantas jovens no estádio de 4 a 6 folhas, b) no ponto de colheita (alface hortaliça) e no caso da alface americana na fase de “cabeça”, e c) no início do pendoamento. São erradicadas plantas doentes, ausência de formação de cabeça e características atípicas do padrão varietal. O roguing deve ser praticado na fase vegetativa e início do pendoamento. O ciclo das alfaces cultivadas no Brasil, para a produção de sementes, varia em função do clima, cultivar e local, podendo alcançar de 120 a 170 dias. Em cultivo protegido, esse período se reduz para de 100 a 120 dias (Menezes et al., 2001). Temperaturas acima de 20°C estimulam o pendoamento da alface, que é acentuado à medida que a temperatura cresce. Dias longos associados a temperaturas elevadas aceleram o processo, o qual é também dependente da cultivar (Nagai, 1980; Ryder, 1986; Viggiano, 1990). O início do alongamento da haste floral assinala o fim do estádio comercial e o começo da fase reprodutiva (Maluf, 1994a). A ocorrência deste fenômeno varia com a cultivar, sendo aquelas de pendoamento precoce, ou de inverno, impróprias para o cultivo em temperaturas mais elevadas, onde o processo é acelerado.. 9.

(22) Ao entrar no ciclo reprodutivo, a planta emite uma haste ou pendão floral que normalmente alcança um metro de altura (Filgueira, 2000). A inflorescência é uma panícula constituída por diversos botões florais denominados capítulos. Cada capítulo possui de 10 a 25 flores ou floretes. O florete apresenta uma única pétala amarela envolvida por brácteas imbricadas que formam um invólucro. O ovário é unilocular contendo um único óvulo (Ryder, 1986). O florescimento da alface é contínuo e sequencial. Cerca de 90% das sementes produzidas são originárias de flores que abrem nos primeiros 35 dias após a antese da primeira flor. O período de florescimento pode durar até 70 dias. Geralmente as sementes originárias dos dois primeiros surtos e/ou picos de floração produzem sementes mais pesadas que as tardias. O número médio de aquênio por capítulo é de aproximadamente 16. A maturação fisiológica do aquênio é em média 12 dias após a antese do florete (Costa & Sala, 2005). A polinização ocorre quando, na antese, o estilete se alonga e atravessa o tubo formado pelos estames. A antese ocorre pela manhã, entre 08 e 10 horas, e cada flor se abre apenas uma vez, garantindo a autofecundação e conferindo à planta a autogamia por cleistogamia. A maturação da semente ocorre entre doze a quatorze dias após a antese sendo que cada florete dá origem a uma única semente que, botanicamente, é um aquênio (Maluf, 1994b; Ryder, 1986). Uma planta de alface pode produzir até 20 gramas de sementes, dependendo do período do florescimento e tipo varietal (Costa & Sala, 2005). O indicativo da maturidade fisiológica das sementes ocorre quando as brácteas e os “papus” secam para dispersão da semente pelo vento, característica essa indesejável, assim como a termodormência, ambas advindas de seus ancestrais de espécie silvestre. A tendência ao pendoamento mais rápido ou mais lento caracteriza as cultivares como de inverno ou de verão. As cultivares de inverno, quando. 10.

(23) cultivadas nesta época, normalmente formam cabeça ou roseta de folhas. Porém, quando cultivadas no verão, emitem o pendão floral precocemente, tornando-se impróprias para o consumo. Já as cultivares de verão formam cabeça ou roseta de folhas normais quando cultivadas tanto no inverno quanto no verão (Maluf, 1994a; Nagai & Lisbão, 1980). Enquanto nos Estados Unidos os programas de melhoramento de alface estão mais envolvidos com obtenção de cultivares adaptadas a ambientes específicos, resistência ao Míldio, Big Vein, LMV, tolerância a salinidade, resistência a insetos, dentre outros (Ryder, 1986; Ryder & Whitaker, 1976), no Brasil os pesquisadores e melhoristas têm dado maior ênfase em se obter plantas resistentes ao calor, bem como selecionar plantas resistentes ao LMV (Lettuce Mosaic Vírus) e com boa formação de cabeças (Silva, 1997). Até a década de 1970, o Brasil importava de 20 a 30 toneladas de sementes de alface anualmente. A quase totalidade dessas sementes era da cultivar White Boston (também conhecida como Sem Rival), procedente dos Estados Unidos e da França, sendo a razão dessa volumosa importação a alta incidência do vírus LMV (Lettuce Mosaic Vírus) nos cultivos brasileiros (Nagai, 1993). No Brasil, a produção de sementes era inviável devido à presença do inóculo do vírus LMV o ano inteiro e às ótimas condições ambientais para o vetor atuar. Em 1969, o Dr. Hiroshi Nagai, do Instituto Agronômico de Campinas – IAC iniciou um programa de melhoramento de alface visando obter uma cultivar semelhante à 'White Boston' (tipo manteiga) que fosse resistente ao LMV e ao calor. Resistência ao LMV foi encontrada na cultivar Gallega de Invierno, que foi cruzada com 'White Boston'. Após sucessivas seleções, em 1973, obteve-se a cultivar Brasil-48, resistente ao LMV e com alguma tolerância ao calor (Nagai & Costa, 1973).. 11.

(24) Azevedo et al. (1997), avaliando várias cultivares de alface no Estado do Tocantins, observaram que as cultivares Regina 71 (folhas lisas), Tainá (crespa repolhuda), Vitória e Verônica (crespas de folhas soltas) apresentaram ótimo desempenho tanto para tolerância ao calor como para qualidade de cabeça, podendo ser indicada para cultivo o ano todo naquela região, que se caracteriza por ser quente e úmida. Autores como Aguiar (2001); Silva et al. (2002) e Silveira et al. (2002), estudando gerações segregantes de alface, oriundas do cruzamento entre pais contrastantes quanto à tolerância ao pendoamento precoce, obtiveram sucesso na seleção de indivíduos com florescimento mais lento. Os resultados de seus trabalhos demonstraram que, através da pressão de seleção em populações segregantes, é possível selecionar plantas que emitam pendão floral tardiamente em condições de elevadas temperaturas (Silva, 1997). No entanto, existe ainda a necessidade de identificar materiais tolerantes à germinação sob altas temperaturas e/ou utilizar de estratégias para minimizar esse problema. Fatores ambientais durante a maturação das sementes podem influenciar a temperatura limite de germinação. Existem diferenças no limite da temperatura de germinação de sementes de alface entre diferentes genótipos. Alguns genótipos podem germinar sob temperaturas próximas de 35oC, como é o caso de 'Everglades' e o PI 251245 (Guzman et al., 1992). Assim, o melhoramento genético pode possibilitar o aumento da habilidade de as sementes de alface de cultivares comerciais germinarem em condições de altas temperaturas. A região onde as sementes de alface são produzidas afeta significativamente a performance das sementes durante a germinação. Independentemente do genótipo, sementes produzidas sob altas temperaturas germinam melhor do que aquelas produzidas sob baixas temperaturas. Assim, a maturação das sementes em condições de altas temperaturas supera parcialmente. 12.

(25) o efeito inibitório de altas temperaturas durante a germinação (Nascimento, 2002). 3.3 Qualidade fisiológica A utilização de sementes de alta qualidade fisiológica é o pré-requisito para se alcançar um ótimo estabelecimento de plântulas e, consequentemente, para se obter alta produtividade. Sementes de alto potencial fisiológico são essenciais para que ocorra germinação rápida e uniforme, devido a sua influência no desempenho inicial das plantas (Marcos Filho, 1999). Considerando-se que as reservas acumuladas nas sementes são resultado de translocação de material fotossintetizado, parte antes e parte após a antese, é de se esperar que as condições ambientais durante a produção sejam importantes (Delouche, 1980). Desta forma, o vigor da semente é afetado pelas condições ambientais mesmo antes de sua formação, pois condições de clima que afetam o desenvolvimento e o florescimento da planta poderão ter reflexos sobre o vigor das futuras sementes. Esses efeitos, evidentemente, são de difícil avaliação, principalmente se comparados com os que ocorrem na fase final do processo de maturação (Carvalho & Nakagawa, 2000). As condições climáticas, durante as diversas etapas do desenvolvimento das sementes, podem exercer influência direta sobre a qualidade atingida na maturidade. A ocorrência de temperaturas elevadas durante a maturação pode provocar a redução da translocação de fotossintatos para as sementes (Marcos Filho, 2005). Nessas condições, a maturação é “forçada”, sendo produzidas sementes de baixo vigor (França Neto, et al., 1993) porque não se verifica a deposição natural de nutrientes. Por essas razões, deve-se dirigir atenção especial à escolha da época mais adequada para a semeadura do campo de produção de sementes, procurando a coincidência entre condições climáticas. 13.

(26) mais favoráveis e as exigências da planta nos seus diversos estádios de desenvolvimento. Sementes consideradas vigorosas são mais efetivas na mobilização e utilização de suas reservas energéticas, como consequência, há maior capacidade metabólica, resultando na emergência mais rápida e uniforme, além do desenvolvimento de plântulas normais sob diferentes condições de campo (Marcos Filho, 2005). A viabilidade das sementes é definida como sendo a emergência e o desenvolvimento das estruturas essenciais do embrião, como indicativo de aptidão para produzir uma planta normal sob condições favoráveis. As Regras para Análise de Sementes - RAS (Brasil, 1992) recomendam que as sementes de alface devam ser germinadas “sobre papel” (SP), “entre papel” (EP) ou “sobre areia” (SA). A temperatura de incubação deve ser constante de 20°C ou 15°C. A primeira contagem deve ser feita aos quatro dias e a contagem final aos sete dias após a instalação dos testes. A temperatura tem grande influência na germinação de sementes de alface, onde temperatura ótima fica em torno de 20°C, e a maioria das cultivares não germinam em temperaturas superiores a 30°C (Nascimento, 2002). A avaliação da qualidade fisiológica de sementes para fins de semeadura e comercialização tem sido rotineiramente baseada no teste de germinação, que fornece resultados referentes às plântulas normais produzidas por um lote de sementes, de acordo com as recomendações das Regras para Análise de Sementes – RAS (Brasil, 1992). No entanto, em muitos casos, a porcentagem de germinação indicada no rótulo da embalagem de um determinado lote de sementes representa o potencial de germinação do lote, o que nem sempre irá corresponder à emergência a ser obtida pelo produtor em campo (semeadura direta) ou na casa de vegetação (produção de mudas). Isso acontece porque. 14.

(27) fatores adversos no campo poderão afetar a germinação, reduzindo a emergência (Nascimento, 2002). O conhecimento do vigor das sementes poderá indicar com maior precisão seu potencial de desempenho no campo. Estudos sobre o vigor de sementes de alface têm indicado testes como o de envelhecimento acelerado em conjunto com a primeira contagem do teste de germinação e/ou comprimento da raiz primária como parâmetros para a melhor escolha dos lotes de sementes (Nascimento & Pereira, 2007). O teste de emergência de plântulas também constitui uma alternativa viável para complementação de informações sobre o potencial fisiológico de sementes de alface, pois permite uma simulação mais próxima das condições que ocorrem no campo (Franzin et al., 2004). Trabalhos realizados com outras espécies indicam que a emergência de plântulas pode ser usada na avaliação do potencial fisiológico de sementes, como em feijão vigna (Bias et al., 1999), pimentão (Torres & Minami, 2000) e cenoura (Tessarioli Neto, 2001). Estudos realizados por Franzin et al. (2004) apontam o teste de envelhecimento acelerado como muito bom para a estratificação de lotes de sementes de alface em função do vigor, onde o estresse imposto às sementes mostrou-se suficiente para indicar o lote de menor e maior vigor. Os resultados obtidos por eles na determinação do vigor das sementes de alface concordam com estudos realizados em outras hortaliças, indicando ser o teste de envelhecimento acelerado eficiente na separação de lotes quanto ao vigor, como por exemplo, em sementes de cebola (Piana et al., 1995), cenoura (Spinola et al., 1998), quiabo (Torres & Carvalho, 1998) e tomate (Panobianco & Marcos Filho, 2001; Rodo et al., 1998).. 15.

(28) 3.4 Germinação sob altas temperaturas Sementes de alface germinam em temperaturas próximas a 0°C, porém as temperaturas na faixa de 18 a 21°C são as mais indicadas (Menezes et al., 2000). Quando ocorrem condições de altas temperaturas durante a embebição das sementes de alface, dois diferentes fenômenos podem ser observados: a termo-inibição, um processo reversível, uma vez que a germinação ocorre quando a temperatura reduz para um nível mais adequado e/ou a termodormência, também chamada de dormência secundária, onde as sementes não germinarão, mesmo após a redução da temperatura. Nesse caso, entretanto, a germinação ocorrerá se as sementes forem tratadas com reguladores de crescimento ou forem submetidas ao condicionamento osmótico (Nascimento, 2003). A temperatura máxima e crítica para a germinação das sementes de alface dependem do genótipo (Damania, 1986; Gray, 1975; Nascimento & Cantliffe, 2001; Thompson et al., 1979). Em geral, temperaturas acima de 30°C afetam a germinação das sementes, decrescendo a velocidade ou a porcentagem de germinação (Nascimento, 1998). Assim dependendo do local e da época de semeadura, a germinação das sementes pode ser reduzida ou nula, comprometendo a população de plantas da cultura. Os processos fisiológicos e bioquímicos que controlam a dormência de sementes e o possível mecanismo da germinação de sementes de alface, principalmente em condições de altas temperaturas, ainda não são bem entendidos. Dentre alguns fatores que podem dificultar a germinação encontramse: a impermeabilidade à troca de gases dos tecidos que cobrem o embrião, a impermeabilidade à absorção de água, o mal funcionamento do fitocromo, o efeito inibidor do ácido abscísico, a deficiência do potencial de crescimento do embrião, a inibição de enzimas que degradam os tecidos que cobrem o embrião e também a resistência mecânica destes tecidos (Nascimento, 2002).. 16.

(29) Reguladores de crescimento como as citocininas, etileno e giberelinas, quando aplicados separadamente (soluções de 10µM) ou em combinação, podem inibir a termodormência e estimular a germinação das sementes de alface (Nascimento, 2002). O etileno é um fitohormônio que atua como um potente regulador de crescimento, afetando vários processos do desenvolvimento das plantas, como crescimento, diferenciação e senescência (Kader, 1985; Smalle & Straeten, 1997). Esse fitohormônio pode ainda estimular a germinação e superar a dormência em várias espécies (Esashi, 1991). Apesar de o efeito do etileno ter sido reportado à mais de setenta anos, várias questões permanecem sem resposta, e embora seja aceito seu efeito na germinação de sementes em várias espécies, o seu mecanismo de ação ainda é pouco compreendido (Nascimento, 2000). A produção de etileno pelas sementes começa imediatamente após o início da embebição de água e aumenta com o tempo (Nascimento, 2000). Em alface, o maior aumento na produção de etileno foi observado durante a emissão da radícula (Fu & Yang, 1983; Saini et al., 1989). Nas sementes, o embrião é o principal local da produção de etileno (Esashi & Katoh, 1975; Ketring & Morgan, 1969). As concentrações efetivas de etileno para estimulação da germinação em sementes dormentes variam entre 0,1 e 200 µl/L, dependendo da espécie (Corbineau & Côme, 1995). Para alface, 10 µl/L de etileno foi relatada como sendo ótima para promover a germinação de sementes (Burdett & Vidaver, 1971). A capacidade de diferentes cultivares de alface em produzir etileno durante estresse geralmente respondeu com a habilidade de germinar em altas temperaturas (Prusinski & Khan, 1990). Vários estudos reportaram que a síntese de etileno decresceu em temperaturas altas durante a embebição de sementes (Abeles, 1986; Burdett, 1972a, 1972b; Dunlap & Morgan, 1977; Khan & Huang, 1988). Em adição, o. 17.

(30) efeito inibitório de temperaturas altas sobre a germinação de sementes de alface pode ser superado com a adição de etileno (Abeles, 1986; Abeles & Lonski, 1969; Burdett, 1972a; Dunlap & Morgan, 1977; Fu & Yang, 1983; Huang & Khan, 1992; Keys et al., 1975; Khan & Prusinski, 1989; Nascimento, 2000; Nascimento et al., 1998; Negm et al., 1972; Rao et al., 1975; Saini et al., 1989). Altas temperaturas (35 a 40°C) inibem a produção de etileno em vários tecidos vegetais (Yu et al., 1980). Temperaturas altas podem diminuir tanto os níveis de ACC (1-aminociclopropano - 1 - ácido carboxílico) no tecido quanto sua conversão em etileno. Efeitos sobre os níveis de ACC foram observados a altas temperaturas em sementes de grão-de-bico (Galhardo et al., 1991) e alface (Huang & Khan, 1992). Neste último caso, aparentemente, a síntese de ACC foi afetada, enquanto no grão-de-bico houve indicação de que o ACC foi conjugado e, assim, tornou-se indisponível para a síntese de etileno. O uso do Ethrel (precursor de etileno) na concentração de 500 ppm aplicado no substrato para a embebição de sementes, favoreceu a germinação de sementes de alface da cultivar Simpson, elevando sua germinação de 0 para 82%, sob temperatura de 35ºC. No entanto, a aplicação de soluções de 100 e 200ppm de ácido giberélico não favoreceu o aumento da germinação a 35°C, apenas proporcionou um melhor vigor sob temperatura de 20°C (Bueno et al., 2008). O etileno tem algum efeito no “amolecimento” (enfraquecimento) do endosperma das sementes de alface, permitindo assim sua germinação (Nascimento & Cantliffe, 2000); entretanto, esse amolecimento não tem sido correlacionado com o efeito direto do etileno como promotor da germinação. Abeles (1986) sugere que o etileno promove a expansão celular no hipocótilo em sementes de alface. Dutta & Bradford (1994) também concluíram, que o etileno atua primariamente no embrião ao invés de atuar nos tecidos que cobrem o mesmo. No entanto, Nascimento et al. (1999) deduziram que o etileno poderia. 18.

(31) anular o efeito inibitório de altas temperaturas durante a germinação de sementes de genótipos de alface termo-sensitivos através do aumento da enzima endo-βmananase, possivelmente levando ao enfraquecimento do endosperma. Acima de 30°C, com a provável inibição da germinação, o mecanismo de ação da germinação de sementes de alface em altas temperaturas se relaciona com o enfraquecimento do endosperma, o qual permite o crescimento do embrião. Esse enfraquecimento do endosperma tem sido associado com a indução da enzima endo-β-mananase na região micropilar da semente (Nascimento & Cantliffe, 1999, 2000). Isso ocorre porque a parede celular do endosperma das sementes de alface é constituída, principalmente, de polissacarídeos, como galactomananos. A parede celular das sementes é uma importante fonte de carboidratos em várias espécies, as quais podem ser subdivididas em três principais grupos: mananas, xyloglucanas, e galactanas (Meier & Reid, 1982 citado por Nascimento, 1998). Polímeros de manose depositados na parede celular do endosperma são as principais reservas de carboidratos nas sementes em várias espécies, incluindo alface. A parede celular nessas espécies é a primeira a perder a rigidez, permitindo, assim, a protusão da radícula. Evidências têm sugerido que o endosperma pode retardar ou impedir a germinação das sementes, atuando como uma barreira física à emissão da radícula, especialmente sob condições desfavoráveis, como altas temperaturas. Em alguns casos, pode ocorrer germinação atípica, isto é, através dos cotilédones, e não da radícula (Nascimento, 2002). Trabalhando com genótipos de alface termo-tolerantes e termosensíveis, Nascimento et al. (2000) observaram atividade da enzima endo-βmananase a 35°C, antes da emissão da radícula, apenas nos genótipos termotolerantes. Dutta et al. (1997) também não observaram atividade da endo-βmananase em sementes de alface de uma cultivar termo-sensível, ‘Pacific’,. 19.

(32) incubadas a 32°C. Possivelmente, sob altas temperaturas, a síntese de proteínas é afetada desfavoravelmente, ou fatores envolvidos na regulação da produção de endo-β-mananase pelo endosperma são inibidos em genótipos termo-sensíveis, mas não em termo-tolerantes. Nascimento & Cantliffe (2000) verificaram que sementes de alface ‘Everglades’, uma cultivar termo-tolerante, apresentaram baixa germinação quando foram embebidas à temperatura de 35°C no escuro, tendo sido observada baixa atividade enzimática nestas condições. Esses autores observaram, ainda, uma correlação significativa entre a atividade da enzima endo-β-mananase na região micropilar pouco antes da emissão da radícula, e a porcentagem de germinação. Uma maior atividade da enzima endo-β-mananase no endosperma, antes da emissão da radícula, foi observada em situações onde as sementes germinaram adequadamente, e esse aumento da atividade da enzima contribuiu para o enfraquecimento do endosperma, especialmente sob condições de altas temperaturas, facilitando a protusão do embrião e, consequentemente, levando a uma condição de germinação (Nascimento, 2003). Um fator crítico nos estudos com etileno é a resposta da germinação das sementes aos vários inibidores de etileno. Aminoetoxivinilglicina (AVG), um inibidor da síntese de etileno, teve pouca influência na germinação de sementes de alface (Nascimento, 2000). Este resultado sugere que as sementes provavelmente tiveram pouco requerimento ao etileno, requerimento este satisfeito através de resíduo da síntese de etileno ocorrendo na presença de AVG. Nascimento (1998) mencionou que o AVG não inibiu a germinação das sementes de alface, devido à presença de níveis endógenos de ACC que foram convertidos em etileno em quantidades suficientes para a germinação ocorrer. Com a embebição de sementes de alface sob condições de altas temperaturas,. 20.

(33) inibidores de etileno como AVG ou tiossulfato de prata diminuíram a germinação e inibiram a produção de etileno.. 21.

(34) 4 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABELES, F. B.; LONSKI, J. Stimulation of lettuce seed germination by ethylene. Plant Physiology, Lancaster, v. 44, n. 2, p. 277-280, Feb. 1969. ABELES, F. B. Role of ethylene in Lactuca sativa cv. ‘Grand Rapids’ seed germination. Plant Physiology, Lancaster, v. 81, n. 3, p. 780-787, July 1986. AGUIAR, R. G. de. Comportamento de famílias F2:3 de alface (Lactuca sativa L.), originadas de cruzamentos entre cultivares contrastantes quanto a características vegetativas e pendoamento precoce. 2001. 43 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) - Universidade Federal de Lavras, Lavras. AZEVEDO, S. M.; MOMENTÉ, V. G.; SILVEIRA, M. A.; SÁ, M. de; MALUF, W. R.; BLANK, A. Avaliação de cultivares de alface para as condições quente e úmida do Estado do Tocantins. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 37.,1997, Manaus. Anais... Manaus: SOB, 1997. p. 629-630. BIAS, A. L. F.; TILLMANN, M. A. A.; VILLELA, F. A.; ZIMMER, G. J. Métodos para avaliação da qualidade fisiológica de sementes de feijão vigna. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 56, n. 3, p. 651-660, jul. 1999. BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de sementes. Brasília: SNDA/DNPV/CLAV, 1992. 365 p. BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Registro nacional de cultivares. Disponível em: <http://www.agricultura.gov.br/>. Acesso em: 15 dez. 2008. BUENO, A. C. R.; VILELA, R. P.; GUIMARÃES, R. M.; SOUZA, R. J. de; CARVALHO, B. O.; COSTA, R. R. Efeito do ethrel e ácido-giberélico na germinação de sementes de alface (Lactuca sativa L.) cultivar Simpson. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE OLERICULTURA, 48., 2008, Maringá. Resumos... Maringá: ABH, 2008. 1 CD –ROM. BURDETT, A. N. Antagonistic effects of high and low temperature pretreatments on the germination and pregermination ethylene synthesis of lettuce seeds. Plant Physiology, Lancaster, v. 50, n. 2, p. 201-204, Aug. 1972a.. 22.

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(42) CAPÍTULO 2 PRODUÇÃO E QUALIDADE DE SEMENTES DE CULTIVARES DE ALFACE EM DUAS ÉPOCAS DE PLANTIO. 30.

(43) RESUMO Poucos são os trabalhos encontrados na literatura que têm o objetivo de fornecer informações técnico-científicas no que diz respeito ao manejo das culturas olerícolas visando à produção e à qualidade de sementes. Estudos sobre a produção de sementes de alface em diferentes épocas de plantio podem proporcionar uma alavanca para que o produtor de sementes dessa cultura utilize de um manejo mais rentável para sua área de produção, aumentando, assim, os seus lucros e maximizando a sua produção. As condições climáticas durante as diversas etapas da produção das sementes podem exercer influência direta sobre o vigor destas. Sendo assim, objetivou-se, neste trabalho, avaliar oito cultivares de alface quanto à qualidade fisiológica e à produção de sementes em ambiente protegido, nas condições de verão e inverno, na região de Lavras – MG. As plantas foram avaliadas com relação ao pendoamento e antese. Após a colheita e beneficiamento, as sementes foram pesadas e submetidas aos testes de germinação, primeira contagem de germinação e índice de velocidade de germinação sob temperaturas de 20, 25, 30 e 35°C, emergência, índice de velocidade de emergência, envelhecimento acelerado (41°C/48-72 horas). Os maiores rendimentos na produção de sementes de alface na região de Lavras, em cultivo protegido, foram obtidos no inverno, sendo a maior produtividade e maior qualidade de sementes obtida com a cultivar Vera. Entretanto, a produção de sementes da cultivar Luisa no período do verão favorece sua capacidade de germinação sob condições de temperaturas elevadas. As cultivares Lívia e Simpson mostraram vigor mais baixo quando produzidas no verão e a Elisa quando a produção foi realizada no inverno, sob condições de cultivo protegido.. 31.